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rigidez a esta, funciona como mediadora

en todas las relaciones de la célula con el


entorno y actúa como compartimiento
celular. Además, en el caso de hongos y
plantas, define la estructura y otorga
soporte a los tejidos y muchas más partes
de la célula.

La pared celular se construye a partir de


diversos materiales, dependiendo de la
clase de organismo. En las plantas, la
pared celular se compone, sobre todo, de
un polímero de carbohidrato denominado
celulosa, un polisacárido, y puede actuar
también como almacén de carbohidratos
para la célula. En las bacterias, la pared
celular se compone de peptidoglucano.
Entre las archaea se presentan paredes
celulares con distintas composiciones
químicas, incluyendo capas S de
glucoproteínas, pseudopeptidoglicano o
polisacáridos. Los hongos presentan
paredes celulares de quitina, y las algas
tienen típicamente paredes construidas a
partir de glucoproteínas y polisacáridos.
No obstante, algunas especies de algas
pueden presentar una pared celular
compuesta por dióxido de silicio. A
menudo, se presentan otras moléculas
accesorias integradas en la pared celular.

Pared celular vegetal


Esquema de la pared celular vegetal.

La pared celular vegetal es una estructura


u orgánulo complejo que, aparte de dar
soporte a los tejidos vegetales, tiene la
capacidad de condicionar el desarrollo de
las células.[1]

Estructura

La pared celular vegetal tiene tres partes


fundamentales:[2]
Pared primaria: Está presente en todas
las células vegetales, usualmente mide
entre 100 y 200 nm de espesor y es
producto de la acumulación de 3 o 4
capas sucesivas de microfibrillas de
celulosa compuesta entre un 9 y un
25 % de celulosa. La pared primaria se
crea en las células una vez que está
terminando su división, generándose el
fragmoplasto, una pared celular que
dividirá a las dos células hijas. La pared
primaria está adaptada al crecimiento
celular debido a que las microfibrillas se
deslizan entre ellas produciéndose una
separación longitudinal, mientras el
protoplasto hace presión sobre ellas.
Pared secundaria: Es una capa
adyacente a la membrana plasmática,
aunque no existe en todos los tipos de
pared celular. Se forma una vez que se
ha detenido el crecimiento celular y se
relaciona con la especialización de cada
tipo celular. A diferencia de la pared
primaria, contiene una alta proporción
de celulosa, además de lignina o
suberina. No es deformable, y no
permite el crecimiento de las células. En
los tejidos leñosos es mucho más
gruesa que la pared primaria.
Laminilla media: Es una capa que une
las paredes primarias de dos células
contiguas; está formada principalmente
por pectina y hemicelulosas, pero en las
células más viejas a menudo se
lignifica.

Composición

La composición de la pared celular vegetal


varía en los diferentes tipos celulares y en
los diferentes grupos taxonómicos. En
términos generales la pared celular
vegetal está compuesta por una red de
carbohidratos, fosfolípidos y proteínas
estructurales embebidos en una matriz
gelatinosa compuesta por otros
carbohidratos y proteínas.[2]

Carbohidratos
El principal componente de la pared
celular vegetal es la celulosa. La celulosa
es un polisacárido fibrilar que se organiza
en microfibrillas y representa entre el 15 %
y el 30 % del peso seco de las paredes
celulares vegetales.

Las microfibrillas de celulosa se


encuentran atadas por carbohidratos no
fibrilares a los que se denomina
genéricamente hemicelulosa. Los
componentes mayoritarios de la
hemicelulosa son xiloglicanos (XiGs)
glucuronarabinoxilanos (GAXs).
La pectina es otro componente importante
de las paredes celulares . Es un
polisacárido no fibrilar, rico en ácido D-
galacturónico, heterogéneamente
ramificado y muy hidratado. Los
componentes mayoritarios de la pectina
son: los homogalacturonanos (HGA) y
ramnogalacturonanos I (RG I). La matriz
de pectina determina la porosidad de la
pared y proporciona cargas que modulan
el pH de la pared.

Proteínas

La pared celular vegetal también está


compuesta por proteínas estructurales.
Estas proteínas son ricas en uno o dos
aminoácidos, tienen dominios con
secuencias repetidas y están glicosiladas
en mayor o menor grado. Para la mayoría
de las proteínas estrucurales de la pared
vegetal, se ha propuesto que tienen
estructura fibrilar y que se inmovilzan
mediante enlace covalente entre ellas o
con carbohidrátos. Se sabe que estas
proteínas se acumulan en la pared en
diferentes etapas del desarrollo y en
respuesta a diferentes condiciones de
estrés.

Se consideran proteínas estructurales de


la pared celular vegetal: extensinas o
proteínas ricas en hidroxiprolina (HRGPs),
proteínas ricas en prolina (PRPs),
proteínas ricas en glicina (GRPs) y
arabinogalactanas (AGPs).

Incluidas en la red de polisacáridos y


proteínas, se encuentran diversas
proteínas solubles, algunas de ellas son
enzimas relacionadas con la producción
de nutrientes como la glucosidasa,
enzimas relacionadas con el metabolismo
de la pared como las xiloglucano-
transferasas, peroxidasas y lacasas,
proteínas relacionadas con la defensa,
proteínas de transporte.
Otros polímeros

La lignina es un polímero amorfo rígido,


que resulta de la unión de varios ácidos y
alcoholes fenilpropílicos. Son, después de
la celulosa, el componente más abundante
de las paredes de las plantas. Se
acumulan en paredes secundarias, aunque
ocasionalmente forman parte de la
laminilla media de tejidos necróticos.

La suberina y la cutina son polímeros


complejos compuestos por ácidos grasos
de cadena larga, que están unidos unos a
otros por uniones éster, creando una red
rígida tridimensional. Se acumulan en
algunas paredes secundarias y, en casos
excepcionales, en paredes primarias.

Las ceras no aportan rigidez, sino que


confieren impermeabilidad al agua a los
tejidos en los que se depositan. También
la lignina y la cutina confieren un grado
parcial de impermeabilidad.

Biogénesis de la pared celular


vegetal

La pared celular vegetal se constituye


durante la división celular, a partir de
vesículas que provienen del aparato de
Golgi. Estas vesículas, llenas de los
componentes de la pared celular, se
localizan en el fragmoplasto, que es un
arreglo del citoesqueleto propio de las
células en división. En el fragmoplasto se
fusionan las vesículas del aparato de Golgi
y constituyen el plato celular el cual crece
desde el interior de la célula en división,
hasta ponerse en contacto con las
paredes laterales.

Una vez formada, la pared celular crece


por deposición de capas sucesivas de
celulosa. En cada capa, la orientación de
las microfibrillas de celulosa está guiada
por el citoesqueleto, más exactamente por
los microtúbulos corticales, los cuales
alinean al complejo responsable de la
síntesis de celulosa, que es la celulosa
sintasa.

La elongación celular ocurre en el eje


perpendicular al de las microfibrillas de la
capa de pared que se está depositando, de
ahí que la síntesis de la pared y la
orientación de las microfibillas de celulosa
está en directa relación con el tamaño
celular.

Interacciones de la pared
celular vegetal

La pared celular es el orgánulo más


externo de la célula y de ella dependen las
interacciones entre células y entre tejidos.
Al igual que de la matriz extracelular de
animales, de la pared celular de plantas
depende la adhesión al substrato, la cual
es determinante en el caso de algunas
órganos vegetales que son móviles como
el polen.

De otro lado, la pared se mantiene en


constante comunicación con el interior
celular, esta interacción entre la pared y
protoplasto es dinámica y transmite
señales hacia el interior de la célula, que
dan cuenta de las condiciones del
ambiente extra-citoplasmático. En el otro
sentido, de adentro hacia afuera, el
protoplasto regula el estado de la pared en
cada momento, dependiendo del
desarrollo del tejido y las condiciones
ambientales.

Durante el fenómeno conocido como


plasmólisis, que es la separación del
protoplasto vivo de la pared celular por un
efecto hiperosmótico, la interacción física
entre la pared celular y el protoplasto se
hace evidente; cuando esta interacción
física se pierde la célula se vuelve incapaz
de responder al ataque de patógenos y
pierde su diferenciación celular.

Pared celular de las algas


Al igual que las paredes celulares de las
plantas superiores, la pared celular de las
algas está compuesta por carbohidratos
como la celulosa y glucoproteínas.[3] La
presencia de algunos polisacáridos en las
paredes de las algas, es usada como
carácter diagnóstico en la taxonomía de
las algas.

Polisacáridos sulfonados como la


agarosa, se presentan en las paredes de
algas rojas.
Manosyl: Forma microfiblillas en la
pared celular de algunas algas verdes
de los géneros Codium,Acetabularia,
Porphyra y Bangia entre otros.
Ácido alginílico: es un polisacárido
común en la pared celular de las algas
pardas.

El grupo de algas diatomeas sintetiza sus


paredes celulares (también conocidas
como frústulas o valvas) usando ácido
silícico (específicamente ácido
ortosilícico, H4SiO4). El ácido se polimeriza
intracelularmente, y después la pared sale
al exterior para proteger a la célula.
Comparadas con las membranas celulares
orgánicas producidas por otros grupos,
requieren menos energía
(aproximadamente el 8 %) para su síntesis,
lo que constituye un ahorro para la
célula,[4] y posiblemente explique las tasas
de crecimiento más altas en las
diatomeas.[5]

Pared celular de los hongos


No todas las especies de hongos tienen
paredes celulares, pero en el caso que las
tengan, se componen de glucosamina y
quitina, el mismo glúcido que da dureza a
los exoesqueletos de los insectos. Tienen
el mismo propósito que las paredes
celulares de las plantas, dar rigidez a las
células para mantener su forma y prevenir
la lisis osmótica. También limita la entrada
de moléculas que pueden ser tóxicas para
hongo, tales como fungicidas sintéticos o
producidos por plantas. La composición,
las características y la forma de la pared
celular de los hongos varía durante su
ciclo vital y también depende de las
condiciones de crecimiento.

Oomycetes es un grupo de patógenos


saprotróficos de las plantas que tienen
paredes celulares anómalas de celulosa.
Hasta hace poco tiempo se creía que eran
hongos, pero datos estructurales y
moleculares[6] han llevado a su
reclasificación como Heterokontophyta.
Este es un grupo de protistas que incluye a
autótrofos tales como algas pardas y
diatomeas.

Pared celular bacteriana

Paredes celulares bacterianas. Arriba: Bacteria Gram


positiva. 1-membrana citoplasmática, 2-pared celular,
3-espacio periplásmico. Abajo: Bacteria Gram
negativa. 4-membrana citoplasmática, 5-pared celular,
6-membrana externa, 7-espacio periplásmico.
Esquema de la pared celular de Mycobacterium (del
filo Actinobacteria), una bacteria Gram-positiva: la
gruesa pared celular (8) rodea a la membrana
citoplasmática (5).

La pared celular bacteriana está hecha de


peptidoglucano (también denominado
mureína), que está formado por cadenas
de polisacárido entrecruzadas por
péptidos inusuales que contienen
aminoácidos D.[7] Las paredes celulares
bacterianas son diferentes de las paredes
de plantas y hongos que están hechas de
celulosa y quitina, respectivamente.[8]
También son diferentes de las paredes de
Archaea, que no contienen peptidoglicano.
La pared celular es esencial para la
supervivencia de muchas bacterias y el
antibiótico penicilina puede matar a las
bacterias inhibiendo un paso en la síntesis
del peptidoglicano.[8]

Existen dos tipos distintos de pared


celular en las bacterias, denominadas
Gram-positiva y Gram-negativa,
respectivamente. Los nombres provienen
de su reacción a la tinción de Gram, una
prueba extensamente empleada en la
clasificación de las especies
bacterianas.[9]
En las bacterias Gram-positivas la pared
celular contiene una capa gruesa de
peptidoglicano además de ácidos
teicoicos, que son polímeros de glicerol
o ribitol fosfato. Los ácidos teicoicos se
unen al peptidoglicano o a la membrana
citoplasmática.
En las bacterias Gram-negativas la capa
de peptidoglicano es relativamente fina
y se encuentra rodeada por una
segunda membrana lípida exterior que
contiene lipopolisacáridos y
lipoproteínas. La capa de peptidoglicano
se une a la membrana externa por
medio de lipoproteínas.
La mayoría de las bacterias tienen una
pared celular Gram-negativa y solamente
Firmicutes y Actinobacteria (conocidas
previamente como bacterias Gram-
positivas de contenido GC bajo y bacterias
Gram-positivas de contenido GC alto,
respectivamente) tienen paredes Gram-
positivas.[10] Estas diferencias en
estructura pueden producir diferencias en
la susceptibilidad antibiótica, por ejemplo,
la vancomicina puede matar solamente a
bacterias Gram-positivas y es ineficaz
contra patógenos Gram-negativos, tales
como Haemophilus influenzae o
Pseudomonas aeruginosa.[11]
Pared celular de las arqueas
A diferencia de las bacterias, la pared
celular arqueana no contiene
peptidoglucano, en su lugar hay
compuestos péptidos, glúcidos y/o
glucoproteicos. Son de cuatro tipos:

Pared de glucoproteínas, común en


hipertermófilos, hiperhalófilos y
metanógenos
Pared de pseudopeptidoglicano, típica
de las metanobacterias
Capa S proteica, como en
Methanomicrobia y Desulfurococcus
Pared de polisacáridos, como en
Methanosarcina y Halococcus

Algunas arqueas no poseen pared, como


la clase Thermoplasmata.

Referencias
1. Carpita, Nicholas & Maureen McCann.
Biochemistry & Molecular Biology of Plants.
(2000). American Society of Plant
Physiologists. Rockville, Meriland. USA.
2. Alonso Peña, José Ramón (2011).
Manual de histología vegetal. Paraninfo.
pp. 32-40.
3. Sendbusch, P. S. (2003). Cell Walls of
Algae . Botany Online
4. Raven, J. A. (1983). The transport and
function of silicon in plants. Biol. Rev. 58,
179-207
5. Furnas, M. J. (1990). In situ growth rates
of marine phytoplankton: Approaches to
measurement, community and species
growth rates. J. Plankton Res. 12, 1117-
1151
6. Interactions between Plants and Fungi:
the Evolution of their Parasitic and
Symbiotic Relations , P. v. Sengbusch,
accessed 8 December 2006
7. van Heijenoort J (2001). «Formation of
the glycan chains in the synthesis of
bacterial peptidoglycan» . Glycobiology 11
(3): 25R - 36R. PMID 11320055 .
8. Koch A (2003). «Bacterial wall as target
for attack: past, present, and future
research» . Clin Microbiol Rev 16 (4): 673 -
87. PMID 14557293 .
9. Gram, HC (1884). «Über die isolierte
Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und
Trockenpräparaten». Fortschr. Med. 2: 185-
189.
10. Hugenholtz P (2002). «Exploring
prokaryotic diversity in the genomic era» .
Genome Biol 3 (2): REVIEWS0003. PMID
11864374 .
11. Walsh F, Amyes S (2004). «Microbiology
and drug resistance mechanisms of fully
resistant pathogens.». Curr Opin Microbiol
7 (5): 439-44. PMID 15451497 .

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