TEMA 7

MEMBRANA PLASMÁTICA, CITOSOL Y

CITOESQUELETO

1. Biomembranas
1.1. Estructura de las biomembranas
1.2. Estructura y propiedades de las bicapas lipídicas
1.3. Las proteínas de membrana
2. Membrana plasmática
2.1. Permeabilidad selectiva
2.2. Uniones celulares
3. Matriz extracelular
4. Citoplasma
4.1. El citosol
4.2. Las inclusiones citoplasmáticas
4.3. Los ribosomas
4.4. Los proteosomas
5. Citoesqueleto
5.1. Propiedades de los componentes del citoesqueleto
5.2. Centrosoma
5.3. Estructuras celulares formadas por los filamentos de actina
5.4. Estructuras celulares formadas por los microtúbulos
1. BIOMEMBRANAS
Las biomembranas son láminas fluidas que separan el interior de la célula de su entorno y
definen los diferentes orgánulos del interior de las células eucariotas: retículo
endoplasmático, aparato de Golgi, mitocondrias, cloroplastos, lisosomas, etc. Se comportan
como barreras selectivamente permeables que permiten mantener unas condiciones físico-
químicas características en el interior de los compartimentos que limitan.

1.1. Estructura de las biomembranas

El actual modelo de membrana, denominado modelo de mosaico fluido, fue propuesto en

1972 por Jonathan Singer y Garth Nicolson, basándose en estudios de microscopía electrónica.
Según este modelo, la estructura de todas las biomembranas consiste en una bicapa lipídica,
que constituye el componente estructural básico, y un conjunto de proteínas distribuidas a un
lado u otro de la bicapa o inmersas en ella, que son las responsables de las actividades
específicas de cada biomembrana.

La proporción de proteínas y lípidos varía de unas biomembranas a otras. La membrana

plasmática presenta un 50 % de proteínas y un 50 % de lípidos. Sin embargo, en la membrana
mitocondrial interna las proteínas representan el 76 % mientras que en la membrana que
rodea a los axones nerviosos (mielina) constituyen solo el 18 %.

1.2. Estructura y propiedades de las bicapas lipídicas

Las bicapas lipídicas de las biomembranas están constituidas por los siguientes tipos de
lípidos: fosfolípidos, que son el componente mayoritario, glucolípidos y colesterol. Las clases
y la proporción de cada uno de ellos varían de unas biomembranas a otras.
Todos estos componentes son moléculas anfipáticas, es decir, tienen un extremo hidrófilo (o
polar) y un extremo hidrófobo (no polar) y confieren a las membranas celulares las siguientes
propiedades:

- Autoensamblaje. En medios acuosos, la formación de bicapas es espontánea, ya que

de este modo las porciones hidrófobas de las moléculas quedan en el interior y las
hidrófilas hacia el exterior.

- Autosellado. Igualmente, estas bicapas tienden a cerrarse sobre sí mismas, formando

vesículas esféricas sin bordes libres en los cuales los extremos hidrófilos podrían estar
en contacto con el agua.

- Fluidez. Las bicapas lipídicas se comportan como

fluidos bidimensionales. Por eso, dentro de cada
monocapa las moléculas lipídicas individuales pueden
rotar y moverse lentamente. Sin embargo, el paso de
un fosfolípido de un monocapa a la otra (movimiento
flip-flop) no ocurre casi nunca, lo que permite que, a
pesar de su fluidez, la composición lipídica de cada
monocapa sea distinta (asimetría lipídica).

El colesterol es un componente de la membrana plasmática

cuya función consiste en aumentar su rigidez y resistencia,
pues se intercala entre los fosfolípidos y tiende a mantener
fijas y ordenadas sus colas hidrofóbicas en las zonas próximas
a las cabezas polares, lo que hace disminuir la fluidez en la
bicapa lipídica.

La fluidez de la bicapa lipídica de las membranas celulares es esencial para su funcionamiento.

El aumento de viscosidad, que se produce por ejemplo cuando la temperatura desciende,
puede detener muchos procesos enzimáticos y de transporte. Por eso, las células pueden
modificar la composición lipídica de sus membranas aumentando la síntesis de ácidos grasos
insaturados y de cadenas más cortas que favorecen la fluidez a bajas temperaturas.
1.3. Las proteínas de membrana

Las proteínas son las que realizan las funciones específicas de las diferentes membranas de la
célula: unas actúan como receptoras, otras se encargan del transporte selectivo de solutos, de
las reacciones enzimáticas, del transporte de electrones, de la fosforilación oxidativa, etc. Por
lo tanto, son las proteínas las que confieren a cada biomembrana sus propiedades funcionales
características. Según el tipo de asociación que mantengan con los lípidos de la bicapa las
proteínas de membrana se clasifican en proteínas integrales y proteínas periféricas.

- Proteínas integrales. Están unidas fuertemente a los lípidos de la membrana: unas

atraviesan la bicapa lipídica una vez (de paso único) o varias veces (multiplaso) y se
denominan proteínas transmembrana, y otras están fuera de la bicapa lipídica, pero
unidas covalentemente a uno de sus lípidos.

- Proteínas periféricas. Se sitúan a un lado y a otro de la bicapa lipídica y están unidas

débilmente por uniones no covalentes a las cabezas polares de los lípidos o a otras
proteínas integrales.

Muchas de las proteínas de membrana son glucoproteínas, es decir, presentan oligosacáridos

unidos. Estos azúcares se incorporan a las proteínas en la luz del retículo endoplasmático y del
aparato de Golgi, por lo que las cadenas de oligosacáridos se localizan siempre en la cara no
citosólica de las membranas.
2. MEMBRANA PLASMÁTICA
La membrana plasmática es la biomembrana que limita y relaciona el interior de la célula con
el exterior. Su estructura es similar a la de las otras biomembranas: una bicapa lipídica con
proteínas integrales y periféricas dispuestas según el modelo del mosaico fluido.

En su cara externa presenta una cubierta fibrosa, que no aparece en las otras biomembranas,
denominado glucocálix y formado por oligosacáridos unidos a glucolípidos y glucoproteínas
de la membrana plasmática. El glucocálix protege la superficie celular de daños físicos y
químicos, actúa como filtro de sustancias que llegan a la célula y participa en los procesos de
comunicación, reconocimiento y adhesión celular.

Además de señalar los límites celulares, la membrana plasmática controla la entrada y salida
de materiales (permeabilidad selectiva), participa en la constitución de uniones celulares,
que permiten la formación de tejidos y órganos, y es un elemento fundamental en la
comunicación celular, recibiendo señales externas y transmitiendo la información al interior
de la célula.

2.1. Permeabilidad selectiva

La permeabilidad selectiva de la membrana plasmática permite a la célula controlar y

mantener su composición interna. Dada la naturaleza lipídica de la membrana plasmática, su
impermeabilidad no puede ser absoluta, ya que a través de ella se realizan todos los
intercambios de materia y energía con el ambiente externo. Por esta razón, se han
desarrollado sistemas de transporte específicos, en los que participan activamente las
proteínas de membrana, que regulan el tráfico de todas las sustancias que la célula necesita:
permiten el paso de sustancias hidrófilas, ionizadas o de gran tamaño.

Los sistemas de transporte utilizados son diferentes según se trate de moléculas pequeñas o
de macromoléculas y partículas.

Transporte de moléculas pequeñas

El transporte a través de la membrana de moléculas pequeñas puede ser de dos tipos: pasivo,
cuando no precisa consumo de energía, y activo, cuando requiere una fuente de energía.

- Transporte pasivo o difusión

En este tipo de transporte las moléculas se mueven espontáneamente desde el lado de la

membrana donde están más concentradas hasta el lado donde su concentración es menor, es
decir, a favor de su gradiente de concentración.
Existen dos clases principales de transporte pasivo:

- Difusión simple. Se produce a través de la bicapa lipídica. De esta manera atraviesan la

membrana plasmática las moléculas no polares (liposoluble): los gases, como el O 2 o el
CO2, y algunas hormonas, como las esteroideas y las tiroideas. También pueden pasar
por difusión simple pequeñas moléculas polares sin carga, como el agua, el etanol, el
glicerol o la urea.

- Difusión facilitada. Se realiza mediante las proteínas transportadoras o permeasas y

las proteínas canal. Así atraviesan la membrana las moléculas polares grandes y los
iones.

 Proteínas transportadoras (permeasas). Son proteínas transmembrana que se

unen específicamente a la molécula que transportan. Esta unión provoca un
cambio de conformación en la proteína que permite que la molécula
transportada quede libre al otro lado de la membrana, tras lo cual la proteína
transportadora recupera su conformación inicial. Este transporte es específico,
ya que cada molécula transportada (azúcares, aminoácidos, metabolitos
celulares, etc.) se une exclusivamente a su correspondiente transportador.

 Proteínas canal (canales iónicos). Son proteínas transmembrana que forman

poros acuosos por lo que pasan los iones. Así, hay canales de Na +, de Ca2+, de
Cl-, etc. Además, estos canales están cerrados hasta que reciben la señal
adecuada. Estas señales pueden ser químicas (hormonas, neurotransmisores,
etc.) en los canales iónicos dependientes de ligando, o eléctricas (cambios en
el potencial de membrana) en los canales iónicos dependientes de voltaje.
 - Transporte activo

En este tipo de transporte las moléculas atraviesan la membrana plasmática en contra de su

gradiente de concentración.

Este proceso de bombeo se realiza mediante proteínas transportadoras denominadas

bombas y se consume energía que, directa o indirectamente, se obtiene del ATP.

Un ejemplo de transporte activo es la bomba de Na+/K+. En este modelo de transporte activo

la energía derivada de la hidrólisis del ATP se utiliza para expulsar de la célula tres iones Na+ e
introducir dos iones K+, ambos en contra de su gradiente de concentración. De este modo,
contribuye a controlar la presión osmótica intracelular y el potencial de membrana.

Transporte de macromoléculas y de partículas

El transporte de macromoléculas y de partículas a través de la membrana plasmática incluye

tanto la incorporación de sustancias a las células (endocitosis) como su secreción al exterior
(exocitosis).

Ambos procesos tienen lugar mediante la formación de vesículas, que son pequeños sacos
membranosos, que se mueven de un sitio a otro del citoplasma y ponen en comunicación a
unos sistemas de membrana con otros.
 - Endocitosis

Las sustancias introducidas en la célula por endocitosis son englobadas en invaginaciones de

la membrana plasmática que se cierran y forman vesículas intracelulares que contienen el
material ingerido. Existen varios tipos de endocitosis: la fagocitosis y la pinocitosis (o
endocitosis dependiente de clatrina).

- Fagocitosis. En este caso, el material ingerido son partículas muy grandes como
bacterias, células intactas o restos celulares. Se trata de un proceso que utilizan ciertos
protoctistas, como las amebas, para su nutrición, y también determinadas células de
los organismos pluricelulares para su defensa, como los fagocitos del sistema
inmunitario. Estos emplean la fagocitosis para destruir microorganismos invasores y
eliminar células viejas o dañadas del cuerpo. La célula extiende unas prolongaciones
de membrana llamadas seudópodos, que van rodeando a la partícula que va a ser
fagocitada hasta formar una vesícula (≥ 200 nm de diámetro) de gran tamaño que se
denomina fagosoma. Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los
lisosomas.

- Pinocitosis (endocitosis dependiente de clatrina). El material es líquido o está en

forma de pequeñas partículas. Se utiliza para la entrada selectiva de macromoléculas a
las células. En primer lugar, las macromoléculas que van a ser introducidas quedan
englobadas en vesículas (≤ 200 nm de diámetro) que se forman en regiones
especializadas de la membrana plasmática llamadas fosas recubiertas. Estas existen en
todas las células y son pequeñas depresiones de la membrana que presentan en su
cara citosólica una cubierta constituida por la proteína clatrina. Como en el caso de la
fagocitosis, los materiales endocitados acaban también en los lisosomas. Un ejemplo
de endocitosis dependiente de clatrina es la captación de colesterol.

- Exocitosis

Es el proceso contrario a la endocitosis, mediante el cual todas las células secretan los
materiales necesarios para renovar la membrana plasmática y los componentes de la matriz
extracelular. Igualmente, mediante exocitosis las células secretoras especializadas vierten al
exterior hormonas, neurotransmisores, enzimas digestivas, etc. Todos los materiales
destinados a ser secretados se sintetizan en el retículo endoplasmático, y luego pasan al
aparato de Golgi. En este orgánulo, los productos que van a ser secretados se reúnen y salen
en vesículas secretoras que se dirigen a la membrana plasmática, con la que se fusionan para
liberar su contenido al exterior.

2.2. Uniones celulares

Las uniones celulares son regiones especializadas de la membrana plasmática en las que se
concentran proteínas transmembrana especiales, mediante las cuales se establecen
conexiones entre dos células o entre una célula y la matriz extracelular. Aparecen en todos
los tejidos, pero son especialmente importantes en los epitelios, y se clasifican en dos grupos:
por su función (pueden ser uniones ocluyentes, de anclaje o comunicantes) y por su forma
(pueden ser zónulas o máculas).

- Las zónulas son uniones que rodean a la célula, como las zónulas occludens (uniones
ocluyentes) y las zónulas adherens (uniones de anclaje).

- Las máculas son uniones puntuales, de forma redondeada u oval, como las máculas
adherens o desmosomas (uniones de anclaje), los hemidesmosomas (uniones de
anclaje) y las uniones gap (uniones comunicantes).

Características de los distintos tipos de uniones celulares

- Uniones ocluyentes. Se denominan también zónulas

occludens. En estas uniones, las bandas de proteínas
transmembrana de la membrana plasmática de una célula
contactan con bandas de proteínas transmembrana de la
 membrana plasmática de la otra célula. Sus funciones principales son cerrar el espacio
intracelular entre las células impidiendo el paso de moléculas entre ellas.

- Uniones comunicantes. Se denominan también uniones gap y su función consiste en

establecer puntos de comunicación directa entre los citoplasmas de células
adyacentes, a través de los cuales pasan iones y pequeñas moléculas. En estos puntos
las membranas plasmáticas de las células están muy próximas y esto permite que las
proteínas transmembrana llamadas
conexinas formen canales proteicos,
denominados conexones, que las atraviesan.
En muchos casos, como por ejemplo en la
contracción de las células musculares
cardiacas, este tipo de comunicación es
esencial para el funcionamiento coordinado
de varias células.

- Uniones de anclaje. Se sitúan en las superficies laterales

y basales de las células. Son frecuentes en tejidos
sometidos a estrés mecánico como el intestino, la piel o
el cuello uterino. A través de proteínas transmembrana
conectan los filamentos del citoesqueleto de una célula
con los de otra o con la matriz extracelular. La función de
estas uniones es aumentar la resistencia de las células
frente a tensiones mecánicas fuertes que aplicadas
sobre una sola célula, acabarían rompiéndola. Existen
tres tipos de uniones de anclaje: las máculas adherens o
desmosomas, los hemidesmosomas y las zónulas
adherens.
3. MATRIZ EXTRACELULAR
La matriz extracelular es una compleja red de proteínas y polisacáridos secretados por las
células animales que rellena los espacios entre ellas y une entre sí las células y los tejidos, algo
imprescindible para formar los órganos.

Desempeña diversas funciones, como aportar un soporte estructural a las células y los
tejidos, actúa como un filtro que regula el paso de las moléculas por el medio extracelular e
interviene en la migración de las células (promoviéndola o inhibiéndola).

La matriz extracelular consta de tres componentes principales: proteínas estructurales

fibrosas, glucosaminoglucanos y proteínas de adehsión.

Características de los componentes de la matriz

- Proteínas estructurales fibrosas. La más importante es el colágeno, que es la proteína

más abundante en los tejidos animales. La característica principal de una molécula de
colágeno es su estructura de triple hélice. Estas moléculas se ensamblan unas con
otras formando fibrillas, que se empaquetan entre sí constituyendo las fibras de
colágeno. Estas son flexibles y muy resistentes a la tracción y aportan una gran
resistencia a la matriz. Otra proteína fibrosa de la matriz es la elastina, que forma las
fibras elásticas que proporcionan elasticidad a la matriz extracelular.

- Glucosaminoglucanos. Son polisacáridos que forman una sustancia gelatinosa,

llamada sustancia fundamental, en la que están incluidos los demás componentes de
la matriz. Uno de los más relevantes es el ácido hialurónico. La mayor parte de los
glucosaminoglucanos están asociados a proteínas formando proteoglucanos.

- Proteínas de adhesión. Facilitan la unión entre los componentes de la matriz

extracelular y entre estos y las células. La más importante es la fibronectina que se
une al colágeno, a los proteoglucanos y a las integrinas.
4. CITOPLASMA
El citoplasma de las células eucariotas es el contenido que se encuentra localizado entre la
membrana plasmática y el núcleo.

Presenta una fase acuosa llamada citosol en el que se encuentran inmersos una red de
filamentos proteicos de diferente grosor, que constituyen el citoesqueleto, y una gran
variedad de estructuras y orgánulos citoplasmáticos.

4.1. El citosol

El citosol, también llamado citoplasma fundamental o hialoplasma, es el medio acuoso en el

que se encuentran inmersos los orgánulos membranosos, los ribosomas, y un gran número
de enzimas y estructuras como las inclusiones y el citoesqueleto.

En el citosol tienen lugar muchos procesos fundamentales para la vida de la célula como son
la síntesis, el plegamiento y la degradación de numerosas proteínas y la mayor parte de las
reacciones del metabolismo intermediario.

4.2. Las inclusiones citoplasmáticas

Las inclusiones citoplasmáticas son materiales almacenados en el citoplasma celular que no

están rodeados de membrana y que son demostrables microscópicamente. Las inclusiones
más comunes en las células animales son la grasa (almacén de lípidos) y el glucógeno
(almacén de azúcares), que aseguran a la célula el mantenimiento de los niveles de ATP.

- Glucógeno. Es un polímero ramificado de glucosa que se presenta en forma de

pequeños gránulos dispersos por el citoplasma de muchas células, pero
principalmente en las de hígado y músculos. En función de las necesidades del
organismo, el glucógeno almacenado en el hígado se degrada a glucosa, que es
distribuida a las células que la necesitan por vía sanguínea.

- Grasas. Son una fuente de energía más importante que el glucógeno. Un adulto medio
almacena glucógeno suficiente para un día de actividad normal, pero acumula grasa
para casi un mes. Esto se debe, por una parte, a que la oxidación de un gramo de grasa
libera el doble de energía que la oxidación de un gramo de glucógeno, y por otra, a
que las grasas no contienen agua, como los granos de glucógeno, y por tanto se
precisa seis veces menos masa para almacenar la misma cantidad de energía. La mayor
parte de la grasa se almacena en el citoplasma de las células del tejido adiposo en
forma de gran gota compuesta de triacilgliceroles insolubles en agua. Desde el tejido
adiposo se libera a la sangre para que otras células la utilicen cuando la necesiten, por
ejemplo, tras un periodo de ayuno.
4.3. Los ribosomas

Los ribosomas están formados por varias moléculas de ARNr y más de 50 proteínas diferentes
y su función es sintetizar las proteínas en las células.

Los ribosomas se designan, generalmente, por su coeficiente de sedimentación: 70 S los

ribosomas de procariotas y 80 S los ribosomas de eucariotas, que son de mayor tamaño. Sin
embargo, a pesar de sus diferencias de tamaño y también de composición, los ribosomas de
las células procariotas y eucariotas presentan enormes semejanzas estructurales y
funcionales. En ambos casos constan de dos subunidades, una grande y una pequeña.

En las células eucariotas los ribosomas se localizan unidos a la cara citosólica de la membrana
nuclear externa y de la membrana del retículo endoplasmático rugoso, libres en el
citoplasma y en el interior de las mitocondrias y de los cloroplastos. Los ribosomas de estos
orgánulos son similares a los ribosomas de las procariotas. Para la síntesis de proteínas los
ribosomas, tanto los libres como los unidos a membranas, se asocian en grupo a cada
molécula de ARNm, formando polirribosomas o polisomas, que suelen adoptar una
conformación en espiral. Así, cada ARNm es traducido a la vez por varios ribosomas.

4.4. Los proteosomas

La cantidad de proteínas en una célula no solo está regulada por su velocidad de síntesis, sino
también por su velocidad de degradación. Las proteínas con funciones reguladoras, como las
ciclinas, que regulan el ciclo celular, son degradadas rápidamente, mientras que las proteínas
con funciones estructurales, como las tubulinas que forman los microtúbulos, tienen una vida
más larga. Pero todas ellas son renovadas continuamente en las células.

Además, las proteínas que se han plegado de forma incorrecta o que están dañadas deben ser
eliminadas para que no interfieran en el funcionamiento celular. En las células eucariotas hay
dos puntos de eliminación de proteínas, los lisosomas y los proteosomas.
Los proteosomas son grandes complejos moleculares formados por múltiples subunidades
proteicas cuya función es degradar proteínas defectuosas o de vida corta, para lo cual utilizan
energía derivada del ATP.

Los proteosomas constan de dos partes: un cilindro central hueco constituido por proteasas
cuyos puntos activos se sitúan hacia el interior, formando una cámara proteolítica, y dos
complejos proteicos que se ubican en los extremos del cilindro y cuya función es reconocer a
las proteínas que deben ser degradadas y pasarlas al interior de la cámara.

Las proteínas que deben ser destruidas llevan en su superficie unas señales que son
reconocidas por un sistema de enzimas que se encargan de unirles unas cadenas de una
pequeña proteína de 76 aminoácidos llamada ubiquitina. Estas proteínas ubitinadas son
reconocidas por los complejos proteicos del proteosoma e introducidas en el cilindro
proteolítico, donde son degradadas. Los amoninoácidos resultantes de la degradación vuelven
al citosol para ser utilizados de nuevo.
5. CITOESQUELETO
El citoesqueleto es una red de filamentos proteicos de diferente grosor que se extiende por
todo el citoplasma y que se ancla en la membrana plasmática de las células eucariotas.

El citoesqueleto es exclusivo de las células eucariotas y está formado por tres tipos de
filamentos proteicos: los microtúbulos, los microfilamentos o filamentos de actina y los
filamentos intermedios, que interaccionan y se unen a los orgánulos celulares y a la
membrana plasmática mediante un conjunto de proteínas accesorias.

El citoesqueleto de las células es una estructura dinámica que se reorganiza continuamente

cuando las células se mueven o cambian de forma y durante la división celular. Las
características de sus componentes son los siguientes:

- Microfilamentos o filamentos de actina. Su estructura está formada por dos

protofilamentos enrollados entre sí, formados por subunidades de la proteína globular
actina. Participan en el mantenimiento de la forma celular, en el movimiento celular,
en la división del citoplasma en la división celular (anillo contráctil) y en la contracción
muscular.

- Filamentos intermedios. Son similares a una cuerda, constituidos por la asociación

lateral de proteínas fibrosas de diferentes tipos. Entre sus funciones destacan el
mantenimiento de la forma celular y la formación de la lámina fibrosa nuclear.
 - Microtúbulos. Son tubos huecos compuestos por 13 protofilamentos formados por la
proteína globular dimérica tubulina. Participan en el mantenimiento de la forma
celular, en el movimiento celular (cilios y flagelos), en el movimiento de orgánulos y en
el movimiento de los cromosomas en la división celular (huso mitótico).

5.1. Propiedades de los componentes del citoesqueleto

Los microfilamentos y los microtúbulos

Los microfilamentos son estructuras polares, es decir, que sus dos extremos tienen
propiedades distintas: uno de ellos crece a gran velocidad uniendo monómeros de actina
(microfilamentos) o de tubulina (microtúbulos), mientras que el otro crece lentamente. El
extremo de crecimiento rápido se denomina extremo más (+), y el otro extremo menos (-).

Los microtúbulos son estructuras lábiles, es decir, pasan por fases de crecimiento (por adición
de monómeros) y de acortamiento (por pérdida de monómeros de los extremos).

La estabilidad de los filamentos de actina y de los microtúbulos está regulada por proteínas
asociadas, por eso pueden formar parte de estructuras dinámicas (anillo contráctil,
seudópodos, huso mitótico), como de estructuras estables (microvellosidades, sarcómeros,
cilios y flagelos).

Los filamentos intermedios

A diferencia de los microfilamentos y los microtúbulos, son estables, no polares y las proteínas
fibrosas que los forman varían de unas células a otras, por lo que los filamentos intermedios
reciben nombres distintos según el tipo de célula de que se trate.

5.2. Centrosoma

El centrosoma es el centro organizador de los microtúbulos celulares. A partir de él estos

crecen, y controla su número, su localización y su orientación en el citoplasma.
El centrosoma consta de una matriz amorfa con cientos de estructuras en forma de anillo,
compuestas por un tipo especial de tubulina, que sirven como puntos de nucleación para la
creación de microtúbulos. Estos se unen a los anillos por sus extremos menos, que quedan
anclados, y el crecimiento tiene lugar hacia los extremos más, que se alejan del centrosoma.
En las células animales, el centrosoma se sitúa cerca del núcleo y desde ahí se irradian los
microtúbulos extendiéndose por el citoplasma.

5.3. Estructuras celulares formadas por los filamentos de actina

Los filamentos de actina, según las proteínas accesorias a las que

estén asociados, pueden formar estructuras celulares diferentes y
participar en diversas funciones. Las formaciones de actina más
comunes en las células son los haces y las redes.

- Haces. Los filamentos de actina se disponen en estructuras

paralelas. Existen dos tipos de haces de actina, unos son no
contráctiles, como los que mantienen la estructura de las
microvellosidades de las células intestinales; otros son
contráctiles, como los que constituyen los sarcómeros que
permiten la contracción muscular, y el anillo contráctil, que
divide en dos el citoplasma de las células animales tras la
mitosis.
 - Redes. Los filamentos de actina forman mallas tridimensionales con las propiedades
de geles semisólidos. Una red de filamentos de actina se sitúa por debajo de la
membrana plasmática de las células actuando como soporte estructural y formando,
en las células móviles, los seudópodos que permiten los desplazamientos celulares y
los procesos como la fagocitosis.

5.4. Estructuras celulares formadas por los microtúbulos

Igual que los microfilamentos de actina, los microtúbulos y sus propiedades asociadas dan
lugar a diferentes estructuras celulares como son los centriolos y los cilios y flagelos.

Centriolos

Los centriolos son un par de pequeñas estructuras cilíndricas

(0,2 μm de diámetro y 0,4 μm de longitud), situadas
perpendicularmente una con respecto a la otra y embebidas
en el centrosoma de las células animales.

Cada centriolo está formado por nueve tripletes de

microtúbulos, llamados A, B y C, de los cuales solo el A es
completo, y numerosas proteínas accesorias que conectan
los tripletes entre sí y con el centro del centriolo.

Los centriolos y el centrosoma se duplican durante cada ciclo celular al mismo tiempo que se
replica el ADN, antes de que se inicie la mitosis. Los dos centrosomas hijos, cada uno con un
par de centriolos, se mueven en direcciones opuestas cuando comienza la mitosis y forman
los dos polos del huso mitótico.

Cilios y flagelos

Los cilios y los flagelos son prolongaciones de la membrana plasmática formadas por
microtúbulos y proteínas asociadas, responsables del movimiento de ciertos tipos celulares.

Su función es desplazar las células libres en un medio líquido (protozoos) o movilizar fluidos
sobre la superficie de células fijas (epitelio del tracto respiratorio).

Los cilios y los flagelos tienen una estructura común, pero se diferencian en su patrón de
movimiento y en que los cilios son numerosos y cortos y los flagelos son escasos, más largos
y más gruesos debido a que tienen otras estructuras añadidas, como mitocondrias o fibras.
Los cilios y los flagelos constan de una porción externa al cuerpo celular envuelta por la
membrana plasmática y que contiene un esqueleto interno de microtúbulos llamado
axonema; y de una porción interna, debajo de la membrana plasmática, que se denomina
cuerpo basal, cuya estructura es igual a la de los centriolos. El cuerpo basal es el centro
organizador del cilio, a partir del cual crece el axonema.

El axonema consta de nueve pares de microtúbulos periféricos y un par de microtúbulos

centrales (estructura 9 + 2). Los dos microtúbulos centrales son completos, mientras que cada
uno de los dobletes periféricos está formado por un microtúbulo completo (A) y otro
incompleto (B).

Además de microtúbulos, el
axonema presenta numerosas
proteínas asociadas que cumplen
funciones estructurales o motoras.
Entre ellas están la nexina, que une
unos pares de microtúbulos con
otros, y la proteína motora dineína,
que sale, a modo de dos brazos, de
los microtúbulos A de cada doblete y
es la responsable del movimiento de
los cilios y los flagelos, para lo cual
utiliza la energía derivada del ATP.