CICLODE KREBS_ Santiago

Badillo Lozano_ Seccion 3

2 de octubre 4:39 PM 1486 caracteres

1. subrayado yresumen del texto

Capltulo 14 Panorámica del metabolsmo intermediarlo

Las celulas de E. coli pueden emplear también otras fuentes

de nitrógeno distintas del amoniaco, como por ejemplo, los
aminoácidos, las pirimidinas, la colina y otros compuestos ni
trogenados. En realidad, las células de E. coli crecen mucho
más de prisa si en lugar de amoniaco el medio contiene una
mezcla completa de diferentes aminoácidos, purinas y pirimi
dinas, necesarias para la sintesis de las proteinas y de los
ácidos nucleicos. Bn estas circunstancias las celulas se aho
rran el trabajo de producir todos estos sillares de construcción
a partir del amoniaco. Por tanto, cuando las células de E. coli
subsisten utilizando amoniaco como única fuente de nitrógeno
y se les proporciona un amplio suministro de aminoácidos
exógenos, cesan de emplear al amoniaco utilizando en su lugar
los aminoácidos preformados. La asequíbilidad de estos últi
mos actúa como señal para interrumpir la biosintesis de los
enzimas necesarios para catalizar las biosintesis de los amino
ácidos. La ctlula se ahorra asi el trabajo metabólico de con
feccionar estos enzimas que ahora le son superfluos. Sin em
bargo, cuando la concentración de los aminoácidos preforma
dos existentes en el entorno desciende por debajo de un
nivel critico, se sintetizan de nuevo los enzimas necesarios y la
celula comienza a producir sus propios aminoácidos utilizando
al amoniaco como fuente de nitrógeno. Veremos muchos
ejemplos del principio de máxima economia interviniendo en
el empleo de la energia y de los principios nutritivos por las
celulas, lo cual resulta posible gracias a la intervención de
diversos tipos de sistemas reguladores.

Catabolismo y anabolismo
El metabolismo se divide en dos fases principales: catabolismo
y anabolismo. El catabolismo es la fase degradativa del meta
bolismo, en la cual moléculas nutritivas complejas y relativa
mente grandes (glúcidos, lipidos y proteinas) que provie
nen o bien del entorno o bien de sus propios depósitos de
reserva, se degradan para producir moléculas más sencillas
tales como ácido lhctico, ácido acético, CO,. amoniaco o urea.
El catabolismo va acompañado de la liberación de la energia
quimica inherente a la estructura de las moléculas orgånicas
nutritivas y a su conservación, en forma de la molécula de
trifosfato de adenostna (ATP), transferidora de energia.
El anabolismo constituye la fase constructiva o biosintética
del metabolismo, en la cual tiene lugar la biosintesis enzimá
tica de los componentes moleculares de las células tales como
los ácidos nucleicos, las proteinas, los polisacáridos y los li
pidos a partir de sus precursores sencillos. La biosintesis de
las moléculas orgánicas a partir de éstos. precisa del consumo
de energia química aportada por el ATP generado durante
el catabolismo. El catabolismo y el anabolismo se desarrollan
simultáneamente y de modo concurrente en las células, pero
son regulados independientemente, como ya veremos. Debido
a que el metabolismo procede de modo escalonado a través
de muchos intermediarios, se emplea con frecuencia el término
de metabolismo intermediario para designar a las rutas qui
micas del metabolismo. Los productos intermedios del meta
bolismo se llaman también metabolitos.
Cada una de las reacciones del metabolismo, catalizada
enzimáticamente, va acompañada de un cambio de energia
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PARTE 2 CATABOLISMO Y PROoucaóN De LA ENERciA DEL ENLACE FOSPATO

caracteristico. En determinadas etapas especificas de las rutas PiGuRA 144

catabólicas, se conserva la energia quimica de los metabolitos Tipos de sistemas multienzimáticos.
en forma de ATP, mientras que en otras etapas de las rutas
de biosíntesis, se emplea la energia del ATP. Por tanto, al Sutema multienzimático soluble o disociado
examinar cualquier ruta metabolica, debemos considerar no con los intermediarios B, C. Dy E
que se difunden.
solamente las sucesivas etapas de reacción enzimáticas, me
diante las que se altera la estructura covalente de la molécula
del precursor para formar el producto final, sino también el
mecanismo quimico por el cual la energia se conserva o se
emplea durante la conversión metabôlica.
Veremos que cada ruta catabólica y anabólica está cons
tituida por una secuencia de reacciones consecutivas catali
zadas enzimáticamente: a veces se producen hasta 20 etapas.
Cabe preguntarse si el mismo producto final no podria for
marse en menos etapas, e incluso en una sola etapa. Una res
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puesta es que las etapas secuenciales múltiples son más ver
sátiles y flexibles que una sola etapa, virtualmente irreversible,
para poder proporcionar interconexiones en el entramado
metabólico. Otra razón, y más fundamental, para la existencia
de miltiples etapas es que se necesita una cantidad fija y
especifica de energia libre para formar una mlécula de ATP
a partir del ADP y del fosfato durante el catabolismo: por el
contrario, hay un limite måximo para la cantidad de energia
libre que puede ser liberada por una molécula de ATP en una
ruta biosintética. Las rutas metabólicas poseen muchas etapas,
de modo que las que proporcionan y las que consumen ener
gia quimica se adaptan a las dimensiones de los valores de
intercambio energético habituales de célula; es decir, a la
Complejo multienzimático. A menudo los
cantidad o «quantum» de energia libre inherente al grupo intermediarios en la secuencia de reacción
fosfato terminal de una molécula de ATP (pág. 411). catalizada por un complejo multienzimático
se hallan unidos covalentemente y no se
difunden fuera del complejo.
Sistemas mulienzimáticos
Los enzimas son las unidades cataliticas del metabolismo in
termediario. Actúan, normalmente, de modo secuencial, cata
lizando reacciones consecutivas conectadas por intermediarios
comunes, de modo que el producto del primer enzima es el
sustrato del siguiente. y asi sucesivamente. Los sistemas enzi
máticos pueden comprender desde 2 hasta 20 o más enzimas
actuando en una secuencia. La mayor parte de las reacciones
consecutivas del metabolismo intermediario, implican trans
ferencias enzimáticas de átomos de hidrógeno, de moléculas
de agua o de unidades funcionales especificas como grupos Sistema enzimático unido a la membrana.
amino, acetilo, fosfato, metilo, formilo. carboxilo o adenililo.
En la organización de los sistemas multienzimåticos pode
mos distinguir tres niveles de complejidad. En los más senci
llos, los enzimas individuales están disueltos en el citoplasma
como moléculas independientes, no asociadas unas con otras
en ningún momento durante su actuación. Los intermediarios
en un sistema enzimático de esta naturaleza, que son, general
mente, moléculas mucho menores que las de los enzimas y
poseen por tanto velocidades de difusión clevadas, se difunden
muy rápidamente desde una molécula enzimática a la siguiente
de la secuencia (fig. 144).
Otros sistemas multienzimáticos poseen un grado de orga
nización más elevado, de modo que los enzimas están fisica
mente asociados y uncionan conjuntamente como complejos
multienzimáticos (ig. 144). Por ejemplo, el sistema de la Membrana

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 Capttulo 14 Panorkmica del metabolismo intermediario

sintetasa de los scidos grasos de la levadura cataliza la bio

síntesis de los ácidos grasos a partir de moléculas precursoras
pequeñas, proceso que requiere la cooperación secuencial de
siete enzimas diferentes. Una molécula de cada uno de estos
enzimas está presente en una agrupación estrechamente unida,
o complejo, que no se disocia fåcilmente: de hecho, las molé
culas de enzima separadas son inactivas. Este tipo de orde
nación de moléculas enzimáticas secuencialmente activas for
mando un complejo no disociable, resulta biológicamente ven
tajoso, porque limita la distancia, por la cual deben difun
dirse las moléculas del sustrato durante el curso de la secuen
cia reaccional. En realidad, en el sistema de la sintetasa de
ácido graso de la levadura, los intermediarios de la secuencia
permanecen covalentemente unidos y no abandonan nunca al
complejo (pág. 671 ).
Los sistemas multienzimáticos más complicados y con mayor
grado de organizaciôn, son los que se hallan asociados a
grandes estructuras supramoleculares como por ejemplo las
membranas o los ribosomas (fig. 144). Un ejemplo importante
es la cadena de enzimas transportadores de electrones, respon
sable de la transferencia de electrones desde los sustratos
hasta el oxigeno en las ctlulas heterótrofas. Estos enzimas
están ligados a la membraana mitocondrial interna, y en reali
dad forman parte de su estructura (págs. 503 y 521). Cuando
más complicado es el sistema enzimático, más probable es que
se halle asociado a algún orgánulo u otra estructura intra
celular.
El comportamiento cinético de un sistema multienzimático
es, desde luego, mucho más dificil de analizar cuantitativa
mente que la cinética de un enzima aislado. Cada miembro
de una secuencia multienzimática posee no solamente su pro
pia K caracteristica para cada sustrato y cofactor, sino que
también tiene una Vads y una dependencia del pH caracte
risticas (pag. 195). La velocidad de cada etapa individual
viene determinada por la concentración en el estado estacio
nario de cada uno de los intermediarios de la secuencia meta
bólica, asi como por la concentración de cada enzima. Muchas
veces, la primera reacción de una secuencia multienzimática
es la que determina la velocidad para todo el sistema; esta
reacción es la que generalmente estâcatalizada por un enzima
regulador (pág. 24O). La cinética de un sistema multienzimá
tico puede simularse mediante computadores electrónicos,
aportándose como datos los valores conocidos de Ku y Vis
de cada enzima, las concentraciones en el estado estacionario
de los intermediarios y las caracteristicas del enzima regula
dor que participa en la secuencia.

Rutas catabólicas, anabólicas y anfibólicas

La degradación enzimática de cada uno de los elementos nu
tritivos mayoritarios de las celulas, a saber, los polisacáridos,
los lipidos y las proteinas, tiene lugar por medio de cierto
número de reacciones enzimáticas consecutivas organizadas en
tres fases principales (fig. 14-5). (Aunque los ácidos nucleicos
representan una fracción sustancial del peso seco de la celula,
no son utilizados como fuente de energia por la mayor parte
de los organismos, y por ello no se incluyen en esta discusión ).
En la fase I del catabolismo, las grandes moleculas nutritivas,

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 Capltulo 14 Panorámica del metaboliamo intermediario

FiGuRA 14-6 se degradan, liberando sus sillares de construcción principa

Convergencia y divergencia de las rutas les. Asi los polisacáridos se degradan rindiendo hexosas o
metabolicas,
pentosas, los lipidos producen ácidos grasos, glicerina y otros
componentes, y las proteinas se desintegran en sus componen
tes aminoácidos. En la fase II del catabolismo, todos los
productos de la fase anterior se convierten en un número
menor de intermediarios todavia más sencillos. Asi, las hexosas,
las pentosas y la glicerina, se degradan pasando por l ácido
pirúvico, intermediario de tres carbonos, para rendir una es
pecie más sencilla, de dos carbonos, el grupo acetilo del acetil
CoA. De modo análogo, los diversos ácidos grasos y amino
ácidos se escinden para formar acetil-CoA y unos pocos pro
ductos finales diferentes. Finalmente, los grupos acetilo del
acetil-CoA, asi como otros productos de la fase II, se canali
zan hacia la fase III, ruta catabólica final común en la que en
último término resultan oxidados a dióxido de carbono y agua.
La biosintesis tiene lugar también en tres etapas (fig. 14-5).
En la etapa III se generan pequeñas moléculas precursoras
que se convierten en la fase II en moléculas sillares: éstas,
a su vez, se ensamblan en la fase I para constituir macromo
léculas. Por ejemplo, la biosíntesis de las proteinas comienza
en la fase III con la formación de ciertos a-oxoácidos, que
son los precursores de los a-aminoácidos. En la etapa II, los
a-oxoácidos se aminan por los dadores de grupos amino for
mando los a-aminoácidos. Finalmente, en la fase I se ensam
blan los aminoácidos para constituir las cadenas polipeptidicas.
Rutas convergentes Obsérvese que las rutas catabólicas del metabolismo, cuyos
del catabolismo
comienzos son difusos porque se inician a partir de muchos
polisacáridos diferentes, lipidos y proteinas, convergen en una
ruta final común en la fase III (fig. 14-6). En contraposición,
las rutas biosintéticas son divergentes; se inician a partir de
unos pocos precursores en la fase lII. y a medida que avan
zan a través de las fases II y I, se ramifican y divergen, con
duciendo a la formación de muchas clases diferentes de bio
moléculas (fig. 14-6).
Llegamos ahora a otro punto importante. Las rutas cata
bolicas y anabólicas entre un precursor determinado y un
producto dado, no son meramente inversas una de otra. Por
ejemplo, la degradación del glucógeno hasta ácido láctico
se verifica según una secuencia de etapas catalizadas por 12
enzimas bien caracterizados. Podria parecer lógico y econó
mico que la biosintesis del glucógeno a partir del ácido láctico
ocurriese por una simple inversión de estas 12 etapas enzimá
ticas. Sin embargo, la biosintesis del glucógeno a partir del
åcido làctico implica solamente la inversión de 9 de las 12
etapas enzimáticas que intervienen en el proceso de degrada
ción. Consideraciones energéticas excluyen la simple inversión
de las 3 etapas restantes, y por ello, se utilizan para la biosin
tesis rutas que las bordean, en las que se implican diferentes
enzimas e intermediarios. Las rutas catabólicas y anabólicas
entre proteinas y aminoácidos son también diferentes, al igual
divergentes de que las existentes entre los ácidos grasos y el acetil-CoA.

Rutasicsintesu Aunque la existencia de dos conjuntos de rutas metabólicas,

una para el catabolismo y otra para el anabolismo, pueda
parecer un despilfarro, esta ordenación posee ventajas impor
tantes. En realidad, la existencia de tales rutas paralelas de
liberación de energia frente a las que consumen energia cons
tituye una necesidad, ya que la ruta catabólica es energéti
381
 PARTE 2 CATABOLISsNO Y PRODUcaÓN DE LA ENERG0A DEL ENLACE POSFATO

camente imposible para el anabolismo. La degradación de una

molécula orgánica compleja es un proceso cuesta abajos,
mientras que su síntesis es un proceso ccuesta arribas. Tal
como se muestra en la figura 14-5, las rutas catabólicas de
terminan la formación de ATP a partir de ADP y de fosfato
ya expensas de la energia libre liberada durante la degrada
ción de diversas moléculas combustibles, especialmente en el
proceso de fosforilaciôn oxidativa de la fase III. Inversamente,
las rutas biosintéticas o anabólicas, que son ccuesta arriba,
precisan del consumo de ATP y van acompañadas por su
escisión a ADP y fosfato.
Otra ventaja de la existencia de rutas catabólicas y ana
bólicas independientes, consiste en que su regulación es tam
bién independiente. Por ejemplo, la degradación del glucógeno
a ácido láctico está controlada por diferentes enzimas regula
dores que la del proceso inverso, es decir, la conversión de
Acido láctico en glucógeno. Por esta razón, el tráfico metabó
lico entre el glucógeno y el ácido láctico puede regularse muy
eficazmente en ambas direcciones: si una ruta está actuando.
la otra se interrumpe. La regulación duplicada constituye un
principio general caracteristico de todas las rutas catabólicas
y anabólicas paralelas o correspondientes.
Las rutas catabólicas y anabólicas pueden diferir en otro
aspecto importante: a menudo tienen lugar en localizaciones
diferentes de las ceBulas eucarióticas. Por ejemplo, la oxida
ción de los ácidos grasos hasta la fase de acetil-CoA se pro
duce por la acción de un conjunto de enzimas localizados en
las mitocondrias, mientras que la biosintesis de los acidos gra
sos a partir del acetil-CoA, tiene lugar por un conjunto di
ferente de enzimas que está localizado en el citoplasma extra
mitocondrial. La separación en diferentes compartimientos
celulares de las rutas catabolicas y anabólicas opuestas per
mite que estos procesos tengan lugar independientemente,
pero de modo simultáneo.
Aunque las correspondientes rutas del catabolismo y el ana
bolismo no son idénticas, la fase III (fig. 14-5) constituye un
punto de cita central o de ruta asequible a ambos. Esta ruta
central común, designada a veces como ruta anfibólica, posee
una doble función (del griego amphi, cambos>). Esta ruta
puede utilizarse catabólicamente para producir la degradación
completa de las pequeñas moléculas que se derivan de la
fase II del catabolismo, o bien anabólicamente para suminis
trar moléculas pequeñas utilizables como precursores en las
reacciones biosintéticas.
El metabolismo se divide en 2 fases
principales, Catabolismo yAnabolismo,
donde en el catabolismo se degradan
moleculas mas complejas para formar
moleculas simples,acompañado de la
liberacion de energia ATP por otro lado el
Anabolismo es el proceso donde se
sintetizan moleculas complejas apartir de
moleculas simples.
El metabolismo es un prOceso que
aumenta de manera constante

denominado metabolismo intermediario y

susproductos metabolitos. se dividen en
diferentes Etapas donde la energia se
conserva en forma de ATP, tambien
podemosencontrar en el entramado
metabolico energia ADP acompañada de
fosfatos.
Sus reacciones se dan através de enzimas
diferenciadas por niveles de complejidad
peroorganizadas por tamaños yuna vez
su funcion sea completada se degradan
El metatbolismo tiene como característica
que ocurren procesos de catabolismo y
anabolismo al tiempo denominados
anfibolicos.

2. Palabras desconocidas
Multienzimatico:Moléculas que contienen
múltiples sitios activos que se utilizan para
catalizar más de una reacción enzimática.

Catalizador: acelerao retarda una reacción

química sin participar en ella.
Quantum:cantidad mínima de cualquier
entidad física que interviene en una
interacción

Heterotrofas: Incapaz de elaborar su

propia materia orgánica a partir de
sustancias inorgánicas, por lo que debe
nutrirse de otros seres vivos
 3. Explicacion de la imagen

Proteinas Polisacáridos Lipidos

ADP + P, ADP + P,
ADP + P.

Fase I
ATP ATP ATP

Hexosas, Acidos grasos,

Aminoácidos
pestosas glicerina

ADP + P,
ADP + P, ADP +

ATP
ADP + P,
Fase I ATP
ATP

Piruvato ATP

Acetil-CoA
ADP P,

ATP

Ciclo de los dcidos

tricarboxilkcos

Fase III

Fosforilación
oxidativa
Transporte
electrónico ADP + P,

ATP
O

NH H0 CO
Fase 1

Se evidencia que las moléculas grandes

pasan por un proceso de catabolismo
donde se degrada para convertirse en
moleculas mas pequeñas, comopor
ejemplo las proteinas despues de pasar
por el proceso de catabolismo se convierte
en aminoacidos sin gasto de energia, por
otro lado pueden hacer proceso de
anabolismo para volver aconvertirse en
moleculas complejas con gasto de energia
en forma de ATP para luego liberarce en
forma de ADP (proceso de fosforilacion a
nivel de sustrato)
Fase 2:

Luego los aminoacidos y ácidos grasos se

convierten en Acetil CoA através de
enzimas, tambien son procesos
reversibles,donde al realizar el proceso
necesitan de gasto de energia, por otro
lado el ciclo de las hexosas y pentosas
para formarse y degradarse requieren de
gasto de energia en ATP para laformacion
del Acetil CoA

Fase 3:

una vez formado el Acetil cOA comienza el

ciclo de krebs donde ocurre reacciones de

descarboxilaciony ocurre la cadena

transportadora de electrones