La pared celular vegetal. Composicin.

Una de las caractersticas ms distintivas de las clulas vegetales (aparte de que

muchas presentan plastos, que tienen grandes vacuolas llenas de jugo... aparte de
no tener centriolos...) es que presentan pared celular. Una pared celular en general
es una estructura rgida (o semirrgida) de grosor variable pero siempre, siempre
localizada en la cara externa de la membrana plasmtica de la clula. Las
clulas de las algas, de los hongos, de las bacterias... tambin presentan pared
celular, pero cambian en estructura y composicin respecto a las clulas vegetales
y entre ellas. Recordamos aqu que las clulas animales no presentan pared celular
de ningn tipo.




En esta entrada vamos a hablar de la composicin de la pared celular de las
clulas vegetales, a la que muchos autores considieran una especializacin de
la matriz extracelular, comparndola pues con la matriz de los tejidos animales.
Hay que matizar que en el caso de las clulas de las plantas, cada una tiene su
propia pared celular, mientras que las clulas animales de un mismo tejido
comparten la matriz extracelular, y sta se compone bsicamente de protenas,
mientras que lo que predomina en la pared vegetal es la celulosa y las pectinas.


Esta imgen a microscopio ptico es la tpica, tpica de la
epidermis de la cebolla. Vemos que son clulas alargadas,
angulosas, con un ncleo bastante pequeo y vemos
perfectamente la pared celular, que se encuentra en
los lmites de las clulas: podemos apreciar su grosor.


La pared celular protege los contenidos, aporta rigidez a la clula, funciona como
mediadora en todas las relaciones de la clula con el entorno que la rodea, define
su forma y tamao (cuando la clula necesita crecer, la pared tambin crece) y
proporciona sostn, tensin, resistencia a los tejidos vegetales. No debemos ver la
pared como una simple armadura que se pone la clula; metablicamente hablando,
es una estructura muy dinmica, incluso participa en la catlisis de algunas
reacciones qumicas, y al mismo tiempo mantiene la presin de turgencia cuando la
clula se ve inmersa en un medio hipotnico (ver fenmenos osmticos), donde por
smosis el agua entrara en ella, evitando de esta manera que reviente.

La composicin de la pared celular es compleja, pero podemos distinguir a priori
una parte fibrilar y una parte matricial. La primera est constituida por la celulosa,
que se organiza en grados de complejidad; la segunda comprende hemicelulosa,
pectinas, protenas estructurales y sustancias de incrustacin (lignina, suberina y
calosa) y aposicin (ceras y cutina).
La celulosa es un polisacrido de funcin estructural, tipiqusimo de las
plantas. Es el elemento principal de la pared celular vegetal, que persiste
incluso tras la muerte de la misma clula (el tronco de los rboles estn
formados bsicamente por paredes celulsicas de clulas muertas, y el
algodn es casi celulosa pura). Qumicamente, una macromolcula de
celulosa est formada por miles de residuos de glucosa (D-glucopiranosa)
conectados por enlaces glucosdicos beta(1-4), aunque se dice que lo que
se repite son los disacridos de celobiosa (alfa-D-glucopiranosil (1-4) beta-
D-glucopiranosa). Esto es simplemente nomenclatura de los azcares: la
idea con la que nos tenemos que quedar es que la celulosa es un polmero
de residuos de glucosa repetidos de manera lineal, sin ramificaciones, y que
la celobiosa es como se llama al disacrido que se interpreta es la verdadera
subunidad que se repite (de hecho no existe libre en la naturaleza, solo se
obtiene hidrolizando artificialmente la celulosa).

Las cadenas de celulosa no estn ramificadas pero se disponen paralelamente
unas a otras y establecen interacciones entre ellas mediante enlaces por puente
de hidrgeno. As, constituyen microfibrillas que se unen a su vez para formar
fibras, como sucede en el algodn. Esta estructura hace que las fibras sean
rgidas e insolubles en agua.


La celulosa puede ser hidrolizada en sus glucosas constituyentes por los
microorganismos que residen en los tractos digestivos de las termintas o los
rumiantes, porque por s solos, los animales no poseemos ninguna enzima capaz
de romper los enlaces que unen las glucosas de la celulosa.
Ese es el motivo por el que la celulosa no tiene ningn
valor nutritivo para nosotros: porque no podemos digerirla.
Pero es bueno tomarla, pues acta como depurador del tracto intestinal. Es decir,
al no poder ser digerida, la celulosa funciona a modo de estropajo que arrastra los
desechos. Esto es solo una curiosidad, pero es la base de lo que nos anuncian
como "fibra" en los desayunos y en los yogures para "ir mejor al bao", ya que la
celulosa se lleva los residuos que encuentra a su paso por el tracto digestivo e
hidrata las heces.
Esto contrasta con las dietas donde abusamos pues de los dulces, de la carne o del
pan blanco, que dejan menos residuos y menos hidratados, por lo que discurren
peor por nuestro colon. Pero me estoy yendo del tema...
Las hemicelulosas son un grupo bastante hetereogneo de polisacridos:
tenemos xiloglucanos, arabinoxilanos, (gluco)mananos... pero su estructura
qumica consiste en cadenas largas de gran variedad de pentosas, hexosas
y sus correspondientes cidos urnicos. La hemicelulosa ms abundante en
la pared celular vegetal de muchas dicotiledneas es el xiloglucano. Como
molcula, cada xiloglucano puede adherirse a la superficie de las
microfibrillas de celulosa, actuando como elementos de enlace (como
broches, vaya), manteniendo cohesionadas pero a la vez separadas las
fibrillas de celulosa
Bioqumicamente, el xiloglucano se trata de un polmero de residuos de glucosa
unidos mediante enlaces beta(1-4) con cadenas laterales ramificadas de xilosa
mediante enlaces (1-6). Las xilosas pueden estar solas o enganchadas a su vez a
galactosa y fucosa, y aisladamente puede haber tambin arabinosa. La cuestin es
que las propiedades de la macromolcula dependern ms bien de la situacin
taxonmica de la planta en cuestin, pero actuar as: aportando cohesin a las
fibrillas de celulosa.
http://www.cas.muohio.edu/~meicenrd/anatomy/Ch3_Cwall/7-15.jpg
Las pectinas son polisacridos que sirven como el cemento de las paredes
celulares de todos los tejidos de las plantas. Sus componentes mayoritarios
son los homogalacturonanos (formados por residuos de cido
galacturnico) y los ramnoglucanos I. No me voy a meter en profundidad con
su composicin puesto que me equivocara seguro; simplemente decir que
la matriz de pectina determina la porosidad de la pared y proporciona cargas
que modulan el pH de la pared. Las cadenas de polisacridos pcticos
establecen uniones no covalentes formando una especie de entramado
tridimensional en el que quedan atrados por fuerzas electrostticas iones de
calcio y molculas de agua, formndose as un gel.
http://www.plantphysiol.org/content/132/4/1781/F4.large.jpg En la imagen a la que
lleva este enlace vemos en A dos molculas de pectina. Si nos fijamos, todas tienen
un grupo (el carboxilo) con carga negativa. Los iones calcio tienen carga positiva
+2, luego se vern atrados por estos grupos, de igual manera que lo har la
molcula de agua, neutra pero polar, mantenindose as hidratada la pared celular
y, por tanto, con propiedades plsticas.
Por su parte, las protenas representan un 10% del peso de la pared celular,
y muchas de ellas estn glucosiladas. Tambin hay enzimas (peroxidasas,
fosfatasas, esterasas, proteasas, glucosidasas, etc. etc.)
La protena estructural de la pared celular ms conocida es la extensina. Se la
llam as porque se pens que era una protena extensible, aunque en realidad
result ser una protena rgida y que se encuentra frecuentemente insolubilizada.
Es una glucoprotena: hay oligosacridos unidos a ella, siendo como el 96%
arabinosa (unida a los residuos de serina), y el 4% restante galactosa (unida
formando cadenas a los residuos de hidroxiprolina).

La disposicin de las molculas de celulosa, hemicelulosas, pectinas y
glucoprotenas es, entonces esta (al menos segn el modelo vigente):


En mucha menor proporcin, encontramos (o no) en la pared sustancias
incrustadas o depositadas sobre ella, tal es el caso de la lignina o la suberina,
las ceras o la cutina. Todas tienen funciones relacionadas en general con la
proteccin aislamiento, y todas son sustancias hidrfobas, por lo que reducen la
permeabilidad de la estructura; tenemos que pensar que el mayor logro de los seres
vegetales para conquistar el medio terrestre fue independizarse del agua, a poder
vivir fuera de ella. Como el agua sigue siendo necesaria para todas las funciones
vitales, la poca que tienen han de encontrar la manera de conservarla. De esta
forma, la seleccin natural ha favorecido las adaptaciones que regulaban el agua
en el cuerpo de la planta, entre ellos el "descubrimiento" de estas sustancias.
La lignina es una sustancia formada por la polimerizacin de los radicales
libres de varios alcoholes (sinapilo, cumarilo, coniferilo). Es una sustancia
hidrofbica, por lo que cuando la pared se lignifica (es decir, se impregna de
lignina) se va como elimiando el agua de ella, por lo que pierde sus
propiedades plsticas y se vuelve rgida. De hecho su nombre proviene de
lignum, que en latn significa madera. Aparece, pues, en las plantas leosas,
y aporta firmeza a los tejidos que la poseen, permitiendo a la planta crecer
bien alto sin el peligro de venirse abajo.

La cutina y la suberina son sustancias lipdicas de naturaleza hidrofbica, y
forman una barrera fsica que impide la prdida/entrada de agua.
La cutina es un polmero de derivados lipdicos (cidos grasos de dieciseis
a dieciocho tomos de carbono), y es muy impermeable al agua. Se
acumula en la cara externa de la epidermis (o "piel") de la planta, formando
lo que se denomina "cutcula"
Las ceras ocupan la posicin ms externa de la cutcula. Su funcin es
impermeabilizar estructuras, como el mesfilo de las hojas, para evitar la
entrada/prdida de agua. Son las responsables del brillo que presentan
algunas hojas por su cara superior.
La suberina se compone de cidos grasos insaturados de cadena larga,
alcoholes y, en ocasiones, tambin polifenoles semejantes a la lignina.
Aparece en rganos viejos y enlas clulas que forman el sber (una capa
impermeable de la corteza). Las clulas suberificadas mueren rpidamente,
debido a que son brutalmente aisladas del medio.

http://www.sciencephoto.com/media/10568/view
En esta imgen lo que vemos es una micrografa a microscopa
electrnica de barrido (Y A FALSO COLOR) de las paredes celulares
de clulas de un tejido de la planta del bamb. Los orificios
que se ven se llaman plasmodesmos, y comunican las clulas
vecinas cuando estn vivas.
La pared celular se forma inmediatamente despus de la mitosis, es decir, justo
despus de la divisin de la clula en la que, previa duplicacin del material
gentico, cada clula hija recibe una dotacin completa e igual de cromosomas.
Las protenas, hemicelulosas, pectinas... se sintetizan en el interior de la clula
(retculo endoplasmtico, aparato de Golgi) y son transportadas en vesculas de
secrecin constitutiva.
Es particularmente interesante la formacin y deposicin de la celulosa, puesto
que no se forma mediante la va secretora, sino por catlsis enzimtica y en la
propia membrana. La enzima encargada se llama celulosa sintasa (o sintetasa), y
aade glucosas al extremo no reductor, formando varias cadenas de glucosa
de manera simultnea.

La mejor imgen que he encontrado (por no decir la nica) de la celulosa sintasa
es la siguiente (prefiero poner enlaces a arriesgarme a quebrar derechos):
http://www.cas.muohio.edu/~meicenrd/anatomy/ch3_cwall/7-19.jpg
Traduzco el texto:
"Posible relacin con una roseta de enzima y la ranura de la membrana plasmtica
en la generacin de microfibrillas de celulosa. Cada roseta, que consiste en un
crculo de seis subunidades de protena dispuestas en forma de hexgono, est
pensada para emitir una microfibrilla de unos cinco nanmetros de dimetro.
Microfibrillas ms grandes se ensamblan en rosetas por grupos cuyo nmero puede
ir de 200 a 300. A medida que se ensamblan, las microfibrillas de 5 nm se fusionan
en grandes microfibrillas. La roseta puede ser guiada por vas paralelas de
microtbulos tal como se muestra".
La conclusin es que la
pared de las clulas vegetales es algo ms que un estuche que las guarda. Es
parte de ellas, y regula su crecimiento, comportamiento y desarrollo metablico
(entre otras muchas cosas) a lo largo de su vida. Hemos intentado resumir en la
entrada los componentes principales, haciendo incapi en la celulosa, el polmero
estructural de reserva por antonomasia. Este polisacrido se sintetiza por la accin
de la celulosa sintasa, una enzima que como otra protena cualquiera se sintetiza
en el interior de la clula (aparato de Golgi y bla bla bla), y est formada por seis
subunidades proteicas que se ensamblan y la forman, constituyendo lo que se
llama "roseta" en la membrana, cuya posicin corre a cargo de los microtbulos
del citoesqueleto cortical (el que est inmediatamente debajo de la membrana
plasmtica), o eso es lo que se viene pensando.

En la prxima entrada sobre la pared hablaremos de cmo est estructurada y un
poco ms de cmo se depositan los componentes en ella.