TEMA 1: LA CÉLULA VEGETAL:

CARÁCTERÍSTICAS GENERALERS DE LAS CÉLULAS VEGETALES

El tonoplasto es la membrana plasmática de la vacuola. Está formada por vacuolas, pared celular
(envuelta compuesta por polisacáridos que rodean toda la envuelta), plasmodesmo y cloroplastos.

PLASMODESMOS: Son una conexión directa entre dos células vegetales. Son una especie de apertura
entre dos células vegetales. En los plasmodesmos se rompe la pared celular pero la membrana plasmática
no se rompe, sino que es continua entre las células adyacentes. El plasmodesmo esta rellenado con una
estructura del retículo endoplásmico conocida como endotúbulo que permite el transporte de las
sustancias. Los plasmodesmos existen precisamente para evitar el aislamiento total que supone la
existencia de una pared celular.

PARED CÉLULAR:

Estructura más o menos rígida que rodea la pared celular, se sintetizan por encima de las membranas
plasmáticas y entran en contacto con las células vecinas. Está formada de una compleja red de
polisacáridos, proteínas y enlaces fenólicos

FUNCIONES:

1) Regula el tamaño o volumen de la célula

2) Regula la forma de la célula
3) Adhiere las células entre ellas mediante la lámina media (mantiene su cohesión)
4) Actúa de soporte mecánico
5) Protege contra patógenos
6) Evita el colapso del Xilema
7) Permite y regula las interacciones planta-herbívoro.
8) Ejerce como vía alternativa de entrada de sustancias, denominada ruta Apoplástica.

APOPLASTO: Conjunto de paredes celulares de un tejido (el transporte apoplástico se realiza por las
paredes no necesita la entrada al interior de la célula vegetal.

Las paredes celulares están principalmente formadas por carbono y es por ello que tienen una importante
función en la vida de otros organismos. Como reservorio de carbono en el ciclo del carbono, permite la
formación del suelo (paredes celulares en descomposición)

TIPOS DE PARED:

- Pared celular primaria: Se encuentra en todas las células vegetales. Es más delgada que la
secundaria y se encuentra en la parte más externa de la célula. Su lámina media (compuesta por
pectina) que separa las células y a su vez permite su cohesión.

- Pared celular secundaria: Solo presente en las células de sostén y en los haces vasculares (que
permiten el movimiento de sustancias). La pared celular secundaria se encuentra en la parte
interna de las células, por detrás de la pared primaria y es mucho más gruesa. La formación de
esta pared requiere de la deposición de la lignina. Presenta pectina pero en muy pequeñas
cantidades.

La composición química de ambas paredes difiere:

En la pared celular primaria no hay lignina, le pectina es muy abundante mientras que en la pared
secundaria si hay lignina y la pectina es menos abundante. La lignina es más abundante en gimnospermas
que en angiospermas.

COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LA PARED:

1. POLISACÁRIDOS:

Los polisacáridos de la pared se dividen en fases, la fase fibrilar se compone de celulosa y la matricial de
hemicelulosas y pectinas.

En general los polisacáridos que componen la pared celular se componen de monosacáridos hexosas,
pentosas, ácidos urónicos (con grupo COOH) y desoxiazúcares. El monómero que componga cada
polisacárido es responsable de las características del polisacárido que forman.

NOMBRAR POLISACÁRIDOS: Los homopolisacáridos se nombran como el monómero que los compone
+ ANO-> Xilosa= Xilano. Los polisacáridos ramificados que son heteropolisacáridos se nombran según
la composición de su esqueleto y la composición de su ramificación. EJ: ARABINOGALACTANO (un
esqueleto de galactosa con ramificaciones de arabinosa).

1) CELULOSA: Compone la parte fibrilar al estar formada por fibras a su vez formadas de largas
cadenas de celulosa no ramificadas. La microfibrilla es el nombre que recibe el conjunto de
moléculas de celulosa. La unidad funcional que forma la celulosa es el disacárido
celobiosa que a su vez está formada por dos moléculas de
glucosa unidas espacialmente mediante enlaces BETAo-
glicosídicos (una alfa (OH ABAJO) y una beta (OH
ARRIBA), enlace más estable que se une de forma cruzada
y está presente en moléculas de carácter estructural para
dificultar su rotura o degradación).
La microfibrilla es una estructura cristalina generada por los
puentes de hidrógeno que genera una estructura rígida.
2) HEMICELULOSAS: Están fuertemente unidas a la celulosa, pero su estructura no es cristalina
(la molécula es flexible), pertenece a la fase matricial. Se diferencian dos tipos: El xiloglucano
(pared primaria dicotiledónea) y arabinoxilano (pared primaria de monocotiledónea)
- XILOGLUCANO: Formada por una columna de residuos de glucosa B (1-4) y ramificaciones de
xilosa por cada 4 glucosas. Sus ramificaciones están formadas por enlaces B (1-6). Su función es
estructural
- ARABINOXILANO: Formada por una columna de residuos de xilosa B(1-4) y por cada 2 o 3
moléculas una ramificación de arabinosa. Su función es estructural (mantiene las fibras de
celulosa unidas).
3) PECTINAS: Están débilmente unidas a la celulosa, pero su estructura no es cristalina (la
molécula es flexible), es matricial. Están formados por azúcares ácidos (ac.urónicos) y tienen un
papel importante en la regulación del PH de la pared (que es ácido, en torno a un 4,8). Propicia
elasticidad a la pared y son porosas permitiendo el paso de sustancias, favoreciendo el
intercambio con el medio.
RECORDEMOS: DESAPARECEN EN LA P. SECUNDARIA.
Principalmente compuesto por Homogalacturonano (HGA) Y RAMNOGALACTURONANO.
- HOMOGALACTURONANO (HGA): Compuesto por cadenas de longitud variable de ácido
galacturónico (polisacárido lineal) unidos entre sí por puentes de calcio que se forman gracias a
su grupo COOH (aportan la carga negativa que interacciona con el calcio)
- RAMNOGALACTURONANO 1: Presentan ramificaciones que impiden el alineamiento que
generaría la estructura compacta del homogalacturonano. Presenta ramanosa que es la
ramificación del homogalacturonano.
 - RAMNOGALACTURONANO 2: Son moléculas de RAMNOGALACTURONANO 1 que
presentan entre sus cadenas de ramnogalacturonano unos puentes de borato muy estables que
generan enlaces covalentes. Son más resientes por su interacción covalente más fuerte.

2. PROTEÍNAS ESTRUCTURALES:

1. PROTEÍNAS DE PARED: Se clasifican según su nivel de glicosilación.

- HRGP: Glicoproteínas ricas en hidroxiprolina (ese es el aminoácido al que se unen los azúcares
por tanto a más hidroxiprolina más glicosilada estará la proteína).
a) EXTENSINAS: Muy hidroxiladas. Tienen un papel importante a la hora del correcto
desarrollo de la pared celular. Esta proteína tiene funciones estructurales y de defensa. Están
insolubilizadas en la pared al anclarse a la misma formando un enlace de isoditiroxina
(entre dos a.a. tiroxinas de dos proteínas diferentes) (el enlace es lo que hace a las proteínas
insolubles a la pared y las ancla a la misma)
b) RICAS EN TREONINA: Poco hidroxiladas porque tienen más treonina
- PRG: Proteínas ricas en prolina NO GLICOSILADAS
- GRP: Proteínas ricas en glicina, NO GLICOSILADAS.

GLICOSILACIÓN: Unión de azucares a la cadena peptídica.

2. PROTEÍNAS UNIDAS A LA MEMBRANA PLASMÁTICA: Son proteínas que se

encuentran en la membrana plasmática pero que presenta unidos un gran esqueleto glucídico
(glucocálix) que interacciona y se ancla a la pared celular formando parte de esta.
El 90% de esta proteína está formado por arabinogalactano que es la parte glucídica y el 10%
está formado por el dominio GPI que es la parte proteica que se ancla a la membrana
plasmática). Están implicadas en el desarrollo o crecimiento de la pared celular (antes de que se
forme la pared estas se instalan para el correcto crecimiento)

3. PROTEÍNAS CON ACTIVIDAD ENZIMÁTICA: Son siempre solubles y tienen

principalmente 3 tipos de actividad enzimática. Tienen que ver con reacciones enzimáticas de
cada uno de los componentes de la pared celular.
 4. LIGNINAS:

5. OTROS COMPONENTES

ESTRUCTURA DE LA PARED VEGETAL:

Es una red de moléculas intercaladas, en el caso de la pared primaria celulosa, hemicelulosa y pectina y
en el caso de la secundaria celulosa, hemicelulosa y lignina.

La pared celular está realmente compuesta por 3 redes:

-Red de celulosa + Hemicelulosa

-Red de pectinas (de relleno)

-Red de proteínas estructurales

El modelo de Albersheim describe como interaccionan estas tres primeras redes para conformar las
paredes primarias:

MODELO DE ALBERSHEIM:

1. RED DE CELULOSA + HEMICELULOSA:

La hemicelulosa se encuentra entre las microfibrillas de la celulosa interaccionando con ellas mediante
puentes de hidrógeno (no covalente). La cara externa de la hemicelulosa presenta cadenas laterales que
impiden la unión de otras moléculas y su cara interna si permite la unión con la celulosa. Es precisamente
esto lo que permite el aislamiento, evitando la hidratación ya que una vez unida a la celulosa nada más se
puede unir a ella y actúa como aislante. La formación de estos puentes de hidrógeno no permite la
formación de estructuras cristalinas.

Que se forme una red implica qué las microfibrillas no están aisladas entre si, si no que están unidas entre
si por la hemicelulosa.

La pared celular está formada por varias capas de miofibrillas unidas entre si gracias a la hemicelulosa.
Las distintas capas de miofibrillas suelen ir en direcciones diferentes, no suelen alinearse en la misma

dirección, esto hace que se forme la estructura laminar de la pared celular. (SE FORMA COMO A NO
COMO B)

2. RED DE PECTINAS:

Se intercala en la red de hemicelulosa + celulosa y tiende a rellenar los huecos que quedan entre las
microfibrillas de celulosa unidas por hemicelulosa. Esta red es de carácter gelatinoso y flexible. El
ramnogalacturonano va desde la lámina media hasta la membrana plasmática rellenando el espacio,
se une al homogalacturonano y une la lámina media con la membrana plasmática. La lámina media
está compuesta por el homogalacturonano (sirve de anclaje, da soporte a la pared y separa dos células).
HOMO: lámina media y RAMNO: hasta la membrana

Las dos pectinas (HOMO Y RAMNO) forman parte de la misma molécula, no están separados, el
homogalacturonano continua como ramnogalacturonano.

Entre dos moléculas de ramnogalacturonano también suceden uniones que se denominan enlaces de
borato que hacen que la red interaccione dentro de la propia pared para aumentar su consistencia.

Los homogalacturonanos de forma independiente se mueven, pero al anclarse con el calcio quedan fijas.
 3. RED DE PROTEÍNAS ESTRUCTURALES:

Compuesta de dos redes que no interaccionan entre si de forma directa, aunque las agrupemos para
hablar de ellas forman dos redes independientes que interaccionan con las otras dos redes vistas
anteriormente.

La red de arabinogalactano: Las proteínas de arabinogalactano son casi todo azúcar, pero su parte proteica
tiene una importante función de anclaje a la membrana plasmática (unidas a la membrana), están muy
lejos de la lámina media que separan las células.

La red de hidroxiprolinas extensinas: Estas son solubles y no están ancladas a la membrana. Difunden
hasta la lámina media y mediante la acción de unas enzimas catalizan la formación de enlaces entre
ellas. Estos enlaces que las unen recordemos se llamaban enlaces de isoditirosina y permiten la formación
de las redes por su polimerización.

¿CÓMO SE SINTETIZAN ESTOS COMPONENTES DE LA PARED CELULAR?

La biosíntesis de la pared celular comienza con la formación de la placa celular (separa las dos células
hijas al dividirse).

Inicialmente se depositan las pectinas que comienzan a acumularse gracias a que son transportadas por
vesículas desde el A.golgi, de modo que se forman simultáneamente las membranas de las células por la
fusión de las membranas provenientes de las vesículas que se unen entre ellas dejando en el medio un hilo
de pectinas que dará lugar a la placa celular.

La pared celular empieza a sintetizarse por encima de la membrana, cuando se separan las pectinas y se
rodea de celulosa comienza a llamarse lámina media.

Una vez sintetizadas las pectinas comienzan a sintetizarse los monómeros de los polisacáridos que
componen el resto de la pared. Generalmente los polisacáridos se ensamblan por la formación de
azúcares activados (con nucleótidos) que se ensamblan entre sí.

El siguiente polímero que se genera son las proteínas que se sintetizan a partir de aminoácidos y el ultimo
la lignina en caso de pertenecer a las paredes secundarias sintetizadas a partir de monolignoles.

Cada polisacárido se sintetiza en un sitio:

CELULOSA: Se sintetiza en la membrana plasmática

HEMICELULOSA, PECTINAS Y ELEMENTOS POLISACÁRIDICOS DE LAS PROTEÍNAS

DE PARED: Se sintetizan en el A. Golgi

PARTE PEPTÍDICA DE LAS PAREDES: El resto de las proteínas estructurales se sintetizan en el

ReR

1. SÍNTESIS GENERAL DE POLISACÁRIDOS:

Los monómeros que se necesitan para estos polisacáridos son azúcares nucleótido o azúcares activados,
principalmente la glucosa uracilo. Esta síntesis se inicia con azúcares fosfatados que se unen a un
nucleótido (uracilo o guanidina) para generar UDP-glucosa y GDP-glucosa.

La síntesis de UDP-glucosa también se produce a través de sacarosa que es muy importante en la síntesis
de la celulosa.

- CELULOSA:

La membrana plasmática presenta la celulosa sintetasa (CESA) que es un complejo proteico enzimático
que se ancla a la membrana plasmática y la atraviesa (transmembrana). La CESA está formada por varios
monómeros que ensambla los azúcares activados generando una cadena de glucano que se ensamblara
posteriormente a otras para generar la glucosa. Unida a la región transmembrana se encuentra una región
catalítica y una región de polimerización que contienen dominios de unión a Zn.

A la CESA completa (con sus tres dominios) se une la sacarosa sintasa que provee a la CESA de azúcares
activados (cara citosólica celular)

MONÓMEROS DE CESA o GLICOSILTRANSFERASAS:

Presenta dos sitios catalíticos. Los sitios catalíticos están inicialmente vacíos, se unen los sustratos
(azúcares nucleótidos con región pirofosfato y región azúcar), el nucleótido es lo que reconoce el centro
catalítico de la enzima. Los dos sustratos se unen al mismo tiempo, deben unirse simultáneamente a los
dos sitios de unión porque reaccionan al mismo tiempo.

Cuando los dos sustratos están unidos catalizamos el enlace o-glicosídico. Las dos glucosas se unen al
mismo tiempo formándose dos enlaces o-glicosídicos al mismo tiempo, lo que implica que la cadena de
glucano crece de dos en dos glucosas. (Por tanto, forman la celobiosa, disacárido formado por dos
glucosas cuya inversión se debe a que los sitios catalíticos están orientados de forma contraria, POR ESO
UNIDAD REPETITIVA DEL GLUCANO ES CELOBIOSA).

Se llaman glicosiltransferasas porque transfiere un azúcar desde un azúcar nucleótido hasta la cadena de
glucano.

El dominio de unión de Zn permite que se unan los monómeros cesa para que realmente se pueda
producir la polimerización y por tanto la celulosa. No son funcionales independientemente, debemos
juntar al menos 6 monómeros de CESA que se unen entre si formando rosetas que a su vez se unirán
formando matrices de síntesis de celulosa (celulosa sintetasa). Además, los monómeros presentan
isoformas, es decir no son todos los monómeros iguales.

CONCLUSIÓN: Necesitamos muchos monómeros juntos para poder sintetizar la celulosa.

Gracias a la roseta las cesas se asocian entre si permitiendo que las cadenas de glucano se unan entre
ellas, si las subunidades de CESA no estuvieran adheridas al expulsarse las cadenas de glucano estas se
hidratarían y nada más se sintetizasen formarían puentes de H con el agua y ya no serían funcionales para
generar celulosa, de esta forma nada más sintetizarse generan puentes de H entre ellas para que el agua no
pueda hidratarlas y generen Celulosa.

La importancia de que se generen los puentes H entre cadenas de glucano es para dotar a la
celulosa de su estructura rígida cristalina.

La pared celular presenta una estructura laminar que depende de la orientación espacial de la celulosa
(distinta por capa). Esa orientación se debe a los microtúbulos del citoesqueleto de la membrana
plasmática. Las rosetas se unen a esos microtúbulos y van avanzado a lo largo de la membrana hasta
generar una capa y cuando van a sintetizar una nueva capa los microtúbulos se reorganizan para cambiar
la orientación en la que se desplazaban.

CONCLUSIÓN: Los microtúbulos están en contacto con las rosetas y guían su desplazamiento mientras
ellas van expulsando microfibrillas de celulosa que crecen en la dirección de su desplazamiento. No es la
microfibrilla en si lo que se mueve sino que es la roseta.

- SÍNTESIS DE POLISACÁRIDOS DE MATRIZ (HEMICELULOSA Y PECTINA):

El aparato de Golgi contiene enzimas responsables de la síntesis, una vez que esta se lleva a cabo en el
interior del aparato de Golgi estos son secretados al exterior mediante vesículas.

Dentro del aparato de Golgi ocurre la síntesis como tal, diferenciamos la síntesis de hemicelulosa y la de
pectina.

1. HEMICELULOSA:
La síntesis de hemicelulosa realmente comienza en el citoplasma, la glucanasa es una enzima que usa
azúcares nucleótidos para polimerizar generando una cadena de glucano que al mismo tiempo que se
incorporan monómeros se va introduciendo el polímero en el aparato de Golgi. Las ramificaciones de la
hemicelulosa se forman con los azucares xilosa que se sintetizan mediante el transporte de los monómeros
del citoplasma al interior del aparato de Golgi y en ese momento sintetiza las ramificaciones mediante la
xilanoglucanotransferasa (es decir esta necesita un trasportador que introduzca los monómeros en el A.
Golgi).

2. PECTINA:

En este caso todos los monómeros necesitan ser transportados al interior del aparato de Golgi y en un
segundo paso son polimerizados para sintetizar la cadena de la pectina, pero ya en el interior. Esta síntesis
va a ir generando cadenas cada vez más complejas al mismo tiempo que se va transportando el polímero
hacia el exterior celular (cara trans del A.golgi). Cuando salen al exterior es cuando comienzan a
ensamblarse entre ellas para formar la red que vimos anteriormente.

- SÍNTESIS DE PROTEÍNAS:

Estas proteínas se van a sintetizar en el ReR, porque necesitamos los ribosomas. Requiere de la síntesis de
peptidylprolina que se hidroxilarán a hidroxiprolina (aminoácido). Este aminoácido es el único capaz de
unir azúcares (glicosilación), por eso es realmente importante como parte peptídica. Cuando los tenemos
sintetizados se transportan del RER al A.Golgi para unirse a los azúcares o a la parte polisacarídicas.(por
tanto las glicoproteínas de pared como tal se forman tanto en el Rer (parte peptídica) como al Ag (parte
glucosídica).

Una vez que las proteínas ricas en hidroxiprolina llegan al exterior es cuando empiezan a unirse a las
redes de proteínas estructurales (recordemos enlace de isoditirosina + insolubilización)

- SÍNTESIS DE LIGNINA: EXCLUSIVO PARED SECUNDARIA:

En aquellas células en las que se produce la pared secundaria se genera la lignina a partir de un
aminoácido concreto, la fenilalanina que lleva a la formación de tres alcoholes (cumaril-oh, coniferil-oh y
sinafetil-oh) que se conocen como monolignoles. Se lleva a cabo tanto en el citoplasma como en el
retículo.

En el citoplasma se transforma el aminoácido a ácido cinámico (desaminación) que se transporta al

retículo endoplásmico que es donde se transforma en los tres monolignoles. En el exterior celular
(transportados y modificados por el AG) comienzan a polimerizarse principalmente por la oxidación de
los monolignoles (cada OH se oxida generando distintas unidades en el polímero). En el AG se glicosilan
los monolignoles uniéndose a azúcares activados formando un glucósido de monolignol, esto hace que los
monolignoles más sean solubles para poder desplazarse al exterior y facilitar su transporte.
Cuando estos monolignoles solubles llegan al exterior celular para poder unirlos a la pared celular
tenemos que eliminar el glucósido o parte sacarídica de estos para poder dar pie a su polimerización. Una
vez que tenemos el monolignol comienza la oxidación. Se produce la generación de radicales dentro de
los monolignoles mediante la enzima peroxidasa (radicales= especies reactivas por su deficiencia de
electrones). Al oxidarse las moléculas generadas son muy reactiva y se polimerizan espontáneamente
reaccionando con los radicales libres que presenta el propio polímero de lignina que une el monolignol a
la red de lignina. La creación de ese enlace puede darse en varias posiciones, pero no se puede predecir
qué tipo de enlace generarán.

CARÁCTERISTICAS QUE CONFIEREN COMPLEJIDAD A LA LIGNINA:

El tipo de monómero que se una, que tipo de radical se va a formar y que tipo de enlace va a generar con
el polímero lignoso existente.

Estas ligninas se forman entre las fibras de celulosa y desplazan la pectina a medida que van
polimerizándose entre sí. La incorporación de los monómeros monolignoles tienen un orden, inicialmente
se sintetiza el Humaril (unidad H), por tanto, la lignina joven está formada por unidades H, cuando la
pared secundaria va tomando más años para de sintetizarse le Humaril y se sintetiza el Coniferil y cuando
es una pared secundaria madura se empieza a sintetizar el Sinapyl (unidad S).

Por tanto, en una pared madura tendremos 3 capas una de unidades H, una de unidades G y una de
unidades G y S.