Tema 7

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Tras realizar un corte transversal y fijar la membrana con osmio o permanganato potásico, al
microscopio electrónico, la membrana se ve como una estructura trilamelar: dos delgadas
bandas oscuras (opacas al haz de electrones en las que se depositó el osmio) separadas por
una banda clara (que es atravesada por el haz).

En 1935 Davson y Danielli, tras unos trabajos con eritrocitos, propusieron un modelo para
la estructura molecular de las membranas plasmáticas que compendiaba los datos
experimentales conocidos hasta el momento y explicaba muchas de sus propiedades. Según
este modelo la membrana está formada por una bicapa de fosfolípidos que se encontraba
situada entre dos capas moleculares de proteínas, según lo que se denomina “modelo de
sándwich”. Los polos hidrófilos de los fosfolípidos quedaban recubiertos por las proteínas,
mientras que los hidrófobos se enfrentaban entre sí. Posteriormente se varió este modelo
para tratar de explicar cómo moléculas por ejemplo de agua y las moléculas hidrófilas podían
atravesar la membrana. Se propuso la existencia de unos poros de unos 10 Å formados por
proteínas hidrófilas, pero nunca se confirmaron.

El modelo vigente en la actualidad es el modelo de mosaico fluido de Singer y Nicolson

(1972). Los componentes de la membrana serían lípidos, proteínas y glúcidos.

GLÚCIDOS:

Son fundamentalmente oligosacáridos unidos covalentemente a lípidos y proteínas de la

membrana, formando glucolípidos y glucoproteínas. Su distribución es asimétrica, y sólo se
localiza en la cara externa de la membrana plasmática de las células eucariotas,
constituyendo el glucocálix, al que se le atribuyen funciones fundamentales:

- Protección mecánica y química de la superficie celular frente a las lesiones, al tiempo

que le otorga viscosidad permitiendo el deslizamiento de células aisladas en movimiento,
como por ejemplo las sanguíneas.

- Se relaciona con las moléculas de la matriz extracelular.

- Tienen propiedades inmunitarias, dado que los glúcidos constituyentes del glucocálix de
los eritrocitos representan los antígenos responsables de los grupos sanguíneos AB0. El grupo
A por ejemplo está determinado por la N-acetilgalactosamida, y el B por la galactosa. Los
glúcidos son responsables además de los llamados antígenos de tolerancia tisular o
histocompatibilidad. La función de estas moléculas hace que, por ejemplo, en un trasplante
las células implantadas no sean reconocidas como propias y sean rechazadas por las
receptoras.

- Interviene en los fenómenos de reconocimiento celular, particularmente importante

durante el desarrollo embrionario (inhibición por contacto) y de adhesión a otras células.
(Ejemplos: las células cancerígenas tienen un glucocálix diferente al de las células normales
correspondientes, y no están sometidas a la inhibición por contacto, de ahí su crecimiento
incontrolado. El reconocimiento de un óvulo por el espermatozoide. La adhesión de los
glóbulos blancos, llamados neutrófilos, a las células endoteliales de los vasos sanguíneos, que
los reconocen y los permiten abandonar el sistema circulatorio e intervenir en los procesos
inflamatorios).

- El glucocálix contribuye al reconocimiento y fijación de determinadas sustancias y

partículas que la célula incorporará mediante fagocitosis o pinocitosis.

PROPIEDADES Y CARACTERÍTICAS QUE PRESENTA EL MODELO DE MOSAICO

FLUIDO DE SINGER Y NICOLSON (1972)

Según este modelo:

1) Las membranas biológicas son estructuras fluidas (la membrana no es algo rígido sino
que sus componentes pueden moverse) y asimétricas (atendiendo tanto a la
naturaleza de sus moléculas, como a su disposición).
(El movimiento de sus componentes (lípidos y proteínas) es lo que determina en mayor
medida la fluidez de la membrana, propiedad que varía de unas membranas a otras y
que está afectada por los siguientes cuatro factores: la longitud de las cadenas
hidrocarbonadas de los lípidos que la componen, la presencia de insaturaciones en
dichas cadenas, la proporción de colesterol y la temperatura).

2) Están constituidas por una bicapa lipídica, proteínas y glúcidos.

3) Sus componentes se integran formando un mosaico por la manera que tienen estas
moléculas de distribuirse.

4) La membrana es semipermeable, siendo altamente selectiva. El flujo de moléculas e

iones entre la célula y su ambiente está perfectamente regulado por la membrana.
MOVIMIENTOS QUE PUEDEN REALIZAR LOS LÍPIDOS Y LAS PROTEÍNAS DE
MEMBRANA.

a) Movimientos de los lípidos:

De rotación: Supone el giro de la molécula lipídica en torno a su eje mayor. Es el más

frecuente y el responsable, en gran medida de los otros dos movimientos.

De difusión lateral: Las moléculas lipídicas pueden difundirse libremente dentro de la

misma capa molecular de manera lateral, como lo harían las moléculas de una fina película de
líquido. Es muy frecuente. (Cada molécula lipídica puede intercambiarse con las vecinas unas
10 veces por segundo)

De cambio de capa o flip-flop: es el movimiento de la molécula lipídica de una monocapa a

la otra gracias a unas enzimas llamadas flipasas. Es el movimiento menos frecuente por
utilizar mucha energía. Se ha cuantificado que una molécula lipídica concreta no cambiaría de
capa más de una vez por semana.

b) Movimientos de las proteínas:

Las proteínas confieren a la membrana sus funciones específicas (control de paso de

sustancias, reconocimiento celular), y son características de cada célula. La mayor parte de
ellas al igual que los lípidos, presentan la capacidad de rotar y de desplazarse en el plano de
la membrana (difusión lateral), con lo que contribuyen a la fluidez de la membrana.

Las moléculas proteínicas pueden ser arrastradas por haces de microtúbulos del citoesqueleto
anclados en su cara citoplasmática. Mediante estos procesos puede originarse, por ejemplo,
una alta concentración de receptores en un determinado lugar de la membrana.

En las zonas en que las células están íntimamente unidas (desmosomas), la movilidad de las
proteínas se encuentra muy reducida.

CONCEPTO DE MEMBRANA UNITARIA (UNIDAD DE MEMBRANA)

Robertson propuso en 1964 el concepto de membrana unitaria (unidad de membrana) que

dice que: la ultraestructura de las membranas biológicas es igual en todas las células y en
todos los orgánulos celulares que presentan membrana, estando constituidas por una bicapa
lipídica en la que se incluyen proteínas y glúcidos. El tipo, proporción y disposición de estas
moléculas varía dependiendo del tipo de membrana.

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FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA

Las funciones de la membrana son:

- Constituye el límite, moldeable eso sí, de la célula.

- Intercambio de sustancias, lo que implica un transporte iónico y molecular; y un
transporte macromolecular que se realiza mediante los siguientes mecanismos: endocitosis
(pinocitosis, fagocitosis y endocitosis mediada), exocitosis y transcitosis. De esta manera
mantiene estable el medio intracelular, regulando el intercambio de moléculas que son
esenciales para la vida de la célula.

- Reconocimiento de la información en el medio extracelular y la transmisión al medio

intracelular. Está implicada en la recepción y transmisión de mensajes permitiendo que la
célula reciba información del medio como ocurre con los receptores de hormonas, función en
la que juegan un importante papel las glucoproteínas.

- Reconocimiento celular y la adhesión a otras células.

Cada una de estas funciones depende de sus componentes. Sin embargo, estas funciones no
son posibles fuera de la estructura de la membrana que, en realidad, funciona como un todo.

(Añadir aquí lo que viene en el libro sobre la función de la membrana plasmática)

Funciones del glucocálix: lo que viene en Glúcidos.

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EL TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA

La membrana plasmática controla la entrada y salida de determinadas sustancias, mediante

diversos tipos de transporte que dependen fundamentalmente de la naturaleza y del tamaño
de estas. Estos tipos de transportes se realizan básicamente de dos formas: sin deformación
de la membrana o con deformación de la membrana.

- Sin deformación de la membrana:

Las moléculas pequeñas o los iones pueden atravesar la membrana plasmática sin
necesidad de que se produzca una alteración de su estructura. Este proceso puede ser un
transporte pasivo (que no necesita energía) o activo (que necesita energía).

Tipos de transporte a través de la membrana plasmática sin deformación de la

membrana
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1.5 Transporte a través de membrana: transporte activo.

Potencial de membrana: diferencia de carga eléctrica entre el interior y el exterior celular.

El interior de la membrana es negativo y el exterior positivo.

La bomba Na+/K+ tiene actividad enzimática de tipo ATPasa. Son una clase de enzimas que
catalizan la descomposición de ATP en ADP y un ion de fosfato libre. Esta reacción es
exergónica ya que libera energía. Esta energía resultante se utiliza en la mayoría de los casos
para llevar a cabo otra reacción química acoplada a la reacción descrita.

El potencial de membrana se puede utilizar para regular la entrada y salida de diferentes

sustancias (permite que pase al interior de la célula moléculas e iones cargados
positivamente y también la entrada y salida de diferentes sustancias por cotransporte), para
la propagación de las señales eléctricas: en el caso de las neuronas para transmitir
información a las células, en las células musculares para la excitación muscular, en las
cardíacas en la regulación del ritmo cardíaco, etc, también a esto se debe las fuertes
descargas eléctricas de las anguilas eléctricas o de los peces torpedo. El potencial de
membrana también está implicado en la regulación del volumen celular (si no existiese algún
mecanismo que compensara la gran concentración molecular en el interior de la célula se
produciría una entrada masiva de agua por ósmosis, que la hincharía hasta hacerla estallar).

Para originar y mantener el potencial de membrana la célula consume una tercera parte de
sus recursos energéticos. En las células nerviosas en las que se restablece continuamente el
potencial de membrana, este valor puede alcanzar el 70% del total.

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TRANSPORTE A TRAVÉS DE MEBRANA CON DEFORMACIÓN DE LA MEMBRANA.

Las células pueden captar y expulsar macromoléculas, partículas o incluso otras células o
partes de ella. Lógicamente, el gran tamaño de estos materiales impide su paso a través de
la bicapa lipídica o a través de los canales formados por las proteínas de membrana. Por esa
razón, este tipo de transporte requiere que la membrana se deforme.

La entrada de materia a la célula mediante estos mecanismos se denomina genéricamente

endocitosis, mientras que la salida de materia de la célula se conoce como exocitosis. La
transcitosis es un sistema de transporte que utiliza los dos procesos.

LA ENDOCITOSIS:

Es el mecanismo mediante el cual la célula interioriza material extracelular (macromoléculas,

sustancias, partículas, etc.) gracias a la invaginación de la membrana plasmática,
originándose una vesícula que encierra el material ingerido. En general este proceso tiene los
siguientes pasos:

- La partícula se fija en determinados puntos de la membrana.

- Se produce una deformación de la membrana hacia el interior (invaginación) que engloba

esas partículas.
- Se produce la separación total de esa invaginación, lo que forma una vesícula que pasa al
citoplasma.

- Un vez digeridas o liberadas las sustancias de su interior, la membrana de la vesícula vuelve

a incorporarse a la superficie celular, lo que evita tener que sintetizar continuamente sus
componentes.

Se diferencian dos mecanismos principales de endocitosis, en función del tamaño y la

naturaleza de las partículas englobadas: la fagocitosis (acción celular de “comer”) y la
pinocitosis (acción de “beber”) y un tercer tipo que es una endocitosis particular: la
endocitosis mediada por receptor.

Fagocitosis: Es el mecanismo mediante el cual la célula ingiere partículas grandes de

alimento o incluso microorganismos. Al ponerse en contacto estas partículas con la
membrana, provoca la formación de pseudópodos que rodean a la partícula formando una
vesícula por fusión de sus membranas. Esta vesícula intracelular llamada fagosoma, se
fusiona con uno o más lisosomas y originan un fagolisosoma que serán los encargados de
digerir el material ingerido. Los fagosomas son grandes vesículas revestidas de una proteína
llamada clatrina y con un diámetro mayor de 250 nm.

Es una forma de alimentación (para muchos microorganismos) o de defensa contra agentes

patógenos (por ejemplo, la usan los macrófagos y los neutrófilos de los mamíferos).

Pinocitosis:

Se trata del proceso por el cual la célula ingiere líquidos y

sustancias disueltas por pequeñas vesículas revestidas de clatrina
(de un diámetro inferior a 150nm). Es un proceso muy común
entre las células eucariotas.
Endocitosis mediada por receptor:
Es una forma particular de endocitosis en la que sólo se endocita
la sustancia para la cual existe el correspondiente receptor en la
membrana (es por lo tanto selectiva). Estos receptores se pueden
acumular en zonas determinadas de la superficie de la membrana.
Una vez formado el complejo ligando-receptor, se constituye la
correspondiente vesícula endocítica revestida con clatrina, que
sufrirá distintos proceso en el interior celular. La endocitosis
mediada por receptor es un proceso característico para la
incorporación de macromoléculas como el colesterol, la insulina o
el Fe que pueden estar presentes en concentraciones no muy
elevadas en el medio extracelular. Esta modalidad de endocitosis
es típica de células como los macrófagos y los neutrófilos.

LA EXOCITOSIS:

Es el proceso que permite a la célula expulsar materiales de gran tamaño contenidas en

vesículas citoplasmáticas previamente formadas (aparato de Golgi, retículo endoplasmático)
que son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmática para ser
vertidas al medio extracelular. Este vertido requiere que la membrana de la vesícula se
fusione con la membrana plasmática liberando el contenido de la vesícula al exterior.

Cuando una vesícula de exocitosis se fusiona con la membrana plasmática para descargar su
contenido, la superficie interna de la membrana de la vesícula se convierte en la superficie
externa de la membrana plasmática, mientras que la superficie externa de la membrana de la
vesícula forma parte de la superficie interna de la membrana plasmática. Mediante este
mecanismo celular son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la célula (secreción) o
sustancias de desecho (excreción).

En toda célula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis para mantener la

membrana plasmática y que quede asegurado el volumen celular, ya que la endocitosis
significa una “pérdida” de superficie de la membrana y la exocitosis una “ganancia”.
LA TRANSCITOSIS:

La transcitosis constituye un sistema de transporte a

través del citoplasma, según el cual las vesículas
formadas por endocitosis no se quedan en el interior de
la célula, sino se dirigen al extremo opuesto de esta y
liberan en él su contenido al exterior, por exocitosis
(implica el doble proceso endocitosis-exocitosis). Es un
mecanismo típico de las células endoteliales, como las de
las paredes de los capilares sanguíneos, en los que
determinadas sustancias tiene que atravesar dicha pared
desde la luz del vaso al exterior de este o viceversa.

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UNIONES ENTRE MEMBRANAS DE CÉLULAS CONTIGUA (UNIONES CELULARES) (Para

sustituir a lo que viene en el libro)

En los organismos pluricelulares las células que forman tejidos se encuentran en contacto
directo unas con otras. Algunas zonas de la membrana de ciertas células pueden desarrollar
estructuras de unión entre células que son esenciales para estabilizar la formación y el
funcionamiento de los tejidos. Vamos a ver cuatro tipos atendiendo a su estructura y función:

1- Uniones comunicantes o tipo gap o en hendidura:

Este tipo de uniones son estructuras formadas por proteínas transmembrana, denominadas
conexinas, que se reúnen en grupos de seis originando formaciones hexagonales llamadas
conexones que tiene un diámetro de 9,5 nm y dejan en su centro un canal acuoso de 2 nm
alineado con el del conexón de la célula adyacente. Al unir células contiguas, los conexones
ponen en comunicación ambos citoplasmas, pudiendo pasar a través de ellos los iones y
moléculas pequeñas hidrosolubles, así se establece una cooperación metabólica. Por este
motivo a estas uniones se las denomina comunicantes. Esta clase de unión son frecuentes
entre células que requieren una intensa comunicación entre sí y produce respuestas
coordinadas de las células, como la sincronización de la contracción del músculo cardíaco.

En estas uniones persiste el espacio intercelular, aunque este se encuentra reducido, con lo
que las membranas celulares no llegan a contactar.
2- Uniones estrechas, impermeables, oclusivas o herméticas:

Son uniones especializadas de las membranas que impiden el paso de cualquier molécula
entre las células ya que las membranas de las células se unen por esas regiones sin dejar
espacio intercelular. Están formadas por proteínas transmembranales, claudinas y
ocludinas, dispuesta en forma de hileras o bandas que se unen a otras iguales en la célula
vecina y que sueldan las membranas plasmáticas entre sí. Las claudinas y las ocludinas a
través de otras proteínas (proteínas ZO=de zonula occudens), contactan con los filamentos
intracelulares de actina del citoesqueleto, con lo que refuerza su eficacia de unión.

Si no existiera este tipo de unión, los mecanismos de bombeo de células absorbentes, como
las intestinales serían inútiles y la composición del medio a cada lado del epitelio se volvería
uniforme. De esta forma, por ejemplo, el epitelio intestinal puede controlar el transporte de
glucosa entre la luz intestinal y los capilares sanguíneos.

Están presentes en los tejidos epiteliales presentes en vasos sanguíneos, intestino, mucosa,
etc.
3- Las adhesiones mecánicas (Uniones adherentes):

Las células se mantienen unidas mecánicamente y funcionan como una unidad estructural.
Los desmosomas se localizan en aquellos tejidos que se hallan sometidos a fuertes tensiones
mecánicas, como el epitelial o el músculo cardíaco y su función es proporcionar fuerza
mecánica a la unión. Se clasifican en bandas de adhesión (desmosomas en banda o zónula
adherens), desmosomas y hemidesmosomas.

Bandas de adhesión: Se suelen encontrar en el polo apical de las células epiteliales

formando una franja continua alrededor de la célula. Se producen mediante la unión de
proteínas transmembrana (llamadas cadherinas) de ambas células. Hacia el interior de dichas
células, esta proteínas se unen a haces de filamentos de actina, que forman parte del
citoesqueleto, a través de otras proteínas llamadas cateninas.
 Desmosomas: Son uniones puntuales que forman como botones o remaches a distintos
niveles entre las membranas plasmáticas de células contiguas. Están presentes en numerosos
tejidos pero generalmente se encuentran en los epitelios, donde se localizan por debajo de
las bandas de adhesión. Estas uniones dejan un gran espacio intercelular, de unos 200 Å y no
impiden el paso de sustancias por el espacio intercelular. La unión se produce mediante
proteínas transmembrana (de la familia de las cadherinas) que se anclan, en la cara interna
de la membranas, en una placa (palca desmosómica) que tiene forma de disco y que a su vez
se une a los filamentos intermedios del citoesqueleto que penetran profundamente en las
zonas citoplasmáticas adyacentes de ambas células.

Hemidesmosoma: Son un tipo de unión que se da entre la zona basal de células

epiteliales y la matriz extracelular sobre la que se asientan. Su estructura se asemeja a
medio desmosoma, en el que los filamentos intermedios se unen a la placa con proteínas
transmembrana (integrinas) que a su vez enlazan con el tejido conectivo subyacente.
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MATRIZ EXTRACELULAR:

Las funciones de la matriz extracelular son:

Mantener unidas entre sí las células que forman los tejidos, a los que además dotan de
elasticidad y resistencia ante los esfuerzos mecánicos.

Al ser una estructura que proporciona una continuidad entre tejidos de distinta naturaleza
sirve como “vía de comunicación”, lo que permite la difusión de innumerables sustancias,
así como la migración de algunos tipos de células. Se ha comprobado también que participa
en el crecimiento y la diferenciación celular.

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ESTRUCTURA DE LA PARED CELULAR DE LAS PLANTAS (Para sustituir a lo que viene

en el libro)

Lámina media:

Es la primera capa que se forma ya que es el tabique que se construye entre las dos células
hijas cuando la célula madre se acaba de dividir. Queda como el elemento de unión entre la
célula y su vecina salvo en los lugares en los que se encuentran los plasmodesmos, que son
puentes de intercomunicación celular. Está formada fundamentalmente por pectina. Su
función es unir y cementar células adyacentes.

Pared primaria:

Se dispone entre la lámina media y la membrana plasmática. Es relativamente delgada,

flexible y elástica y permite el crecimiento celular. Se forma por secreción de sustancias al
exterior de la membrana plasmática. Está formada fundamentalmente por celulosa,
hemicelulosa y pectina. Su estructura es una red de celulosa dispuestas en capas y
conectadas entre sí por moléculas de hemicelulosa y pectina y con proteínas estructurales
que se asocian a esta estructura y la refuerzan.

Pared secundaria:

Se encuentra entre la pared primaria y la membrana celular, aunque no existe en todos los
tipos de pared celular. Se forma una vez que se ha detenido el crecimiento celular ya que es
una capa tan gruesa y rígida que impide dicho crecimiento celular pero proporciona
capacidad de sostén a muchas estructuras de las plantas. Se relaciona con la especialización
de cada tipo celular. Está constituida por pequeñas cantidades de pectina y por abundante
celulosa. Las fibras de celulosa se disponen regularmente ordenadas y presentan
orientaciones diferentes en las sucesivas capas formando en su conjunto una estructura
helicoidal muy resistente. En muchos tejidos vegetales esta pared secundaria se engrosa y
refuerza con sustancias como la lignina (en el leño o madera), suberina (en el corcho o
suber) o con ceras impermeabilizantes. Se localiza preferentemente, en las células de los
tejidos de las plantas especializados en el sostenimiento mecánico y en los conductores.
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PUNTEADURAS:

Son otra forma de comunicación entre las células vegetales que consisten en un
adelgazamiento de la pared secundaria (la pared está formada por lámina media y pared
primaria). La punteadura de una célula se corresponder con la de la célula adyacente. Hay
diferentes tipos de punteaduras: punteaduras simples, punteduras areoladas, punteaduras
semiareoladas, etc.

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INCLUSIONES CITOPLASMÁTICAS

Gránulos de almidón: se utilizan como reserva de energía en las pantas.

Inclusiones de látex: el látex es un líquido lechoso y pegajoso producido por el citoplasma

de las células vegetales que sirve para taponar heridas. Del látex deriva el caucho natural que
se extrae del árbol del caucho: Hevea brasiliensis.

Inclusiones de pigmentos: Melanina: la melanina da un color oscuro al tejido u órgano

que lo contiene. Es un pigmento muy abundante en la piel. Tiene función protectora y es
elaborado por los melanocitos de la piel de peces, anfibios y mamíferos y en las células
pigmentarias de la retina.

Inclusiones de aceites vegetales: mezcla de componentes terpénicos situados en las

células del pericarpio de frutos como la naranja, el limón, la mandarina, etc.

Inclusiones cristalianas: en las células vegetales suelen proceder de sales cristalizadas,

sobre todo de oxalato cálcico. En las células animales tenemos por ejemplo, en las células
de Leydig o intersticiales, situadas entre los túbulos seminíferos, unas inclusiones conocidas
como cristales de Reinke que son de naturaleza proteínica.

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MICROFILAMENTOS O FILAMENTOS DE ACTINA. (Para sustituir a lo que viene en el

libro)

Los microfilamentos son los filamentos más finos (diámetro entre unos 7-8 nm). Presentan
extremos de diferente polaridad, que pueden polimerizarse y despolimerizarse con facilidad,
es decir, son estructuras dinámicas que se pueden formar y destruir constantemente en
función de las necesidades fisiológicas que presentan las células en cada momento. Aparecen
como fibras delgadas y flexibles formadas por polímeros helicoidales de la proteína actina.
Están dispersos por el citoplasma, pero abundan sobre todo debajo de la membrana
plasmática donde configuran una red denominada córtex o citoesqueleto cortical
responsable de dar forma a la célula manteniendo un elevado grado de elasticidad.

También están implicados en la formación de pseudópodos, estos posibilitan el

desplazamiento celular y la formación de vesículas de endocitosis y exocitosis.
Otra función es crear y estabilizar prolongaciones citoplasmáticas, como las
microvellosidades de las células del epitelio intestinal. Se trata de unas prolongaciones del
citoplasma que se sostiene gracias a una estructura interna constituida por haces de
filamentos de actina asociados a moléculas de otra proteína. Su función es aumentar la
superficie celular, y con ella, la capacidad de absorción propia de estas células.

También están implicados en la contracción muscular, que viene determinada por la

asociación de filamentos de actina con otros de miosina, originando la contracción de la célula
muscular.

También participan en la formación del anillo contráctil de estrangulación, propio de la

citocinesis de la célula animal, para separar las dos células formadas tras la división
mitótica.

Y, por último, otra función de estos microfilamentos es su participación en los movimientos

de ciclosis o corrientes citoplasmáticas que permiten desplazar vesículas y orgánulos por el
citoplasma celular.

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FILAMENTOS INTERMEDIOS.

Los filamentos intermedios suelen ser específicos para cada tipo de células.

No son estructuras que se polimericen y se despolimericen, sino que son muy estables y no
se están formando y destruyendo constantemente como los otros componentes del
citoesqueleto.

Función: A diferencia de los otros componentes del citoesqueleto, no parecen estar

implicados en los movimientos celulares, teniendo función estructural al proporcionar a la
célula un entramado interior elástico, resistente a las tensiones mecánicas que se producen
cuando son estiradas. Por ello abundan en las células musculares y epiteliales y en los largos
axones de las neuronas.

LOS MICROTÚBULOS.

Son los componentes de mayor grosor del citoesqueleto. Igual que sucede con los filamento
de actina, se trata de estructuras dinámicas, ya que se pueden formar o destruir según las
necesidades fisiológicas de las células (por ejemplo sirven de apoyo a estructuras de
desplazamiento direccional de la célula (pseudópodos) e intervienen en su orientación), uno
de sus extremos es de polimerización rápida y el otro de polimerización lenta, es decir
presentan polaridad.
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CENTROSOMA O CITOCENTRO (Para sustituir a lo que bien en el libro):
El centrosoma o citocentro es un orgánulo no membranoso, que está presente en las
células animales, en las células de las algas y de la mayoría de los protozoos. Se define
como la zona del citoplasma donde se encuentra el centro organizador de los microtúbulos
de la célula (COM). Normalmente se localiza a un lado del núcleo y está rodeado muchas
veces por los dictiosomas del aparato de Golgi.
El centrosoma es, pues, el centro dinámico de la célula, ya que, al generar los microtúbulos,
es el responsable de los movimientos internos y de los movimientos externos. Un ejemplo
de movimientos interno es el de los cromosomas, responsabilidad de los microtúbulos que
constituyen el huso acromático o mitótico; y un ejemplo de movimiento externo es el de los
cilios y flagelos celulares, cuyo interior está formado por microtúbulos. El centrosoma
también es el responsable del citoesqueleto, pues los microtúbulos son la base de su
estructura.
Está constituido por tres componentes: centriolos, centrosfera (material pericentriolar)
y áster:

- Centriolos: Ocupando el centro del centrosoma e inmersos en el material pericentriolar

se sitúan dos estructuras cilíndricas que se llaman centriolos. Los centriolos se disponen
perpendicularmente entre sí. Esta pareja de centriolos recibe el nombre de diplosoma.
Cada centriolo es un orgánulo cilíndrico de 0,5 m de longitud y 0,25m de diámetro, que
está constituido por 9 tripletes interconectados de microtúbulos (tripletes de
microtúbulos) que constituyen las paredes del cilindro, aunque los tripletes se encuentran
ligeramente inclinados con respecto a las generatrices (los tripletes forman entre sí un
ángulo de 50º), esta estructura se denomina 9+0 (nueve tripletes de microtúbulos
periféricos unidos entre sí, y ningún microtúbulo central). El microtúbulo de cada triplete
más cercano al eje imaginario del cilindro se denomina microtúbulo A; los dos
siguientes con forma semilunar, se denominan microtúbulo B y C, respectivamente, este
último es el más externo. La conexión entre dos tripletes adyacentes se establece entre el
microtúbulo C de uno y el microtúbulo A del siguiente (mediante una proteína llamada
nexina), lo que da cohesión a la estructura. El microtúbulo A es un microtúbulo completo;
sin embargo, los microtíbulos B y C estan formados por tan sólo 10 protofilamentos. Cada
uno de estos microtúbulos comparte tres protofilamentos con el anterior, el A o el B,
respectivamente. En el centriolo se distingue un extremo proximal, cercano al núcleo
celular, y un extremo distal, dirigido hacia la periferia.

CENTRIOLO

Antes de que la célula entre en división, sus centriolos se duplican, formándose uno nuevo
perpendicular a cada uno de los precedentes de este modo se obtienen dos diplosomas, uno
para cada célula hija. Una vez formados los nuevos diplosomas, emigran a cada polo de la
célula quedando organizados entre ellos el huso mitótico o acromático. Este tipo de
divisiones se denominan divisiones astrales.
Las células de los vegetales superiores, la de los hongos y
de algunos protozoos carecen de centriolos. Pero también
poseen un centro organizador de microtúbulos: los
microtúbulos se generan a partir de una zona del
citoplasma engrosada y clara del citoplasma, sin límites
bien definidos, que carece de áster. Aunque no tiene
centriolos, a partir de estas zonas se forman los
micortúbulos del huso acromático. Cuando participan en la
repartición de los cromosomas, reciben el nombre de
casquetes polares.
- Centrosfera, esfera atractiva o material pericentriolar: región del citoplasma que
rodea a los centriolos (diplosoma) y que es un material de tipo amorfo cuya composición
exacta se desconoce todavía. El material pericentriolar es el auténtico centro organizador de
los microtúbulos citoplasmáticos.
- Áster: conjunto de microtúbulos que crecen y se organizan en forma de radios, a partir
de la centrosfera. Durante la división celular los microtúbulos del áster dan origen a los
microtúbulos del huso acromático.
Función del centrosoma:
- El centrosoma está involucrado en la formación de la red de microtúbulos del citoesqueleto
que crecen desde su material pericentriolar -que es el centro organizador de los
microtúbulos (COM)- hacia la periferia de la célula.
- También está implicado en la creación del huso acromático o mitótico en células animales.
Como ya hemos visto, las células de los vegetales superiores, la de los hongos y de algunos
protozoos carecen de centriolos, sin embargo el huso también se forma aunque, como
carecen de centriolos, el centro del que parten las fibras del huso es una zona difusa
constituida por un material denso semejante al material pericentriolar que hace las veces
de centro organizador de microtúbulos (mitosis anastrales), mientras que en las demás
células es un punto concreto.
- División o génesis de nuevos centrosomas (previo a la mitosis y a la meiosis).
Función de los centriolos:
- Los centriolos, por su parte, son estructuras que participan en la formación de cilios y
flagelos, ya que en el origen de estos se encuentra una estructura denominada corpúsculo
basal, que es idéntica al centriolo, y desde donde crecen y al que se anclan los microtúbulos
que forman dichos cilios y flagelos.
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CILIOS Y FLAGELOS (UNDULIPODIOS) (Para sustituir a lo que viene en el libro):
Los cilios y los flagelos son prolongaciones citoplasmáticas móviles de la superficie celular
de muchas células. Su función es la de permitir el desplazamiento de las células en el
medio que les rodea (como es el caso de algunos protoctistas o de los espermatozoides) si
son libres y suficientemente pequeñas, o se emplean para mover el líquido y las partículas
extracelulares sobre la superficie de la célula, como ocurre en las células epiteliales ciliadas
tanto de la tráquea como de los bronquios.
Los cilios y los flagelos presentan la misma estructura pero, mientras que los cilios son
cortos (de 2 a 10 m de longitud y 0,25 m de diámetro) y numerosos, los flagelos son
largos (de 100 m o más de longitud y 0,25 m de diámetro) y escasos, generalmente uno
o dos por célula. También se diferencian en el tipo de movimiento que presentan.
Estructura y composición de los undulipodios:
Cilios y flagelos responden a un mismo patrón estructural. Están formados por un tallo o
axonema, una zona de transición, el corpúsculo basal y las raíces ciliares que no siempre
están presentes.

- Tallo o axonema: está rodeado por la membrana plasmática y contiene una matriz o
medio interno en la que se encuentra 9 pares de microtúbulos periféricos (dobletes) y dos
microtúbulos centrales separado uno del otro que se encuentran rodeados de una delgada
vaina; todos ellos se disponen paralelos al eje mayor del undulipodio, formando una
estructura del tipo 9+2. Estos microtúbulos surgen de una zona de transición amorfa rica
en proteínas: la placa basal que marca el límite entre el corpúsculo basal y el tallo. Los dos
microtúbulos centrales son completos, es decir, cada uno está formado por sus trece
protofilamentos, mientras que en los pares de microtúbulos periféricos el más interno o A,
es completo, y el más externo o B, no lo es (presenta 10 microfilamentos y comparte 3 con
A). Del microtúbulo A salen dos pequeñas prolongaciones laterales constituidas por una
proteína denominada dineína y que a modo de brazos se dirigen hacia el microtúbulo B de
la pareja vecina. Cada par de microtúbulos permanece unido al par adyacente mediante
fibras de otra proteína, la nexina que mantiene la disposición cilíndrica del axonema, al
unir, como ya hemos dicho, los dobletes periféricos entre sí. Otras fibras unen a cada
microtúbulo A con la vaina central (fibras radiales).
La dineína es una ATP-asa que permite el movimiento entre los diferentes grupos de
microtúbulos y origina así, el movimiento de los undulipodios.
El tallo o axónema es la zona más larga del cilio o del flagelo responsable de su
movimiento.

- Zona de transición: Es la base del cilio o de flagelo. En esta zona desaparece el par
de microtúbulos centrales que constituye el eje del tallo (9+2) y los dobletes periféricos se
transforman en tripletes periféricos (9+0). En ella se encuentra la placa basal.

- Corpúsculo basal o cinetosoma: En la base del undulipodio incluido en el citoplasma,

justo por debajo de la membrana plasmática se encuentra el corpúsculo basal o
cinetosoma. Presenta una estructura idéntica a la del centriolo, y por tanto responde al
modelo 9+0, dado que está formado por nueve tripletes de microtúbulos periféricos (dos de
los cuales se continúan en el axonema) y ningún par central. Al igual que en el centriolo, A
es un microtúbulo completo, mientras que B y C son incompletos y tienen 10
protofilamentos. En el corpúsculo basal se aprecian dos zonas: a) una distal o superior
(la más próxima a la superficie celular) que responde exactamente a la estructura del
centriolo. A partir de esta zona se organizan los microtúbulos que constituyen el axonema
del tallo. b) Una proximal o inferior (la parte más próxima al núcleo) que presenta una
estructura en “rueda de carro”, debida a la presencia de un eje central proteico del que
parten radialmente proteínas hacia los tripletes periféricos (parten 9 láminas radiales), en
concreto se dirigen hacia la cara interna del microtúbulo A. El corpúsculo basal esté unido a
la membrana plasmática mediante fibrillas llamadas de transición situadas en su parte
distal.
Si se pierde un cilio o un flagelo, el corpúsculo basal dará lugar a un nuevo undulipodio.
- Raíces ciliares: Salen del extremo inferior del corpúsculo basal y unen el corpúsculo
basal al citoesqueleto. Son un conjunto de microfilamentos de función contráctil que están
relacionados con la coordinación del movimiento de los cilios. No existe en cuerpos ciliares
humanos.
Recordemos que los microtúbulos que forman parte de cilios y flagelos están formados
por una proteína llamada tubulina.
Movimiento de cilios y flagelo:
- El movimiento típico de los cilios es pendular y el de los flagelos ondulante.
Movimiento pendular (flexión de la base): Inicialmente el cilio, rígido, bate con
fuerza y después se recupera hasta volver a la posición inicial, de modo a como lo haría un
campo de trigo batido por el viento.
Movimiento ondulante (transmisión de la onda hasta el ápice): Es consecuencia de
una onda de contracción que se origina en la base y se propaga hacia el ápice del flagelo.
La causa del movimiento de cilios y flagelos es el deslizamiento de unos dobletes
periféricos sobre otros. El factor que permite el deslizamiento de los micrutúbulos es la
dineína. En un undulipodio en reposo los brazos de dineína de un doblete ni llegan a tocar
al doblete vecino, pero establecen contacto cuando se les proporciona ATP. Es la actividad
ATP-asa de la dineína la que aporta la energía necesaria para el desplazamiento.

FLAGELOS BACTERIANOS:
Los flagelos bacterianos presentan una estructura totalmente diferente de los de las células
eucariota. No presenta estructura 9+2, ni están rodeados de la membrana plasmática (se
considera una estructura extracelular). Presentan una base estructuralmente compleja de
sujeción en forma de codo unida a la capa de peptidoglucanos y a la membrana plasmática,
en la que se ancla el filamento del flagelo. Están formados por una proteína diferente: la
flagelina.

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RIBOSONAS

Los ribosomas se adhieren a la cara externa de la membrana del retículo endoplasmático

rugoso (mediante la subunidad mayor).

Los que se encuentran adheridos a la membrana externa de la envoltura nuclear también lo

hacen por su cara citoplasmática.

Las proteínas que forman los ribosomas se forman en el citoplasma y los ARNr en el núcleo.

La dirección de lectura de ARNm por parte del ribosoma siempre es de 5’ a 3’.

Las proteínas sintetizadas por los ribosomas que forman los polisomas se quedan en el citosol
y las sintetizadas por los ribosomas adheridos a la membrana del RER pasan a la luz del
mismo, para incorporarse a otros orgánulos, ser secretadas al exterior celular, o bien
insertarse en la membrana.