Tema 10. El metabolismo. El catabolismo.

Tema 10. EL METABOLISMO. EL CATABOLISMO. 1. METABOLISMO CELULAR Es el conjunto de reacciones qumicas producidas en el interior celular, dando lugar a la transformacin de unas biomolculas en otras, para obtener materia y energa (para llevar a cabo las tres funciones vitales: nutricin, relacin y reproduccin). La materia obtenida se emplea para crecer, desarrollarse o renovar la estructura interna del individuo. La energa obtenida se almacena en enlaces qumicos de sustancias de reserva energtica o se transforma en distintos tipos de energa (mecnica, calorfica,). Las vas metablicas engloban las distintas reacciones qumicas del metabolismo y las molculas que intervienen en ellas son los metabolitos. Las sustancias finales de una va metablica son los productos y las pequeas vas metablicas que enlazan las grandes vas constituyen el metabolismo intermediario. Las reacciones metablicas estn reguladas por enzimas, especficas para cada sustrato (metabolito inicial) y para cada tipo de transformacin. Se distinguen dos tipos de vas metablicas, en funcin del tipo de reacciones llevadas a cabo: Catabolismo: transformacin de molculas orgnicas complejas en otras ms sencillas. o Reacciones de degradacin, de oxidacin. o Desprende energa, que se almacena en el ATP. o A partir de diferentes sustratos, se suelen formar los mismos productos (CO2, cido pirvico y etanol). o Conjunto de vas metablicas convergentes. Anabolismo: sntesis de molculas orgnicas complejas a partir de biomolculas ms sencillas. o Reacciones de sntesis, de reduccin. o Requiere energa, proporcionada por el ATP (procedente de reacciones catablicas, fotosntesis o quimiosntesis). o A partir de pocos sustratos se pueden formar muchos productos diferentes. o Conjunto de vas metablicas divergentes.

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1.1.

ATP (adenosn-trifosfato)

Es un nucletido que acta en el metabolismo almacenando y cediendo energa (gracias a sus dos enlaces esterfosfricos). Cuando se hidroliza se producen ADP (adenosn-difosfato), una molcula de cido fosfrico (Pi) y energa (7,3 Kcal/mol). El ADP tambin se puede hidrolizar, produciendo adenosn-monofosfato (AMP), una molcula de cido fosfrico y energa (7,3 Kcal/mol). El ATP se puede sintetizar de dos formas: Fosforilacin a nivel de sustrato: gracias a la energa liberada de una biomolcula, al romperse alguno de sus enlaces. Ocurre, por ejemplo, en el Ciclo de Krebs. Reaccin enzimtica con ATP-sintetasas: estas enzimas sintetizan ATP en las mitocondrias y en los cloroplastos, cuando su interior es atravesado por un flujo de protones. El ATP es considerado la moneda energtica celular (almacena energa de uso inmediato). Se utiliza en todas las reacciones metablicas de biosntesis molecular; aporta 0,014 Kcal/g. Si la energa no se requiere inmediatamente, se emplean otras biomolculas: Almidn: en los plastos y en el citosol de las clulas vegetales. Aporta 4 Kcal/g. Glucgeno: en el citosol de las clulas musculares y hepticas de mamferos. Aporta 4 Kcal/g. Triglicridos: en el citosol de las clulas adiposas. Aporta 9 Kcal/g. 1.2. TIPOS DE METABOLISMO

Todos los seres vivos necesitan incorporar a sus clulas diferentes tomos, siendo los ms abundantes los de carbono. En funcin de la fuente de carbono, se distinguen dos tipos de metabolismo: Auttrofo: la fuente de carbono es el CO2 atmosfrico (forma oxidada, carbono inorgnico). Hetertrofo: la fuente de carbono es la materia orgnica, la glucosa, por ejemplo (formas reducidas, carbono orgnico).

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Segn las fuentes de energa de las reacciones metablicas, se distinguen: Fotosntesis: la fuente energtica es la luz. Quimiosntesis: la energa procede de reacciones qumicas. 2. CONTROL DEL METABOLISMO En las clulas existen diversas reacciones qumicas, unas encaminadas a sintetizar y otras a degradar molculas. El control bioqumico del metabolismo regula el tipo de reacciones y el momento en el que se producen, mediante enzimas o biocatalizadores (sustancias que posibilitan dichas reacciones y regulan las vas metablicas). En los organismos pluricelulares existe, tambin, un sistema hormonal o endocrino (control bioqumico del organismo). Las hormonas son molculas segregadas por glndulas, que actan como mensajeros qumicos, regulando el metabolismo de ciertas clulas. En las reacciones exergnicas las sustancias qumicas liberan energa calorfica. Por tanto, aumenta la temperatura del medio, ya que la energa libre (G) total de los reactivos es superior a la de los productos. La energa libre es aquella que posee un sistema para poder realizar un trabajo. Depende de la energa contenida en los enlaces qumicos de las molculas y del grado de desorden de dichas molculas. Las reacciones mencionadas no ocurren espontneamente, sino que requieren un aporte energtico, para debilitar los enlaces y permitir su rotura. Este paso intermedio se denomina estado de transicin. Se llama energa de activacin a aquella (expresada en caloras) requerida para conducir un mol de molculas de una sustancia hasta el estado de transicin, a una determinada temperatura. 3. ENZIMAS Son catalizadores de reacciones biolgicas; aumentan la velocidad de reaccin, la cual se mide por la cantidad de producto formado por unidad de tiempo. Todas, salvo las ribozimas, son protenas globulares. Presentan tres tipos de aminocidos: los estructurales (que no establecen enlaces qumicos), los de fijacin y los catalizadores (que s los establecen). Las enzimas son solubles en agua y pueden actuar a nivel intracelular o extracelular (como las enzimas digestivas).

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Las ribozimas son ARN que cataliza la prdida o ganancia de nucletidos. Como catalizadores, las enzimas aceleran las reacciones (consiguiendo la misma cantidad de producto en menos tiempo) y no se consumen durante dichas reacciones. No obstante, se diferencian de los catalizadores no biolgicos: tienen una alta especificidad (suelen actuar en una nica reaccin), actan a la temperatura del ser vivo, tienen una alta actividad y presentan una masa molecular muy elevada. Las enzimas no son activas hasta que actan sobre ellas iones y otras enzimas (zimgenos o proenzimas). Algunas enzimas presentan isoenzimas (formas moleculares distintas a las enzimas, pero que catalizan la misma reaccin qumica). Las isoenzimas son activas para la misma clula que la enzima, pero en distintas etapas, o para clulas similares de otros rganos. Segn su estructura, se distinguen dos tipos de enzimas: Enzimas estrictamente proteicas: nicamente presentan cadenas polipeptdicas. Holoenzimas: formadas por una fraccin polipeptdica (apoenzima) y otra no polipeptdica (cofactor). Segn el origen de su composicin, se diferencian: o Cofactores inorgnicos: iones metlicos, presentes en pequeas cantidades, generalmente. Por ejemplo, Zn2+. o Cofactores orgnicos o coenzimas: destacan el ATP, el NAD+, el NADP+, el FAD y la coenzima A. Cuando los cofactores aparecen fuertemente unidos, se denominan grupos prostticos. 3.1. ACTIVIDAD ENZIMTICA

La enzima se une a cierta sustancia (sustrato) mediante enlaces dbiles, formando el complejo enzima-sustrato (que presenta los enlaces internos del sustrato debilitados). Posteriormente, se forma el complejo activado (estado de transicin del complejo enzima-sustrato). Al acabar la transformacin, se convierte en complejo enzima-producto y, finalmente, el producto se desprende. La enzima puede actuar de dos modos, segn el nmero de sustratos que se unen a ella:

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Reacciones con un sustrato: la enzima fija el sustrato por adsorcin. Al finalizar la reaccin, se liberan la enzima intacta y el producto. Reacciones con dos sustratos: la enzima atrae las molculas reaccionantes por adsorcin. La reaccin se produce ms rpidamente. Una vez realizada la transformacin de los sustratos en productos, la enzima se libera. En ocasiones, la enzima atrae primero a un sustrato, que se desprende parcialmente; luego, atrae a un segundo sustrato, que se une a la parte fijada del primer sustrato. Este mecanismo se denomina ping-pong. 3.2. CENTRO ACTIVO DE LAS ENZIMAS

El complejo enzima-sustrato se une gracias a los radicales de ciertos aminocidos. La regin enzimtica que se une al sustrato se denomina centro activo y presenta las siguientes caractersticas: Es una pequea parte del volumen enzimtico total. Tiene una estructura tridimensional que facilita que el sustrato encaje. Est formado por aminocidos que se encuentran prximos (gracias a los repliegues de la cadena polipeptdica). Presentan aminocidos de fijacin (que establecen enlaces dbiles con el sustrato) y catalizadores (que establecen enlaces, dbiles o covalentes, con el sustrato y rompen alguno de sus enlaces). Los radicales de algunos de estos aminocidos presentan afinidad qumica por el sustrato. 3.3. ESPECIFICIDAD DE LAS ENZIMAS

Entre enzima y sustrato existe una alta especificidad. nicamente se fijan a la enzima los sustratos que puedan establecer algn enlace con los radicales de los aminocidos fijadores. De ellos, slo los sustratos con algn enlace susceptible de romperse, prximo a los radicales de los aminocidos catalizadores, pueden ser alterados. La especificidad enzima-sustrato se puede representar de varios modos: Modelo de complementariedad: el sustrato se complementa con la enzima (como una llave con su cerradura). Modelo de ajuste inducido: la enzima modifica su forma, para adaptarse al sustrato. Modelo del apretn de manos: la enzima y el sustrato modifican su forma para acoplarse.

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La especificidad enzima-sustrato puede ser: Absoluta: la enzima nicamente acta sobre un sustrato. De grupo: la enzima reconoce a un grupo determinado de molculas. De clase: la enzima acta sobre un determinado tipo de enlace (no de molcula). 3.4. CINTICA DE LA ACTIVIDAD ENZIMTICA

En una reaccin enzimtica con una concentracin de enzima constante, un aumento de la concentracin de sustrato implica un aumento de la velocidad de reaccin. Esto ocurre hasta que se alcanza un punto en el cual la velocidad de reaccin deja de aumentar (velocidad mxima). Esto se debe a que todas las enzimas estn ya ocupadas con algn sustrato. Este proceso se denomina saturacin de la enzima. La constante de Michaelis-Menten (KM) es la concentracin del sustrato a la cual la velocidad de reaccin es la mitad de la velocidad mxima. Depende del grado de afinidad enzima-sustrato. Con la siguiente ecuacin, se puede conocer la velocidad de reaccin en funcin de la concentracin de sustrato:

3.5.

FACTORES QUE AFECTAN A LA ACTIVIDAD ENZIMTICA

La velocidad de reaccin alcanzada por una enzima no depende nicamente de la concentracin de sustrato, sino tambin de otros factores: Temperatura: un aumento de temperatura incrementa la movilidad de las molculas, de modo que aumentan el nmero de encuentros moleculares y la velocidad de reaccin. Hay una temperatura ptima para cada enzima, para la que la actividad enzimtica es mxima. Si aumenta ms la temperatura, llega un momento en el que se desnaturalizan parte de las molculas enzimticas. pH: las enzimas son eficaces entre dos valores lmite de pH. Si se sobrepasan, se desnaturalizan. Entre los lmites existe un pH ptimo (mxima eficacia enzimtica). Inhibidores: son sustancias que disminuyen o anulan la actividad enzimtica. Sus efectos pueden ser beneficiosos o perjudiciales para el organismo.
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Existen distintos tipos de inhibicin: o Irreversible: el inhibidor se fija permanentemente a la enzima, inutilizando su centro activo. o Irreversible competitiva: el inhibidor se une temporalmente a la enzima. o Irreversible no competitiva: el inhibidor se une a la enzima y no permite la fijacin del sustrato. o Bloqueo complejo enzima-sustrato: el inhibidor se fija al complejo enzima-sustrato e impide que se formen productos. 3.6. COENZIMAS

Las holoenzimas presentan una parte proteica (apoenzima) y otra no proteica (coenzima). Las coenzimas son transportadoras de grupos qumicos. La unin coenzima-apoenzima es temporal y similar a la unin sustrato-enzima. Muchas coenzimas son o contienen vitaminas. Las coenzimas no suelen ser especficas de un nico tipo de apoenzima. En funcin de los elementos que transporten, se distinguen: Coenzimas de oxidacin y reduccin: transportan protones y electrones. Destacan el NAD+, el NADP+ y el FAD. Coenzimas de transferencia: transportan radicales. Destacan el ATP (que transporta grupos fosfato) y el acetil-CoA (que transporta grupos acetilo). 3.7. VITAMINAS CON FUNCIN DE COENZIMA

Las vitaminas son precursores o imprescindibles en la sntesis de coenzimas y de molculas activas en el metabolismo. Segn su solubilidad en agua, se distinguen: Vitaminas liposolubles: su naturaleza es lipdica; son solubles en disolventes orgnicos. Generalmente, no son cofactores o precursores. Destacan la vitamina A (protege epitelios y es necesaria para la percepcin visual), vitamina D (regula la absorcin del calcio), vitamina E (acta como antioxidante) y la vitamina K (acta en la protrombina).

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Vitaminas hidrosolubles: son solubles en agua, de modo que se difunden bien por la sangre. Suelen actuar como coenzimas o precursores de coenzimas. Destacan las vitaminas del complejo B (actan en muchas vas metablicas y en la formacin de glbulos rojos) y la vitamina C (interviene en la sntesis del colgeno y acta como cofactor en reacciones de hidroxilacin). 3.8. CLASIFICACIN DE LAS ENZIMAS

Segn su funcin, se distinguen: Oxidorreductoras: catalizan reacciones de oxidacin o reduccin del sustrato. Destacan las oxidasas y las deshidrogenasas. Transferasas: transfieren radicales de un sustrato a otro. Hidrolasas: rompen enlaces incorporando una molcula de agua, que se escinde en un OH y en un H. Destacan las enzimas digestivas. Liasas: separan grupos sin intervencin de agua (sin hidrlisis); generalmente, creando dobles enlaces o aadiendo CO2. Isomerasas: catalizan reacciones de cambio de posicin de algn grupo, dentro de una misma molcula. Ligasas y sintetasas: catalizan la unin de molculas o grupos (gracias a la energa procedente de la desfosforilacin del ATP). 4. CATABOLISMO Es la fase degradativa del metabolismo, en la cual se obtiene energa. Transforma molculas orgnicas en otras ms sencillas, dando lugar a los productos finales del catabolismo (muchos de ellos, son los productos de excrecin). La energa liberada se almacena en el ATP y se utiliza en distintas actividades celulares o para sintetizar compuestos orgnicos complejos. Las reacciones catablicas liberan energa porque las sustancias iniciales tienen energa libre (G) mayor que la de las molculas resultantes. La energa libre de una sustancia aumenta cuanta ms energa se acumule en sus enlaces qumicos y cuanto menor sea su grado de desorden. Si una molcula grande se escinde, la energa contenida en sus enlaces se libera. Adems, las molculas resultantes presentan un mayor grado de desorden. En las vas catablicas, se pasa de una sustancia a otras con menor energa libre. La variacin de energa libre contenida en sus molculas es negativa; la energa se libera.
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Si el nmero de molculas iniciales y resultantes coincide, la energa liberada se debe a los electrones de los enlaces iniciales, que pierden energa (porque pasan a estar ms cerca de los ncleos atmicos). 4.1. REACCIONES REDOX

Las reacciones catablicas implican transferencia de electrones; por tanto, son reacciones de oxidacin-reduccin (redox). Si una sustancia se oxida (pierde electrones), otra se reduce (los acepta). La sustancia que provoca que otra pierda electrones, es el agente oxidante. La que provoca que otra gane electrones, es el agente reductor. 4.2. LIBERACIN GRADUAL DE ENERGA EN EL CATABOLISMO

En el catabolismo la energa se libera gradualmente y en forma de energa qumica (almacenada en los enlaces de las molculas de ATP). Dicha produccin gradual de energa es posible por lo siguiente: Reacciones sucesivas: cada una de las reacciones ocurre despus de otra; son catalizadas por distintas enzimas. Transporte de hidrgenos: los electrones de la glucosa, en las primeras etapas del catabolismo, viajan juntos a protones, formando tomos de hidrgeno, transportados por una coenzima (NAD+, normalmente). Esta reaccin est catalizada por una enzima deshidrogenasa, que elimina de la glucosa dos electrones y dos protones (cede los dos electrones y un protn al NAD+, que se reduce a NADH, y deja un protn libre). Cadena transportadora de electrones: la coenzima NADH pasa los electrones a una cadena transportadora de electrones, formada, bsicamente, por citocromos (protenas). Finalmente, los electrones son transferidos a tomos de oxgeno, a los que se unen los protones libres; se forma agua. La energa liberada se emplea para fosforilar el ADP y formar ATP (gracias a las ATP-sintetasas). 4.3. TIPOS DE CATABOLISMO Por respiracin: interviene la cadena transportadora de electrones; se transfieren electrones de la materia orgnica a un aceptor final (compuesto inorgnico). Segn el agente oxidante, se distinguen: o Respiracin aerbica: el agente oxidante es el oxgeno molecular, que se reduce y forma agua. o Respiracin anaerbica: los agentes oxidantes son iones. Fermentacin: no interviene la cadena transportadora de electrones. El producto final siempre es un compuesto orgnico.

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5. EL CATABOLISMO POR RESPIRACIN Las reacciones catablicas por respiracin varan en funcin de los sustratos. La respiracin de glcidos y lpidos es la principal fuente de energa de los organismos. La de protenas y cidos nucleicos realiza otras funciones, emplendose como combustible slo en casos concretos. 5.1. CATABOLISMO RESPIRATORIO DE LOS GLCIDOS

En el aparato digestivo, los polisacridos son hidrolizados y degradados, hasta obtener monosacridos (glucosa, fructosa, galactosa). Las reservas de glucgeno del tejido muscular tambin se pueden hidrolizar, dando lugar a glucosa. En las clulas vegetales, las reservas de almidn tambin se hidrolizan y forman glucosa. La glucosa es el monosacrido ms abundante. En su degradacin total por respiracin, hasta el aprovechamiento de la energa liberada, se distinguen dos procesos: la gluclisis y la respiracin. La respiracin, a su vez, presenta dos fases: el Ciclo de Krebs y el transporte de electrones en la cadena respiratoria. En las clulas procariotas, la gluclisis y el Ciclo de Krebs ocurren en el citosol; la cadena transportadora de electrones, en la membrana plasmtica. En las eucariotas, la gluclisis ocurre en el citosol y la respiracin en las mitocondrias (en Ciclo de Krebs en la matriz mitocondrial y la cadena transportadora de electrones en la membrana de las crestas mitocondriales). 5.1.1. GLUCLISIS (RUTA METABLICA DE EMBDEN-MEYERHOF) La glucosa (C6H12O6) se escinde en dos molculas de cido pirvico. La energa liberada se emplea para sintetizar ATP, mediante fosforilacin a nivel de sustrato. La gluclisis presenta nueve etapas, en las cuales se transforman intermediarios fosforilados (desde la glucosa hasta el cido pirvico). Segn se consuma o produzca energa, se distinguen dos etapas: Primera fase (de consumo de energa): por cada glucosa se consumen dos ATP y se forman dos gliceraldehdo-3-fosfato. Segunda fase (de produccin de energa): por cada gliceraldehdo-3fosfato se forman dos ATP y se genera un cido pirvico. Por tanto, por cada glucosa, se forman cuatro ATP y dos cidos pirvicos. En la primera fase se consumen dos ATP y en la segunda se producen cuatro; es decir, el balance total de la gluclisis es de dos ATP.
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5.1.2. RESPIRACIN DE GLCIDOS Ocurre en dos procesos consecutivos e interrelacionados: el Ciclo de Krebs y el transporte de electrones en la cadena respiratoria. CICLO DE KREBS En las clulas eucariotas, el cido pirvico obtenido en la gluclisis entra por transporte activo en las mitocondrias, donde el sistema piruvato deshidrogenasa lo transforma en Acetil-CoA. Se pierde un grupo carboxilo (liberado en forma de CO2) y dos hidrgenos (aceptados por un NAD+, que pasa a NADH+ + H+). El grupo acetilo resultante se une a una coenzima A, formando un acetil-CoA, que se incorpora al Ciclo de Krebs. Transfiere su grupo acetilo a un cido oxalactico, el cual se transforma en cido ctrico. Se suceden diversas transformaciones, que degradan completamente el grupo acetilo en dos molculas de CO2 e hidrgeno. Finalmente, se regenera el cido oxalactico (es una va cclica). Para aceptar los hidrgenos, se requieren coenzimas oxidadas (3 NAD+ y 1 FAD), que se reducen. Para volver a oxidarse, entran en la cadena transportadora de electrones. En cada vuelta del ciclo se generan una molcula de GTP (equivalente a un ATP), tres de NADH y una de FADH2. Aunque el balance energtico es, aparentemente, muy bajo (slo se genera un ATP en cada vuelta), el resto de la energa se invierte en generar tres NADH y un FADH2 (que liberarn mucha energa en la cadena respiratoria). TRANSPORTE DE ELECTRONES EN LA CADENA RESPIRATORIA Es la ltima etapa de la respiracin. En ella, se oxidan las coenzimas reducidas (NADH y FADH2) producidas previamente. Son utilizadas para generar ATP. Comprende tres procesos: o Transporte de electrones: la cadena transportadora de electrones (cadena respiratoria) est formada por molculas situadas en la membrana interna mitocondrial de las clulas eucariotas y en la membrana plasmtica de las procariotas. Cada una de estas molculas acepta electrones de la anterior (reducindose) y los transfiere a la siguiente (oxidndose). Estos electrones proceden de los NADH y FADH2, que pasan a ser coenzimas oxidadas (NAD+ y FAD).

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La cadena respiratoria est formada por seis componentes: cuatro grandes complejos proteicos (I, II, III y IV), la ubiquinona o Q (molcula lipdica capaz de desplazarse por la bicapa lipdica y transportar electrones) y el citocromo C (que comunica el complejo III con el IV). o Quimismosis: la energa perdida por los electrones se emplea para bombear protones al exterior. En el caso de las mitocondrias, pasan al espacio intermembranoso; cuando su concentracin es elevada, regresan a la matriz mitocondrial (a travs de canales internos con ATP-sintetasas). o Fosforilacin oxidativa: las ATP-sintetasas tienen cuatro partes, que se mueven entre s, provocando la unin de un ADP y un grupo fosfato. As, se genera un ATP. 6. CATABOLISMO POR FERMENTACIN La fermentacin es un proceso catablico en el que no interviene la cadena respiratoria. Presenta las siguientes caractersticas: Es un proceso anaerbico: no se emplea el oxgeno como aceptor de electrones. El aceptor final de electrones y protones es un compuesto orgnico: el sustrato inicial se escinde en dos partes, una de las cuales se reduce, mientras que la otra se oxida. La sntesis de ATP es a nivel de sustrato: no intervienen las ATPsintetasas (lo que explica la baja produccin energtica de las fermentaciones). Una glucosa degradada mediante respiracin produce 38 ATP, mientras que por fermentacin produce slo 2 ATP. La fermentacin suele ocurrir en microorganismos, como ciertas levaduras y bacterias. Tambin se puede producir en el tejido muscular animal, si no llega suficiente oxgeno a las clulas. En funcin de la naturaleza del producto final, se distinguen varios tipos de fermentacin: alcohlica (su producto final es alcohol etlico), lctica (cido lctico), butrica (cido butrico) y putrefaccin (productos orgnicos y malolientes).

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Segn el proceso catablico que realicen, se diferencian dos tipos de organismos: Anaerobios facultativos: en presencia de oxgeno realizan la respiracin; en ausencia del mismo, la fermentacin. Anaerobios estrictos: siempre realizan la fermentacin. Segn la especie de levadura, se obtienen diversos productos. 6.1. FERMENTACIN ALCOHLICA

Es la transformacin de cido pirvico en etanol y dixido de carbono. Ciertas levaduras catabolizan mediante respiracin lquidos ricos en azcares y, cuando agotan el oxgeno, continan el catabolismo mediante fermentacin. Primero, se realiza la gluclisis, obteniendo el cido pirvico, que luego se transforma en acetaldehdo y dixido de carbono. Posteriormente, el acetaldehdo se transforma en etanol. Se pueden obtener distintos productos secundarios, como la glicerina y el cido actico. 6.2. FERMENTACIN LCTICA

Da lugar a cido lctico, mediante la degradacin de glucosa. Suele ocurrir cuando ciertos microorganismos inician la fermentacin de la lactosa de la leche, haciendo que se agrie y que coagule la casena. Los microorganismos que la realizan son Lactobacillus casei, L. bulgaricus, Streptococcus lactis y Leuconostoc citrovorum. Permiten obtener derivados de la leche, como el yogur y el queso. Tambin se produce esta fermentacin cuando un animal realiza un gran esfuerzo fsico, pasando sus clulas musculares a degradar el cido pirvico por fermentacin. El cido lctico originado se transporta a las clulas hepticas, donde se convierte en cido pirvico. En las clulas musculares se realiza primero la gluclisis, obtenindose dos ATP y dos coenzimas reducidas (NADH + H+). Posteriormente, el cido pirvico se transforma en cido lctico, regenerando coenzimas oxidadas (NAD+). 6.3. FERMENTACIN BUTRICA

Es la descomposicin de sustancias glucdicas de origen vegetal (almidn, celulosa) en productos como el cido butrico, el hidrgeno, el dixido de carbono y ciertas sustancias malolientes. Participa en la descomposicin de restos vegetales y es realizada por bacterias anaerobias (como Clostridium butiricum).
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6.4.

FERMENTACIN PTRIDA (PUTREFACCIN)

Los sustratos degradados son de naturaleza proteica o aminoacdica; los productos son orgnicos y malolientes (como la cadaverina). Algunos de los productos menos desagradables se utilizan para dar sabor a quesos y vinos. 7. CATABOLISMO DE LOS LPIDOS Las grasas o triglicridos son importantes combustibles orgnicos, dado su alto valor calrico. La degradacin de un gramo de grasa puede llegar a producir 9,5 Kcal. Por ello, la mayora de las reservas energticas estn en forma de grasas o aceites. La principal va metablica para obtener energa a partir de los lpidos es la oxidacin de cidos grasos (procedentes de la hidrlisis de triglicridos). Son compuestos apolares, de modo que se pueden acumular sin contener agua. Las lipasas catalizan la hidrlisis de las grasas, separando los cidos grasos de la glicerina. Los cidos grasos tambin se pueden obtener a partir de la hidrlisis de fosfolpidos de la membrana plasmtica (reaccin catalizada por fosfolipasas). La glicerina que se obtiene se transforma en dihidroxiacetona-3-fosfato, que se puede incorporar a la gluclisis o se puede utilizar para sintetizar glucosa. 7.1. OXIDACIN DE LOS CIDOS GRASOS

Requieren una va especial, denominada -oxidacin de cidos grasos (Hlice de Lynen). En las clulas eucariotas, los cidos grasos deben entrar en las mitocondrias (para catabolizarse por respiracin). Como no pueden atravesar la membrana mitocondrial, se unen a coenzimas A (mediante un proceso denominado activacin del cido graso). Se forma acil-coenzima A, que es conducida por enzimas a la matriz mitocondrial, donde comienza la -oxidacin. Posteriormente, se desprende un grupo acetilo unido a una coenzima A. Este proceso se repite hasta que la acil-coenzima A se transforma en acetilcoenzima A. En cada vuelta ocurren dos deshidrogenaciones. Una da lugar a un NADH y la otra a un FADH2. Estas coenzimas se oxidan y generan ATP. Las acetil-coenzima A se incorporan al Ciclo de Krebs y se degradan.
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8. CATABOLISMO DE LAS PROTENAS Las protenas no tienen funcin energtica, salvo cuando se produce un exceso de aminocidos o en casos de ayuno prolongado. En el catabolismo de los aminocidos se diferencian tres procesos: Separacin de los grupos amino: se realiza mediante dos reacciones sucesivas: o Transaminacin: el grupo amino de un aminocido se traspasa a un -cetocido (generalmente, el cido -cetoglutrico, que se transforma en el aminocido cido glutmico). Este proceso est catalizado por transaminasas. o Desaminacin oxidativa: el grupo amino de un aminocido se separa, principalmente del cido glutmico, liberndose como amonaco. As, se regenera el cido -cetoglutrico. Este proceso est catalizado por la glutamato deshidrogenasa. Transformacin del resto resultante en cido pirvico, acetilcoenzima A o algn compuesto del Ciclo de Krebs: en funcin del tipo de aminocido, da lugar a un compuesto u otro. As, se degrada completamente la cadena hidrocarbonada. Eliminacin de grupos amino: los grupos amino liberados forman amonaco, que en el agua da lugar al in amonio (muy txico, por lo que debe ser eliminado o transformado). 9. CATABOLISMO POR RESPIRACIN DE LOS CIDOS NUCLEICOS Los cidos nucleicos son degradados hasta nucletidos en el tubo digestivo, gracias a nucleasas. Posteriormente, otras enzimas rompen los nucletidos, dando lugar a pentosas, bases nitrogenadas y cido fosfrico. Las pentosas se degradan segn la va de los glcidos. Las bases nitrogenadas se utilizan para crear nuevos nucletidos o se degradan y excretan. Parte del cido fosfrico se utiliza para sintetizar nuevos nucletidos y ATP, mientras que otra parte se excreta como in fosfato.

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PREGUNTAS FRECUENTES Explicacin del concepto de enzima y descripcin del papel de los cofactores y de las coenzimas en su actividad. Descripcin del centro activo de una enzima, resaltando su importancia con respecto a la especificidad enzimtica. Interpretacin de cmo vara la velocidad de una reaccin enzimtica segn la concentracin de sustrato. Explicacin de cmo afectan la temperatura, el pH y los inhibidores a la actividad enzimtica. Diferenciacin entre catabolismo y anabolismo, sealando ejemplos de ambos. Enumeracin de los nucletidos con accin coenzimtica, relacionados con las vitaminas correspondientes, indicando su funcin. Representacin esquemtica de la molcula de ATP. Papel del ATP en los procesos metablicos y mecanismos de fosforilacin. Definicin y localizacin de la gluclisis, la -oxidacin, el Ciclo de Krebs, la cadena de transporte de electrones y la fosforilacin oxidativa (indicando los sustratos iniciales y los productos finales). Comparacin de las vas aerobias y anaerobias, en funcin de la rentabilidad energtica y de los productos finales.

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