Tema 4: LOS COMPONENTES EXTRACELULARES

La mayoría de las células vivas sintetizan y secretan materiales que, aunque se encuentran
fuera de la célula, participan en muchas funciones celulares.

Las células constituyen las unidades de construcción de los organismos pluricelulares. Para
esto han de existir estructuras que les proporcionan mecanismos de unión de tipo mecánico
que evite su dispersión.

Las células también tienen una estructura extracelular formada mediante sus propias
secreciones y sirve como matriz (nexo) entre las células.

Estructura general matriz exterior: cadenas de fibras largas (confieren resistencia a la tracción)
embebidas dentro de una matriz amorfa de moléculas hidratadas (confiere resistencia a la
presión) formada por moléculas ramificadas.

Las propiedades del medio extracelular que rodea a las células de un organismo unicelular
refleja su estrategia de supervivencia:

ANIMALES
Tejidos capaces de movimientos rápidos,
células capaces de generar y transmitir
fuerzas y capaces de cambiar de forma
rápido
Al comer otros organismos, tienen
estructuras con un contenido mayor en
proteínas
Dependiendo del tejido, la matriz es
diferente y juega un papel mecánico impt.
(huesos, tendones)
En otros, el papel mecánico lo dan las
uniones directas entre las células o por su
citoesqueleto (músculo, epidermis)
PLANTAS
Tejidos rigidos
Capaces de generar su propia comida
Polímeros basados en azúcares
La rigidez la da la pared celular que rodea al
protoplasto
La célula controla las porpiedades de la
pared, y que es la que secreta capas de
naturaleza diferente, dando lugar a tejidos
diferentes. (madera, hojas)

PARED CELULAR

Las células vegetales están rodeadas de una capa semirrígida (0,1-10 µm de grosor) que rodea
el protoplasma y es rica en celulosa.

Su estructura confiere características únicas a las células vegetales.

Funciones:

ESTRUCTURAL FISIOLÓGICAS
Permite la vida en medios isotónicos Intercambio de metabolitos entre el
protoplasto y el medio externo
Define la forma y las dimensiones de la Reconocimiento de señales
célula
Fuente de moléculas reguladoras del
crecimiento, como oligosacarinas

Todas las paredes celulares se originan durante la división celular

Primero se forma el fragmoplasto (separa las dos células hijas)

Los componentes se van sintetizando y depositando en una serie de capas, de tal manera que
la primera capa en ser sintetizada es la que acaba estando más lejos de la MP.

1) La primera estructura en ser depositada entre las membranas plasmáticas de las

células hijas se denomina lámina media. Es una capa delgada (≤ 30 nm) y su función es
mantener unidas células adyacentes Se forma en la citocinesis, esencialmente compuesta de pectina y
es común a ambas células
2) Después la estructura celular primaria (100-200 nm), mientras las células están aún en
crecimiento. Tiene una estructura laxa y flexible que puede expandirse, permitiendo el
crecimiento celular y la turgencia. Tiene la misma proporción de pectinas que de celulosa
3) Cuando terminan su crecimiento, pueden aumentar la rigidez engrosando la pared
primaria o bien depositando un conjunto de capas más espesas (pared secundaria).
Tiene mucha más fase fibrilar que matricial. Normalmente tiene subcapas y en cada de una de ellas las
microfibrillas se disponen de manera diferente
Al microscopio electrónico

1. Cristalina: microfibrillas de celulosa

2. Matriz:

-Agua

-Polisacáridos no celulósicos: Hemicelulosa (xiloglucano = xilosa + glucosa; arabinosa….)

Pectinas (Derivados del ácido galacturónico)

- Proteínas: Estructurales -→extensina (Hidroxiprolina, glicina, prolina)

Acción enzimática (Hidrolasas, XET, oxidasas, etc.)
Otras (lectinas reconocimiento de moléculas extrañas)
Expansinas: Implicadas en la elongación celular (respuesta a pH ácido y hormonas auxinas

Tanto la pared primaria como la secundaria consisten en una matriz en la que se embeben las
microfibras de celulosa.
+Las capas de microfibrillas de celulosa (verde) forman una red mediante glucanos de
entrecruzamiento (rojo) que forman enlaces de puentes de hidrogeno con las microfibrillas.
Absorben las fuerzas de tracción

+Esta red es paralela a la de polisacáridos de tipo pectina (azul). Son resistentes a la

compresión.

+En las paredes secundarias el contenido de celulosa es mucho mayor y pueden contener
otros componentes complementarios como la lignina. se encarga de engrosar las subcapas

+La lámina media es rica en polisacáridos peptídicos adherentes

Todas las moléculas que forman la pared están unidas entre sí mediante enlaces covalentes o
no covalentes, dando lugar a una estructura muy compleja.

1. CELULOSA

• Es la macromolécula orgánica más abundante de la Tierra.

• Polímero lineal de unidades de D-glucosa, unidas por enlaces β (1→4)

• Ausencia de ramificaciones: permite la formación de puentes de hidrógeno intermoleculares

entre diferentes cadenas de moléculas de celulosa formando agregados de cadenas dispuestas
paralelamente que se denominan microfibrillas

La estructura de las mismas es de tipo pseudocristalino: gran resistencia mecánica a la tracción

La asociación de microfibrillas, por enrollamiento entre ellas, da lugar a la formación de fibras
La orientación de las microfibrillas de celulosa influye en la dirección de crecimiento de las
células.

Las células se alargan en una dirección perpendicular a la de la orientación de las microfibrillas,

las cuales tienen gran resistencia a la tracción. Aquí no influye la acción de la presión de
turgencia sobre ellas, ya que esta es uniforme en todas las direcciones. La forma final de un
órgano, como una raíz, viene dada por la dirección en la que se expanden las células.

Cuando finaliza la expansión de la célula, la pared celular se refuerza depositando capas

sucesivas de filamentos de celulosa con orientación diferente en cada capa, aumentando así la
resistencia a la tracción mecánica en todas las direcciones. Esta resistencia es aumentada por
polímeros como la lignina. ya dicho anteriormente

Los filamentos de celulosa son sintetizados por complejos proteicos formados por celulosa
sintasas situados en la membrana plasmática.

• Estos enzimas se mueven por la membrana plasmática a medida que van añadiendo
monómeros de glucosa, dejando así una cola de cadenas de celulosa que se asocian para
formar las microfibrillas.

• El camino que siguen los complejos celulosa sintasa por la membrana determina la
orientación en que las microfibras de celulosa se depositan en la pared celular.

La orientación la controlan una red

microtúbulos unidos a la parte citoplasmática
de la membrana (guían a las celulosa sintasas)

Esta red de microtúbulos forma pasadizos por

donde los complejos celulasa sintasa pueden
deslizarse
2. POLISACARIDOS NO CELULOSICOS

Glucanos de entrecruzamiento (HEMICELULOSAS) Junto a las microfibrillas de celulosa forman la fase fibrilar
(resistentes a la fuerza de tracción)
• Grupo heterogéneo de polisacáridos ramificados unidos a las microfibrillas formando una
red.

• Estructura lineal, relativamente larga:

-Cadena lineal formada por unidades de un único tipo de azúcar (glucosa, xilosa o manosa) (1->4)
-Cadenas laterales cortas con otros azucares (1->2) Hacen que se forme una especie de zig zag que se une a las
microfibrillas por PH.
• Según la composición se pueden diferenciar en: xiloglucanos, glucoarabinoxilanos, etc...

Pectinas (muy abundantes en la lámina media) son ramificadas

Las pectinas son un grupo heterogéneo de polisacáridos ramificados (ácidas y neutras)

• Pectinas ácidas: constituidas por una proporción elevada de ácido D-galacturónico,

(presentan carga negativa). Por ello, retienen agua y están envueltas por cationes.

• Moléculas diferentes de pectina se entrecruzan a través de puentes de Ca2+, dando lugar a

una consistencia de gel semirrígido (como se ve en mermeladas y geles)

• Las pectinas neutras están formadas por L-arabinosa y D-galactosa (o ambas). Ejemplos
arabinanos, galactanos y arabinogalactanos.

Funciones: Capacidad para formar geles, determinan porosidad de la pared, proporcionan

superficies cargadas que modulan el pH y sirven como moléculas señal para el reconocimiento
de organismos simbiontes, patógenos e insectos.

3. Otros componentes

Proteínas: hidrolasas (rompen enlaces) y extensinas

• Papel esencial en la estructura y elongación de la pared celular

• Forman un entramado mediante uniones covalentes con la celulosa

• En la elongación, reblandecen las interacciones entre los glucanos y las microfibrillas de

celulosa

Constituyentes plásticos que pueden o no presentarse en todas las paredes

• Lignina:

-Polímero de compuestos fenólicos.

-Red hidrofóbica de grandes moléculas que provocan resistencia mecánica (dureza).
-Únicamente en paredes secundarias. Las endurece y las impermeabiliza

• Cutina y ceras

- Sustancias grasas, muy complejas

-Impermeabilizan y protegen (cutina-→epidermis hojas, ceras-→epidermis frutos)

• Suberina

- Sustancia de composición química compleja -

-Se encuentra en el súber, tejido de protección

MATRIZ EXTRACELULAR

Constituida por polisacáridos y proteínas. Estas moléculas son secretadas y unidas formando
una red compleja que participa en muchas funciones celulares.

Dependiendo que macromoléculas la componen y en que patrones se organizan, la matriz

extracelular puede dar lugar a una gran diversidad de formas, cada una adaptada a los
requerimientos funcionales de cada tejido en particular.

Composición:

- Polisacáridos del tipo glucosaminglucanos (GAG), formando cadenas libres o bien unidas a
proteínas extracelulares (formando los proteoglucanos). Forman una matriz hidratada y
viscosa en las que están embebidas las proteínas fibrosas

-Proteínas fibrosas (fibras). - Colágeno - Fibronectina - Elastina – Laminina

En todos los tejidos, menos en el conectivo, la matriz celular es escasa y las células se unen
unas a otras, soportando la carga mecánica.

En los tejidos conectivos la matriz extracelular es muy abundante y soporta la carga mecánica.
• Puede calcificarse dando lugar a estructuras duras (dientes)
• Puede ser transparente (córnea)
• Puede constituir estructuras con resistencia a la tracción (tendones)

La fuerza tensora la proporcionan las fibras de colágeno (entramado con elastina y

polisacáridos)

Los componentes de la matriz celular son secretados por células especializadas: Fibroblastos
(en piel, tendones y otros tejidos conectivos); osteoblastos (huesos)

Tiene un carácter dinámico ya que los fibroblastos pueden modificar la orientación de las
fibras y los componentes de la matriz, también estos pueden ser degradados.

1.Polisacaridos. Glucasaminglucanos (GAG)

Los glucosaminglucanos (mucopolisacáridos) son cadenas de polisacáridos no ramificados,

compuestas por unas unidades repetidas de disacáridos.

Uno de los azúcares del disacárido es siempre un aminoazúcar (N-acetilglucosamina o bien

Nacetilgalactosamina), normalmente sulfatado, y el segundo azúcar es normalmente un ácido
urónico o idurónico cuando está sulfatado.

¿Qué efecto tiene que estas moléculas tengan grupos sulfato y grupos carboxilo? La elevada
carga negativa debida a dichos grupos atrae una gran cantidad de cationes como el sodio y ello
produce la acumulación de grandes volúmenes de agua.

Tipos:

1. Sin grupo sulfato:

• ácido hialurónico. Miles de unidades de disacárido una tras otra. Es el único GAG no unido a
proteínas. Papel en la migración celular, cicatrización, lubricante en los fluidos articulares.
Puede estar unido a proteínas, pero nunca forma proteoglucanos.

2. Con grupo sulfato:

• condroitin sulfato, dermatán sulfato,

• heparán sulfato, heparina (GAG de secrección, anticoagulante; todos los demás son GAG de
tipo estructural),

• queratán sulfato

Los de este último grupo no tienen más de 300 unidades de disacárido uno tras otro. Todos
están además unidos a proteínas extracelulares, formando los proteoglucanos
2.Proteoglucanos: GAG unidos a proteínas

Proteína central + carbohidratos GAG (Condroitín sulfato, dermatán sulfato, heparina, heparán
sulfato, queratán sulfato). Cadenas de no más de 300 disacáridos

Un agregado o complejo de proteoglucanos está constituido por cientos de moléculas de

proteoglucanos, unidos por enlaces no covalentes a una única molécula de polisacárido largo
(como el ácido Hialurónico)

PROTEÍNAS FIBROSAS TIPOS:

Colágeno: Es una familia de proteínas fibrilares que se encuentran en todos los animales
pluricelulares. Los mamíferos tienen unos 20 genes de colágeno diferentes.
Las moléculas que forman son de gran longitud, de estructura rígida y helicoidales triméricas:
tres polipéptidos de colágeno (cadenas α), se enrollan sobre si mismos formando una
superhélice filiforme.
Las fibrillas de colágeno se organizan en haces (fibras).

Funciones: -Servir de armazón dentro de los tejidos para ofrecer resistencia a las fuerzas de
tensión mecánica. (barras dentro del hormigón).
-Pueden formar fibras paralelas en tendones y ligamentos
-Pueden formar fibras en malla en huesos y cartílagos para soportar las tensiones en todas las
direcciones.
-Las células se unen a las fibras de colágeno mediante proteínas de adhesión (integrinas,
fibronectinas)

Síntesis de colágeno: Las moléculas de colágeno se caracterizan por una composición poco
frecuente de aminoácidos. En ellas abunda la glicina y otros menos comunes como la prolina e
hidroxiprolina. La glicina se repite cada tres aa y es la que permite la disposición en hélice
levógira de las cadenas α, debido al pequeño tamaño de este aminoácido.

También puede organizarse formando fibras, mallas o especializarse en uniones entre

moléculas, de todo ello depende la composición química de sus subunidades α y de otros tipos
de subunidades.
Fibronectinas: Las fibronectinas de la matriz extracelular se conectan con el citoesqueleto a
través de integrinas. Están formadas por dos cadenas de polipéptidos unidas por puentes
disulfuro. La fibronectina de la matriz extracelular se une por un lado a fibras de colágeno y
por otro a una integrina anclada en la membrana plasmática, haciendo ésta de nexo de
conexión con el citoesqueleto del interior celular (se presenta aquí un filamento de actina).
Funciones: -Facilitan la organización de la matriz, así como el anclaje de las células a dicha
matriz, sobre la fibra de colágeno. Pueden unirse a otros proteoglucanos, a heparina, etc
Pueden aparecer formando fibras insolubles (tejidos conectivos) o solubles (en el plasma).

Elastina: Esta proteína forma parte de las fibras elásticas por eso tiene la capacidad de
estirarse en respuesta a las tensiones mecánicas y contraerse. Son agregados insolubles que se
encuentran en la dermis, parte de las arterias, en el cartílago elástico y en los pulmones.
Estiramiento de una red de moléculas de elastina: Las moléculas de elastina están unidas entre
sí mediante enlaces covalentes (rojo) dando lugar a una red entrecruzada. Las largas fibras de
colágeno, no elástico, que se intercalan con las de elastina limitan su capacidad de extensión y
la separación tisular. Con la edad, aumenta el colágeno y las elastinas se van perdiendo en
algunos tejidos como la piel por eso las personas mayores suelen tener huesos y articulaciones
menos flexibles, la piel se arruga y tarda más en volver a su forma original cuando se deforma.
La estructura rígida del colágeno no es compatible con la elasticidad y flexibilidad que requieren ciertos tejidos como la piel
los pulmones y los vasos sanguineos. En estos tejidos aparece la elastina:
Laminina: Se localiza fundamentalmente en la lámina basal, en la interfase entre el epitelio y el
tejido conectivo. La lámina basal está compuesta por un tipo de colágeno (colágeno IV) y otras
moléculas, como la proteína llamada laminina. Sobre ella está apoyada la superficie basal de
las células (dejando la apical libre). Su función es anclar las células epiteliales a la lámina densa pues tienen sitios de
unión para las moléculas de integrinas de la membrana plasmática de la base
celular.

4. Uniones celulares

En vegetales: El citoplasma de una célula vegetal se continúa con el citoplasma de su vecina a

través de los plasmodesmos, canales que atraviesan las paredes de las células (conductos
citoplasmáticos).

Son zonas donde no hay depósito de pared secundaria. Hay dos tipos de punteaduras: Simple y
areoladas.

La presencia de los plasmodesmos hace que las células vegetales estén conectadas entre sí
mediante dos rutas: El simplasto está formado por todo el conjunto de los citoplasmas
celulares, conectados de forma directa a través de los plasmodesmos. Representa una forma
de comunicación muy rápida entre las células. El apoplasto es el conjunto de espacios externos
a la célula: espacios intercelulares, paredes celulares y vasos de xilema

En animales: 1. Uniones que sellan (cierran)→uniones estrechas

2. Uniones de anclaje a filamentos→ uniones adherentes (filamentos de actina) *si la unión es
de célula a matriz→contactos focales, y uniones de anclaje por desmosomas (filamentos
intermedios) *si el anclaje es de la célula a la lámina basal →hemidesmosoma 3. Uniones de
comunicación directa→gap o en hendidura

1. Uniones estrechas: Mantienen unidas las MP adyacentes. Estos cordones están constituidos
por proteínas transmembrana (ocludinas y claudinas), las cuales establecen contacto a través
del espacio intercelular, dando lugar a su sellado. Este sellado es esencial para mantener la
unidireccionalidad en el transporte de nutrientes obtenidos en la digestión de los alimentos y
limitan la difusión de sustancias solubles extracelulares. Aparecen sobre todo en las partes
apicales de los epitelios.

2.1 Uniones adherentes: Forman bandas de adhesión localizadas entre las células epiteliales
del intestino delgado. Estas rodean por dentro cada una de las células que interactúan. Su
característica principal es la de constituir un anillo contráctil de filamentos de actina (hacen al
epitelio cambiar de forma), situado en la parte apical de la célula, en la cara citoplasmática de
la región membranosa implicada en la unión. Los haces de filamentos de actina de las células
vecinas se conectan entre sí mediante las cadherinas (glucoproteínas) que atraviesan las
membranas

2.1.1 Contactos focales: se forman cuando los filamentos de actina se unen a la matriz
extracelular mediante glucoproteínas transmembrana. (im diap. 43)
2.2 Desmosomas: Componentes estructurales de un desmosoma. Sobre la superficie
citoplasmática de las membranas que interactúan se organiza una placa densa compuesta por
un conjunto de proteínas intracelulares de adhesión (rojo). Un haz de filamentos intermedios
se ancla en cada placa (azul). Las glucoproteínas transmembrana de adhesión (verde) se unen
a las placas e interactúan mediante sus dominios extracelulares manteniendo unidas las
células.

2.2.1 Hemidesmosomas: En este caso los filamentos de queratina de la célula epitelial se

anclan sobre la lámina basal (la capa delgada y resistente de matriz extracelular que, apoyada
sobre otro tejido, generalmente el tejido conjuntivo, sujeta la parte basal del epitelio). La
conexión está mediada por integrinas

2.3 Uniones GAP, en hendidura: Es el tipo de unión más común en células animales (-células
musculares esqueléticas y las sanguíneas). En estas uniones pueden pasar moléculas
directamente desde el interior de una célula al interior de otra adyacente, a través de canales
proteicos.

Además de contribuir a la adherencia intercelular, las uniones GAP constituyen rutas de

comunicación intercelular directa. Esto permite que puedan pasar de una célula desde iones
inorgánicos a pequeñas moléculas hidrosolubles (oligosacáridos, aminoácidos, nucleótidos y
vitaminas). Por contra, no pueden pasar macromoléculas como polisacáridos, proteínas y
ácidos nucleicos. El control del paso de moléculas a través de los conexones los realiza el Ca2+
al inducir el cambio conformacional de las moléculas de conexina. Cuando hay mucho Ca2+ se
cierran los conexones, la apertura o cierra también lo regulan ciertas señales extracelulares
(dopamina)

Funciones: • Esenciales en la distribución de nutrientes entre células durante el desarrollo

embrionario antes del desarrollo del sistema circulatorio.
• Permite el flujo de iones favoreciendo la sincronización de la contracción muscular de
músculos cardiacos (latidos del corazón) y lisos (contracción peristáltica del intestino)