Prokaryota

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Procariontes
Rango temporal: 4280–0Ma 1
Had.
Arcaico
Proterozoico
Fan.
Hádico – Reciente

Organismos procariotas.

Taxonomía
(sin rango): Cytota
Superreino o Imperio:2 Prokaryota
Chatton 1925
emend. Swain 1969
Dominios o reinos
• Archaea
• Bacteria
Sinónimos
• Bacteria, Ehrenberg 1828
• Moneres, Haeckel 1866
• Schizophyta, Cohn 1875
• Procaryotes, Chatton 1925
 • Akaryonta, Novák 1930
• Akaryota, Forterre 1995
• Archaiophyta, Vilhelm 1931
• Plantae holoplastidae, Pascher 1931
• Monera, Copeland 1938, Barkley 1939, 1949,
Stanier & van Niel 1941, Whittaker 1959
• Anucleobionta, Rothmaler 1948
• Mychota sensu Barkley 1949, Copeland 1956
• Protophyta sensu Krassilnikov, 1949
• Akaryobionta, Rothmaler 1951
• Archezoa sensu Copeland, 1956
• prokaryon, Dougherty 1957
• Prokaryonta, Fott 1959 (según Round 1973)
• protocaryotes, Chadefaud 1960
• Procaryota, Christensen 1962, Allsopp 1969
• Procaryotae, Murray 1968
• Procaryonta, Novák 1969
• Prokaryota, Swain 1969, Fott 1971, Margulis
1974, Cavalier-Smith 1981, Mayr 1998,
Ruggiero et al. 2015
• Procytota, Jeffrey 1971
• Prokarya, Margulis 1996

En biología, procarionte o procariota (taxón Prokaryota) es

el superreino o dominio que incluye los microorganismos constituidos
por células procariotas, es decir, células que presentan un ADN disperso en
el citoplasma, ya que no hay núcleo celular. El término deriva del griego: πρό-
(pro-), "antes de" + κάρυον (carion), "nuez" o "almendra", como referencia a la
carencia del núcleo celular,3 Los procariontes u organismos procariotas han
recibido diversas denominaciones tales como Bacteria, Monera y Schizophyta,
dependiendo de los autores y los sistemas de clasificación. Otros términos
usados fueron Mychota, Protophyta y Procaryotae. Está constituido a su vez
por dos dominios bien diferenciados: Archaea y Bacteria.
Los procariontes son unicelulares, salvo algunos casos como
las mixobacterias, algunas de las cuales tienen etapas multicelulares en su
ciclo de vida.4 En otros casos crean grandes colonias, como en
las cianobacterias. Los procariontes se caracterizan por no presentar núcleo
celular, mitocondrias ni otros orgánulos. La compartimentación también es
frecuente en el mundo procariota en la forma de compartimentos, unos
delimitados por proteínas y otros delimitados por lípidos. 56 Son
microorganismos que poseen un solo cromosoma llamado nucleoide,
su reproducción es asexual por fisión binaria, tienen gran variedad de
metabolismos y hay especies adaptadas a todo tipo de ambiente, incluso los
más extremos, calculándose que hay aproximadamente 5×1030 procariontes en
el mundo.7

Índice

• 1Historia
• 2Características generales
o 2.1Tamaño
 o 2.2Orgánulos
• 3Metabolismo
o 3.1Tipos nutricionales
o 3.2Respiración
• 4Factores ambientales
o 4.1Temperatura de desarrollo
o 4.2Condiciones extremas
• 5Origen y evolución
o 5.1Antigüedad
o 5.2Un pasado caliente
o 5.3Oxigenación de la Tierra
• 6Clasificación
o 6.1Archaea y Bacteria
o 6.2Filogenia procariota y su relación con los eucariontes
o 6.3Antecedentes históricos
o 6.4Historia de la nomenclatura y sistemas de clasificación
▪ 6.4.1Bacteria
▪ 6.4.2Schizomycetes y Schizophyta
▪ 6.4.3Moneres
▪ 6.4.4Un nuevo reino (procariota)
▪ 6.4.5De superreino a imperio
o 6.5Taxonomía
▪ 6.5.1NCBI
▪ 6.5.2CoL
• 7Referencias
• 8Enlaces externos

Historia[editar]
Los primeros microorganismos procariotas fueron observados por Anton van
Leeuwenhoek en 1683 usando un microscopio de lente simple diseñado por él
mismo y conjuntamente con los protozoos los denominó animáculos.8 La
invención del microscopio dejó atrás la "fase de la especulación" y se abre
paso a la "era de la observación", la cual desembocó a mediados del
siglo XIX en el "periodo de oro" de la microbiología.
Entre algunos de los momentos claves históricos, se puede mencionar que en
1859 Louis Pasteur, considerado el padre de la microbiología, define
la fermentación bacteriana; en 1876 Robert Koch descubre la infección
bacteriana del carbunco o ántrax maligno,9 en 1884 se descubre la tinción de
Gram y en 1910 Paul Ehrlich desarrolló el primer antibiótico para combatir
al Treponema de la sífilis.10 En 1936 H.A Barker identificó a los metanógenos,
en 1967 Thomas D. Brock descubre a los extremófilos y en 1977 un equipo de
la Universidad de Illinois descubre la gran divergencia entre arqueas y
bacterias gracias al estudio genético del ARN ribosómico (Balch et al. 1977)11
lo que constituye parte de los inicios de la filogenia molecular, encontrando
entonces las siguientes relaciones:
Prokaryota  
metanógenos (Archaea)
   
   
algas azul-verdes (Cyanobacteria)
   
    
Bacillus (Firmicutes)
   
 
vibrio-entéricas (Proteobacteria)
 

Ese mismo año (1977), Woese et al. sienta las bases del sistema de tres
dominios, el cual fue contradicho por la hipótesis del eocito de Lake et
al. (1984). En todo caso, ambos postulados forman parte de la moderna
filogenia microbiana.

Características generales[editar]

Estructura celular de un procarionte típico.

Animación 3D de una célula procariota que muestra todos los elementos que la componen.

Comparación entre el tamaño de los organismos procariotas y el de otros organismos

y biomoléculas.

Los procariontes casi siempre son:

 • Organismos unicelulares.
• Osmótrofos, alimentándose por absorción
osmótica.
• Tienen pared celular (salvo algunas excepciones
como los endoparásitos)
• Poseen generalmente una capa S proteica.
• Tienen membrana plasmática que rodea el
citoplasma compuesta de fosfolípidos.
• Tienen un único cromosoma circular localizado en
una región del citoplasma llamada nucleoide12 (el
ADN es una hebra circular).
• No presentan propiamente un núcleo celular.
• No hay orgánulos membranosos propiamente,
aunque sí puede haber compartimentos
procariotas especializados.
• Presenta reproducción asexual por fisión
binaria (sin las complejas mitosis)
• Puede haber conjugación procariota, es decir,
transferencia de material genético entre
procariontes.
• El citoesqueleto procariota está formado por
proteínas estructurales, mantiene la forma celular e
interviene en el proceso de división.
• Cada ribosoma tiene un tamaño de 70S, el cual a
su vez está conformado por una subunidad mayor
de 50S (que contiene ARNr 23S y 5S) y una
subunidad menor de 30S (con ARNr 16S).13
• Presencia de operones y plásmidos.
• No hay objetos reconocibles salvo los ribosomas
con microscopio electrónico. Aunque hay
excepciones en algunas bacterias.
Los procariontes presentan enormes diferencias con los eucariontes, como la
ausencia de organelos, la presencia de ribosomas más pequeños o diferencias
en la reproducción. Pero la diferencia más importante radica en el origen
mismo de los eucariontes (eucariogénesis), el cual tendría una historia
evolutiva más tardía y compleja como resultado de la asociación simbiótica
entre diferentes organismos procariotas. Mitocondrias y cloroplastos sintetizan
sus propios ribosomas y éstos son además del mismo tamaño que el de los
procariontes.14 Esto probaría el origen procariota de estos orgánulos
por endosimbiosis seriada. Así pues, mientras los procariontes se originaron
hace unos 3500 millones de años,15 los eucariontes aparecen mucho después,
hace unos 1400 millones de años y como descendientes de organismos
procariotas.16 Bajo este punto de vista, podemos considerar a Prokaryota como
un grupo parafilético.
Para una comparación con las características eucariotas, véase: Tabla
comparativa.
Tamaño[editar]
Tienen típicamente entre 1 y 7 μm de longitud y 0,2–2,0 µm de diámetro,
aunque pueden llegar a extremos como en las nanoarqueas y bacterias
ultrapequeñas, las cuales suelen poseer 0,4 µm (400 nanómetros) de longitud y
0,25 µm de diámetro. Hay espiroquetas que pueden llegar a 500 μm de
longitud, pero la bacteria más grande es la proteobacteria Thiomargarita con
750 μm.
Orgánulos[editar]
Por lo general, los procariontes no presentan ningún orgánulo. Sin embargo
hay excepciones, pues en ciertos casos hay cuerpos membranosos que
demuestran la formación de compartimentos celulares procariotas y que este
no es un fenómeno exclusivo de los eucariontes.17
Algunos ejemplos son los magnetosomas de bacterias magnetotácticas
como Magnetospirillum, los carboxisomas de algunas bacterias fijadores de
CO2, los clorosomas en algunas bacterias fotótrofas,
los tilacoides en cianobacterias, y fundamentalmente varios tipos de
compartimientos en los planctomicetos tales como
el anammoxosoma, riboplasma, parifoplasma y un nucleoide que a veces está
envuelto en doble membrana.

Metabolismo[editar]
Artículo principal: Metabolismo microbiano
El metabolismo procariota tiene una gran diversificación. Mientras los
eucariontes tienen solo dos (animal y vegetal), los procariontes han
evolucionado en una gran variedad de ambientes por lo que dependen de los
siguientes requerimientos:
Fuente de energía:

• Fotótrofos, que requieren luz

• Quimiótrofos, que dependen de reacciones
químicas
Fuente de carbono:

• Autótrofos o sintéticos, que usan CO2

• Heterótrofos, que necesitan compuestos orgánicos
Fuente reductora o donadora de hidrógeno y electrones:

• Litótrofos, si su fuente es inorgánica

• Organótrofos, si su fuente es orgánica
Tipos nutricionales[editar]
Artículo principal: Clasificación nutricional básica
La combinación entre los diferentes factores metabólicos del párrafo anterior da
lugar a los siguientes tipos de procariotas:

• Fotolitoautótrofos: O fotosintéticos, fueron

probablemente los procariontes primigenios, ya
 que al igual que las plantas solo requieren de
agua, luz y CO2. Entre ellos están
las cianobacterias, las bacterias verdes del
azufre y las no sulfurosas, las bacterias púrpuras
del azufre y parte de las no sulforosas. Las
cianobacterias (como las plantas) realizan además
la fotosíntesis oxigénica, en cambio las bacterias
verdes y púrpuras realizan la fotosíntesis
anoxigénica.

• Fotoorganoautótrofos: Requieren luz, CO2 y

ácidos orgánicos, como algunas bacterias
purpúras no sulfurosas.

• Fotoorganoheterótrofos: Requieren luz y

compuestos orgánicos, como las heliobacterias,
algunas bacterias no sulfurosas y arqueas
halófilas.

• Quimiolitoautótrofos: O quimiosintéticos,
requieren energía de la oxidación de sustancias
inorgánicas, además de CO2, H2 y muchas veces
NH4+, como en las bacterias oxidantes de Fe, H, S
y N, bacterias nitrificantes (como Nitrosomonas),
las arqueas metanógenas (euriotas), arqueas
nitrificantes (taumarqueotas), bacterias incoloras
del azufre (como Acidithiobacillus),
bacterias acuíficas y arqueas sulfurosas
(crenotas).

• Quimiolitoheterótrofos: Oxidan compuestos

inorgánicos, pero no pueden fijar CO2, como
algunas bacterias oxidantes de H.

• Quimioorganoheterótrofos. Se alimentan de
compuestos orgánicos (como lo hacen animales y
hongos). Son la gran mayoría de bacterias y
parcialmente en las arqueas metanógenas y otras
arqueas.
Respiración[editar]

Se puede identificar el tipo de respiración bacteriana, observando el crecimiento en un medio líquido

de cultivo:
1. Aerobio
2. Anaerobio estricto
3. Facultativo
4. Microaerófilo
5. Anaerobio aerotolerante

Artículo principal: Respiración celular

La respiración anaerobia es diversa y arcaica, en lugar del oxígeno usa
generalmente como aceptor una sustancia inorgánica
como nitrato, azufre, sulfato, tiosulfato, CO2, Fe+3, Mn+4, seleniato, arseniato, y
rara vez una sustancia orgánica
como fumarato, DMSO, TMAO o clorobenzoato. Según su respiración los
procariontes pueden ser:

• Anaerobios, que utilizan la respiración

anaerobia o la fermentación de sustancias
orgánicas. Según puedan tolerar o no la presencia
de oxígeno se denominan anaerobios
aerotolerantes o anaerobios estrictos,
respectivamente.
• Aerobios, que usan la respiración aeróbica (de
O2).
• Microaerófilos, que usan muy poco oxígeno.
• Facultativos (llamados aerobios o anaerobios
facultativos), que respiran O2, pero cuando se
encuentran en un medio sin oxígeno usan
la fermentación.
Los organismos heterótrofos tienen generalmente metabolismo aerobio (que
respiran oxígeno); y como la oxidación de la glucosa y otras sustancias libera
mucha más energía que su utilización anaerobia, los seres aerobios pronto se
convirtieron en los organismos dominantes en la Tierra por la mayor energía
que se obtiene con este tipo de respiración.

Factores ambientales[editar]
Temperatura de desarrollo[editar]
A diferencia de los eucariontes, los procariontes tienen gran variabilidad de
hábitats y de rangos de temperatura para su desarrollo. Según su temperatura
óptima de desarrollo pueden ser:

Las bacterias son capaces de crecer ... a cualquier temperatura en la que exista agua líquida, incluso en estanques
que estén por encima del punto de ebullición.18

—Thomas D. Brock, 1967

• Psicrófilos: De -1.8 °C a 20 °C
• Mesófilos: 20 a 40 °C
 • Termófilos: 40 a 70 °C
• Hipertermófilos: de 70 a 105 °C o más.
Condiciones extremas[editar]
Artículo principal: Extremófilo
La adaptación a los diferentes hábitats en la Tierra, ha permitido que los
organismos procariotas evolucionen hasta en los ambientes más extremos.
Según el ambiente en que se desarrollan se usan los siguientes términos:

• Acidófilo: Que desarrollan en medios ácidos como

el Lactobacillus del yogur. Los termoacidófilos
como las arqueas sulfolobales que están en
las fuentes hidrotermales oceánicas, requieren pH
1,5-4 y temperatura 65-90 °C.
• Alcalófilo: Que desarrollan en medios alcalinos con
pH entre 8.5 y 11, como algunos bacilos.
• Halófilo: Que requiere un medio salino como en los
océanos con 6% de sal. Los arqueas hiperhalófilas
como las halobacterias, requieren de 12 a 23%
como promedio o más.
• Barófilo o piezófilo: Que requiere de alta presión
como la de los fondos oceánicos. Por
ejemplo: Halomonas titanicae.
• Radiófilo o radiorresistente: Que tolera muy bien
la radiación ionizante como la
arquea Thermococcus gammatolerans.
• Endolito: Que vive en el interior de las rocas.
• Hipólito: Que vive debajo de las rocas, como
algunas cianobacterias de climas fríos.
• Metaloresistente: Que vive en ambientes
con metales pesados como el hierro, cobre, zinc,
cadmio e incluso arsénico como
las crisiogenetas que respiran arseniato.
• Oligótrofo: Que requiere muy pocos nutrientes, lo
que debe haber ayudado a la proliferación
de Pelagibacter en el bacterioplancton marino.
• Poliextremófilo: Extremófilo múltiple
como Deinococcus, que tolera bien calor, frío,
deshidratación, acidez, vacío y alta radiación.

Origen y evolución[editar]
Los primeros organismos vivos podrían haber sido procariontes relacionados
con el origen de la vida (abiogénesis). El último antepasado común
universal (LUCA) sería un organismo celular procariota evolucionado a partir
de protobiontes (proto-células).19
Los modelos estadísticos confirman que todos los seres vivos descienden de
un solo antepasado universal.20 Esto está respaldado por la evidencia que da la
universalidad del código genético y de la célula como unidad básica biológica.
Sin embargo, no hay un acuerdo sobre las características estructurales y/o
metabólicas de este antepasado universal, ya que hay diversas hipótesis que
sostienen que pudo haber sido un progenote (hipótesis del mundo de ARN ),
una bacteria Gram positiva,21 una Gram negativa fotosintética,22 o, tal vez lo
más probable, un organismo procariota
tipo arquea, hipertermófilo y quimiosintético.
Antigüedad[editar]
La evidencia paleontológica le da a la aparición de los primeros organismos
procariotas una antigüedad de por lo menos 3500 millones de años (Ma), en
la era Eoarcaica.23 Huellas fósiles revelan vida temprana en aguas termales
terrestres encontradas en Pilbara (Australia), dando también 3500 Ma.24 El
descubrimiento de grafito biogénico en rocas metasedimentarias al sudoeste de
Groenlandia, constituye una evidencia de 3.700 Ma de antigüedad; 25 aunque
estos hallazgos han sido cuestionados.26 Microfósiles con forma de
microfilamentos de óxido de hierro encontrados al norte de Canadá, serían
evidencia de actividad procariota en respiraderos hidrotermales marinos con
una antigüedad entre 3.770 y 4.280 Ma, lo que podría indicar que la vida
apareció relativamente poco después de la formación de la Tierra.27
Un pasado caliente[editar]

Los primeros procariontes termófilos descubiertos, fueron arqueas y bacterias en aguas

termales de Yellowstone a fines de los años 1960.

Las teorías más aceptadas indican que los primeros seres vivos fueron
procariotas que habitaron en un océano caliente (teoría del caldo primigenio) o
en las fuentes hidrotermales volcánicas en la oscuridad del fondo del océano
(teoría del mundo de hierro-azufre), en donde hay un medio caliente, de alta
presión, anaerobio, con presencia de CO2 y compuestos de azufre, un medio
adecuado para el metabolismo quimiosintético primigenio.28
Evidencias al respecto se encuentran en la filogenia procariota: De acuerdo con
la filogenia bacteriana sobre la base de ARNr 16S, 23S, así como a algunos
árboles proteicos y enzimáticos, las bacterias más divergentes
son termófilas como Thermotogae, Aquificae, Thermodesulfobacteria y Dictyogl
omi. En arqueas es más notorio, pues la mayoría de filos tienen miembros
termófilos. De acuerdo con la filogenia de los dos filos arqueanos
principales, Crenarchaeota y Euryarchaeota, los subgrupos más divergentes
son altamente hipertermófilos; en el primero caso son las Pyrodictiaceae, cuya
temperatura óptima de crecimiento está por encima de los 100 °C, y en el
segundo es Methanopyrus,29 un metanógeno capaz de sobrevivir y
reproducirse a 122 °C.
Los primeros seres vivos fueron procariontes y su aparición coincide
aproximadamente con el inicio del periodo Arcaico. En esta época, el flujo de
calor de la Tierra era casi tres veces superior al que es hoy, la actividad
volcánica era considerablemente más alta, con numerosos puntos
calientes, fosas tectónicas, dorsales oceánicas y lavas eruptivas muy calientes
como la de komatita, inusual hoy en día. La luminosidad del Sol, era menor que
la actual, pero hubo en esta época el mayor volumen de gases de efecto
invernadero que acidificaron los océanos por la disolución de dióxido de
carbono. Más del 90% de la superficie terrestre la ocupaban los océanos y sus
aguas tenían una temperatura de 70 °C.30 La Tierra aún era presa
del bombardeo intenso tardío de grandes meteoritos hasta hace 3200 Ma.
Todas estas condiciones hacen que solo sobrevivan los extremófilos.
Durante aquellos remotos tiempos, la atmósfera y océanos carecían de
oxígeno, por lo que la respiración procariota predominante era anaerobia; y la
fotosíntesis debió ser anoxigénica (sin producción de oxígeno) tal como
actualmente lo hacen las bacterias verdes y púrpuras. Los estromatolitos más
antiguos de comprobado origen microbiológico tienen 2.724 millones de años
de antigüedad.31
Oxigenación de la Tierra[editar]
Paulatinamente la Tierra se fue enfriando, y un evento crucial y probablemente
el más importante de la evolución procariota ocurre durante
el Proterozoico hace 2450 millones de años, cuando se inicia la Gran
Oxidación por acumulación de oxígeno en la atmósfera y los océanos, 32 y la
primera glaciación aparece hace 2300 Ma.33 La oxigenación fue ocasionada por
la proliferación de las cianobacterias (algas verdeazuladas), que son
fotosintéticas oxigénicas y que producen estromatolitos con un máximo de
desarrollo hace unos 1200 millones de años.34 En este nuevo ambiente hace su
aparición los primeros seres eucariotas hace unos 1400 Ma,35 a partir de
ancestros procariotas. Estos cambios debieron significar una extinción
masiva procariota, en donde los termófilos solo sobrevivirían en las aguas
termales o evolucionaron para adaptarse a los nuevos hábitats. A partir de
entonces hasta hoy, las bacterias aerobias se convierten en los organismos
más abundantes de la Tierra.

Clasificación[editar]
Archaea y Bacteria[editar]
El amplio consenso divide a Prokaryota en dos grandes grupos: Archaea y
Bacteria. Ambos son muy antiguos, vienen desde el Arcaico, en los albores de
la historia de la Tierra hace más de 3500 millones de años.
Sus principales diferencias son las siguientes:
Características Archaea Bacteria
Membrana Una membrana (estructura monodérmica), Una o dos membranas
celular36 formada por una bicapa de lípidos diéter y en (monodérmica
 termoacidófilos por una monocapa de lípidos o didérmica); cada
tetraéter membrana conformada por
una bicapa lipídica
Ácidos grasos unidos a
Hidrocarburos isoprenoides unidos mediante
Fosfolípidos de la través de un enlace éster a
un enlace éter a la cadena principal del sn-
membrana celular37 la cadena principal del sn-
glicerol-1-fosfato
glicerol-3-fosfato
Seudopeptidoglicano, glucoproteínas o polisa
Pared celular Peptidoglicano
cáridos
Flagelo bacteriano: tubo
ahuecado, de giro
Flagelo arqueano: filamento delgado, de giro
independiente, impulsado
Flagelo en conjunto, impulsado por ATP y con
por un flujo de iones y con
crecimiento basal
crecimiento apical (en la
punta)
Cromatina Sí mayormente, con nucleosomas e histonas No
Vía de formación de
Vía del mevalonato Vía del malonato
lípidos
Aminoácido iniciad
or de la traducción Metionina N-Formilmetionina
de un polipéptido38
Inhibidores de
la síntesis Anisomicina Kanamicina, cloranfenicol
proteica ribosómica
Factores de
Cinco: aIF1A, aIF5B, aIF1, aIF2, aIF6 Tres: IF1, IF2, IF3
iniciación
En la minoría (en bacterias
Patogenicidad No
patógenas)
Mayores supergrup Terrabacteria, Gracilicutes,
Euryarchaeota, TACK, Asgard, DPANN
os39 CPR

De acuerdo con el sistema de tres dominios, Archaea y Bacteria son grupos

comparables a Eukarya, sin embargo, se debe tomar en cuenta que el origen
eucariota es muy posterior y se produjo por simbiogénesis entre una arquea y
una bacteria, por lo que además de las características propias, los eucariontes
han heredado de las arqueas características relacionadas con el ADN nuclear,
histonas, ribosomas y genes informacionales, mientras que de las bacterias ha
heredado características relacionadas con la membrana celular, el
metabolismo, las mitocondrias y genes operacionales. 40
Filogenia procariota y su relación con los eucariontes[editar]
Véase también: Filogenia bacteriana
Tradicionalmente se ha considerado
a los organismos procariotas como
precursores de los eucariotas.41 Esto
cambió cuando C. Woese postula
basado en el análisis
del ARNr 16S/18S, la gran
divergencia entre arqueas, bacterias
y eucariontes, lo que constituye
el sistema de tres dominios, en
donde se relacionarían del siguiente
modo:42
    Árbol de la vida según el análisis del ARNr de la subunidad menor
Bacteria
    de los ribosomas.
 
Archaea
   
 
Eucarya
 

Este resultado muestra que habría

mayor cercanía entre Archaea y
Eucarya, lo que ha tenido respaldo
en algunos árboles filogenéticos
del genoma,43 y otros relacionados
con ARNP y ARNt.44

Sin embargo, en algunos árboles del proteoma la relación difiere de la siguiente

manera:45
  Prokaryota  
  Archaea
   
 
Bacteria
 
 
Eukaryota
 

Estudios sobre el origen eucariota (eucariogénesis), mostraron que la relación

con los procariontes no es tan simple como en estos esquemas. En el origen y
evolución eucariota estarían involucrados al menos tres organismos
procariotas: una arquea habría sido la célula proto-eucariota anaerobia
(hipótesis del eocito), mientras una proteobacteria habría dado origen a
las mitocondrias y al metabolismo heterótrofo aerobio eucariota; adicionalmente
una cianobacteria daría lugar a los cloroplastos y al metabolismo fotosintético
de las plantas (endosimbiosis seriada). Esto implica que habría habido solo dos
dominios primarios: Archaea y Bacteria.46
Por otro lado, la filogenia procariota presenta una multitud de dificultades para
la interpretación de árboles filogenéticos moleculares (véase Filogenia
bacteriana). Esto es debido a la transferencia genética horizontal, en donde la
herencia evolutiva resulta perturbada por el mobiloma (gran conjunto
de virus, plásmidos y otros elementos);47 de tal manera que según el tipo de
análisis, por ejemplo de una secuencia de genes, ARN o de proteínas
específicas, se obtienen resultados con muchas diferencias. Aun así se puede
mostrar una relación filogenética aproximada según algunos autores, entre los
diferentes grupos y superfilos arqueanos, bacterianos y su relación con los
eucariontes. Una filogenia algo consensuada en el GTDB database y el
Annotree e incluyendo a los eucariotas es la siguiente:484950
Prokaryota (LU Archa  
CA) ea DPANN (posiblemente perteneciente a Euryarchaeota)
 
       
Euryarchaeota
   
Proteoarchaeota  
Thermoproteota o TACK
   
Eukaryomorpha  
Asgardarchaeota (P)
   
+ α─proteobacteria
Eukaryota
 

Bacter Gracilicut  
ia es Fusobacteria ?
 
       
Spirochaetes
   
   
Proteobacteria → mitocondria
   
   
Planctobacteria o PVC
   
 
Sphingobacteria o FCB
 

Terrabact  
eria Thermobacteria o DST
 
       
      Cyanobacteria → cloroplasto
 
Margulisbacteria
 
     
      Firmicutes
 
Actinobacteria
 
     
      Armatimonadetes
 
Eremiobacteraeota
 
   
Patescibacteria o CPR
   
 
    
Dormibacteraeota
 
 
Chloroflexi
 

Visto de otro modo, la evolución procariota y su relación con los eucariontes,

muestran que antes de que hablemos de un árbol filogenético de la vida,
deberíamos hablar de un "anillo de la vida";51 en donde se observaría que los
ancestros procariotas que originaron al primer eucarionte, son una arquea del
clado Asgard que le heredó los genes informacionales, mientras que
una Alphaproteobacteria le legó los genes operacionales. Tal como podemos
observar en la siguiente imagen:

Anillo filogenético de la vida: Cladograma de los principales filos y clados procariotas. Los
clados Proteoarchaeota y TACK son próximos o relacionados con los eucariontes.52 El
clado Terrabacteria se basa en estudios proteicos y representa la adaptación temprana al hábitat
terrestre.53 Los clados Gracilicutes, PVC, FCB y Rhodobacteria, son Gram negativos y tienen amplio
respaldo en el análisis filogenético del ARNr 16S, 23S, proteínas y secuencias de
genes. Posibacteria es el grupo de los Gram positivos y está basado en las semejanzas
estructurales, bioquímicas, evolutivas y en la filogenia de las proteínas ribosómicas.

Estudios recientes (2018) revelan la existencia de un importante grupo de

nanobacterias denominado CPR, bacterias ultrapequeñas que serían parásitos
o simbiontes de otros microorganismos. Estos aparecen en posición basal
entre las bacterias, tal como se observa en la imagen adjunta. 54 De modo
análogo, las arqueas ultrapequeñas se presentan en posición basal bajo la
denominación DPANN.
Antecedentes históricos[editar]
Durante los siglos XIX y XX se hicieron notorios avances en el conocimiento
microbiológico. Sin embargo esto no significó avances en filogenia y
clasificación natural de procariontes. La clasificación de plantas y animales se
basaba en anatomía comparada y embriología, en cambio las bacterias
carecen de complejidad morfológica, a la vez que tienen enorme diversidad
fisiológica.
El manual de Bergey desde los años 60’s y 70’s, optó por dar clasificaciones no
naturales, pero razonables, en lugar de especular filogenias que cambiasen
continuamente. Muchos especialistas (Stanier, van Niel, Winogradsky) se
resignaron a aceptar que una clasificación filogenética procariota era
imposible,55 a pesar de la aceptación en general de que es un grupo
monofilético y que está relacionada con el origen monofilético de la vida. Se
concluyó entonces que debía evitarse el uso del sistema de Linneo con su
terminología latina y sus implicancias filogenéticas, pues no tenía sustento,
reconociéndose el desconocimiento a todo lo concerniente con la evolución
bacteriana;56 excepto en la identificación de género/especie y se recomendó
nombres comunes como bacterias del azufre, fotosintéticas, fijadoras de
nitrógeno (Ninogvossky, van Niel) y propusieron cuatro grupos principales:
cianofíceas, mixobacterias, espiroquetas y eubacterias (Stanier, Donderoff &
Adelberg 1963).57
El paso revolucionario en filogenética se da en los años 1970 gracias a los
avances en biología molecular, los cuales permitieron elaborar árboles
naturales más fiables mediante el análisis genético.
Para el análisis genético procariota se escogió el de la secuencia molecular
del ARN ribosomal 16S, dando como resultado que las arqueas, un grupo
procariota recién descubierto, estaba genéticamente distante de los demás
procariontes, lo cual es atribuido a una antigua divergencia (Balch 1977).11 La
comparación entre el análisis del ARNr 16S procariota con el ARNr 18S
eucariota, dio lugar al postulado del Sistema de tres dominios o superreinos
(Woese 1977), en donde Archaea, Bacteria y Eucarya son considerados
dominios con la categoría taxonómica más alta.
Análisis genéticos posteriores a nivel del proteoma han robustecido la filogenia
procariota confirmando la clara separación entre Archeae y Bacteria (Sicheritz
2001).58
Historia de la nomenclatura y sistemas de clasificación[editar]
Aquí se muestra la relación entre algunas notables agrupaciones y sistemas de
clasificación procariota:
Buchanan Murray
Cohn 1875 Gram 18 Haeckel 197462 Woese 19 198464 Gupta Ruggiero et
59 8460 190461 reino 7763 reino 199865 al. 201567
Schizomycet 42
Schizophy es Moneres Procaryot 1990 Procaryot Cavalier- superreino
ta en 2 en 2 ae 2 domini ae S. 200266 Prokaryota
en 2 clases tipos clases 2 os 4 2 subreinos en 2 reinos
divisiones divisiones
 Schizophy Chroma Cyanobact Didermata
ceae cae eria Gracilicu o Negibact
tes Negibacteri eria
negativos a
Schizomyc Bacte
Bacteria
etes Firmicute ria
positivos Bacteria
s Posibact
Bacteria Monoderm eria
Tenericut
ata o
es
(no tratados) Unibacteria
Mendosic
Archaea Archaea
utes

Los organismos procariotas has sido considerados sucesivamente dentro del

reino animal (Bacteria), vegetal (Schizophyta), protista (Moneres) y luego
agrupados dentro de su propio reino (Monera o Procaryote).
Bacteria[editar]
Ehrenberg acuñó el término Bacteria en 1828 partiendo del griego βακτήριον
(bacterion) que significa bastoncito.68 Su clasificación de 1838 es la primera de
muchas que usaron la morfología bacteriana para definir los grupos. En ella
agrupó a las bacterias dentro del reino Animal, distinguiendo 5 géneros:69

• Bacterium: en alusión a los bacilos y definidos

como bacilos rígidos.
• Vibrio: para los vibrios, definidos como bacilos
flexibles.
• Spirillum: los espirilos, definidos como espirales
rígidas.
• Spirochaeta: las espiroquetas, definidas como
espirales flexibles, es el único grupo que
actualmente sigue siendo un taxón.
• Spirodiscus: espirales aplanados.
Otras clasificaciones posteriores incluyen por ejemplo a Micrococcus (Cohn,
1872) para los cocos o bacterias esféricas y Chlamydobacteriaceae (Migula,
1895) para las bacterias filamentosas rodeadas por la vaina y conocidas hoy
como proteobacterias.
Schizomycetes y Schizophyta[editar]
En 1857, el botánico alemán Nageli rechazó la idea de que las bacterias fuesen
animales y les dio el nombre de Schizomycetes (hongos de escisión), dentro
del reino vegetal.
Una clasificación más coherente para estos organismos fue hecha
por Ferdinand Cohn, que en 1875 juntó a las bacterias (Schizomycetes) con
las algas verdeazuladas (Schizophyceae) en un grupo que
denominó Schizophyta dentro del reino Planta.70 Schizophyta viene
de schizo=partición y phyta=planta, en alusión a la forma de reproducción
bacteriana por división binaria.
Este mismo criterio se mantiene en clasificaciones posteriores como la de
Engler (1924), de Wettstein (1934) y de Krasilnikov (1958), este último usando
el término Protophyta.71
Moneres[editar]
En 1866, Haeckel crea el orden Moneres (del griego
μονήρης/moneres=simple), dentro del nivel más bajo del reino Protista para
agrupar a las bacterias, pero sin incluir las algas azul-verdosas que estaban
como Cyanophyceae entre las algas. Menciona que las bacterias son únicas
pues “...a diferencia de otros protistas, ellas no tienen núcleo y son tan
diferentes como lo es la hidra de un vertebrado o un alga simple de una
palma”.72 En 1904 rectifica en su Die Lebenswunder (Las maravillas de la vida)
reconociéndo que Chromaceae (algas azul-verdosas), al carecer de núcleo,
deben agruparse en Moneres junto con las bacterias; además sugirió al
observar los cloroplastos, que las plantas debían haber evolucionado por
simbiosis entre una célula verde con otra célula fagótrofa no-verde. Ideas sobre
simbiosis a fines del s.XIX no fueron poco comunes.70 Para Haeckel, la
actividad de las moneras se reduce al proceso puramente químico de su
metabolismo, de tal manera que la diferencia entre ellas y los demás seres
cuyas células tienen núcleo, es la mayor en todos los aspectos, incluso mayor
de la que hay entre una monera y un cristal inorgánico.61
Un nuevo reino (procariota)[editar]
El término procariota (francés procaryotes), así como eucariota, fueron
acuñados por Chatton en 1925 para diferenciar los microorganismos
anucleados de los nucleados.73
Por esta época, se vio la búsqueda de una clasificación natural para las
bacterias. En 1927, el botánico Edwin Copeland argumentó que un reino
vegetal que incluye a las bacterias "no es más natural que un reino de
piedras".74 En 1938, su hijo Herbert Copeland propone para ellas un reino
propio denominado Mychota con el argumento de que eran "los descendientes
relativamente poco modificados de la vida que apareció en la Tierra, y que se
distingue claramente de los protistas por la ausencia de núcleos".75
Paralelamente en 1939, Barkley crea el reino Monera (forma neolatina
del moneres de Haeckel) para agrupar a virus y procariontes, subdividiéndolo
en dos grupos:Archeophyta para los virus (definidos como las partículas de la
vida temprana primitiva) y Schizophyta para las algas azul-verdosas y
bacterias.76
Un reino formado solo por bacterias denominado Monera fue sustentado por
van Niel en 1941,77 el manual de Bergey propone al reino Protophyta en 1948
y en sucesivas ediciones Monera o Procaryote. Otros autores como Whittaker
(1969) y Margulis (1978-1996) también usaron el término Monera.
Si bien en los años 1940 los móneras se definían por acepciones negativas,
como la carencia de núcleo, carencia de reproducción sexual, carencia de
plástidos y organelas, ya para los 1960 con el desarrollo de la biología
molecular y el microscopio electrónico, se redefine a los procariontes en
citología comparada, bioquímica y fisiología, de tal manera que la divergencia
en estructura celular que separa las bacterias y algas azul-verdosas de los
demás organismos celulares (procariontes vs. eucariontes) se reconoce como
la más grande discontinuidad evolutiva conocida en el mundo hasta ahora. 78
De superreino a imperio[editar]
R.G.E. Murray, del Manual de Bergey, promovió su reconocimiento taxonómico
filogenético en 1968 proponiendo a Procaryotae junto a Eucaryotae como
taxones del más alto nivel.79 Al año siguiente A. Allsop les da el nivel de
«superreino».80 Gunther Stent (1971) propone igualmente el
superreino Prokaryota, Whittaker (1978) le da la categoría de «dominio»,81
Margulis (1995) propone el término Prokarya y finalmente Mayr (1998) y
Cavalier-Smith (2004) reconocen al «imperio» Prokaryota.82
Taxonomía[editar]
Actualmente no existe un sistema taxonómico oficial o que esté respaldado por
todos los microbiólogos. Entre las instituciones dedicadas a la taxonomía
procariota están el Comité Internacional de Sistemática de
Procariotas (ICSP),83 la Lista de nombres procariotas del Manuel de Bergey
(LPSN),84 el Centro Nacional de Información Tecnológica de EE. UU (NCBI) y
el Catálogo de la Vida (CoL).85
NCBI[editar]
Según la taxonomía del NCBI hay dos superreinos procariotas que se
subdividen en grupos del siguiente modo:
• Bacteria86 • Archaea87
o Acidobacteria o grupo Asgard
o Aquificae o grupo DPANN
o grupo Caldiserica/Cryosericota o Euryarchaeota
o Calditrichaeota o grupo TACK
o Chrysiogenetes ▪ Crenarchaeota
o Coprothermobacterota ▪ Korarchaeota
o Deferribacteres ▪ Thaumarchaeota
o Dictyoglomi
o Elusimicrobia
o grupo FCB
▪ grupo Bacteroidetes/Chlorobi
▪ Fibrobacteres
▪ Gemmatimonadetes
o Fusobacteria
o grupo Nitrospinae/Tectomicrobia
o Nitrospirae
o Proteobacteria
o grupo PVC
▪ Chlamydiae
▪ Kiritimatiellaeota
▪ Lentisphaerae
▪ Planctomycetes
▪ Verrucomicrobia
o Spirochaetes
o Synergistetes
o grupo Terrabacteria
▪ Abditibacteriota
▪ Actinobacteria
▪ Armatimonadetes
▪ Chloroflexi
▪ grupo Cyanobacteria/Melainabacteria
 ▪ Deinococcus-Thermus
▪ Firmicutes
▪ Tenericutes
o Thermodesulfobacteria
o Thermotogae
CoL[editar]
Una taxonomía reciente (sistema del CoL) que incluye grupos parafiléticos,
clasifica al superreino Prokaryota en los siguientes reinos y subreinos:67

• superreino Prokaryota
o reino Archaea
▪ filo Crenarchaeota (TACK)
▪ filo Euryarchaeota
o reino Bacteria
▪ subreino Negibacteria
▪ subreino Posibacteria

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10.1098/rspb.2004.2705
83. ↑ H. G. Trüper and B. J. Tindall. actualizado al
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Prokaryotes (ICSP)
84. ↑ Classification, taxonomy and systematics of prokaryotes
85. ↑ Catalogue of Life website
86. ↑ Bacteria Taxonomy Browser NCBI, rev. en diciembre de
2019
87. ↑ Archaea Taxonomy Browser NCBI, rev. en diciembre de
2019

Enlaces externos[editar]
• Darwin y la enorme diversidad microbiana.
• Estructura general de la célula procariota.
• The Procaryotes The Microbial World
• List of Prokaryotic names with Standing in
Nomenclature Bergey's International Society for
Microbial Systematics 2014
oyectos Wikimedia

Datos: Q19081

Multimedia: Procaryota / Q19081

Especies: Prokaryota

ntificadores

E: XX547477

F: 11952891q (data)

D: 4201051-2

CN: sh85107388

C: ph455216

cionarios y enciclopedias

tannica: url

ses de datos taxonómicas

gaeBase: https://www.algaebase.org/browse/taxonomy/detail/?taxonid=86700

eobiology Database: 325028

Categoría:
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