TRABAJO PRÁCTICO

INTEGRACIÓN DE TEMAS TPS 1 A 8

Año 2021

OBJETIVOS
Poder utilizar todos los conceptos aprendidos a lo largo de los primeros 8 trabajos prácticos en forma integral
para la resolución de situaciones biomédicas con las que se encontrará en su vida profesional.
Lograr una comprensión integral de los temas desarrollados en esta primera mitad del curso, relacionando
sus contenidos para entender que la Biología no se trata de un grupo de compartimentos temáticos estancos,
sino que todos los conceptos aprendidos forman una unidad.

UNIDAD DE CONOCIMIENTO
CONOCIMIENTOS PREVIOS REQUERIDOS: Para abordar el presente Trabajo Práctico deberán repasarse
los contenidos de los Trabajos Prácticos 1 a 8.

UNIDAD DE ACCIÓN
En su casa:
 El estudiante deberá leer el texto que le presentamos a continuación tratando de relacionarlo con los
conceptos pre-adquiridos.
 Es necesario que el estudiante asista a la clase habiendo resaltado en el texto los términos
vinculados a los TPs 1-8 y haya sido capaz de describir brevemente su significado.
 Invitamos a los alumnos a que sumen sus preguntas a la lista de preguntas elaborada por la cátedra.

En clase:
 El estudiante deberá participar en la discusión y resolución de las preguntas y situaciones
problemáticas que surjan del análisis del texto utilizando los conceptos adquiridos previamente.

El siguiente texto pretende actuar como un ejemplo de los diversos procesos fisiológicos y
fisiopatológicos que Ud. está en condiciones de comprender y analizar desde un punto de vista
molecular, basándose en los conceptos adquiridos en los TPs precedentes.

LA LECHE Y SU COMPOSICIÓN QUÍMICA

Desde un punto de vista biológico, la leche es la secreción nutritiva producida por las células secretoras de
las glándulas mamarias (alvéolos mamarios) de las hembras de los mamíferos. Presenta un color blanco
opaco, sabor dulce, pH ligeramente ácido próximo a la neutralidad y una osmolaridad similar al plasma
sanguíneo de la especie en la que se genera.
La leche es uno de los alimentos más completos que se encuentra en la naturaleza ya que es fuente de
hidratos de carbono, proteínas y lípidos, además de vitaminas, minerales y agua. Es el único fluido que
ingieren las crías de los mamíferos hasta el destete y su principal función es nutrirlas hasta que sean
capaces de digerir otros alimentos. La cantidad de cada uno de sus componentes varía según el mamífero,
ya que cada especie produce la leche adaptada a las necesidades de sus crías (Tabla 1).

Tabla 1. Composición de la leche materna de diferentes mamíferos (en g/100 mL)

Agua Sólidos Lactosa Grasas Proteínas
Totales
Humano 86.4 13.6 7.0 5.5 1.0
Vaca 85.0 15.0 4.9 5.5 3.9
Cabra 88.0 12.0 4.6 3.5 3.1
Cerdo 80.5 19.5 4.8 8.2 5.8
Llama 86.0 14.0 3.3 5.6 4.3
Perro 74.9 25.1 3.1 12.9 7.9
Gato 74.6 25.4 3.4 10.9 11.1

La leche forma parte de la alimentación humana en la inmensa mayoría de las civilizaciones y desde hace
miles de años. El consumo humano de leche proveniente de otras especies comenzó hace unos 11.000 años
con la domesticación de vacas, ovejas, cabras y búfalos, siendo la leche vacuna la más consumida a nivel
mundial.
Componentes de la leche

1
La leche es un sistema heterogéneo cuyo componente mayoritario es el agua (80-87%). En ella se hallan
disueltos algunos de sus componentes como: hidratos de carbono, vitaminas hidrosolubles, algunas
proteínas y sales minerales. También encontramos en la fase acuosa componentes en suspensión como la
caseína (en dispersión coloidal) y lípidos (en glóbulos emulsionados).
 Aunque la leche contiene algunos oligosacáridos, el disacárido lactosa es su principal hidrato de
carbono y es el responsable de su sabor dulce.
 Los lípidos (componentes del extracto sólido de la leche) son los más variables ya que su contenido
depende de la dieta de la madre. Se encuentran en suspensión como glóbulos emulsionados que contienen
un núcleo constituido por lípidos no polares (principalmente triacilglicéridos), recubierto por materiales
anfipáticos (fosfolípidos, proteínas y colesterol). El 90% de estos lípidos son triglicéridos mixtos constituidos
por diversos ácidos grasos. La mayoría (60-70%) de estos ácidos grasos son saturados (esteárico o,
palmítico y mirístico) pero tiene un porcentaje no despreciable (30-40%) de ácidos grasos insaturados
(oleico) y una pequeña proporción (4%) de ácidos grasos poliinsaturados (linoleico, alfa-linolénico). El 1%
restante está formado por ácidos grasos de cadena corta como el butírico (4:0) y el caproico (6:0) que dan el
sabor característico a la leche y el queso. El porcentaje relativamente elevado de ácido oleico y la presencia
de ácidos poliinsaturados y de cadena corta es lo que hace que la grasa de la leche tenga un punto de fusión
relativamente bajo.
 Las proteínas de la leche son consideradas de alto valor biológico. Entre ellas el 80% está constituido
por las caseínas. Las caseínas son un grupo heterogéneo de fosfoproteínas relativamente hidrofóbicas 1 que
se encuentran asociadas al calcio, formando agrupaciones de tamaño variable denominadas micelas de
caseína, y que otorgan a la leche la capacidad de solidificarse en forma de queso o yogur. Otras proteínas
son la lactoalbúmina, beta-lactoglobulina, alfa-lactoglobulina, lactoferrina, lacto-peroxidasa, glico-
macropéptido e inmunoglobulinas que se encuentran disueltas en la leche (proteínas del suero de la leche
utilizadas para la producción de ricota2.
 Las vitaminas son sustancias que se encuentran en cantidades muy pequeñas, pero que
desempeñan un papel fundamental en el crecimiento, mantenimiento y funcionamiento del cuerpo humano.
Algunas son liposolubles (vitaminas A, D, E y K) y están asociadas a la grasa de la leche, mientras que otras,
como la Riboflavina (B2), Tiamina (B1), Piridoxina (B6), Cianocobalamina (B12), vitamina C, Niacina (B3) y
vitamina H (Biotina) son hidrosolubles y están disueltas en su fracción acuosa. La leche también contiene
ácido fólico (B9).
 Los minerales representan una pequeña parte de los constituyentes de la leche (<1%). Sin embargo,
tienen un indiscutible valor nutricional. La leche contiene calcio, potasio, fósforo, yodo, sodio, cloro, magnesio
y zinc que suelen encontrarse en forma de sales. Entre todos ellos, se destaca el calcio por su elevado
contenido y alta biodisponibilidad.

Importancia de la Lactosa
La lactosa -denominada comúnmente “azúcar de leche”- se halla sólo en la leche de los mamíferos. Como se
observa en la tabla 1, su concentración en las leches de las diferentes especies es variable.
Desde el punto de vista nutricional:
 Es la principal fuente de energía en los primeros años de vida del ser humano. Aporta prácticamente la
mitad de la energía que requieren los infantes.
 Es fuente de galactosa, nutriente esencial en la formación de galactolípidos cerebrales (gangliósidos y
cerebrósidos del sistema nervioso). Se ha comprobado que la velocidad de crecimiento cerebral de cada
especie tiene una estrecha relación con la concentración de lactosa de la leche materna.
 Facilita la absorción intestinal de sodio.
 Actúa como un agente PREBIÓTICO: Estimula selectivamente el crecimiento de bacterias benéficas,
como Bifidobacterias y Lactobacillus acidophilus e impide que las bacterias patógenas proliferen en el tubo
digestivo3. Mediante su actividad como prebiótico, interviene indirectamente como agente facilitador de la

1
Presentan grupos fosfato esterificando las cadenas laterales de serina y treonina y extensas regiones donde
predominan aminoácidos con cadenas laterales no polares por lo que son relativamente hidrofóbicas (poco solubles en
agua). Un dato interesante, utilizado para separar las caseínas del resto de las proteínas lácteas mediante su
precipitación, es que su punto isoeléctrico (pI) promedio es de 4,6. A este pH, las caseínas se encuentran en su punto de
menor solubilidad debido a la reducción de las repulsiones intermoleculares, por lo que precipitan (coloquialmente, se
dice que coagulan).
2
La caseína, el elemento que se coagula dando su consistencia al queso, ya no está presente en el suero empleado para
elaborar la ricota, que obtiene su textura de la cocción a alta temperatura, al precipitar la albúmina y la globulina
presentes en el suero. El añadido de ácido cítrico o tartárico se emplea a veces para acelerar el proceso.
3
Los hidratos de carbono que llegan al colon sin ser digeridos proporcionan un sustrato para el crecimiento de las
importantes, Bifidobacterias y Lactobacilos. Por fermentación de los mismos se producen ácidos orgánicos de cadena
corta (AOCC: fundamentalmente láctico y acético), lo que genera un pH ácido que condiciona un rápido crecimiento de

2
absorción intestinal de calcio, magnesio y otros minerales 4. Su influencia en la mineralización ósea se ha
comprobado en pacientes sometidos a dietas exentas de lactosa. También contribuye a la eliminación de
productos de desecho como la urea.

DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN DE LA LACTOSA

La lactosa ingerida no puede ser absorbida directamente en el tracto digestivo, sino que previamente, se
requiere de su hidrólisis catalizada por la enzima lactasa (lactasa-florizina-hidrolasa: LPH) que se encuentra
en el borde en cepillo (microvilli, o microvellosidades) de las células epiteliales del intestino delgado. La
presencia de lactasa es máxima en yeyuno y nula en estómago y colon (Figura 1).

Los

productos resultantes de la hidrólisis de la lactosa son absorbidos desde la luz del intestino hasta el espacio
intersticial a través de un transporte transcelular dependiente de sodio atravesando los enterocitos del epitelio
intestinal. Una vez que se encuentran en el espacio intersticial atraviesan fácilmente el endotelio capilar
alcanzando el torrente sanguíneo (Figura 2).
Este sistema de transporte de los monosacáridos funciona en estrecha colaboración con la lactasa, de forma
que “la hidrólisis de la
lactosa y la absorción
intestinal de sus
monosacáridos debe
considerarse una unidad
funcional totalmente
integrada”. Por ello, la
lactosa es digerida y
absorbida sólo si la lactasa y
los sistemas de transporte
responsables de la
absorción de los
monosacáridos están
presentes y son activos en la
membrana del enterocito.
Como se observa en la
figura 2, los
monosacáridos absorbidos en el intestino se transportan al hígado por el sistema porta y luego se dirigen a
los tejidos periféricos. En estos últimos, ingresan por difusión facilitada y son utilizados como fuente de
energía y/o almacenados. En el interior de las células, la galactosa se convierte enzimáticamente en glucosa.

las propias bacterias que lo han producido y un efecto antibacteriano sobre el resto. Además, estas bacterias son
capaces de excretar sustancias que inhiben el crecimiento de patógenos y gérmenes
4
El pH ácido aumenta la biodisponibilidad de calcio, hierro y magnesio mejorando su absorción por difusión. Este pH
ácido favorece la conversión de amoníaco en amonio, con lo que hay un aumento de la excreción fecal del mismo y
descenso de la uremia. Entre otras funciones metabólicas de los AOCC, encontramos la de aportar parte de la energía
que necesita el epitelio (butirato), el tejido muscular (acetato) y el hígado (propionato).

3
LA ENZIMA LACTASA Y SU REGULACIÓN
Como hemos mencionado previamente, la lactasa es una enzima que se
localiza en la superficie apical de los enterocitos.
Es una proteína transmembrana que presenta su extremo C-terminal en el
espacio citoplasmático y tiene la mayor parte de la molécula
proyectándose hacia la luz intestinal (Figura 3).
Se trata de una glucoproteína con dos sitios activos en posiciones
diferentes que le permiten desarrollar dos actividades enzimáticas:
 la actividad de lactasa (β-galactosidasa) y
 la actividad de florizina hidrolasa (glucosil-ceramidasa).

La actividad de lactasa también hidroliza celobiosa, celotriosa,

celotetrosa y en cierto grado, a la celulosa.
La lactasa está codificada por un gen (LCT) de 49,3 kb localizado en el
cromosoma 2 y compuesto por 17 exones (Figura 4).
El gen codifica una forma precursora de
lactasa, llamada pre-prolactasa que sufre
sucesivas glucosilaciones y un
proceso proteolítico para convertirse en la
enzima activa que se sitúa en las
microvellosidades.
La pre-prolactasa contiene 1927
aminoácidos y consta de 6 dominios
(Figura 5).

Los
dos

Figura 5. Producto de traducción del gen LCT en donde se esquematizan las porciones del polipéptido inmaduro que dará origen
a la enzima lactasa madura (últimos 4 dominios)

dominios localizados en el extremo N-terminal de la pre-prolactasa corresponden respectivamente a un

péptido señal de 19 aminoácidos y a una porción de 849 aminoácidos que actúa como chaperona
intramolecular. Estos dominios no aparecen en la proteína madura. Los cuatro dominios presentes en la
proteína madura son dos dominios extracelulares con las actividades enzimáticas, un dominio de anclaje a la
membrana y un dominio citoplasmático en el extremo C-terminal. Durante su maduración se producen O-
glucosilaciones (en serinas y treoninas) y N-glucosilaciones (en asparagina) que afectan la actividad
enzimática y su transporte intracelular.
El gen que codifica para la lactasa es regulado por la unión de
varios factores de transcripción que se unen a su sitio promotor. A
su vez, su actividad transcripcional es modulada por un sitio
“enhancer”5 cercano a este promotor que se encuentra en otro gen
(que codifica para una proteína del ciclo celular) llamado MCM6. A
este enhancer se une un factor de transcripción denominado Oct1
que incrementa el efecto activador del promotor de lactasa,
aumentando su actividad transcripcional (Figura 6).

Disminución post-destete, fenotipo lactasa

no persistente (LNP)
La lactasa ya está presente en el feto durante
la segunda mitad del embarazo, alcanza su

5
En genética, un enhancer ("potenciador") o amplificador es una corta región del ADN eucariota donde pueden unirse
proteínas (factores de transcripción) que facilitan el reclutamiento de la ARN polimerasa e incrementan los niveles de
transcripción de genes.

4
máxima actividad poco después del nacimiento y permanece elevada durante el período de lactancia, cuando
la leche es el principal alimento.
Posteriormente, y luego del destete, es normal que se produzca una disminución progresiva del nivel de la
enzima con la edad hasta llegar a cantidades equivalentes al 10% de la observada en el recién nacido
(Figura 7). Este fenómeno se denomina hipolactasia primaria adquirida o de tipo adulto y los individuos que la
presentan se dice que poseen el fenotipo lactasa NO persistente (LNP).
La disminución progresiva con la edad de la expresión de la lactasa se debe a procesos de regulación
epigenéticos6 que resultan en la acumulación de citosinas metiladas en secuencias del gen MCM6 (zona
reguladora). Estas modificaciones del ADN impiden la fijación de los factores de transcripción Oct1 y
disminuyen la expresión de la lactasa.

Fenotipo lactasa persistente (LP)

Existen individuos con fenotipo lactasa persistente (LP) en los que esta disminución de la lactasa
dependiente de la edad es menos marcada o no se produce. La persistencia de la enzima está
genéticamente controlada y varía entre las diferentes etnias. De hecho, en poblaciones como las nórdicas,
los niveles de la enzima en la
adultez son similares a los
encontrados en la infancia.
Se realizaron diversos estudios
genéticos en personas con el rasgo
LP y sin él, sin encontrar
diferencias en el gen LCT ni
tampoco en su promotor. El rastreo
genético llevó a los investigadores a
fijarse en el gen MCM6 (Figura 8).
Es en este gen se encontraron
diversas mutaciones, siendo las más
importantes las halladas en sus
intrones 9 y 13 (Figura 9). En
individuos con el fenotipo LP, se
encontró en el intrón 9 una
mutación en la que la guanina
22018 está sustituida por adenina,
mientras que en el intrón 13, la
mutación más frecuente es una
sustitución en posición 13910 de
citosina por timina.
Estas mutaciones y otras menos frecuentes son las que conducen a la tolerancia a la lactosa. Las
mutaciones que conducen al rasgo LP disminuyen las metilaciones del ADN y favorecen que Oct1
permanezca más tiempo ligado al enhancer, ocasionando una regulación positiva continua del promotor. Ello
es lo que provoca la persistencia de síntesis de la lactasa.
Estas mutaciones surgieron en tiempos relativamente lejanos y ocurrieron separadas geográficamente, pero
produjeron el mismo efecto: sobreexpresión del gen que codifica lactasa. Estas mutaciones fueron positivas
para la supervivencia por lo que se expandieron.

6
Mecanismos que regulan la expresión de los genes sin una modificación en la secuencia del ADN. Modifican la
estructura y condensación de la cromatina, por lo que afectan la expresión génica y el fenotipo. Las modificaciones
epigenéticas son metilación del ADN y modificaciones de histonas.

5
INTOLERANCIA A LA LACTOSA (IL)
La IL se define como un conjunto de signos y síntomas (síndrome clínico) que puede presentar dolor, diarrea,
flatulencias, molestias y distensión abdominal, borborigmos (ruido intestinal producido por el movimiento de
los gases y los líquidos a través del intestino), náuseas e incluso vómitos, después de la ingestión de lactosa.
La intensidad de su manifestación clínica es diferente de unos individuos a otros, por lo que podemos hablar
de “umbral de tolerancia”.
La IL se produce cuando se registra un déficit de lactasa en las microvellosidades de los enterocitos, lo que
conlleva a una digestión de la lactosa deficiente.
Existe una cierta confusión con el uso de los términos «malabsorción de lactosa», «intolerancia a la lactosa»
e «intolerancia a la leche». El término «intolerancia a la lactosa» debería ser utilizado sólo para referirse a
una respuesta sintomática clínica tras la ingestión de lactosa, ya que algunos individuos presentan
malabsorción de lactosa pero sin sintomatología clínica de intolerancia. El término «intolerancia a la leche»
alude a una respuesta sintomática al consumo de leche en el que podrían estar implicados otros nutrientes
independientes de la lactosa.

Tipos de déficit de lactasa

- Primaria Congénita: es la pérdida congénita completa de lactasa (alactasia) y es muy rara. El déficit
congénito de la lactasa es más común en la población finlandesa. El defecto genético subyacente se debe a
mutaciones en el gen LCT.
- Primaria Adquirida o hipolactasia de tipo adulto: es la pérdida heredada progresiva después del destete y es
la causa más común de deficiencia primaria de lactasa. Es importante su identificación clínica.
- Secundaria: es la que aparece como consecuencia de daños de la mucosa intestinal que pueden provocar
la destrucción y la pérdida de enterocitos, llevando a la deficiencia secundaria de lactasa y de otras
hidrolasas digestivas. Ejemplos de un déficit secundario de tolerancia a la lactosa son las infecciones gastro-
intestinales (como en la enteritis viral), el síndrome del
intestino irritable, las enfermedades inflamatorias
intestinales (Crohn y colitis ulcerosa), la isquemia
hipóxica, la radiación o la quimioterapia (mucositis).

Fisiopatología de la intolerancia a la lactosa

Como se observa en la figura 10, en los casos de
hipolactasia, gran parte de la lactosa ingerida no puede ser
hidrolizada y por lo tanto, tampoco puede ser absorbida,
ejerciendo un efecto osmótico que da por resultado la
presencia de diarrea acuosa (Figura 10). Además, la
lactosa no digerida progresa a través del tracto digestivo hacia
el colon, donde, por fermentación bacteriana se generan
gases (CO2, metano e H2) y ácidos orgánicos de cadena corta
(ácidos acético, propiónico, butírico y láctico) que alteran el pH
colónico y resultan irritantes7. Estos causan el molesto y
doloroso malestar digestivo conocido como intolerancia a la
lactosa.

Diagnóstico
1. La determinación de azúcares reductores en heces se ha
empleado clásicamente en el niño con diarrea acuosa:
El test consiste en diluir en agua una pequeña
cantidad de heces y añadir CuSO 4 en medio alcalino. La
reacción es colorimétrica, por lo que se compara el color
resultante con una escala patrón: >0,5% positivo, 0,25-
0,5% dudoso, <0,25% negativo (Figura 11).

2. Medida del pH fecal: La insuficiente absorción de

lactosa provoca la generación de heces ácidas, con un pH
<6.
3. Test del H2 espirado (prueba de elección). La
cantidad de H2 presente en el aire espirado por el paciente se ve incrementada cuando la lactosa no se
7
Algunos estudios realizados in vitro han demostrado que la cantidad de 10,5 g de lactosa (un vaso de leche) puede
llegar a producir 120 mmol de ácidos orgánicos, lo cual permitiría producir 2.600 mL de CO 2 y casi 4 L de H 2. El 15-20%
del H2 difundirá a través de la mucosa del colon y se elimina por la respiración.

6
absorbe y termina siendo fermentada por las bacterias del colon. El nivel basal de H 2 en el aire espirado es
<10 ppm (partes por millón). El test es positivo cuando se aprecia un aumento de la concentración de H 2 de
más de 20 ppm sobre el nivel basal luego de la administración de leche (200 mL de leche contienen 12 g de
lactosa).
4. Determinación de disacaridasas intestinales: mide el nivel de lactasa y el de las otras disacaridasas
(sacarasa, maltasa, isomaltasa). Su realización no está justificada en la mayoría de los casos ya que requiere
la realización de una biopsia intestinal.

Tratamiento dietético de la intolerancia a la lactosa

 Fórmulas sin lactosa
En estos preparados para lactantes, la lactosa se ha sustituido, total o parcialmente, por dextrino-maltosa
(mezcla de varios oligómeros de glucosa que contienen entre 5 y 10 unidades) o polímeros de glucosa
conservando intactas las proteínas, tanto del suero como de la caseína. Se ha comprobado que los
polímeros de glucosa permiten una absorción de calcio tan adecuada como la lactosa. Una ventaja de
agregar polímeros modificados de almidón o de glucosa como fuente de calorías es que, por su alto peso
molecular, cambian muy poco la osmolaridad de la fórmula. Además, por ser hidrolizados por la maltasa, que
es la disacaridasa más abundante y menos lábil de las vellosidades, son muy bien absorbidos incluso en
situaciones de alteración vellositaria. Están indicadas en lactantes o niños pequeños que presentan
malabsorción de lactosa secundaria. Dichos preparados suelen estar subvencionados por el estado hasta los
6 meses de edad.
 Bebidas vegetales
En muchas ocasiones se ofrecen las mal llamadas «leches» de soja, arroz, avena, almendras, etc. Sin
embargo, sólo es leche la secreción líquida nutritiva segregada por las glándulas mamarias, por lo que el
nombre correcto para tales productos sería el de «bebidas/batidos» de soja, cereales o frutos secos, y su
composición y características nutricionales poco tienen que ver con una fórmula infantil o con la leche de
vaca. Debe evitarse la sustitución de la leche por bebidas vegetales en lactantes ya que son inadecuadas por
su composición presentando deficiencias de nutrientes específicos que pueden conducir a una patología
nutricional. Sería deseable que los envases de bebidas vegetales indicasen que no deben consumirse de
forma exclusiva antes del año de vida, y que no son un alimento completo ni una alternativa nutricional a la
leche de vaca. En caso de que un niño siguiese una alimentación con este tipo de bebidas, el pediatra
debería conocer sus riesgos y limitaciones nutritivas para compensar los déficits con otros alimentos.
 Leches sin lactosa o bajas en lactosa
Recientemente han aparecido en el mercado leches de vaca con baja concentración de lactosa o sin lactosa.
La «leche baja en lactosa» se define como la leche de consumo en la que «se ha reducido el contenido
original de lactosa mediante su conversión en glucosa y galactosa». Una leche es considerada “baja en
lactosa” cuando se ha reducido como mínimo el 30% del contenido original del azúcar. La versión baja en
lactosa de un producto cuyo contenido inicial de lactosa fuese de 4,5g/100mL, debería ser de 3,15 g/100mL o
menos. El proceso básico de fabricación consiste en añadirle lactasa a la leche y dejarla que actúe para
llevar a cabo la hidrólisis de la lactosa en la cantidad requerida.

7
PREGUNTAS Y SITUACIONES PROBLEMÁTICAS QUE SURGEN DE LA LECTURA DEL TEXTO:

1- ¿Por qué algunos de los componentes de la leche están disueltos y otros dispersos en la fase acuosa?
2- ¿Qué significa que la leche materna posee una osmolaridad semejante a la del plasma?
3- ¿Cuáles de sus componentes contribuye en mayor medida a dicha osmolaridad?
4- ¿Por qué hablamos de grasas de la leche y no de aceites de la leche? ¿Por qué los encontramos en forma
de glóbulos? ¿Qué función cree que tiene el material anfipático que los rodea?
5- De los ácidos grasos mencionados en el texto elija:
a) el que presentará el menor punto de fusión
b) el que presentará el mayor punto de fusión
c) el o los que sean esenciales para el hombre
6- ¿A qué denominamos proteínas de buen valor biológico?
7- ¿Cómo clasifica a las caseínas según su composición química? ¿Qué carga neta presentarán estas
proteínas a pH 7? ¿A pH 4,6 precipitan porque se desnaturalizan?
8- ¿Cómo clasificaría a las proteínas del suero de la leche según su forma? ¿Qué niveles estructurales
presentan? ¿Por qué precipitan con el calor? ¿Por qué el agregado de ácidos acelera el proceso?
9- ¿Qué vitaminas se habrán perdido en las leches descremadas?
10- Dadas las siguientes estructuras: Indique

a)

¿Cuál/es corresponde/n a lactosa? Indique los elementos que determinaron su elección.

b) ¿Qué otros disacáridos conocidos pueden identificarse entre estos compuestos?
10- ¿Por qué la lactosa es considerada un azúcar reductor? ¿Por qué su poder reductor es menor que el de
la glucosa? ¿Qué utilidad tiene en la prueba diagnóstica 1?
11- Elija la opción correcta. Los gangliósidos y cerebrósidos son:
A- GLUCOLÍPIDOS
B- LÍPIDOS SAPONIFICABLES
C- ESFINGOLÍPIDOS
D- LÍPIDOS POLARES
E- TODAS SON CORRECTAS
12- La reacción de hidrólisis de la lactosa ¿tendrá un G positivo o negativo? Justifique.
13 ¿Qué significa que la hidrólisis de la lactosa en la luz intestinal es catalizada por la lactasa? ¿Qué
parámetro energético del proceso se verá afectado?
14- ¿Cómo se denomina el sitio específico de la lactasa donde se une la lactosa? ¿Qué tipo de aminoácidos
espera encontrar en el mismo?
15- ¿Por qué se dice que la lactosa presente en la luz intestinal es osmóticamente activa? ¿La leche ingerida
antes de ser digerida es prácticamente isotónica con el plasma? ¿Habrá transporte paracelular de agua a
través del epitelio intestinal?
16- ¿Qué ocurrirá con la osmolaridad de la leche ingerida luego de su hidrólisis? ¿El sistema se vuelve
hipertónico respecto al espacio intersticial y al plasma? ¿Existe ósmosis a través del epitelio intestinal?
17- ¿Qué diferencia hay entre el transporte epitelial transcelular y el paracelular?
18- ¿Qué fuerza impulsa el ingreso de los productos de la hidrólisis de lactosa al enterocito y cuál lo hace en
la salida de los mismos hacia el espacio intersticial?
19- En presencia de un inhibidor de la cadena transportadora de electrones ¿cuáles de los transportes
presentados en la figura 2 se verán directamente afectados? ¿cuáles se afectarán de manera indirecta?
¿cuáles no se afectarán? (DATO: la fructosa ingresa al enterocito por difusión facilitada y sale del mismo por
el mismo tipo de transporte que los otros monosacáridos)

8
20- a) ¿Cuál es el proceso metabólico que le permite a las células hepáticas obtener energía de los
monosacáridos?
b) ¿Qué etapas puede distinguir en este proceso y en qué lugar de la célula se llevan a cabo?
c) Indique en cuáles de las etapas respondidas en el inciso anterior ocurren los siguientes procesos:
-Oxidación de la glucosa en ausencia de oxígeno. ¿Qué producto se obtiene? ¿Cuántos ATP se generan?
-Almacenamiento de la energía bajo la forma de electrones ricos en energía
-Generación de un gradiente electroquímico de protones
-Generación de acetil CoA
-Disipación del gradiente electroquímico de protones
-Síntesis de ATP por fosforilación a nivel de sustrato.
21- ¿Bajo qué forma se almacenarán los monosacáridos que llegan a hígado y músculo? Describa su
estructura.
22- Clasifique a la lactasa según su composición y el número de cadenas que posee.
23- ¿Qué tipo de aminoácidos son la serina y la asparagina de acuerdo a su cadena lateral?
24- ¿Qué niveles estructurales espera encontrar en los dominios citosólicos y extra-citosólicos de la lactasa?
¿Qué fuerzas estabilizan esos niveles en cada caso?
25- ¿Qué aminoácidos espera encontrar en el dominio transmembrana y cuál será la estructura secundaria
encontrada en el mismo? Justifique.
26- ¿En qué dominio/s de la enzima espera encontrar oligosacáridos unidos a serina y asparagina?
27- ¿Cuántos enlaces fosfato de alta energía se gastaron para la síntesis de la pre-prolactasa? Discrimine la
cantidad consumida en cada etapa de la traducción.
28- ¿Qué enzima específica se une al promotor del gen de lactasa? ¿Qué macromolécula sintetiza? ¿en qué
sentido lo hace? ¿en qué sentido se lee el molde?
29- ¿Qué modificaciones sufre el producto primario resultante?
30- ¿Cuántos nucleótidos tendrá la parte codificante del ARNm?
31- ¿Qué parámetro cinético de la lactasa se verá afectado luego del destete en los individuos lactasa no
persistente? ¿Por qué?
32- Las mutaciones en los intrones 9 y 13 del gen MCM6 descritas en el texto ¿pueden resultar de
desaminaciones de citosina no reparadas antes de que se replique el ADN? ¿y las otras, menos frecuentes,
presentadas en la figura 9?
33- a) ¿Cuáles son los productos finales de la fermentación bacteriana llevada a cabo en el tracto digestivo
de los individuos con intolerancia a la lactosa?
b) ¿Cómo afectarán estos productos el pH del colon? Establezca su relación con la prueba diagnóstica 2.
c) ¿Por qué se produce diarrea acuosa en estos individuos?
34- ¿Qué consecuencias trae la sustitución de la leche de vaca por bebidas vegetales en lactantes?
35- ¿Cómo se modificarán las siguientes propiedades de la leche luego de que haya sido transformada en
“baja en lactosa” por adición de lactasa? Tache lo que no corresponda.
Punto de ebullición: AUMENTA-DISMINUYE-NO CAMBIA
Punto de fusión: AUMENTA-DISMINUYE-NO CAMBIA
Presión osmótica: AUMENTA-DISMINUYE-NO CAMBIA
pH: AUMENTA-DISMINUYE-NO CAMBIA
Poder reductor: AUMENTA-DISMINUYE-NO CAMBIA
34- El folleto presentado a continuación es un material de difusión entregado en España como información
general para la población. Analice ese folleto sumando la información con la cual lo puede enriquecer para
explicarlo a personas con más conocimientos de biología celular y molecular.

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