DNA, cromosomas y genoma

10° T E O R I C O

Estructura del ADN

La estructura del ADN está constituida por MONÓMEROS REPETIDOS →

estos son los NUCLEÓTIDOS. Los nucleótidos se constituyen por una
pentosa unida a un fosfoéster → y esto a su vez interacciona con una

OM
base nitrogenada.

Pentosa en negro → en el carbono 5 se establece el fosfoéster. Se

produce la interacción con el hidroxilo del carbono 1 con la base
nitrogenada (en turquesa).

Nucleótidos = fosfoéster + pentosa (desoxirribosa) + base nitrogenada

.C
La pentosa (azúcar) en el caso particular del ADN es una
DESOXIRRIBOSA → ya que su carbono dos carece de la
función hidroxilo → a diferencia de lo que ocurre en la
DD
molécula de ARN → en la cual, en su carbono 2 aparece la
función oxhidrilo → con lo cual, el ARN presenta una ribosa.

Además → las bases nitrogenadas podrán ser del tipo PURINAS o

PIRIMIDINAS:
LA

 Las purinas presentan 2 anillos, son bases altamente

nitrogenadas que podrán ser → ADENINA O GUANINA.
 Las pirimidinas son 3 → TIMINA y CITOSINA presentes en ADN; y
URACILO presente únicamente en ARN.
FI

Los nucleótidos se unen mediante UNIONES

FOSFODIÉSTER entre los átomos de carbono
5’ y 3’ formando el ácido nucleico. Cada hebra de ADN está
formada por un ESQUELETO FOSFORRIBOSA → a partir de él se


proyectan o se extienden las bases púricas o pirimidinicas hacia el

interior de la molécula.

ENTONCES → la molécula de ADN está formada por 2 hebras o

cadenas de fosforribosas que proyectan sus bases nitrogenadas
hacia el interior de la molécula. Cada uno de estos
esqueletos de fosforribosa difieren en su polaridad →
TIENEN DIFERENTES FUNCIONES EN CADA UNO DE LOS EXTREMOS
DE LA CADENA O HEBRA.

Hay dos posiciones críticas en este nucleótido → el

carbono 5 que siempre presenta la unión al grupo

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fosfato; y el carbono 3, que es el que tiene el hidroxilo libre.

ESQUELETO FOSFORRIBOSA COLOREADO EN ROJO → el primer carbono que se observa arriba

(carbono 5’) debe tener su grupo fosfato libre → en esa ribosa, el carbono 3 tiene el
hidroxilo que puede interaccionar y formar un enlace de tipo covalente fosfodiéster con el
carbono 5’ de la ribosa que le sigue → por lo tanto, se tiene que forman enlaces
fosfodiéster que elongan la cadena hasta llegar a la última de las ribosas en ese esqueleto
proteico, en el cual, se tendrá al oxhidrilo en posición 3’ libre.

Entonces → esqueleto rojo → tiene una polaridad 5’ 3’; mientras que, la cadena o hebra
complementaria tiene un sentido antiparalelo → 5´3´. LAS DOS CADENAS SON ANTIPARALELAS

OM
Y COMPLEMENTARIAS → de esta manera, las bases nitrogenadas pueden interaccionar en el
interior de la molécula estableciendo interacciones de tipo iónicas PUENTES DE HIDRÓGENO:

 En el caso de la interacción Timidina-Adenina → se establecen 2 PdH.

 En la interacción Guanina-Citosina → se producen 3 PdH.

.C
Las uniones de puente de hidrógeno son uniones iónicas de tipo débil → sin embargo, el
alto número que establecen en esta molécula → permiten el desarrollo de una gran
estabilidad, una gran fuerza de unión. Además → como las bases hidrogenadas
apareadas complementarias se ubican muy próximas unas de otras → es posible
DD
establecer uniones de tipo hidrofóbicas y de Van der Waals que favorecen todavía más la
estabilidad de la molécula.

En el centro se observa un fragmento de una molécula

de ADN; en la parte superior en rojo se destaca en
LA

extremo 5’ en el cual se tiene el carbono 5 con su

fosfato libre; y en el inferior el extremo 3’ con su
hidroxilo libre. Esta cadena se elongó a partir del
establecimiento de enlaces fosfodiéster; y su cadena
FI

complementaria es la que presenta hacia la parte

superior el extremo 3’ con el hidroxilo libre; y hacia el
inferior el extremo 5’ con el fosfato libre.

Hacia el interior se proyectan las bases nitrogenadas



estableciendo dos puentes de hidrógeno (par T-A) y tres puentes de hidrógeno (el par G-
C. AL ESTAR MUY CERCA ENTRE SÍ → se establecen interacciones hidrófobas y de Van der
Waals → lo cual le confiere más estabilidad a la molécula.

Entre un enlace fosfodiéster y otro hay una muy pqeuaña distancia →

esto le confiere a la molécula la proyección hacia el exterior de una
GRAN DENSIDAD DE CARGAS NEGATIVAS Y LA CAPACIDAD DE INTERACCIONAR
CON MOLÉCULAS DE AGUA.

Por otro lado → la molécula se dispone tridimensionalmente adquiriendo

una hélice dextrógira que determina la formación de un SURCO MAYOR y
un SURCO MENOR → esta disposición, cuando está en medios hidratados

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adopta la posición de la molécula marcada como (b); pero cuando
ésta es deshidratada → la molécula se compacta y se dispone como
se muestra en (a).

LA MOLÉCULA DE ADN PRESENTA UNA ALTA DENSIDAD DE CARGAS NEGATIVAS DISPUESTAS HACIA EL
EXTERIOR DE LAS DOS CADENAS ANTIPARALELAS Y COMPLEMENTARIAS; SE DISPONE COMO UNA
DOBLE HEBRA DEXTRÓGIRA → LO QUE PERMITE LA FORMACIÓN DE UN SURCO MAYOR Y UN SURCO
MENOR.

La formación de los puentes de hidrógeno se establecen transversalmente entre las bases

nitrogenadas internas; sin embargo → no se observan puentes de hidrógeno u otras

OM
interacciones que vayan a lo largo de toda la molécula. Esto le confiere flexibilidad a la
molécula de ADN → con lo cual, esta se pliega sobre sí misma → ES UNA HÉLICE DEXTRÓGIRA
QUE PUEDE, AL INTERACCIONAR CON PROTEÍNAS, PLEGARSE.

Fragmento de ADN interaccionando con una

proteína → las bases nitrogenadas quedan

.C proyectadas hacia el interior de la molécula. Este

fragmento de ADN presenta una secuencia
nucleotídica específica que permite la interacción
con una proteína → cuando la proteína reconoce
DD
esa secuencia de ADN → AL INTERACCIONAR
PROVOCA EL PLEGAMIENTO DE LA MOLÉCULA DE ADN EN ESA REGIÓN RECONOCIDA POR LA
PROTEÍNA.

Entonces, en resumen:
LA

La molécula de ADN está formada por dos hebras o cadenas antiparalelas que presentan
complementariedad molecular entre sus bases permitiendo el establecimiento de uniones
de tipo puentes de hidrógeno, Van der Waals o hidrofóbicas que la convierten una
molécula muy estable → aunque también tiene la capacidad de plegarse sobre su eje
FI

(molécula flexible). Además → esta molécula se dispone en el espacio

tridimensionalmente como una hélice dextrógira que forma surcos con secuencias
nucleotídicas específicas hacia el exterior, que permiten la interacción con proteínas
asociadas a las distintas funciones relacionadas con esta biomolécula.


Desnaturalización o fusión

La molécula de ADN es altamente estable debido al tipo de interacciones que la

conforman → por lo tanto, si se desea desnaturalizarla o realizar la fusión → es decir,
SEPARAR CADA UNA DE LAS HEBRAS O CADENAS QUE LA FORMAN → se deberán emplear
métodos drásticos → tales como:

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  APLICACIÓN DE CALOR → al aumentar la temperatura se
aumenta el movimiento interno de los átomos → lo que
permite que una cadena se separe de su complementaria
→ se obtiene ADN MONOCATENARIO. Una vez obtenido se
puede evaluar su presencia por espectrocopia.
o El ADN MONOCATENARIO (TURQUESA) → a medida que
aumenta la temperatura → el perfil de absorción se
incrementa.
o ADN BICATENARIO (ROSA) → cuando se incrementa la temperatura entre 80 y 85
grados se produce un aumento significativo de la absorción que prácticamente se

OM
solapa con el ADN monocatenario. A esa temperatura → las dos cadenas de la
molécula de ADN se han separado y cada una absorbe individualmente la luz
ultravioleta → y se habla de ADN monocatenario.

Este es un experimento in vitro en el tubo eppendorf → ya que fisiológicamente no se

produce este aumento de temperatura → es un experimento de laboratorio, no es una

.C
desnaturalización fisiológica in vivo.

PORCENTAJE DE GUANINA-CITOSINA EN FUNCIÓN DEL INCREMENTO DE

LA TEMPERATURA → a medida que se incrementa el porcentaje
DD
de guanina o citosina en la muestra de ADN analizada → se
requiere de mayores temperaturas para poder separar las dos
cadenas de esa molécula de ADN → ya que las interacciones
G-C se establecen por 3 PdH → entonces la energía que se
debe aportar para separar ADN cuando el porcentaje de G-C
LA

es muy elevado → será superior que si hubiese mayor

porcentaje de secuencias A-T en el ADN.

ENTONCES → PARA DESNATURALIZAR EL ADN Y LOGRAR SEPARAR LAS DOS CADENAS O HEBRAS :
FI

 Aumentar la temperatura para afectar las uniones que se establecen entre las bases
complementarias. La temperatura a la cual se someterá a las diferentes muestras de
ADN DEPENDERÁ DEL PORCENTAJE DE G-C DE LAS MUESTRAS QUE SE ANALICEN → cuando
mayor porcentaje de G-C tenga la muestra, mayor será la temperatura requerida


para poder separar las dos cadenas.

 Como la estabilidad de la molécula de ADN depende del tipo de interacciones

iónicas establecidas entre las bases complementarias → cada vez que se modifique la
fuerza iónica, sales o el pH del medio en el que se tenga la muestra (se alcalinice o
acidifique) o bien se incorporen sales como la urea o la formamida → se provocaría el
mismo efecto → SE SEPARAN LAS DOS CADENAS QUE FORMAN LA MOLÉCULA DE ADN.

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 ADN cromosómico

La molécula de ADN es una molécula lineal que constituye el o los cromosomas celulares.

GENOMA → es el conjunto completo de información almacenada en el ADN de un

organismo.

 CÉLULAS LOS PROCARIONTES → la molécula de ADN ronda los 4

millones de pares de bases y la información está dispuesta en una

OM
única molécula de ADN. CONSTITUYE UN ÚNICO CROMOSOMA Y SE
DISPONE DE MANERA CIRCULAR → su disposición tridimensional en el
espacio es de una hélice dextrógira. Entonces → cromosoma
bacteriano o procarionte → ES UN CROMOSOMA ÚNICO Y CIRCULAR
QUE NO ESTÁ ASOCIADO A PROTEÍNAS DEL TIPO DE LAS HISTONAS.
El cromosoma único de las células procariontes se asocia a

.C
proteínas relacionadas con los procesos de replicación o de
transcripción de la molécula única de ADN → SIN EMBARGO NO ESTÁ
ASOCIADO A PROTEÍNAS DEL TIPO HISTONAS.
DD
 CÉLULAS EUCARIONTES → se tiene alrededor de 3,2x109 pares de bases constituyendo el
genoma de la célula → el genoma se localiza en el núcleo dispuesto en más de un
cromosoma (dependiendo del tipo de célula eucarionte que se evalúe).
o CROMOSOMA → una única molécula de ADN lineal en la célula eucarionte que está
asociada a proteínas que la pliegan en una estructura más compacta.
LA

o CROMATINA → es la asociación de ADN con proteínas estructurales que lo

compactan para formar el cromosoma.
El ADN interacciona con proteínas que participan en los procesos de transcripción y
de replicación al igual que pasaba en las procariontes; la diferencia es que, además
FI

de las enzimas que participan en estos procesos → en los eucariontes, el ADN

interacciona con proteínas estructurales que lo compactan.
CARIOTIPO HUMANO → está constituido de 22 pares de
cromosomas homólogos (cromosomas autosómicos) y 1 par


de cromosomas sexuales (en este caso XY).

En este caso → el cariotipo fue logrado a través del empleo
de sondas de ADN → según este reconocimiento y esta
complementariedad entre la sonda y cada uno de estos
cromosomas → se da la coloración constituyendo el
cariotipo.

CROMOSOMA HOMÓLOGO → es aquel cromosoma que aporta

información similar, aunque no igual, por parte de la madre y el padre. Por ejemplo → el
par 22 está formado por un cromosoma materno y un cromosoma paterno, ambos
cromosomas presentan una gran similitud en la codificación que lleva esa secuencia de la
molécula ADN lineal → pero no es exactamente idéntica.

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 OM
hermanas.

.C
CROMOSOMA DUPLICADO → formado por dos moléculas de ADN → es decir, cromátides

Esta estructura de un cromosoma formado por dos cromátides hermanas SOLO SE OBSERVA
DD
EN EL INGRESO A LA MITOSIS.

Si se analiza un fragmento de ADN de una de esas cromátides → se observa que esta

secuencia incluye alrededor de 40 genes (representados por franjas); si se restringe el
análisis solo a una parte del brazo del cromosoma de una sola cromátide → se observan 4
LA

genes → y si se observa en profundidad como está constituido uno solo de esos genes →
aparecen secuencias de ADN que constituyen los exones y secuencias de ADN que
constituyen los intrones → además de exones e intrones, este gen incluye una secuencia
de ADN que regula la expresión de ese gen. Este gen, que va a codificar una proteína
funcional, se define como una porción del ADN que da lugar a un transcripto que puede
FI

ser una proteína funcional (como está ejemplificado en el gráfico); pero además, un gen
puede dar lugar a un transcripto que es un ARN funcional.

EL GEN NO INCLUYE SOLAMENTE A LAS SECUENCIAS CODIFICANTES, SINO QUE TAMBIÉN INCLUYE A


LAS SECUENCIAS REGULADORAS DE SU TRANSCRIPCIÓN.

ENTONCES → un gen va a
codificar un transcripto, que
puede ser una proteína plegada
funcional, va a tener regiones
que no son codificantes para la
proteína y regiones codificantes
que dan lugar a ARN funcional.

En la definición de gen no
solamente nos podemos
restringir a las porciones

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codificante y no codificantes, exones e intrones específicamente, sino también a las
secuencias reguladoras y a regiones codificantes que no solamente dan lugar a una
proteína plegada y funcional sino que también da lugar a ARN funcional.

Tipos de genes en eucariontes

solitarios duplicados

A algunos genes se los encuentra Algunos genes constituyen las FAMILIAS DE

solitarios, como es el caso de la LISOZIMA.
OM
GENES → son genes cuyas secuencias
nucleotídicas no llegan a ser exactamente
iguales pero están relacionadas de manera
tal de aportar características similares a las
proteínas que codifican → se adaptan a
diferentes funciones o diferentes afinidades

.C
Por ejemplo → en el estado fetal, la
de interacción.

Un ejemplo es la FAMILIA DE HEMOGLOBINAS

DD
hemoglobina humana tiene dos → la hemoglobina es una proteína
monómeros alfa y dos beta de tipo G y A tetramerica (tiene dos monómeros de tipo
que aumentan la afinidad por la alfa y dos de tipo beta).
molécula de oxígeno → es una
Si se analizan los genes que codifican las
hemoglobina fetal que aumenta la
LA

subunidades de tipo beta → todos estos

afinidad por el oxígeno.
genes se encuentran codificados en el
cromosoma 11.

Cuando se estudian las secuencias que

FI

codifican a estos monómeros beta → se

observa que en el cromosoma 11 aparece
distintos genes asociados a esta proteína
beta humana → así se tiene un grupo de


genes épsilon, un grupo de genes G, un

grupo de genes A, un grupo de genes
delta y un grupo de genes beta.

Cada uno de estos genes codifica una

proteína funcional plegada beta con
diferente capacidad de interacción con la
alfa y con diferente interacción con el
oxígeno.

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 EL CICLO DE VIDA CELULAR DE LAS CÉLULAS SOMÁTICAS CONSTA DE VARIAS ETAPAS :

 G1 → previo a la etapa de síntesis, donde se realiza la duplicación o replicación del

ADN.
 G2 → previo a la fase mitótica → en donde se generan dos células hijas idénticas a la
célula madre que le dio origen → las cuales inicial su fase G1

OM
Las células tienen, según sus características funcionales y su grado de diferenciación →
una ETAPA DE INTERFASE que comprende las fases G1, S y G2; y una etapa mitótica.

.C
CÉLULA EUCARIONTE EN ETAPA G1 → en su núcleo tiene 2 cromosomas denominados
ITERFÁSICOS → éstos, cuando ingresan a la fase S, cada uno de ellos será duplicado → son
cromosomas interfásicos replicados en fase S y en fase G2 durante el período interfásico.
DD
Luego → cada uno de los cromosomas duplicados ingresa en mitosis → se condensan y
forman un empaquetamiento altamente compactado que le permite interactuar con el
HUSO MITÓTICO → clave para permitir la segregación de cada uno de los cromosomas a
cada una de las células hijas → SE TIENE CROMOSOMAS MITÓTICOS ALTAMENTE COMPACTADOS
EN LA FASE M (particularmente en la metafase de la mitosis) → luego, cuando se generan 2
LA

células hijas por mitosis, entran en fase G1 → cada uno de estos cromosomas se
descondensa y tendrán el mismo número de moléculas de ADN, de cromosomas, de la
célula madre que les dio origen.
FI


La secuencia nucleotídica de cada cromosoma, de cada molécula lineal de ADN → tiene

algunas características que están presentes en todos los cromosomas → son secuencias
que aparecen en los extremos de la molécula lineal de ADN → en los extremos del
cromosoma → son secuencias que constituyen el TELÓMERO y que se observa en color
turquesa en la fase G1.

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Además → aparecen secuencias específicas que constituyen el CENTRÓMERO de cada
cromosoma y secuencias denominadas ORI → son secuencias que conforman el origen de
replicación.

Cuando la célula avanza a la fase S en el ciclo celular → a partir de los orígenes de

replicación se evidenciaran las burbujas de replicación → a partir de las cuales se monta
el REPLICOSOMA → que es capaz de copiar, duplicar, replicar a la molécula de ADN que
formaba el cromosoma → para constituir dos moléculas de ADN → son dos copias
idénticas de la molécula → o sea, SON LAS DOS CROMÁTIDES HERMANAS.

Cuando estas dos moléculas de ADN duplicado de un cromosoma → SE COMPACTA EN LA

OM
FASE M → es posible ver que las cromátides hermanas interaccionan con el HUSO MITÓTICO
a través de un grupo de proteínas que forman la PLACA CINETOCÓRICA → esta placa
proteica puede interaccionar con las secuencias núcleotídicas que constituyen el
centrómero del cromosoma duplicado.

Luego → una vez que se segregan a través de la retracción del huso mitótico y cada

.C
cromátide hermana va a la célula hija → se vuelve a tener el cromosoma en la interfase
que llevará adelante cada una de las células hijas.

Secuencias repetidas de genes

DD
LA

HAY SECUENCIAS REPETITIVAS DE GENES:

Secuencias repetidas en tándem → son genes cuyas secuencias son prácticamente

FI

idénticas → alrededor de 100 repeticiones de esos genes. Esto se da fundamentalmente

en las primeras etapas del desarrollo embrionario. Imagen superior → embrión → en estas
primeras instancias de división → hay una activa división mitótica para aumentar el
número de células, hay una activa proliferación; las células en la etapa embrionaria
prácticamente tienen ciclos celulares en los cuales se tienen fase S de síntesis y fase M →


las fases G1 y G2 son muy cortas → HAY UNA ACTIVA DUPLICACIÓN DEL ADN Y UNA ACTIVA
PRODUCCIÓN DE PROTEÍNAS → con lo cual, necesita una gran cantidad de ribosomas,
mucho ARN ribosomal, mucho ARN de transferencia. Consecuentemente, necesita
asegurarse muchas copias → ya que cuando se produce ese ARN, muchos ribosomas van
a estar asociados y entonces no se puede detener → porque retrasaría el ciclo celular y
esto perjudicaría el desarrollo embrionario → entonces para atravesar ese PERIODO
CRÍTICO, que es el periodo embrionario, LA CÉLULA SE PROVEE DE SECUENCIAS TÁNDEM DE ARN
RIBOSOMAL O DE TRANFERENCIA → QUE SOLO SERÁ TRANSCRIPTO EN ESTA PARTICULAR ETAPA DEL
DESARROLLO.

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Existen también secuencias repetidas de genes constituidos por lo que se denomina ADN
SATÉLITE → éstas secuencias repetidas pueden ser entre 1 a 500 pares de bases. La
particularidad con estas secuencias repetidas de genes → es que tienen una distribución
estructural en el cromosoma → las secuencias repetidas de ADN satélites SE LOCALIZAN EN
los CENTRÓMEROS O EN LAS ÁREAS PERIFÉRICAS AL CENTRÓMERO O ASOCIADAS A LOS TELÓMEROS,

OM
INMEDIATAMENTE POR DEBAJO DE LA REGIÓN DE LA SECUENCIA TELOMÉRICA DEL CROMOSOMA .
Estas áreas están ALTAMENTE CONDENSADAS, asociadas a proteínas de tipo histónicas →
constituyendo áreas denominadas de HETEROCROMATINA.

ENTRE UN INDIVIDUO Y OTRO, LA SECUENCIA DE PARES DE BASES DE LOS ADN SATÉLITES → es

prácticamente la misma secuencia, similar localización pero varía el número de
repeticiones entre un individuo y el otro.

.C
DD
TRANSPOSONES → genes que son secuencias repetidas → pueden movilizarse en la misma
molécula → pueden cambiar su localización dentro de la molécula de ADN → es decir,
hacen transposición. A veces → en la modificación de su posición arrastran secuencias, lo
LA

que podría causar mutaciones.

Sin embargo → LOS TRANSPOSONES NO SON CODIFICANTES → son el resultado de un

reordenamiento de la molécula de ADN a lo largo del proceso evolutivo.
FI


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 Cromatina

Es el complejo formado por el ADN asociado a proteínas de tipo estructurales de dos tipos
→ PROTEÍNAS DE TIPO HISTÓNICAS y otras NO HISTÓNICAS. Ambas clases de proteínas
posibilitan la compactación y condensación de la molécula de ADN del cromosoma.

OM
.C
DD
Las histonas participan en la condensación de la molécula de ADN que forma al
cromosoma → las proteínas histonas constituyen lo que se denomina NUCLEO OCTAMERICO
PROTEICO → sobre el cual se enrolla la molécula de ADN → luego la molécula se extiende
hacia el otro núcleo proteico donde vuelve a enrollarse → SE TIENE ADN ASOCIADO AL
OCTÁMERO PROTEICO Y ADN ESPACIADOR ENTRE UN NÚCLEO Y EL OTRO → ambas estructuras
LA

forman lo que se denomina NUCLEOSOMA.

Cuando uno aísla el ADN y lo somete a la actividad enzimática de ENDONUCLEASAS →

enzimas (proteínas) que degradan ácidos nucleicos → las enzimas reconocen secuencias
nucleotidicas especificas dentro de la molécula de ADN → no degradan los extremos 5´o
FI

3´ (estas serían las exonucleasas); sino que degradan porciones o secuencias internas de
la molécula de ADN; estas endonucleasas reconocen y acceden más fácilmente a las
secuencias espaciadoras y degradan esas secuencias → liberando el octámero proteico
junto con el ADN asociado a él.


Una vez liberado el octámero con su respectiva porción de ADN por el efecto enzimático
de la endonucleasa → se puede someter a esta solución a una elevada concentración
de sales → se puede OBTENER DE MANERA SEPARADA AL NÚCLEO OCTAMÉRICO DE PROTEÍNAS Y A
LA DOBLE HÉLICE DE ADN (la secuencia de ADN que estaba asociada a ese núcleo
proteico).

Para poder disociar al núcleo octamérico del fragmento de la molécula de ADN → se

requiere de una elevada concentración de sales → con lo cual, el tipo de interacción que
se establece entre la molécula de ADN y el núcleo octamérico depende de las cargas →
son uniones de tipo iónicas.

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 OM
izquierda → en diferentes colores se representa al octámero de histonas → se observan

.C
dos histonas de tipo H4, dos de tipo H3, dos de tipo 2B y dos de tipo 2A formando el
octámero.
DD
MOTIVO ALFA HÉLICE → las histonas disponen 3 hélices alfa y la codificación de estas 3
hélices alfa está en una región específica de su secuencia lineal que constituye lo que se
llama pliegue de histona.

A su vez → se observa en la imagen izquierda como la molécula de ADN gira y se enrolla

sobre el octámero proteico de las diferentes histonas.
LA

Formación del nucleosoma

FI

Dos moléculas de histonas H4 y dos moléculas de

histonas H3 interaccionan → formando un TETRÁMERO
sobre el cual comienza a interaccionar la molécula
de ADN → a girar sobre ese tetrámero. Y una vez
integrado ese tetrámero → el tetrámero constituido


por dos moléculas de H2A y dos de H2B interacciona

y se forma el octámero completo → concluyendo
con la formación del nucleosoma propiamente
dicho.

En esta asociación de molécula de ADN con la

histona → hay INTERACCIONES DE TIPO IÓNICAS → ya
que se requiere de una alta concentración salina
para desarmar la interacción ADN-octámero.

Estas interacciones de tipo iónicas se establecen a través de la ALTA DENSIDAD DE CARGAS

POSITIVAS QUE PRESENTAN LAS HISTONAS → FUNDAMENTALMENTE RICAS EN AMINOÁCIDOS LISINA Y

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ARGININA → esto le brinda una alta densidad de carga positiva, capaz de interaccionar
con la alta densidad de cargas negativas que aportan los enlaces fosfodiéster en el
esqueleto de ribosafosfato en la molécula de ADN.

Sin embargo → hay REGIONES HIDROFÓBICAS tanto en la molécula de ADN como en las
interacciones que establecen las histonas entre sí → entonces esta estructura
(nucleosoma) SE ESTABILIZA CON INTERACCIONES DE TIPO IÓNICA Y DE UNIONES DE TIPO
HIDROFÓBICAS.

Empaquetamiento de la cromatina

OM
EN ESTA INTERACCIÓN PROTEÍNA-ADN DEL NUCLEOSOMA → quedan libres los extremos n-
terminales de las histonas → y estos se proyectan hacia el exterior de la molécula de ADN
→ lo que permite que se produzcan INTERACCIONES NUCLEOSOMA-NUCLEOSOMA.

.C
DD
A TRAVÉS DE LAS COLAS DE HISTONAS → es posible que dos núcleos octamericos próximos
interaccionen → con lo cual → el ADN espaciador también se comprime y queda más
LA

compactado.
FI


En este empaquetamiento que realizan las histonas sobre la molécula de ADN asociada a
ellas → también participa LA HISTONA DE TIPO H1 → contribuye al empaquetamiento de la
molécula de ADN a través de la interacción del ADN espaciador con el ADN asociado al
núcleo octamérico.

Imagen → se observa el núcleo octamérico con el

ADN asociado junto con el ADN espaciador
dispuesto de manera lineal. La interacción entre las
histonas y la histona H1 permiten que este grafico
lineal se disponga como un solenoide y gire en el
espacio → permitiendo la interacción entre las
colas de las histonas y la interacción del ADN con la

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 histona 1 → esto posibilita la compactación, la formación de una
estructura de la molécula de ADN más compacta → con lo cual
DISMINUYE LA LONGITUD DE TODA LA MOLÉCULA Y SE COMPACTA en una
fibra cuyo diámetro es alrededor de 30nm → esquema molecular
→ empaquetamiento de la cromatina en la célula eucarionte con
el modelo de solenoide.

EMPAQUETAMIENTO DE LA CROMATINA → célula logra compactar una larga molécula de ADN

asociándola a proteínas de tipo histónicas y de esta manera forma una fibra que permite

OM
que estos cromosomas sean albergados en el núcleo → sin embargo → el ADN está
asociado a procesos como la replicación o la transcripción → y cada uno de estos
procesos tiene una serie de maquinarias proteicas asociadas que tienen que interaccionar
con las secuencias del ADN → y si el ADN está altamente empaquetado, ni las enzimas
que participan de la replicación ni las enzimas que participan de la trascripción podrían

.C
acceder a la secuencias que tienen que duplicar o transcribir.

HORQUILLA DE REPLICACIÓN → avanza en sentido 5’ 3’

→ para que esto se lleva a cabo se requiere de una
DD
gran maquinaria de duplicación del ADN que se
denomina → REPLICOSOMA → estas enzimas tienen
que acceder a las secuencias específicas que deben
duplicar. Y si esto está altamente compactado →
esta maquinaria macromolecular no puede
LA

interaccionar con las secuencias del ADN.

Por lo que → LA CÉLULA NECESITA DE COMPLEJOS RE-

MODERADORES DE LA CROMATINA → que debiliten la interacción del núcleo octamerico con
la molécula de ADN, permitiendo el desplazamiento de la molécula de ADN → y que de
FI

esta manera se posibilite el acceso de las secuencias nucleotídicas para que sean
transcriptas o duplicadas.

LOS COMPLEJOS REMODELADORES DE LA CROMATINA SON DEPENDIENTES DE LA ACTIVIDAD DEL ATP

→ requieren de la hidrolisis de ATP como fuente energética para romper las interacciones


de tipo iónicas e hidrofóbicas → y así favorecer la accesibilidad de la molécula de ADN a

las enzimas que participen tanto del proceso de replicación como de transcripción.

EL EMPAQUETAMIENTO DE LA CROMATINA VA A ESTAR ASOCIADO A LA ACTIVIDAD METABÓLICA DE

LOS DISTINTOS TIPOS CELULARES → ya que se tiene células cuya actividad metabólica sea
elevada, consecuentemente haya una activa transcripción de su ADN → para obtener
transcriptos que den lugar a proteínas funcionales o a ARN ribosomal o ARN de
transcripción → por lo tanto, se necesita que el ADN este accesible a todos los complejos
enzimáticos que participan del proceso de transcripción.

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Las células activas metabólicamente van a tener una cromatina descondensada, no tan
empaquetada → SE HABLA DE CROMATINA DESCONDENSADA, DONDE HAY UNA ACTIVA
TRANSCRIPCIÓN DEL ADN.

Corte de intestino delgado → es posible

observar una vellosidad intestinal → en
el epitelio es posible identificar los
enterocitos con un núcleo basal → entre
los enterocitos se observan las células
caliciformes donde se albergan las

OM
vesículas de secreción de las
glicoproteínas.

Microscopia electrónica → se observan los núcleos basales de los enterocitos → solo hay
una pequeña condensación que corresponde a lo que se denomina heterocromatina y
un nucléolo evidente donde se centra la transcripción del ARN de tipo ribosomal.

.C
También es posible observar el núcleo de la célula caliciforme → varios nucléolos
evidentes y con una localización apical de las vesículas de secreción.

 EUCROMATINA → es una forma de la cromatina ligeramente compactada → cromatina

DD
laxa.
 HETEROCROMATINA → cromatina más compacta, más condensada → se tiñe
fuertemente → cromosoma + proteínas histonas, que están en estado condensado,
por lo que no se puede transcribir en esta conformación. La heterocromatina consiste
LA

principalmente en secuencias satelitales genéticamente inactivas; tanto los

centrómeros como los telómeros son heterocromáticos.

LA EUCROMATINA SE REPLICA AL INICIO DE LA FASE S, MIENTRAS QUE LA HETEROCROMATINA SE

REPLICA MÁS TARDE EN FASE S.
FI

Tanto los núcleos de la célula caliciforme como los núcleos de los enterocitos presentan
cromatina laxa → núcleo no presenta grandes coloraciones → es un estado de
eucromatina. Sin embargo → bordeando el núcleo, con mayor coloración (con mayor
condensación) → se dispone la heterocromatina.


Otro tipo celular altamente activo desde el punto de vista

metabólico → es el hepatocito → se observa un importante
núcleo central con su cromatina descondensada con un
nucléolo evidente v lo que se traduce en una importante
transcripción del ADN.

En cambio → esta célula de Jurkat

→ se observa un núcleo muy
condensado con una baja actividad
metabólica o transcripcional. Las células Jurkat derivan de una
línea celular inmortalizada obtenidas de una persona con
leucemia linfoide aguda. Las características de esta línea son que
→ tiene 46 cromosomas, son células humanas, pero tienen la
particularidad de tener un 5,3% de poliploidía → es decir, pierde el
número normal de cromosomas.
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