Lípido

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Estructuras de algunos lípidos comunes. En la parte superior es colesterol[1] y

ácido oleico.[2] La estructura media es un triglicérido compuesto de oleil,
estearoil, y palmitoil las cadenas sujetaron a una estructura glicerol. En el fondo
es el común fosfolípido fosfatidilcolina.
En biología y bioquímica, un lípido es una macro biomolécula que es soluble en
solventes no polares.1 Los solventes no polares son típicamente hidrocarburos
usados para disolver otras moléculas de lípidos de hidrocarburos que no se
disuelven fácilmente (o no se disuelven) en agua, incluyendo ácidos grasos, ceras,
esteroles, vitaminas liposolubles (como vitaminas A, D, E, y K), monogliceridos,
digliceridos, triglicéridos, y fosfolípidos.

Las funciones de los lípidos incluyen almacenamiento de energía, señalización, y

actuando como componentes estructurales de membranas celulares.23 Los lípidos
tienen aplicaciones en la cosmética y la alimentación industria así como en
nanotecnología.4

Los científicos a veces definen lípidos como hidrófobos y/o moléculas anfilíficas
pequeñas; la naturaleza anfilífica de algunos lípidos les permite formar
estructuras como vesículas, liposomas unilamelares/multilamelares, o membranas en
un entorno acuoso. Los lípidos biológicos originan enteramente o en parte de dos
tipos distintos de subunidades bioquímicas: grupos cetoacil e isopreno.5 Utilizando
esta aproximación, los lípidos se pueden dividir en ocho categorías: ácidos grasos,
glicerolípidos, glicerofosfolípidos, esfingolípidos, sacarolípidos, policétidos
(derivados de condensación de unidades de cetoacil; lípidos de esterol y lípidos de
prenol (derivados de condensación de subunidades de isopreno).2

A pesar de que el término "lípido" es a veces utilizado como sinónimo de para

grasas, las grasas son un subgrupo de los lípidos llamados triglicéridos. Los
lípidos también abarcan moléculas como ácidos grasos y sus derivados (incluyendo
tri-, di-, monogliceridos, y fosfolípidos), así como otros metabolitos que
contienen esterol como colesterol.6 A pesar de que los humanos y otros mamíferos
utilizan varias rutas biosintéticas tanto para romper y sintetizar lípidos, algunos
los lípidos esenciales no pueden ser fabricados de este modo y tienen que ser
obtenidos de la dieta.

Índice
1 Historia
1.1 Ácidos Grasos
1.2 Glicerolípidos
1.3 Glicerofosfolípidos
1.4 Esfingolípidos
1.5 Esteroles
1.6 Prenoles
1.7 Sacarolípidos
1.8 Policétidos
2 Funciones biológicas
2.1 Membranas
2.2 Almacenamiento de energía
2.3 Señalización
2.4 Otras funciones
3 Metabolismo
3.1 Biosíntesis
3.2 Degradación
4 Nutrición y salud
5 Véase también
6 Referencias
7 Bibliografía
8 Enlaces externos
Historia
Los lípidos pueden ser considerados como sustancias orgánicas relativamente
insolubles en agua, soluble en solventes orgánicos(alcohol, éter etc.) de hecho o
potencialmente relacionados con ácidos grasos y utilizado por las células vivas.

En 1815, Henri Braconnot clasificó a los lípidos (graisses) en dos categorías,

suifs (sebo o grasas sólidas) y huiles (aceites fluidos).7 En 1823, Michel Eugène
Chevreul desarrolló una clasificación más detallada, incluyendo aceites, grasas,
sebo, ceras, resinas, bálsamos y aceites volátiles (o aceites esenciales).89

El primer triglicérido sintético fue informado por Théophile-Jules Pelouze en 1844,

cuándo produjo tributirina al tratar ácido butírico con glicerina en la presencia
de ácido sulfúrico concentrado.10 Varios años más tarde, Marcellin Berthelot, uno
de los alumnos de Pelouze, syntetizó triestearina y tripalmitina por reacción del
análogo ácido graso con glicerina en la presencia de cloruro de hidrógeno gaseoso a
alta temperatura.11

En 1827, William Prout reconoció grasa (materias alimentarias "grasosas"), junto

con proteína ("albuminosas") y carbohidratos ("sacarina"), como nutrientes
importantes para humanos y animales.1213

Por un siglo, los químicos consideraron "las grasas" como lípidos sencillos únicos
hicieron de ácidos y glicerol (gliceridos), pero las formas nuevas estuvieron
descritas más tarde. Theodore Gobley (1847) descubrió fosfolípidos en huevos de
gallina y cerebro mamíferos, él los llamó "lecitinas". Thudichum Descubrió en
cerebro humano algunos fosfolípidos (cefalina), glicolípidos (cerebrósido) y
esfingolipidos (esfingomielina).2

Los términos lipoide, lípido han sido utilizado con significados diversos de autor
a autor.14 En 1912, Rosenbloom y Gies propuso la sustitución de "lipoide" por
"lipin".15 En 1920, Bloor introdujo una clasificación nueva para "lipoides":
lipoides simples (grasas y ceras), lipoides compuestos (fosfolipodes y
glicolipides), y los derivados de lipoidess (ácidos grasos, alcoholes,
esteroles).1617

La palabra lípido, el cual raíces etimológicamente de griegos λίπος, lipos 'grasa',

fue introducido en 1923 por el farmacologo francés Gabriel Bertrand.18 Bertrand
incluyó en el concepto no sólo las grasas tradicionales (gliceridos), pero también
el "lipoides", con una constitución compleja.2 Incluso aunque la palabra lipide era
unánimemente aprobada por la comisión internacional del Société de Chimie
Biologique durante la sesión de pleno en el julio 3, 1923. La palabra lipide era
más tarde anglicismo como lípido debido a su pronunciación ('lɪpɪd). En francés, el
sufijo -ide, de Antiguo griego -ίδης (el significado esencima de' o 'descendiente
de'), es siempre pronunciado (ɪd).

En 1947, T. P. Hilditch Dividió lípidos a "lípidos sencillos", con grasas y ceras

(ceras verdaderas, esteroles, alcoholes).

Los lípidos han sido clasificados en ocho categorías por el consorcio Lipid MAPS
como sigue:

Ácidos Grasos

I2 - Prostailina (un ejemplo de una prostaglandina, un ácido graso eicosanoide)

LTB4 (un ejemplo de un leucotrieno, un ácido graso eicosanoide)
Los ácidos grasos, o fragmentos de ácidos grasos cuándo hacen parte de un lípido,
son un grupo diverso de moléculas sintetizadas por alargamiento de cadena de
acetil-CoA primero con malonil-CoA o grupos metilmalonil-CoA, en un proceso llamado
síntesis de ácido graso. Están hechos de un hidrocarburo en cadena que termina con
un grupo de ácido carboxílico; este arreglo le confiere a la molécula una
terminación polar, hidrófila, y una terminación no polar, hidrófoba que es
insoluble en agua. La estructura de los ácidos grasos son de una de las categorías
más fundamentales de lípidos biológicos y es generalmente utilizado como bloques de
lípidos estructuralmente más complejos. La cadena de carbono, típicamente entre
cuatro y veinticuatro carbonos de longitud, pueden ser saturado o insaturados, y
pueden estar unidos a grupos funcionales que contienen oxígeno, halógenos,
nitrógeno, y azufre. Si un ácido graso contiene un enlace doble, existe la
posibilidad de cualquier isomerismo geométrico cis o trans, el cual afecta
significativamente la configuración de la molécula. Los enlaces dobles cis causan
que la cadena de ácido graso se doble, un efecto que se acentúa cuando hay más
dobles enlaces en la cadena. Tres enlaces dobles en el carbono-18 del ácido
linolénico, el más abundante ácido graso cadenas de las membranas tilacoides de las
plantas, hacen a estas membranas altamente fluidas a pesar de las bajas
temperaturas medioambientales, y también hace que el ácido linolénico presente
picos agudos en los espectros 13-C NMR de alta resolución de cloroplastos. Esto lo
hace jugar un papel importante en la estructura y función de membranas de
celulares.19 La forma más frecuente en que se presentan los ácidos grasos, es la
configuración cis, a pesar de que la forma trans existe en algunas grasas y aceites
naturales parcialmente hidrogenados.

Ejemplos de biológicamente importantes de ácidos grasos incluyen los eicosanoides,

derivados principalmente del ácido ácido araquidónico y ácido eicosapentaenoico,
aquello incluye prostaglandinas, leucotrienos, y tromboxanos. Ácido
docosahexaenoico el cual también es importante en sistemas biológicos,
particularmente en la protección de la vista.2021 Otras clases de lípido
importantes en la categoría de ácidos grasos son los ésteres grasos y amidas
grasas. Los ésteres grasos incluyen importantes intermediarios bioquímicos como los
ésteres cerosos, derivados del ácido graso tioester coenzima A, ácido grasos
tioester derivados de ACP y carnitinas ácido grasas. Las amidas grasas incluyen N-
acil etanolaminas, como el cannabinoide neurotransmisor anandamida.

Glicerolípidos

Ejemplo de un triglicérido insaturado graso(C55H98O6). Parte izquierda: glicerol;

parte derecha, de arriba abajo: ácido palmítico, ácido oléico, ácido alfa-
linolénico.
Los glicerolípidos están compuesto de gliceroles mono-, di-, y trisustituidos, son
más conocidos como ácidos grasos triesteres de glicerol, llamados triglicéridos. La
palabra "triacilglicérido" es a veces utilizada como sinónimo de "triglicérido". En
estos compuestos, los tres grupos hidroxilo de glicerol son esterificados cada uno,
típicamente por ácido graso diferente. Como funcionan como un almacenamiento de
energía, estos lípidos comprenden la mayor parte de grasa almacenada en los tejidos
animales. La hidrólisis de los enlaces éster de los triglicéridos y la liberación
de glicerol y los ácidos grasos del tejido adiposo son los pasos iniciales en la
metabolización de la grasa.22

Subclases adicionales de glcerolípidos están representadas por glicosilgliceroles,

los cuales están caracterizados por la presencia de uno o más fragmentos de azúcar
unidos a glicerol vía un enlace glucosídico. Ejemplos de las estructuras en esta
categoría son el digalactosildiacilgliceroles encontrados en las membranas de las
plantas y seminolipidos de células de esperma mamífero.

Glicerofosfolípidos
Fosfatidiletanolamina
Los glicerofosfolipidos, usualmente son referidos como fosfolípidos (aun así la
esfingomielina también se clasifica como fosfolípidos), son ubicuos por naturaleza
naturaleza y son componentes claves de la bicapa lipídica celular, participan en el
metabolismo y comunicación celular.23 El tejido neuronal (incluyendo el cerebro)
contiene relativamente cantidades altas de glicerofosfolipidos, y las alteraciones
en su composición ha sido asociadas a varios desórdenes neurológicos.24 Los
glicerofosfolipidos se pueden subdividirse en diferentes clases, basados en la
naturaleza polar del grupo de la posicioón sn-3 del glicerol backbone en eucariotas
y eubacterias, o la posición sn-1 en el caso de arqueobacterias.

Ejemplos de glicerofosfolipidos los encontramos en las membranas biológicas son

fosfatidilcolina (también conocidos como PC, GPCho o lecitina),
fosfatidiletaanolamina (PE o GPEtn) y fosfatidilserina (PS o GPSer). Además de
servir como componente primario de las membranas celulares y sitios de unión para
proteínas intra y intercelulares, algún glicerofosfolipidos en células eucariotas,
como fosfatidilinositoles y ácido fosfatídico son precursores o, ellos mismos,
derivados de segundos mensajeros de la membrana.25 Típicamente, uno o ambos de
estos los grupos hidroxilo están acilados con ácidos grasos de cadena larga, pero
también hay enlaces alquilo y uniones a ácidos grasos de cadena larga, pero hay
también alquil-enlazados y 1Z-alquenil-enlazados (plasmalogen) glicerofosfolipidos,
así como dialquileter variantes en arqueobacterias.

Esfingolípidos

Esfingomielina
Los esfingolípidos son una familia compleja de compuestos que participación una
característica estructural común, una base esfingoide es sintetizada de novo del
aminoácido serina y una cadena grasa larga de acyl CoA, convertido entonces a
ceramidas, fosfoesfingolipidos, glicoesfingolipidos y otros compuestos.26 La
principal la base esfingoide de los mamíferos es generalmente mencionada como
esfingosina. Ceramides (Base N-acyl-esfingoide) son una subclase importante de
esfingoides derivados de un enlace amida ácido graso. Los ácidos grasos están
típicamente saturados o mono-insaturados con longitudes de cadena de 16 a 26 átomos
de carbono.27

Los Fosfoesfingolipidos importantes de los mamíferos son efingomielinas (ceramida,

fosfocolinas), mientras que los insectos contienen principalmente ceramida
fosfoetanolaminas y los hongos tienen fosfoinositoles y grupos principales que
contienen manosa. Los glicosfingolipidos son una familia diversa de moléculas
compuestas de uno o más residuos de azúcar enlazaron vía un enlace glucosídico a la
base esfingoide. Ejemplos de estos es el sencillo y complejo glicoesfingolipides
como cerebrósidos y gangliósidos.

Esteroles
Chemical diagram
Estructura química del colesterol.
Los esteroles, como el colesterol y sus derivados, son componentes importante de
lípidos de membrana, junto con los glicerofosfolipidos y esfingomielinas. Otros
ejemplos de esteroles son los ácidos biliares y su conjugados, los cuales en
mamíferos son derivados oxidados del colesterol y son sintetizados en el hígado.
Los equivalentes en las plantas son los fitosteroles, como el β-sitosterol,
estigmasterol, y brassicasterol; este último es también utilizado como biomarcador
para el crecimiento del alga. El esterol predominante en las membranas de las
células fungi es ergosterol.

Sterols Es esteroides en cuál de los átomos de hidrógeno está sustituido con un

hydroxyl grupo, en posición 3 en la cadena de carbono. Han en común con los
esteroides igual fusionaron núcleo de cuatro anillos estructura. Los esteroides
tienen funciones biológicas diferentes como hormonas y moléculas de señalización.
El dieciocho-carbono (C18) los esteroides incluyen el estrogen familia mientras que
los #C19 esteroides comprenden el androgens como testosterona y androsterone. La
C21 subclase incluye el progestogens así como los glucocorticoides y
mineralocorticoids.28 El secosteroids, comprendiendo varias formas de vitamina D,
está caracterizado por cleavage del B anillo de la estructura de núcleo.

Prenoles

Lípido prenol (2E-geraniol)

Los lípidos de prenol son sintetizados de precursores de unidades de cinco carbonos
de isopentenil difosfato y dimetilalil difosfato que se producen principalmente vía
ácido mevalónico (MVA). Los isoprenoides sencillos (alcoholes lineales, difosfatos,
etc.), se forman por la adición sucesiva de unidades C5, y se clasifican según
número de estas unidades de terpeno. Las estructuras grandes que contienen más de
40 carbonos se conocen como politerpenos. Los carotenoides son importantes
isoprenoides sencillos que tienen función como antioxidantes y como precursores de
vitamina A. Otra clase biológicamente importante de moléculas está ejemplificada
por las quinonas e hidroquinonas, los cuales contienen un isoprenoide sujeto a la
cola quinonoide núcleo de origen no isoprenoide. La vitamina E y la vitamina K, así
como las ubiquinonas, son ejemplos de esta clase. Las procariotas sintetizan
poliprenoles (Llamados bactoprenoles) en el que la unidad isoprenoide terminal
permanece unida al oxígeno, mientras que en los animales poliprenoles (dolicoles)
la terminales isoprenoide está reducida.

Sacarolípidos

Estructura del saccharolípido Kdofracciones de 2-lípido A Glucosamine en azul,

fracciones Kdo en rojo, cadenas de acilol en negros y grupos de fosfato en verde.
Los Sacarolípidos describen compuestos en los cuales los ácidos grasos están
enlazados a un esqueleto de azúcar, la conformación de esta estructura es
compatible con bicapas de membrana. En los sacarolípidos, unos sustitutos de
monosacárido para el esqueleto glicerol presente en glicerolipidos y
glicerofosfolipidos. El sacarolípido más familiar es la glucosamina acilada
precursores del Lípido A componente del lipopolisacáridos en bacterias Gram-
negativas. La composición típica del lípido A son moléculas disacáridos de
glucosamine, los cuales son derivatizados cuando mucho de siete cadenas de graso-
acil. El mínimo lipopolisacárido requerido para crecimiento en E. coli Es Kdo2-
Lípido A, un disacárido hexa-acilado de glucosamina el cual es glicosilado con dos
fragmentos de ácido 3-deoxi-D-manno-octulosónico (Kdo).

Policétidos
Los policétidos se sintetizan mediante la polimerización de subunidades de acetilo
y propionilo mediante enzimas clásicas, así como enzimas iterativas y
multimodulares que comparten características mecánicas con las sintasas de ácidos
grasos. Comprenden muchos metabolitos secundarios y productos naturales de origen
animal, vegetal, bacteriano, fúngico y marino, y tienen una gran diversidad
estructural. 2930 Muchos policétidos son moléculas cíclicas cuyas cadenas
principales a menudo se modifican más mediante glicosilación, metilación,
hidroxilación, oxidación u otros procesos. Muchos agentes antimicrobianos,
antiparasitarios y anticancerosos de uso común son policétidos o derivados de
policétidos, como eritromicinas, tetraciclinas, avermectinas y epotilonas
antitumorales.31

Funciones biológicas
Membranas
Las células eucariotas presentan la membrana compartimentada-ató orgánulos que
lleva a cabo funciones biológicas diferentes. El glycerophospholipids es el
componente estructural principal de membranas biológicas, cuando la membrana de
psma celular y las membranas intracelulares de orgánulos; en células animales, la
membrana de plasma físicamente separa los componentes intracelulares del
extracellular entorno. [cita requerida] El glycerophospholipido es una molécula
anfifílica (conteniendo ambas regiones hidrofóbicas e hidrofílicas) aquello
contiene un glycerol el núcleo enlazó a dos fatty ácido-derivó "colas" por
conexiones de éster y a un "grupo" de cabeza por una conexión de éster del fosfato.
[La cita necesitada] Mientras glycerophospholipids es el componente importante de
membranas biológicas, otro no-glyceride componentes de lípido como sphingomyelin y
sterols (principalmente colesterol en membranas de célula animal) es también
encontrado en membranas biológicas.32 En plantas y algas, el
galactosyldiacylglycerols, y sulfoquinovosyldiacylglycerol, los cuales carecen de
un grupo de fosfato, es componentes importantes de membranas de chloroplasts y
relacionó orgánulos y es los lípidos más abundantes en tejidos fotosintéticos,
incluyendo aquellos de plantas más altas, algas y bacterias seguras. [La cita
necesitada]33

Las membranas tilacoides tienen el componente de lípido más grande de una

conformación no-bicapa monogalactosil diglicerido (MGDG), y pocos fosfolípidos; a
pesar de esta composición de lípido única, las membranas chloroplasto tilancoides
han mostrado contener un lípido bicapa dinámico matricial según lo ha revelado la
resonancia magnética y estudios de microscopio electrónico.

Célula
Autoorganización de los fosfolípidos: un liposoma esférico, una micela y una bicapa
lipídica.
Una membrana biológica es una forma de fase lamelar de una bicapa lipídica. La
formación de bicapas lipídicas es un proceso energéticamente preferido cuándo los
glicerofosfolipidos descritos arriba se encuentran en un entorno acuoso.34 Esto se
conoce como efecto hidrofóbico. En un sistema acuoso, las cabezas polares de
lípidos se alinean hacia el entorno polar, acuoso, mientras las colas hidrofóbicas
minimizan su contacto con agua y tienden a agruparse, formando una vesícula; según
la concentración del lípido, esta interacción biofísica puede resultar en la
formación de micelas, liposomas, o bicapas lipídicas. También se observan otras
agregaciones y forman parte del polimorfismo del comportamiento del amfifílo
(lípido). El Comportamiento de fase es una área de estudio dentro de la biofísica y
es el tema de actual [cuando?] búsqueda académica. Micelas y bicapas forma en el
medio polar por un proceso conocido como efecto hidrofóbico. Cuándo se disuelve una
sustancia lipofílica o amfifílica en un entorno polar, las moléculas polares (i.e.,
agua en soluciones acuosas) se ordenan más alrededor de la sustancia lipofílica
disuelta, desde las moléculas polares no pueden formar puentes de hidrógeno a las
áreas lipofílicas del amfifílo. Entonces, en un ambiente acuoso, las moléculas de
agua forman una jaula de "clatrato" ordenada alrededor de la molécula lipofílica
disuelta.

La formación de lípidos en las protocélulas las membranas representa un paso clave

en modelos de abiogénesis, el origen de vida.

Almacenamiento de energía
Los triglicéridos, almacenados en tejido adiposo, son una forma importante de
almacenamiento de energía tanto en animales como en plantas. Son una fuente
importante de energía porque los carbohidratos son estructuras plenamente
reducidas. En comparación a glucógeno el cual contribuiría únicamente con la mitad
de energía por su masa pura, los carbonos de triglicérido están todos enlazados a
hidrógenos, diferentes en carbohidratos.35 El adipocito, o célula grasa, para la
síntesis y descomposición continuas de triglicéridos en animales, con
descomposición controlada principalmente por la activación de enzimas sensibles a
la hormona lipasa. La oxidación completa de los ácidos grasos proporciona alto
contenido calórico, aproximadamente 38 kJ/g (9 kcal/g), comparado con 17 kJ/g (4
kcal/g) por la descomposición de carbohidratos y proteínas. Los pájaros migratorios
que tiene que volar distancias largas sin comer usan la energía almacenada de
triglicéridos como energía para sus vuelos.36

Señalización
Han surgido pruebas que demuestran que la señalización lipídica es una parte vital
de la señalización celular. 37383940 La señalización de los lípidos puede
producirse a través de la activación de Proteínas acopladas o receptores nucleares,
y se han identificado miembros de varias categorías de lípidos diferentes como
moléculas de señalización y mensajeros celulares. 41 Entre ellos se encuentra la
esfingosina-1-fosfato, un esfingolípido derivado de la ceramida que es una potente
molécula mensajera implicada en la regulación de la movilización del calcio,42 el
crecimiento celular y la apoptosis;43 el diacilglicerol (DAG) y los
fosfatidilinositol fosfatos (PIP), que participan en la activación mediada por el
calcio de la proteína quinasa C;44 las prostaglandinas, que son un tipo de
eicosanoide derivado de los ácidos grasos que participa en la inflamación y la
inmunidad; 45 las hormonas esteroides como el estrógeno, la testosterona y el
cortisol, que modulan una serie de funciones como la reproducción, el metabolismo y
la presión arterial; y los oxisteroles como el 25-hidroxicolesterol que son
receptores X del hígado agonistas.46 Se sabe que los lípidos de la fosfatidilserina
participan en la señalización para la fagocitosis de las células apoptóticas o de
trozos de células. Lo consiguen al quedar expuestos a la cara extracelular de la
membrana celular tras la inactivación de flipasas que los colocan exclusivamente en
la cara citosólica y la activación de scramblases, que revuelven la orientación de
los fosfolípidos. Después de que esto ocurra, otras células reconocen las
fosfatidilserinas y fagocitan las células o fragmentos celulares que las exponen.47

Otras funciones
Las vitaminas "liposolubles" (A, D, E y K) - que son lípidos a base de isopreno -
son nutrientes esenciales que se almacenan en el hígado y en los tejidos grasos,
con diversas funciones. Las Acilcarnitinas intervienen en el transporte y el
metabolismo de los ácidos grasos dentro y fuera de las mitocondrias, donde se
someten a la beta oxidación. 48 Los poliprenoles y sus derivados fosforilados
también desempeñan importantes funciones de transporte, en este caso el transporte
de oligosacáridos a través de las membranas. Los azúcares fosfato de polprenol y
los azúcares difosfato de polprenol funcionan en las reacciones de glicosilación
extracitoplasmática, en la biosíntesis de polisacáridos extracelulares (por
ejemplo, la polimerización del peptidoglicano en las bacterias) y en la N-
glicosilación de las proteínas eucariotas. 4950 Las Cardiolipinas son una subclase
de glicerofosfolípidos que contienen cuatro cadenas de acilo y tres grupos de
glicerol que son particularmente abundantes en la membrana mitocondrial interna. 51
52 Se cree que activan las enzimas implicadas en la fosforilación oxidativa.53 Los
lípidos también forman la base de las hormonas esteroides.54

Metabolismo
Los principales lípidos de la dieta de los seres humanos y otros animales son los
triglicéridos animales y vegetales, los esteroles y los fosfolípidos de membrana.
El proceso del metabolismo de los lípidos sintetiza y degrada las reservas de
lípidos y produce los lípidos estructurales y funcionales característicos de los
tejidos individuales.

Biosíntesis
En los animales, cuando hay un exceso de oferta de carbohidratos en la dieta, el
exceso de carbohidratos se convierte en triglicéridos. Esto implica la síntesis de
ácidos grasos a partir de acetil-CoA y la esterificación de los ácidos grasos en la
producción de triglicéridos, un proceso llamado lipogénesis.55 Los ácidos grasos
son fabricados por ácidos grasos sintasas que polimerizan y luego reducen las
unidades de acetil-CoA. Las cadenas de acilo de los ácidos grasos se extienden
mediante un ciclo de reacciones que añaden el grupo acetilo, lo reducen a un
alcohol, lo deshidratan a un grupo alqueno y luego lo reducen de nuevo a un grupo
alcano. Las enzimas de la biosíntesis de los ácidos grasos se dividen en dos
grupos, en los animales y en los hongos todas estas reacciones de la sintasa de los
ácidos grasos son llevadas a cabo por una única proteína multifuncional,56 mientras
que en los plástidos de las plantas y en las bacterias son enzimas separadas las
que realizan cada paso de la vía.5758 Los ácidos grasos pueden ser convertidos
posteriormente en triglicéridos que se empaquetan en lipoproteínas y se secretan
desde el hígado.

La síntesis de ácidos grasos insaturados implica una reacción de desaturación, por

la que se introduce un doble enlace en la cadena de acilo graso. Por ejemplo, en
los seres humanos, la desaturación del ácido esteárico por la estearoil-CoA
desaturasa-1 produce el ácido oleico. El ácido graso doblemente insaturado ácido
linoleico así como el triplemente insaturado ácido alfa-linolénico no pueden ser
sintetizados en los tejidos de los mamíferos, por lo que son ácidos grasos
esenciales y deben obtenerse de la dieta.59

Degradación
La Beta oxidación es el proceso metabólico por el cual los ácidos grasos se
descomponen en la mitocondria o en los peroxisomas para generar acetil-CoA. En su
mayor parte, los ácidos grasos se oxidan mediante un mecanismo que es similar, pero
no idéntico, a una inversión del proceso de síntesis de ácidos grasos. Es decir, se
eliminan secuencialmente fragmentos de dos carbonos del extremo carboxilo del ácido
después de los pasos de deshidrogenación, hidratación, y oxidación para formar un
beta-cetoácido, que se divide por tiolisis. El acetil-CoA se convierte finalmente
en ATP, CO2 y H2O mediante el ciclo del ácido cítrico y la cadena de transporte de
electrones. Por lo tanto, el ciclo del ácido cítrico puede comenzar en el acetil-
CoA cuando la grasa se descompone para obtener energía si hay poca o ninguna
glucosa disponible. El rendimiento energético de la oxidación completa del ácido
graso palmitato es de 106 ATP.60 Los ácidos grasos insaturados y de cadena impar
requieren pasos enzimáticos adicionales para su degradación.

Nutrición y salud
La mayor parte de la grasa que se encuentra en los alimentos está en forma de
triglicéridos, colesterol y fosfolípidos. Algunas grasas de la dieta son necesarias
para facilitar la absorción de las vitaminas liposolubles (A, D, E y K) y de los
carotenoides.61 Los seres humanos y otros mamíferos tienen una necesidad dietética
de ciertos ácidos grasos esenciales, como el ácido linoleico (un ácido graso omega
6) y el ácido alfa-linolénico (un ácido graso omega-3) porque no pueden
sintetizarse a partir de precursores simples en la dieta.59 Ambos ácidos grasos son
ácidos grasos poliinsaturados de 18 carbonos que se diferencian por el número y la
posición de los dobles enlaces. La mayoría de los aceites vegetales son ricos en
ácido linoleico ([aceite de cártamo|cártamo]], girasol y maíz). El ácido alfa-
linolénico se encuentra en las hojas verdes de las plantas y en algunas semillas,
frutos secos y legumbres (en particular lino, colza, nuez y soja).62 Los aceites de
pescado son especialmente ricos en los ácidos grasos omega-3 de cadena larga ácido
eicosapentaenoico (EPA) y ácido docosahexaenoico (DHA).63 Muchos estudios han
demostrado los beneficios positivos para la salud asociados al consumo de ácidos
grasos omega-3 en el desarrollo infantil, el cáncer, las enfermedades
cardiovasculares y diversas enfermedades mentales (como la depresión, el trastorno
por déficit de atención e hiperactividad y la demencia).6465.

Por el contrario, ahora está bien establecido que el consumo de grasas trans, como
las presentes en el aceite vegetal parcialmente hidrogenado, es un factor de riesgo
de enfermedad cardiovascular. Las grasas que son buenas para uno pueden convertirse
en grasas trans por métodos de cocción inadecuados que dan lugar a una cocción
excesiva de los lípidos.666768

Unos pocos estudios han sugerido que la ingesta total de grasas en la dieta está
relacionada con un mayor riesgo de obesidad 6970 y diabetes,71 sin embargo, una
serie de estudios muy amplios, incluyendo el Women's Health Initiative Dietary
Modification Trial, un estudio de ocho años de duración con 49 000 mujeres, el
Nurses' Health Study y el Health Professionals Follow-up Study, no revelaron tales
vínculos. 7273 Ninguno de estos estudios sugirió ninguna conexión entre el
porcentaje de calorías procedentes de la grasa y el riesgo de cáncer, enfermedades
cardíacas o aumento de peso. The Nutrition Source,74 un sitio web mantenido por el
departamento de nutrición de la T. H. Chan School of Public Health de la
Universidad de Harvard, resume las pruebas actuales sobre el efecto de las grasas
en la dieta: "Las investigaciones detalladas -muchas de ellas realizadas en
Harvard- demuestran que la cantidad total de grasa en la dieta no está realmente
relacionada con el peso o la enfermedad".75

Véase también
Nanopartículas lipídicas sólidas
Lípido de membrana
Grasa
Interacción proteína-lípido
Referencias

Recherches sur les corps gras d'origine animale. Paris: Levrault. 1823.
Introduction to Lipidomics. Boca Raton: CRC Press. 2012. ISBN 9781466551466.
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Enlaces externos
Introducción
List of lipid-related web sites
Nature Lipidomics Gateway – Round-up and summaries of recent lipid research
Lipid Library – General reference on lipid chemistry and biochemistry
Cyberlipid.org – Resources and history for lipids.
Molecular Computer Simulations – Modeling of Lipid Membranes
Lipids, Membranes and Vesicle Trafficking – The Virtual Library of Biochemistry,
Molecular Biology and Cell Biology
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IUPAC nomenclature of lipids

IUPAC glossary entry for the lipid class of molecules
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