Panorama METABOLISMO Aspectos Generales Del METABOLISMO

Panorama general del metabolismo
Tema 1. Panorama general del metabolismo.
Definición clásica de metabolismo:
La suma de los procesos físicos y químicos por los que la materia vivia se
reproduce y conserva.
En las células vivas tiene lugar millones de reacciones químicas catalizadas por
enzimas. Aunque éstas reacciones se consideran colectivamente como metabolismo no
se debe pensar del metabolismo celular como si transcurriese en un saco rodeado de una
membrana en el que actúan las enzimas al azar.
El metabolismo es una serie de reacciones químicas ligadas que comienza con

una molécula particular y la convierte en otra molécula o moléculas de manera
determinada. Hay muchas de estas rutas definidas en la célula. Estas rutas son
interdependientes y su actividad está coordinada por sensible medios de comunicación
entre los cuales los enzimas alostéricos son los predominantes.
El metabolismo es una actividad celular muy coordinada y con propósitos

definidos, en el que cooperan muchos sistemas multienzimáticos
Objetivos:
1. Obtener la energía y poder reductor a partir de los componentes de su
entorno.
2. Regular el paso de iones y moléculas a través de las membranas.
3. Sintetizar los componentes fundamentales y las macromoléculas complejas.
1
4. Ensamblar de forma precisa sus componentes macromoleculares.

5. Reproducir las células copias exactas de si misma, como proliferan, se
diferencian y/o evolucionan.
6. Realizar funciones especializadas las células de los distintos tejidos y
órganos.
7. Garantizar la comunicación entre células y la cooperación entre los tejidos y
órganos y sistemas.
En las células vivas tiene lugar millones de reacciones químicas catalizadas por
enzimas. Aunque éstas reacciones se consideran colectivamente como metabolismo no
se debe pensar del metabolismo celular como si transcurriese en un saco rodeado de una
membrana en el que actúan las enzimas al azar.
El metabolismo es una actividad celular muy coordinada y con propósitos

definidos, en el que cooperan muchos sistemas multienzimáticos.
Funciones específicas del metabolismo:
1. Obtener energía química a partir de la degradación de los elementos

nutritivos ricos en energía.
2. Convertir las moléculas nutrientes en precursores de los sillares de las
macromoléculas de la célula.
3. Reunir éstos sillares a fin de sintetizar proteínas, ácidos nucleicos, lípidos,
polisacáridos y otros componentes celulares.
4. Formar y degradar las biomoléculas que se necesitan en la función
especializada de las células
Características de metabolismo:
1. Un número muy elevado de reacciones químicas ( más de 103 en

organismos tan simples como E. Coli).
2. Aunque su número es elevado, la clase de reacciones distintas es pequeña.
3. Los mecanismos de estas reacciones son sencillos.
4. El número elevado de reacciones se agrupan en un número bastante inferior
de vías (o rutas) metabólicas.
5. Estas rutas están acopladas entre sí, de tal forma que la célula se mantiene
en un estado estacionario estable.
Características de las rutas metabólicas:
Las vías metabólicas son secuencias multienzimáticas ordenadas, que rinden

intermediarios metabólicos comunes, por lo que al metabolismo se le denomina también
metabolismo intermediario.
1. Son las rutas las que cumplen una función biológica, y no las reacciones
individuales de la vía.
2. Son secuencias de reacciones ordenadas, seleccionadas filogenéticamente,
que forman complejos multienzimáticos solubles o ligados a membranas.
3. Se encuentran de forma análoga en todos los organismos y tipos celulares.
2
4. Los mecanismos de regulación de las vías metabólicas son análogos en todos

los organismos.
5. Desde el punto de vista físico una vía metabólica se corresponde a procesos
de máxima economía energética.
6. Desde el punto de vista termodinámico, las vías metabólicas pueden ser
• Endergónicas (consumen energía)
• Exergónicas (generan energía)
7. Desde el punto de vista químico, pueden ser:
• Biosintéticas o anabólicas (reductoras, aumentan el orden atómico.
• Degradativas o catabólicas (oxidativas), disminuyen el orden
atómico.
8. Las vías catabólicas y anabólicas pueden compartir intermediarios comunes
pero difieren siempre en al menos un número restringido de enzimas.
9. Las vías metabólicas pueden ser convergentes o divergentes.
10. Las rutas metabólicas pueden ser lineales, circulares o ramificadas.
11. Las rutas metabólicas pueden estar organizadas en distintos compartimentos
de la misma célula.
Organización general de las rutas metabólicas:
La organización de los enzimas individuales de una vía metabólica en complejos

multienzimáticos presenta ventajas evidentes para el rendimiento de la misma, al
permitir el paso de los intermediarios de una reacción al centro activo del enzima que
cataliza el paso siguiente.
Pueden darse tres tipos de situaciones:
1. Los enzimas de la vía son proteínas individuales que se encuentran en forma

soluble en el mismo compartimento celular.
A B C D P
E1 E2 E3 E4
2. Los distintos enzimas de la vía se presentan en forma de complejo

multienzimático y los intermediarios permanecen unidos al complejo hasta
que la síntesis queda terminada (ejemplo: ácido graso sintetasa de E. Coli)
E7 E2
E6 E1 E3
E5 E4
3
3. Los enzimas de la vía son proteínas integrales de membrana próximas

físicamente entre sí (ejemplo: Cadena transportadora de electrones en
mitocondrias).
E1
E4
E2
E3
Los enzimas que integran una ruta metabólica pueden catalizar secuencias de
reacciones que obedecen a las siguientes estructuras:
A
1. Rutas lineales:
El precursor se convierte en producto. E1
Pueden existir puntos de cruce para la B
entrada/salida de otros intermediarios. E2 F
E4
C
E3
2. Rutas ramificadas: Una ruta lineal B C

da lugar a un intermediario precursor
de dos vías (ejemplo: formación de A
Acetil-CoA) F
D
B
E
3. Rutas circulares: El producto final de
la vía se regenera a cada secuencia completa
de reacciones (Ejemplo: Ciclo del ácido cítrico)
D
C
División del metabolismo
El metabolismo se divide en :
A. Catabolismo: Es la fase degradativa en la que las moléculas nutrientes

(hidratos de carbono, lípidos y proteínas) que provienen del entorno o de las
4
propias reservas de la célula se degradan, mediante reacciones escalonadas, a

componentes finales más pequeños y sencillos (por ejemplo: ac. Láctico,
CO2 y amoniaco).
El catabolismo va acompañado por la liberación de la energía inherente a
la compleja estructura de las moléculas orgánicas grandes. En ciertas etapas
de una ruta catabólica se conserva la mayor parte de la energía libre en forma
de ATP. Otra parte puede conservarse como átomos de hidrógenos ricos en
energía, transportados por el coenzima NAD(P)H.
B. Anabolismo: Es la fase constructora del metabolismo, se eleboran moléculas

precursoras pequeñas o sillares que se incorporan para construir los
componentes macromoleculares de las células de gran tamaño (proteínas, ac.
Nucleicos).
Como la biosíntesis ocasiona un incremento de tamaño y complejidad de
estructura, necesita del consumo de energía libre, que es aportado por la
escisión del ATP a ADP + Pi. La biosíntesis de algunos componentes,
precisa a de átomos de hidrógenos de energía alta, que son cedidos por el
NAD(P)H.
Nutrientes que rinden Macromoléculas

energía celulares
Carbohidratos Ácidos nucléicos

Grasas Lípidos
Proteínas Proteínas
Polisacáridos
Energía química
Catabolismo
ATP Anabolismo
NAD(P)H
Productos finales pobres Moléculas

en energía precursoras
CO2 Bases Nitrogenadas

H2O Ácidos Grasos
NH3 Aminoácidos
Azúcares
5
Fases en el catabolismo aerobio:
Fase I: Las macromoléculas de la célula se degradan hasta sillares principales.

Así, los polisacáridos se degradan a hexosas o a pentosas; los lípidos se
degradan liberando ácidos grasos, glicerina y otros componentes; las
proteínas se hidrolizan y liberan sus aminoácidos.
FaseII: Los productos formados en la fase anterior se recolectan y se transforman

en un número menor de moléculas todavía más sencillas. De este modo
las hexosas, las pentosas y la glicerina de la fase I se degradan a un
intermediario sencillo de 3 carbonos: el piruvato, que se convierte
después en una unidad sencilla de 2 carbonos: el grupo acetilo del acetil
CoA. De modo análogo, los ácidos grasos y los esqueletos carbonados de
la mayor parte de los aminoácidos se escinden y forman grupos acetilos
de acetil-CoA. Este producto constituye el producto final común de la
fase II del metabolismo.
Fase III: El grupo acetilo del acetil-CoA se incorpora al ciclo del ácido cítrico, la
ruta final común en la que se oxidan en último término la mayor parte de
los nutrientes que rinden energía y lo transforma en CO 2. El agua, el
amoniaco son los otros productos finales del catabolismo.
Diferencias entre rutas catabólicas y anabólicas correspondientes:
La ruta anabólica y la correspondiente ruta catabólica, de dirección inversa, que

conducen desde un precursor determinada a un producto dado, no son idénticas. Pueden
emplear intermediarios de reacción diferentes o reacciones enzimáticas diferentes en las
etapas intermedias. Por ejemplo: la degradación de la glucosa hasta ácido pirúvico en el
6
hígado se realiza por la intervención de una secuencia de 11 enzimas específicos.

Aunque podría parecer lógico y económico que se obtuviese la glucosa a partir de
pirúvico por una simple inversión de todas las etapas enzimáticas empleadas en la
degradación de la glucosa, la biosíntesis de éstas en el hígado se realiza de modo
diferente. En ella se emplea solamente 9 de las 11 etapas enzimáticas, las otras 2 etapas
son sustitiudas por un conjunto de reacciones catalizadas por enzimas completamente
diferentes de la síntesis de glucosa.
Existen razones para que el catabolismo y anabolismo sean diferentes:

1. La ruta seguida en la degradación de una biomolécula puede ser imposible
energéticamente para efectuar la biosíntesis.
2. Deben hallarse reguladas de modo independiente. Si sólo se emplease una
ruta de modo reversible, la disminución de la velocidad de la ruta catabólica,
provocada por la inhibición de una de sus enzimas, repercutiría también en la
disminución del ritmo del correspondiente proceso biosintético.
3. En ocasiones las rutas anabólicas y catabólicas opuestas suceden en partes
diferentes de la célula ( por ejemplo: La oxidación de ácidos grasos
localizada en las mitocondrias, mientras que la biosíntesis de ácidos grasos
localizada en el citosol).
A
A Etapa
Etapa E1 reguladora E5
reguladora E1 E8
B M B
E2 E7 E2
Ruta Ruta C
C L
catabólica anabólica
E3 E6 E3
D K D
E4
E4 E5
P
P
7
Las células transforman diferentes tipos de energía
Los organismos vivos necesitan un aporte continuo de energía libre para tres
fines principales:
1. Trabajo mecánico en la contracción muscular y otros movimientos celulares

2. El transporte activo de iones y de moléculas a través de las membranas.
3. Síntesis de macromoléculas
La energía libre usada en estos procesos deriva del entorno. La primera ley de la
Termodinámica dice que la energías ni se crea ni se destruye. La cantidad de energía en
el Universo es constante, la energía puede convertirse de una forma en otra.
Los organismos fotosintéticos, o fototrofos, usan la energía del sol para

convertir moléculas simples pobres en energía en moléculas complejas ricas en energía
que sirven como combustibles. En otras palabras, los organismos fotosintéticos
trasforma la energía de la luz en energía química. Esta transformación es la primera
fuente de energía química para la mayoría de los organismos, incluidos los humanos.
Los quimiotrofos obtienen la energía química a través de la oxidación de los nutrientes
generados por los fototrofos.
La energía química obtenida de la oxidación de los compuestos de carbono

puede ser transformada en la desigual distribución de iones a través de la membrana,
resultando en un gradientes de iones. Este gradiente es una fuente de energía que puede
ser usada para mover moléculas a través de membranas, que pueden ser convertidas
dentro en otro tipo de energía química, o puede ser convertida en información en forma
de impulso nervioso. Además, la energía química puede ser transformada en energía
mecánica. Nosotros convertimos la energía química de un combustible en alteraciones
estructurales de las proteínas contráctiles que resulta en la contracción muscular y
movimiento.
Finalmente, la energía química promueve las reacciones que resulta en la síntesis

de biomoléculas. En cualquier instante en una célula, miles de transformaciones tienen
lugar. La energía es extraída desde los combustibles y usada para procesos biosintéticos.
Estas transformaciones hacen referencias al metabolismo o metabolismo
intermediario
El ATP es la moneda universal de energía libre en los sistemas biológicos:
El metabolismo está facilitado por el uso de una moneda de energía común, la

adenosina trifosfato (ATP). Parte de la energía libre, derivada de la oxidación de los
nutrientes y de la luz, es transformada en esta molécula, la cual actúa como dador de
energía libre en la mayoría de los procesos que requieren energía tales como
movimiento, transporte activo o biosíntesis.
Las moléculas nutritivas complejas, como la glucosa, contienen mucha energía

potencial debido a su elevado grado de ordenación estructural. Cuando la molécula de
glucosa se degrada para formar los productos finales pequeños y sencillos, CO2 y H2O,
se hace asequible una cantidad de energía libre. Gran parte de la energía libre que se
8
libera de la glucosa y de otros combustibles celulares durante su catabolismo, se

conserva mediante la síntesis acoplada del ATP a partir del ADP y Pi.
El ATP es un nucleótido que consta de Adenina, Ribosa y una unidad

Trifosfato. La forma activa del ATP es normalmente en un complejo de ATP con Mg 2+
o Mn2+. El ATP es una molécula rica en energía debido a que su unidad trifosfato posee
dos enlaces anhídridos fosfóricos. Cuando el ATP se hidroliza hasta ADP +Pi o hasta
AMP + PPi se desprende una gran cantidad de energía libre. El ATP, ADP y AMP son
intercambiables:
ATP + AMP → ADP + ADP
Está catalizado por la enzima Adenilato Quinasa. El ciclo ATP-ADP es la forma

fundamental de intercambio energético en los sistemas biológicos. El recambio del ATP
es muy rápido.
El NAD(P)H como transportador de energía en forma de potencial reductor:
En los organismos aeróbicos, el último aceptor de electrones en la oxidación de

las moléculas combustibles es el O2. Sin embargo, los electrones no son transferidos
9
directamente al O2, Las moléculas combustibles transfieren los electrones a

trasportadores especiales, los cuales son nucleótidos de piridina o flavinas. Las formas
reducidas de estos transportadores trasfieren luego sus electrones de gran potencial al
O2.
La Nicotinamida adenina dinucleótido (NAD+) es el más importante

transportador de electrones en la oxidación de las moléculas combustibles. La parte
reactiva del NAD+ es su anillo de nicotinamida que acepta un ion hidrógeno y dos
electrones. La forma reducida de este transportador es el NADH. En la forma oxidada,
el átomo de nitrógeno tiene una carga positiva (NAD +). El NAD+ es el aceptor de
electrones en muchos tipos de reacciones
El otro transportador de electrones importante en la oxidación de moléculas es el

coenzima Flavina adenina dinucleótido (FAD)
Las abreviaciones para la forma oxidada y reducida de este transportador son

FAD y FADH2 respectivamente. La parte reactiva del FAD es su anillo de isoaloxina,
10
un derivado de la vitamina riboflavina, que al igual que el NAD + puede aceptar dos
electrones y a diferencia con el NAD+ toma dos protones.
Cuando se forma glucosa a partir de CO2 durante la fotosíntesis, o cuando se
forman los ácidos grasos a partir del acetato en el hígado de un animal, se necesita
potencia reductora en forma de átomo de hidrógeno para reducir los enlaces dobles a
enlaces simples.
Para que sean eficaces como reductores, los átomos de hidrógenos deben poseer
una energía libre considerable. Este tipo de átomos de hidrógenos se obtiene de los
combustibles celulares por la intervención de las deshidrogenasas que catalizan la
separación de los átomos de hidrógeno de las moléculas combustibles y su transferencia
a coenzimas específicos, particularmente a la forma oxidada NADP +. La forma
reducida, o transportadora de hidrógenos, NADPH, es un transportador de electrones
ricos en energía desde las reacciones catabólicas a las reacciones biosintéticas que
precisan de electrones.
NAD+ + H+ + 2e- NAD
H
Combustible Producto
Catabolismo
reducido oxidado
NAD(P)+ NAD(P)H
Productos
Precursores
Biosintéticos Anabolismo
oxidados
reducido
Principales mecanismos de control metabólico.
La célula viva utiliza diversos dispositivos de regulación para controlar sus

funciones. Entre estos mecanismos se encuentran:
1. Control de la actividad enzimática
2. Control de la concentración enzimática, mediante la regulación de la síntesis y
degradación de los enzimas.
3. La compartimentación que permite controlar el destino de un determinado
metabolito mediante el flujo del mismo a través de una membrana.
4. Control hormonal, las hormonas son mensajeros químicos que actúan a todos los
niveles de regulación.
11
1. Control de la actividad enzimática:

La actividad catalítica de una molécula enzimática puede controlarse de dos formas:
a) Mediante una interacción reversible con los ligandos (sustratos,
productos o modificadores alostéricos)
b) Mediante la modificación covalente de la molécula proteica.
La eficacia con la que las enzimas individuales actúan ha de controlarse de una

forma que refleje la disponibilidad de los sustratos, la utilización de los productos y
las necesidades generales de la célula.
Control a nivel de sustrato

Cuanto mayor es la concentración de un sustrato, más rápidamente se produce
una reacción, al menos hasta que se llega a la saturación de la enzima. Y a la
inversa, las concentraciones elevadas de producto tienden a inhibir la conversión del
sustrato en producto.
Sin embargo, el control a nivel de sustrato no es suficiente para la regulación de
muchas rutas metabólicas. En muchos casos, es esencial disponer de una enzima
regulada por alguna sustancia bastante diferente del sustrato o del producto
inmediato.
Control por retroacción

La mayoría de las rutas metabólicas se parecen a “líneas de montaje”, donde A
es el reactivo inicial ; B, C y D son productos intermediarios; y E es el producto
final.
Un aumento de la concentración del producto final (E) de una ruta metabólica

puede conducir a un descenso de su velocidad de producción → Control por
retroacción negativa.
En otras situaciones metabólicas la activación de determinada enzima puede ser

útil. Consideremos el caso en el que A se utiliza para alimentar dos rutas que
conducen a dos productos necesarios en cantidades aproximadamente equivalentes.
Para controlar las rutas de manera que G y N se mantengan en equilibrio, las
concentraciones elevadas de G podrían inhibir la enzima C →D y/o activar la
enzima C →K. Y a la inversa, N podría inhibir la enzima C→K y/o activar la
enzima C→D. Finalmente, podría ser útil hacer que tanto G como N inhibieran la
enzima A→B.
12
El control de las rutas mediante sus productos finales hace que las inhibiciones y
activaciones necesarias deban producirse por moléculas que proceden de un lugar
alejado y que por tanto no se parecen a sus sustratos ni a los productos directos de
las enzimas a regular. En los organismos ha evolucionado una clase de enzimas
capaces de realizar una regulación alostérica. Los enzimas alostéricos poseen,
además del centro activo, uno o varios sitios reguladores (o alostéricos) a los que se
unen los metabolitos que ejercen el efecto regulador (efectores o moduladores
alostéricos). El sitio es específico para su modulador, del mismo modo que el centro
activo lo es para su sustrato. La unión del efector alostérico provoca un cambio
conformacional del enzima, de manera que cambia la afinidad del enzima por el
sustrato (u otro ligando). Los efectores alostéricos positivos o activadores
alostéricos, incrementan la afinidad del enzima por el sustrato, mientras que los
efectores alostéricos negativos o inhibidores alostéricos, la disminuyese hallan
localizados habitualmente en el comienzo de una secuencia multienzimática y
catalizan la etapa limitante de la velocidad, que habitualmente es una reacción
esencialmente irreversible.
Modificación covalente de la molécula proteica

Las enzimas están totalmente inactivas hasta que las altera una modificación
covalente y empiezan entonces a funcionar. En algunos casos, la modificación actúa en
dirección contraria, inactivando enzimas que de lo contrario están activas. Algunas de
estas modificaciones pueden revertirse; otras no.
 Por fosforilación/desfosforilación
Menos activa
Más activa
13
 Por separación de la subunidad catalítica (PKA)
2. Control de la concentración enzimática:
La concentración de una enzima determinada puede variar en distintas

condiciones ambientales, debido en gran parte a la variación de la velocidad de síntesis
de la enzima. La concentración de un enzima en un momento determinado es el
resultado de un balance entre su velocidad de síntesis y su velocidad de degradación
Enzima
(proteína)
Velocidad de Velocidad de
degradación síntesis
Aminoácidos
libres
3. Por compartimentación
Las enzimas que participan en el mismo proceso están situadas en un

compartimento concreto dentro de la célula. La compartimentación crea una división del
trabajo en el interior de la célula, además tiene una función reguladora importante. Esta
función deriva en gran parte de la permeabilidad selectiva de las membranas con lo que
se controla el paso de intermediarios de un compartimiento a otro. Es característico que
los intermediarios de una ruta queden atrapados en el interior de una organela, mientras
que los transportadores específicos permiten la entrada de los sustratos y la salida de los
productos.
14
4. Por regulación hormonal:
Las hormonas son señales químicas secretadas por diferentes glándulas

endocrinas y transportadas por la sangre hasta otros tejidos y órganos en los que pueden
estimular o inhibir alguna actividad metabólica específica, después de interactuar con
receptores específicos
Glucagón
Adenilato ciclasa
ATP AMPc + PPi
Glucógeno Degradación
PKA Glucógeno
fosforilasa del
fosforilasa
kinasa glucogeno
15

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Panorama general del metabolismo

Tema 1. Panorama general del metabolismo.

Definición clásica de metabolismo:

El metabolismo es una serie de reacciones químicas ligadas que comienza con

El metabolismo es una actividad celular muy coordinada y con propósitos

4. Ensamblar de forma precisa sus componentes macromoleculares.

El metabolismo es una actividad celular muy coordinada y con propósitos

Funciones específicas del metabolismo:

1. Obtener energía química a partir de la degradación de los elementos

1. Un número muy elevado de reacciones químicas ( más de 103 en

Características de las rutas metabólicas:

Las vías metabólicas son secuencias multienzimáticas ordenadas, que rinden

4. Los mecanismos de regulación de las vías metabólicas son análogos en todos

Organización general de las rutas metabólicas:

La organización de los enzimas individuales de una vía metabólica en complejos

Pueden darse tres tipos de situaciones:

1. Los enzimas de la vía son proteínas individuales que se encuentran en forma

2. Los distintos enzimas de la vía se presentan en forma de complejo

3. Los enzimas de la vía son proteínas integrales de membrana próximas

2. Rutas ramificadas: Una ruta lineal B C

División del metabolismo

A. Catabolismo: Es la fase degradativa en la que las moléculas nutrientes

propias reservas de la célula se degradan, mediante reacciones escalonadas, a

B. Anabolismo: Es la fase constructora del metabolismo, se eleboran moléculas

Nutrientes que rinden Macromoléculas

Carbohidratos Ácidos nucléicos

Productos finales pobres Moléculas

CO2 Bases Nitrogenadas

Fases en el catabolismo aerobio:

Fase I: Las macromoléculas de la célula se degradan hasta sillares principales.

FaseII: Los productos formados en la fase anterior se recolectan y se transforman

Diferencias entre rutas catabólicas y anabólicas correspondientes:

La ruta anabólica y la correspondiente ruta catabólica, de dirección inversa, que

hígado se realiza por la intervención de una secuencia de 11 enzimas específicos.

Existen razones para que el catabolismo y anabolismo sean diferentes:

Las células transforman diferentes tipos de energía

1. Trabajo mecánico en la contracción muscular y otros movimientos celulares

Los organismos fotosintéticos, o fototrofos, usan la energía del sol para

La energía química obtenida de la oxidación de los compuestos de carbono

Finalmente, la energía química promueve las reacciones que resulta en la síntesis

El ATP es la moneda universal de energía libre en los sistemas biológicos:

El metabolismo está facilitado por el uso de una moneda de energía común, la

Las moléculas nutritivas complejas, como la glucosa, contienen mucha energía

libera de la glucosa y de otros combustibles celulares durante su catabolismo, se

El ATP es un nucleótido que consta de Adenina, Ribosa y una unidad

ATP + AMP → ADP + ADP

Está catalizado por la enzima Adenilato Quinasa. El ciclo ATP-ADP es la forma

El NAD(P)H como transportador de energía en forma de potencial reductor:

En los organismos aeróbicos, el último aceptor de electrones en la oxidación de

directamente al O2, Las moléculas combustibles transfieren los electrones a

La Nicotinamida adenina dinucleótido (NAD+) es el más importante

El otro transportador de electrones importante en la oxidación de moléculas es el

Las abreviaciones para la forma oxidada y reducida de este transportador son

Principales mecanismos de control metabólico.

La célula viva utiliza diversos dispositivos de regulación para controlar sus

1. Control de la actividad enzimática:

La eficacia con la que las enzimas individuales actúan ha de controlarse de una

Control a nivel de sustrato

Control por retroacción

Un aumento de la concentración del producto final (E) de una ruta metabólica

En otras situaciones metabólicas la activación de determinada enzima puede ser

Modificación covalente de la molécula proteica

 Por separación de la subunidad catalítica (PKA)