3.- PARED CELULAR.

Pared celular primaria: Origen,

composicin qumica y estructura. Componentes no
estructurales. Pared celular secundaria:
composicin y estructura. Procesos de
diferenciacin. Biosntesis de los componentes de la
pared.

Objetivos:
Adquirir conocimientos sobre las caractersticas de la pared
celular y de sus aportaciones a la biologa celular y a la planta
en conjunto.
Descripcin de la estructura y funcin de los componentes
fundamentales de la pared celular.
Procesos de formacin de los precursores de la pared,
biosntesis e integracin de los polmeros y reorganizacin de
los distintos componentes mediante modelos estructurales.
Comprensin del sistema vegetal como un todo continuo
mediante estructuras de comunicacin mediadas por la pared.

Pared celular aspectos generales y funcin.

La pared celular es el rasgo ms caracterstico de los

vegetales y carcter de diferenciador, junto con cloroplastos,
respecto a las clulas animales. Su existencia pone de manifiesto la
relacin entre estructura y funcin celular. La pared celular es una
estructura dinmica, en cuyo dinamismo intervienen el
citoesqueleto, retculo endoplasmtico y aparato de Golgi, en
funcin de los factores biticos y abiticos.
Constituye una estructura dinmica, ya que su composicin varia
con el tipo celular (mostrando diversidad celular en forma y
funcin), con el ambiente, etc., e incluso no tiene por qu ser
homogenea dentro de una misma clula.
El estado de desarrollo y genotipo influyen en la composicin de la
pared.

Por ello obviamente vara tambin a lo largo de los rganos de la

planta, al intercomunicarse las clulas de forma variada y actuar de
modo distinto la presin de turgencia (frente a la que, como ms
tarde se ver, confiere resistencia y modula el crecimiento).
Segn la fase de desarrollo, podremos diferenciar entre pared
celular (Fig.1) primaria (contigua a la lmina media, que es la
porcin ms externa) y pared celular secundaria (entre la pared
primaria y la lmina media). Las caractersticas de ambas se vern
ms adelante.

Fig. 1: Localizacin de la pared

celular.

FUNCIONES GENERALES Y
APLICACIN: Al analizar las
funciones de la pared, se debe
considerar tanto aspectos
bsicos como aplicados.
Funcionalmente, las funciones
principales de la pared son:

Confiere RIGIDEZ
Protege a la porcin interna
celular (p.e., asla al
meristemo de su entorno y
por ello afecta a la diferenciacin. Esto ocurre debido a que, a
pesar de carecer de permeabilidad selectiva, su estructura
impide el trasiego libre de molculas, sealizacin)
Cumple las 2 funciones citadas sin impedir la difusin de
agua y minerales hasta la membrana. Esto se debe a sus
caractersticas de difusin( mximo 3,5-5,5 nm ; 10-50 KDa).
Confiere forma a la clula. Si no existiese, las clulas seran
esfricas, equivalentes a los protoplastos, resultado de
eliminar enzimaticamente la pared de forma artificial (tcnica
bsica para facilitar la creacin de variedades, mediante
fusin de protoplastos).
Afecta, por su composicin (en concreto a travs del
citoesqueleto, que influye sobre el transporte de precursores
de los polimeros que integran la pared), a los procesos de
crecimiento y de desarrollo. Un ejemplo sera la accin de la
 pared primaria al facilitar el crecimiento ante la fuerza directriz
de la presin de turgencia. De esta forma se crean
situaciones de crecimiento diferencial, elongando la clula en
mayor medida por sus zonas ms plasticas. La pared
secundaria, al poseer lignina (como veremos ms adelante),
impide totalmente el crecimiento celular.

El estudio de la pared celular tiene diversas REAS DE

APLICACIN, tales como:

Obtencin de madera: es el conjunto de tejidos xilemticos

(con lignina) acompaados de taninos, almidn, colorantes,
etc. propio de los vegetales leosos. Al tener lignina, es
obligatorio que el vegetal haya desarrollado ya una pared
secundaria. Su aplicacin es muy variada, pues, como
sabemos, la madera (Fig. 2) nos rodea en nuestra vida
cotidiana.
Fig.2: Corte de un tallo mostrando aspecto
genrico de madera.

Produccin de papel y de pasta de

papel: a partir del componente
celulsico de la pared. La dificultad de
su obtencin (y los olores que se
desprenden en el proceso) radica en
la estructura de la lignina.

Composicin qumica y estructura.

La pared celular est compuesta a rasgos generales por:

a\ Matriz cristalina (con celulosa)

b\ Fase amorfa paracristalino (otros compuestos polisacardicos)

La matriz cristalina de celulosa esta embebida en la fase amorfa,

presentando sta ltima un menor grado de polimerizacin.

La CELULOSA aporta resistencia mecnica a la estructura,

resistencia que ir en la misma direccin que las fibrillas que
integran la fase cristalina.
Las PECTINAS confieren a la pared su porosidad caracterstica, su
carga elctrica y su cohesin celular.
Las PROTENAS son ricas normalmente en hidroxiprolina, aportan
resistencia, en este caso resistencia qumica.
La LIGNINA , exclusiva de pared 2, tiene carcter hidrofbico y
aporta resistencia mecnica.
La CUTINA y la SUBERINA (presentes slo en algunas clulas en
crecimiento secundario) sirven como barrera que impermeabiliza,
protegen frente a patgenos
La diversidad de pared radica fundamentalmente en lo especficos y
diversos que son sus componentes sacardicos.

CELULOSA: Unidades repetitivas de glucosa de tipo D, con

enlaces 1-4 piransido, (Fig.3) pudiendo establecerse puentes de
hidrgeno en las posiciones 1 y 6 y aumentar as la resistencia.

Las cadenas lineales se polimerizan formando fibrillas (Fig.4), y

stas a su vez se polimerizan en microfibrillas (que se orientan en
funcin del citoesqueleto) hasta dar una estructura rgida y
cristalina.

Fig. 3. Estructura de la celulosa. Unidades de glucopiranosido.

Fig. 4. Fibrillas de celulosa conformando

pared celular primaria.

Es muy estable, puede establecer

conexiones con el componente amorfo
y vara su grado de polimerizacin
segn se encuentre en la pared 1 o 2
ms rgida. La celulosa de paredes
primarias, en concreto, se sintetiza sobre la membrana.

HEMICELULOSAS Y PECTINA: Las hemicelulosas (Fig. 5) tambin

son repeticiones de esa glucosa con uniones 1-4; el hecho de que
sean amorfas y apenas polimericen se debe a que no pueden
formar esos puentes de hidrgeno (por ejemplo por la presencia de
ramificaciones poco complejas sobre la glucosa).
Dentro de las hemicelulosas destacan los xiloglucanos, los xilanos y
los xiloglucanos mixtos.

Xiloglucanos: tienen glucosas centrales con las ramificaciones

antes citadas, de tipo xilosa.
Xilanos: Cadena central de xilosa.
Xiloglucanos mixtos: Disminuyen rpidamente cuando la
clula cesa en su crecimiento. Se componen de restos D-
glucopiransidos con enlaces 1-3 y 1-4. Abundantes en
dicotiledneas.

Fig.5. Estructura pectina bsica.

Estos dos ltimos tipos se relacionan indirectamente con la

elongacin de la pared celular.

Las pectinas son cadenas lineales de monmeros, entre ellos el

cido galacturnico, manifestando tambin enlaces de tipo 1-4.
Se distinguen, entre ellas, el homogalacturonano y el
ramnogalacturonano (con ramnosa, que es un azcar neutro).

PROTENAS: Confieren carcter dinmico a la pared. En general

son protenas enzimticas de todo tipo: hidrolasas, oxidasas,
transglicoxilasas, expansinas, etc.

Son importantes en la pared las protenas de bajo peso molecular,

codificadas por familias multignicas. Parte de los genes de esa
familia se expresan de forma diferencial en condiciones de
expansin celular, y son inducidas de forma diferencial por todos los
agentes que inducen expansin. Son las expansinas, encargadas
quiz de romper enlaces entre polisacridos de la matriz y las
celulosas y por ello de regular esa expansin celular bajo
condiciones determinadas.
Otras protenas (algunas de ellas relacionadas con la expansin
celular) de la pared son:

Protenas ricas en hidroxiprolina: muchas de ellas se

pensaba que tendran actividad extensina, es decir, que
estaran relacionadas con el crecimiento celular. Se
transcriben de forma diferencial frente a heridas y el etileno.
Se relacionan con la resistencia de la pared y la proteccin
frente a patgenos.

Protenas ricas en prolina: afectan a la vascularizacin y

cicatrizacin de heridas.

Protenas ricas en glicina: Coordinan el desarrollo normal.

Tambin se relacionan con la formacin de ndulos para la
fijacin de nitrgeno.

LIGNINA: Exclusiva de la pared 2. Esta lignina determina que haya

menos agua y menos capacidad de hidratacin, al impregnar los
poros sus molculas.
Su sntesis depende del hbito de crecimiento y del genotipo
especfico. Sus molculas se condensan al azar.

Su biosntesis parte de los precursores alcoholes cumrico,

coniferlico y sinaplico, por deshidrogenacin enzimtica de stos.
Tras ello tiene lugar una polimerizacin, no regulada
enzimaticamente, que confiere gran diversidad estructural a las
ligninas.

La polimerizacin depende de que estn disponibles y activados los

precursores y del espacio fsico disponible.

La estructura polimrica de la lignina se entrelaza con las

microfibrillas de celulosa, y tambin se une a las hemicelulosas y
pectinas mediante enlaces ster. El resultado es una red hidrofbica
que rodea los dems componentes de la pared a la que confiere
mayor resistencia y rigidez.

La lignina aporta rigidez e impermeabilidad, disminuye la

hidratacin
Modelos estructurales.

La pared tiene que mantener una organizacin estable, las

posibilidades de integracin es a travs de los posibles enlaces
que se establezcan, tales como:

ENLACES ENTRE POLMEROS

Los polmeros estructurales estn interconectados mediante

diferentes tipos de enlaces:

ENLACES COVALENTES:

Enlaces glucosdico entre polisacridos, y/o

polisacrido-protena
Enlaces por acoplamiento fenlico
Enlace por puentes de disulfuro (entre
aminocidos y protenas)
ENLACES NO COVALENTES

Enlace por puentes de hidrgeno; se cree

que son responsables de la asociacin entre
hemicelulosas-Microfibrillas de celulosa.

Enlaces inicos entre molculas de carga

contraria

Se han descrito varios modelos estructurales:

Modelo de Urdimbre y Trama (Epstein y Lamport)

Basado en la existencia en la pared de una estructura

entramada que consta de dos polmeros: segn el cual todos los
componentes de la pared deben estar integrados e
interrelacionados, existiendo una estructura entramada que consta
de dos polmeros: Microfibrillas de celulosa penetrando la malla de
una red de extensinas, suspendidas en un gel hidroflico de
pectina-hemicelulosa.
Tambin se distingue en esta pared entre 3 dominios que han de
estar totalmente interrelacionados: dominio cristalino, paracristalino
y proteico.
 Modelo actual:

El cual dice que la pared celular consta de tres

dominios:
- dominio cristalino
- dominio paracristalino
- dominio proteico

Segn sean monocotiledneas o dicotiledneas hay dos

tipos:
Tipo I para monocotiledneas
Tipo II para dicotiledneas

-Modelo tipo 1: Propio de monocotiledneas, se basa en la

presencia de xiloglucanos mayoritariamente.

-Modelo tipo 2: Propio de algunas dicotiledneas en las que, como

importante componente de su pared primaria, aparecen los
glucoarabinoxilanos.

Pared celular secundaria: composicin y estructura

Adems de los aspectos comentados, conviene indicar que La

pared celular secundaria slo se encuentra presente en algunos
tipos celulares, y es mucho ms compleja que la pared primaria.
Sus principales componentes son la celulosa y la lignina, y pueden
tener otras molculas que completen la estructura (cutina tras la
cutinizacin, compone la cutcula de hojas y algunos tallos y se
encuentra en contacto con el medio externo; suberina tras la
suberificacin, tiene funcin impermeable y defensiva, etc.).

En cuanto a su estructura, puede llegar a componerse, en los casos

de pared secundaria ms completa, de 3 subcapas birrefringentes,
denominadas S1, S2 y S3, dispuestas de fuera a dentro.

En estas subcapas, y obviamente en la pared secundaria en

general, las microfibrillas se disponen de forma ordenada, paralelas
entre s, en varios planos cada vez ms compactos.

Finalmente, y hablando de su composicin, se diferencia de la

primaria en que posee mayor cantidad de celulosa y xilanos y
menos pectinas, xiloglucanos y glicoprotenas (en general, menos
factores que aporten dinamismo a la pared).

La pared secundaria se forma en la superficie interna de la

primaria. Su crecimiento cesa bien porque se alcanza el tamao
crtico o por las coordenadas de su localizacin, soportando as
presiones de turgencia mayores sin que exista elongacin celular. El
depsito de pared secundaria est regulado por mecanismos de
control: factores de sealizacin que afectan a expresin gnica
diferencial y no va a ser igual en todo el entorno celular. As habr
una continuidad con los plasmodesmos (uniones intercelulares) de
la pared primaria.

Origen y biosntesis de la pared celular

Comienza su formacin tras la telofase mittica, apareciendo en la

clula una placa media de divisin. La localizacin de la pared
depende de la polaridad y del citoesqueleto.

Esa placa antes citada es la placa ecuatorial, tambin llamada

fragmoplasto (Fig. 6).

Fig. 6: Fragmoplasto visualizado mediante tcnicas

inmunologica.

El fragmoplasto, esta constituido por restos de

retculo endoplasmtico y Golgi que acaban
dando lugar a una membrana rica en sustancias
ppticas (lo que ser la lmina media de la
pared) sobre la cual se deposita el resto de
componentes de la propia pared, comenzando
por la celulosa de la pared primaria.

Esta deposicin deja poros donde despus

aparecern plasmodesmos (principales uniones
intercelulares) y punteaduras, de las que
hablaremos ms adelante.

El proceso de sntesis de la pared consta de los

siguientes pasos:

1. -Formacin de precursores monosacardicos

2. -Formacin de polmeros
3. -Secrecin hacia la pared de vesculas procedentes de
 Golgi y Retculo endoplasmtico
4. -Descarga de las vesculas al espacio exterior de la
membrana, por exocitosis, y posterior incorporacin a la
pared existente.

Todo este proceso implica sntesis, ensamblaje y alteraciones de la

pared y est regulado por un sistema control complejo.

Los lugares clave de la biosntesis son Golgi, R.E. y la membrana

en el caso de celulosa. As, el proceso requiere la coordinacin de
los dos primeros y el estado receptivo de sta ltima.

La sntesis de los precursores, es decir, de los azcares, tiene lugar

en el citoplasma. En el R.E. tiene lugar la sntesis de protenas, y en
Golgi ocurrir la sntesis del resto de componentes salvo celulosa y
calosa, que se sintetizan en la membrana.

El proceso y transporte de protenas ocurre en el retculo y su

glicosilacin se lleva a cabo en Golgi donde adems tiene lugar la
sntesis de polisacridos no celulsicos que se empaquetan en
vesculas secretoras y se exportan a la superficie donde se integran
con las microfibrillas de celulosa. La incorporacin de estas
vesculas est regulada por calcio y magnesio.

La celulosa y la calosa son los nicos componentes de la pared no

sintetizados en retculo o Golgi, y concretamente se elaboran en la
membrana. Lo hacen a partir de monosacridos activados
(azucares-nucletidos), como todo polisacrido.

La obtencin de azucares-nucletido, tiene lugar mediante

fosforilacin con ATP, controlada por quinasas. De este modo, por
ejemplo, se puede transformar una glucosa en glucosa 6-P. Como
se requiere de glucosa 1-P, debera actuar una mutasa.
As tendremos la forma ideal para la formacin del polmero,
pudiendo ocurrir, como se ha visto en este caso, una
interconversin enzimtica dando lugar a diferentes monosacridos
activados.

En la sntesis de celulosa, al inicio, suelen apreciarse

protuberancias relacionadas con los depsitos de celulosa en
distintas zonas de la membrana externa. Por ello se deduce que la
biosntesis de celulosa es variable en cuanto a su localizacin.
Es un proceso complejo y eso se sabe al haberse visto distintas
subunidades proteicas a travs de las cuales se forma celulosa.
Estas subunidades, 6 en concreto, forman la roseta celulosa
sintetasa. Toman del espacio interno nucletidos y sintetizan las
microfibrillas de celulosa, con una orientacin definida que depende
del citoesqueleto y de las fuerzas de presin del entorno.
En la pared primaria la deposicin de estas microfibrillas es al azar;
despus ya se orientan con formas determinadas y a lo largo de
toda la pared.

En la sntesis de la pared celular secundaria pueden haber

interrupciones que pasan a denominarse punteaduras. En su
estructura, las punteaduras pueden ser bilaterales o areoladas.
Las bilaterales se generan a ambos lados de la membrana; las
areoladas son ms peculiares, y forman extremos protuberantes
dando lugar a un espacio circular

Fig.7. Pared 2 y punteaduras

(flechas) y punteadura areolada en
Pinus.

En la membrana, en estos
casos de las areoladas
(Fig.7), hay, adems,
deposicin de restos
celulsicos (toro; puede
desplazarse por cambios de presin hacia un lado y obturar as uno
o ambos extremos).
 Fig.7: Punteadura
areolada con toro,
y
desplazamiento
de ste

reas de investigacin

Son muchos los productos derivados de la pared celular,

quizs uno de los ms importantes sea la obtencin de pasta de
papel y un problema es la eliminacin de la lignina.
Actualmente hay estudios de investigacin destinados a:
Seleccin de especies buenas productoras de celulosa con
bajo contenido en lignina, mediante ingeniera gentica se
bloquea algunas rutas de biosntesis de ligninas y se obtienen
rboles con menor contenido en ligninas y ms celulosa.
Alternativas menos contaminantes en la eliminacin de lignina
Biodegradacin por hongos, aumentando su actividad
degradativa.
Obtencin de celulosas in vitro mediante cianobacterias y en
cultivos a muy pequea escala

La madera es el conjunto de elementos lignificados de una

planta, constituida por celulosa asociada a lignina adems de
almidn, taninos, colorantes, alcanfor, resinas, aceites y esencias,
cuyas proporciones respectivas varan haciendo as que tenga
distintos grados de dureza.

Lus de Pedro Noriega (curso 2005-06)

REAS DE INVESTIGACIN

Hay muchos productos derivados de la pared celular, quizs

uno de los ms importantes sea la obtencin de pasta de papel y un
problema es la eliminacin de la lignina.
Actualmente hay estudios de investigacin destinados a: