Membrana plasmtica

La membrana plasmtica, membrana celular, membrana citoplasmtica o

plasmalema, es una bicapa lipdica que delimita todas las clulas. Es una estructura
formada por dos lminas de fosfolpidos, glicolpidos y protenas que rodea, limita, la
forma y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior (medio intracelular) y el
exterior (medio extracelular) de las clulas. Regula la entrada y salida de muchas
sustancias entre el citoplasma y el medio extracelular. Es similar a las membranas que
delimitan los orgnulos de clulas eucariotas.
Est compuesta por dos lminas que sirven de "contenedor" para el citosol y los
distintos compartimentos internos de la clula, as como tambin otorga proteccin
mecnica. Est formada principalmente por fosfolpidos (fosfatidiletanolamina y
fosfatidilcolina), colesterol, glcidos y protenas (integrales y perifricas).
La principal caracterstica de esta barrera es su permeabilidad selectiva, lo que le
permite seleccionar las molculas que deben entrar y salir de la clula. De esta forma se
mantiene estable el medio intracelular, regulando el paso de agua, iones y metabolitos, a
la vez que mantiene el potencial electroqumico (haciendo que el medio interno est
cargado negativamente). La membrana plasmtica es capaz de recibir seales que
permiten el ingreso de partculas a su interior.
Cuando una molcula de gran tamao atraviesa o es expulsada de la clula y se invagina
parte de la membrana plasmtica para recubrirlas cuando estn en el interior ocurren
respectivamente los procesos de endocitosis y exocitosis.
Tiene un grosor aproximado de 7,5 nm y no es visible al microscopio ptico pero s al
microscopio electrnico, donde se pueden observar dos capas oscuras bilaterales y una
central ms clara. En las clulas procariotas y en las eucariotas osmtrofas como plantas
y hongos, se sita bajo otra capa exterior, denominada pared celular.
La membrana celular cumple varias funciones: a) delimita y protege las clulas; b) es
una barrera selectivamente permeable, ya que impide el libre intercambio de materiales
de un lado a otro, pero al mismo tiempo proporcionan el medio para comunicar un
espacio con otro; c) permite el paso o transporte de solutos de un lado a otro de la
clula, pues regula el intercambio de sustancias entre el interior y el exterior de la clula
siguiendo un gradiente de concentracin; d) poseen receptores qumicos que se
combinan con molculas especficas que permiten a la membrana recibir seales y
responder de manera especfica, por ejemplo, inhibiendo o estimulando actividades
internas como el inicio de la divisin celular, la elaboracin de ms glucgeno,
movimiento celular, liberacin de calcio de las reservas internas, etc.

Composicin qumica
Artculos principales: Aspectos estructurales de la membrana plasmtica y Modelo de

mosaico fluido.

Esquema de una membrana celular. Segn el modelo del Mosaico Fluido, las protenas
(en rojo y naranja) seran como "icebergs" que navegaran en lpidos (en azul). Ntese
adems que las cadenas de oligosacridos (en verde) se hallan siempre en la cara
externa, pero no en la interna.
Antiguamente se crea que la membrana plasmtica era un conjunto esttico formado
por la sucesin de capas protenas-lpidos-lpidos-protenas. Hoy en da se concibe
como una estructura dinmica cuyo modelo se conoce como "mosaico fluido", trmino
acuado por S. J. Singer y G. L. Nicolson en 1972. Esta estructura general -modelo
unitario- se presenta tambin en todo el sistema de endomembranas (membranas de los
diversos orgnulos del interior de la clula), como retculo endoplasmtico, aparato de
Golgi y envoltura nuclear, y los de otros orgnulos, como las mitocondrias y los plastos,
que proceden de endosimbiosis.
La composicin qumica de la membrana plasmtica vara entre clulas dependiendo de
la funcin o del tejido en la que se encuentren, pero se puede estudiar de forma general.
La membrana plasmtica est compuesta por una doble capa de fosfolpidos, por
protenas unidas no covalentemente a esa bicapa, y glcidos unidos covalentemente a
los lpidos o a las protenas. Las molculas ms numerosas son las de lpidos, ya que se
calcula que por cada 50 lpidos hay una protena. Sin embargo, las protenas, debido a
su mayor tamao, representan aproximadamente el 50 % de la masa de la membrana.

Bicapa lipdica
Artculo principal: Bicapa lipdica

Diagrama del orden de los lpidos anfipticos para formar una bicapa lipdica. Las
cabezas polares (de color amarillento) separan las colas hidrofbicas (de color gris) del
medio citoslico y extracelular.
El orden de las llamadas cabezas hidroflicas y las colas hidrofbicas de la bicapa
lipdica impide que solutos polares, como sales minerales, agua, carbohidratos y
protenas, difundan a travs de la membrana, pero generalmente permite la difusin
pasiva de las molculas hidrofbicas. Esto permite a la clula controlar el movimiento

de estas sustancias va complejos de protena transmembranal tales como poros y

caminos, que permiten el paso de iones especficos como el sodio y el potasio.
Las dos capas de molculas fosfolpidas forman un "sndwich" con las colas de cido
graso dispuestos hacia el centro de la membrana plasmtica y las cabezas de
fosfolpidos hacia los medios acuosos que se encuentran dentro y fuera de la clula.

Componentes lpidicos
El 98 % de los lpidos presentes en las membranas celulares son anfipticos, es decir
que presentan un extremo hidrfilo (que tiene afinidad e interacciona con el agua) y un
extremo hidrofbico (que repele el agua). Los ms abundantes son los fosfoglicridos
(fosfolpidos) y los esfingolpidos, que se encuentran en todas las clulas; le siguen los
glucolpidos, as como esteroides (sobre todo colesterol). Estos ltimos no existen o son
escasos en las membranas plasmticas de las clulas procariotas. Existen tambin grasas
neutras, que son lpidos no anfipticos, pero solo representan un 2 % del total de lpidos
de membrana.

Fosfoglicridos. Tienen una molcula de glicerol con la que se esterifica un

cido fosfrico y dos cidos grasos de cadena larga; los principales
fosfoglicridos de membrana son la fosfatidiletanolamina o cefalina, la
fosfatidilcolina o lecitina, el fosfatidilinositol y la fosfatidilserina.

Esfingolpidos. Son lpidos de membrana constituidos por ceramida (esfingosina

+ cido graso); solo la familia de la esfingomielina posee fsforo; el resto
poseen glcidos y se denominan por ello glucoesfingolpidos o, simplemente
glucolpidos. Los cerebrsidos poseen principalmente glucosa, galactosa y sus
derivados (como N-acetilglucosamina y N-acetilgalactosamina). Los
ganglisidos contienen una o ms unidades de cido N-acetilneuramnico (cido
silico).

Colesterol. El colesterol representa un 23 % de los lpidos de membrana. Sus

molculas son pequeas y ms anfipticas en comparacin con otros lpidos. Se
dispone con el grupo hidroxilo hacia el exterior de la clula (ya que ese hidroxilo
interacta con el agua). El colesterol es un factor importante en la fluidez y
permeabilidad de la membrana ya que ocupa los huecos dejados por otras
molculas. A mayor cantidad de colesterol, menos permeable y ms dura es la
membrana. Se ha postulado que los lpidos de membrana se podran encontrar en
dos formas: como un lquido bidimensional, y de una forma ms estructurada, en
particular cuando estn unidos a algunas protenas formando las llamadas balsas
lipdicas. Se cree que el colesterol podra tener un papel importante en la
organizacin de estas ltimas. Su funcin en la membrana plasmtica es evitar
que se adhieran las colas de cido graso de la bicapa, mejorando la fluidez de la
membrana. En las membranas de las clulas vegetales son ms abundantes los
fitoesteroles.

Componentes proteicos

El porcentaje de protenas oscila entre un 20 % en la mielina de las neuronas y un 70 %

en la membrana interna mitocondrial;1 el 80 % son intrnsecas, mientras que el 20 %
restantes son extrnsecas. Las protenas son responsables de las funciones dinmicas de
la membrana, por lo que cada membrana tienen una dotacin muy especfica de
protenas; las membranas intracelulares tienen una elevada proporcin de protenas
debido al elevado nmero de actividades enzimticas que albergan. En la membrana las
protenas desempean diversas funciones: transportadoras, conectoras (conectan la
membrana con la matriz extracelular o con el interior), receptoras (encargadas del
reconocimiento celular, adhesin) y enzimas.
Las protenas de la membrana plasmtica se pueden clasificar segn cmo se dispongan
en la bicapa lipdica:2 3 4

Protenas integrales. Embebidas en la bicapa lipdica, atraviesan la membrana

una o varias veces, asomando por una o las dos caras (protenas
transmembrana); o bien mediante enlaces covalentes con un lpido o un glcido
de la membrana. Su aislamiento requiere la ruptura de la bicapa.

Protenas perifricas. A un lado u otro de la bicapa lipdica, pueden estar

unidas dbilmente por enlaces no covalentes. Fcilmente separables de la bicapa,
sin provocar su ruptura.

Protena de membrana fijada a lpidos. Se localiza fuera de la bicapa lipdica,

ya sea en la superficie extracelular o intracelular, conectada a los lpidos
mediante enlaces covalentes.

En el componente proteico reside la mayor parte de la funcionalidad de la membrana;

las diferentes protenas realizan funciones especficas:

Protenas estructurales o de anclaje: estas protenas hacen de "eslabn clave"

unindose al citoesqueleto y la matriz extracelular.

Protenas receptoras: que se encargan de la recepcin y transduccin de seales

qumicas.

Protenas de transporte: mantienen un gradiente electroqumico mediante el

transporte de membrana de diversos iones.
Estas a su vez pueden ser:

Protenas transportadoras: Son enzimas con centros de reaccin que

sufren cambios conformacionales.

Protenas de canal: Dejan un canal hidroflico por donde pasan los

iones.

Componentes glucdicos

Estn en la membrana unida covalentemente a las protenas o a los lpidos. Pueden ser
polisacridos u oligosacridos. Se encuentran en el exterior de la membrana formando
el glicocalix. Representan el 8 % del peso seco de la membrana plasmtica. Sus
principales funciones son dar soporte a la membrana y el reconocimiento celular
(colaboran en la identificacin de las seales qumicas de la clula).

Funciones

La funcin principal de la membrana plasmtica es mantener el medio interno

separado de la capa fosfolipdica y a las funciones de transporte que desempean
las protenas. La combinacin de transporte activo y transporte pasivo hacen de
la membrana endoplasmtica una barrera selectiva que permite a la clula
diferenciarse del medio.

Permite a la clula dividir en secciones los distintos orgnulos y as proteger las

reacciones qumicas que ocurren en cada uno.

Crea una barrera selectivamente permeable en donde solo entran o salen las
sustancias estrictamente necesarias.

Transporta sustancias de un lugar de la membrana a otro, ejemplo, acumulando

sustancias en lugares especficos de la clula que le puedan servir para su
metabolismo.

Percibe y reacciona ante estmulos provocados por sustancias externas (ligando).

Mide las interacciones que ocurren entre clulas internas y externas.

Poseen receptores qumicos que se combinan con molculas especficas que

permiten a la membrana recibir seales y responder de manera especfica, por
ejemplo, inhibiendo o estimulando actividades internas como el inicio de la
divisin celular, la elaboracin de ms glucgeno, movimiento celular,
liberacin de calcio de las reservas internas, etc.
Membrana Plasmtica

La clula est rodeada por una membrana denominada "Membrana Plasmtica". La

Membrana Plasmtica es una envoltura contnua que separa dos compartimientos: el
Citoplasma y el Medio Extracelular. Es tan delgada que no se puede observar con el
microscopio ptico, siendo slo visible con el microscopio electrnico.
Caractersticas de la Membrana Plasmtica:
1.-Es una bicapa de lpidos. Esta organizacin, en relacin con las propiedades fisicoqumicas de los lpidos, asegura la estabilidad de la membrana en relacin a los dos
medios acuosos que la rodean.
2.-Posee complejos macromoleculares de naturaleza protica y glucoprotica, los cuales
se insertan en la bicapa lipdica.

Ellos intervienen en los intercambios de la clula con el medio extracelular (receptores

de HORMONAS, transportadores de iones y molculas, unin y contactos
intercelulares...).
3.-Est organizada de manera Asimtrica.La cara extracelular posee carbohidratos
asociados, ya sean glucolpidos o glucoprotenas. Este revestimiento se denomina
Glucocliz.
4.-Presenta una composicin qumica heterognea. Esta composicin vara de un tipo
celular a otro, y en una misma clula, se observan "DOMNIOS" membranales
diferentes, dependiendo de las caras celulares. Existen diferencias entre las membranas
plasmticas de las clulas normales y las clulas cancerosas.
5.-Est en continuidad transitoria con el sistema de endomembranas Las membranas del
aparato de Golgi, retculos endoplsmicos, entre otros organoides revestidos de
membrana, poseen una estructura comparable, ya que dichos organoides contribuyen a
la BIOSNTESIS y renovacin de la membrana plasmtica.
La organizacin molecular de la membrana ha sido explicada segun la teora del
MOSAICO Fluido (Singer y Nicholson, 1972), en el cual los constituyentes pueden
desplazarse.
En la composicin qumica de la membrana entran a formar parte lpidos, protenas y
glcidos en proporciones aproximadas de 40%, 50% y 10%, respectivamente.
FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMTICA:
-Comunicacin Intercelular: Por medio de seales qumicas. Las seales (molculas)
hidrosolubles son captados gracias a RECEPTORES especializados situados en la
membrana. Las seales qumicas liposolubles o los radicales libres gaseosos atraviezan
la membrana plasmtica y van a actuar en el citoplasma o en el ncleo.
-Adhesin Celular: Varios tipos de molculas de adhesin estn presentes en la
superficie de las clulas; simultneamente, estas molculas representan un mecanismo
de comunicacin.
-Transporte: Los fenmenos de transporte que realiza la membrana plasmtica pueden
ser divididos en dos grandes grupos:
1.- Transporte con movimientos de la membrana, visibles al microscopio, con la
formacin de vesculas revestidas por membrana. A. ENDOCITOSIS, o incorporacin
al citoplasma; que comprende Pinocitosis, Fagocitosis y POTOCITOSIS. B.
EXOCITOSIS o transporte de sustancias o productos del metabolismo celular al medio
extracelular.
2.-Transporte que no necesita movimientos de la membrana: Comprende: A.
TRANSPORTE PASIVO: sin gasto de energa. -Sin PERMEASA (molcula protica
transportadora) o Difusin Simple. (agua, gases). -Con PERMEASA: canales inicos,
ACUAPORINAS, para el transporte de calcio, sodio, potasio, agua...

B. TRANSPORTE ACTIVO: con consumo de energa (ATP) Necesita de permeasas.

Bomba sodio-potasio. Se realiza mediante los mecanismos de: Uniporte. Simporte.
Antiporte.
MOSAICO FLUIDO
El modelo ms aceptado actualmente es el propuesto por Singer y Nicholson (1972),
denominado modelo del MOSAICO FLUIDO.
La membrana plasmtica no es una estructura esttica, sus componentes pueden
moverse, lo que le proporciona una cierta fluidez. La fluidez es una de las caractersticas
ms importantes de las membranas.
Depende de factores como : 1.-La temperatura; la fluidez aumenta al aumentar la
temperatura. 2.La naturaleza de los lpidos; la presencia de lpidos INSATURADOS y
de cadena corta favorecen el aumento de la fluidez; la presencia de colesterol endurece
las membranas, reduciendo su fluidez y permeabilidad, proporcionndole estabilidad.
Con los datos ofrecidos por la microscopa electrnica y los anlisis bioqumicos se ha
elaborado este modelo de membrana.
Caractersticas del modelo de MOSAICO FLUIDO:
1.-La membrana es como un mosaico fluido en el que la bicapa lipdica es la base o
soporte y las protenas estn incorporadas o asociadas a ella, interactuando unas con
otras y con los lpidos. Tanto las protenas como los lpidos pueden desplazarse
lateralmente.
2.-Los lpidos y las protenas integrales se hallan dispuestos en mosaico.
3.-Las membranas son estructuras asimtricas en cuanto a la distribucin de sus
componentes, fundamentalmente de los glcidos, que slo se encuentran en la cara
externa.
LPIDOS
Los lpidos son compuestos orgnicos que constituyen aproximadamente el 40 % de los
elementos que forman las membranas biolgicas.
Hay tres tipos principales de lpidos en la constitucin de la membrana:1.Fosfolpidos.2.- Colesterol.3.- Glucolpidos.
Los fosfolpidos de la membrana se ensamblan espontneamente en una bicapa, cuyas
regiones hidrfilas se colocan en la superficie y las regiones hidrfobas se distribuyen
en la regin central.
Esta distribucin puede ser identificada en las micrografas electrnicas de transmisin,
en las cuales la membrana se observa como un complejo trilaminar, cuyas regiones
hidrfilas perifricas se evidencian con una marcada ELECTRONDENSIDAD y las

regiones hidrfobas se identifican gracias a su escasa electrondensidad. Es decir, la

imagen trilaminar revela dos bandas perifricas muy oscuras y una banda central clara.
Los Fosfolpidos:
Son los lpidos ms abundantes en la bicapa.Poseen una cabeza polar y dos colas o
cadenas hidrocarbonadas hidrfobas.
Las colas estn generalmente constituidas por cidos grasos y poseen una longitud
variable ( 14 - 24 tomos de carbono); una de ellas posee uno o varios dobles enlaces cis
(es INSATURADA), por el contrario, la otra no los contiene (es saturada).
La cabeza polar hidrfila est constituida por:1.-Glicerol.2.-Fosfato.3.-Compuesto
hidrfilo (etanolamina, serina, colina...).
La molcula de glicerol posee 2 grupos alcohol esterificados por los cidos grasos y un
tercer grupo esterificado por el fosfato.
Como lo muestra la figura, el doble enlace crea un "codo" o desviacin en la cadena.
Estas diferencias entre la longitud y la saturacin de la cola son importantes, pues ellas
determinan la capacidad de los fosfolpidos de apretarse unas con otras y en
consecuencia, determinan la fluidez de la membrana.
Existen familias de fosfolpidos:
1.-Derivados del glicerol o fosfoglicridos: -fosfatidil etanolamina. -fosfatidil serina.
-fosfatidil colina.
2.-Esfingomielinas. 3.-Otros (derivados del inositol).
En la animacin podemos apreciar los tres tipos de movimientos que realizan los
fosfolpidos:1.-Difusin lateral: Velocidad elevada, del orden de 1 micrmetro por
segundo a 37 C.
2.-Rotacin sobre su eje: Muy frecuente.
3.-Flip-Flop: O cambio de capa; es un movimiento raro (menos de una vez por semana)
favorizado por protenas especializadas denominadas flipasas y consume ATP. El
colesterol puede pasar de una capa a la otra ms facilmente que los fosfolpidos. Este
fenmeno se observa tambin en la membrana del retculo endoplsmico.
Los fosfolpidos de las membranas plasmticas estn implicados en enfermedades
congnitas en el humano. Las diversas clases de fosfolpidos son catabolizados en los
lisosomas gracias a la intervencin de ENZIMAS especficas. El dficit gentico de una
o varias de esas enzimas impide la degradacin normal de los fosfolpidos, los cuales se
acumulan en los lisosomas de las clulas de rganos como el hgado, rin y en el
sistema nervioso central. Estas enfermedades congnitas estn agrupadas bajo el
nombre de Enfermedades de Sobrecarga Lisosomal o Tesaurismsis.
El Colesterol:

Las membranas plasmticas de las clulas EUCARITAS poseen cantidades

relativamente importantes de colesterol, a veces en proporciones de una molcula de
colesterol por cada molcula de fosfolpido. Puede estar presente en un 17% de los
lpidos de la membrana de un hepatocito y un 23% en el eritrocito.Las molculas de
colesterol aumentan las propiedades de permeabilidad de la bicapa lipdica. Ellas se
orientan de manera que sus grupos hidroxilos se localizan prximos a los grupos polares
de los fosfolpidos y sus ncleos esteroides rgidos interactan e inmovilizan en parte, a
regiones de las cadenas de cidos grasos prximas a la cabeza polar hidrfila del
fosfolpido.
El colesterol imparte a la bicapa cierta rigidez, pues disminuye la movilidad de los
primeros grupos de las cadenas hidrocarbonadas de los cidos grasos adyacentes; la
bicapa es menos deformable en esta regin y disminuye la permeabilidad de la misma a
las molculas pequeas hidrosolubles.
Molcula de Colesterol:
Posee un grupo polar hidrfilo unido a el nucleo rgido esteroide y una cola apolar
hidrocarbonada. El colesterol interviene en la fluidez y la estabilidad mecnica de la
membrana plasmtica. Esta propiedad ha sido sugerida al estudiar el comportamiento de
celulas incapaces de sintetizar colesterol; estas clulas se lisan rpidamente si no se
agrega colesterol al medio de cultivo.
Los Glucolpidos:
Estas molculas se localizan exclusivamente en la cara extracelular de la membrana
plasmtica. Se piensa que se asocian unas a otras mediante enlaces o puentes de
hidrgeno para formar microagregados. En la membrana plasmtica los RESDUOS
glucdicos estn localizados en la superficie y esto sugiere que juegan un rol importante
en las interacciones de la clula con el medio que la rodea.
La distribucin asimtrica de los glucolpidos en la bicapa tiene su origen en la adicin
de resduos glucdicos a las molculas lipdicas en la LUZ de los sculos del Aparato de
Golgi, la cual es topolgicamente equivalente al exterior de la clula.
Los glucolpidos representan aproximadamente un 5% de las molculas lipidicas.
Los ms complejos son los ganglisidos, los cuales poseen resduos de cido silico que
les confieren una fuerte carga negativa; son abundantes en las neuronas.
Se poseen vagas indicaciones de la funcin de los glucolpidos, sin embargo, su
localizacin permite sugerir su rol: -Proteccin de la membrana, contra cambios
drsticos de las condiciones de su entorno (pH bajo o enzimas de degradacin).
-Intervencin en el aislamiento elctrico de la vaina de mielina y los axones.
Participacin en los fenmenos de reconocimiento celular al comportarse como
RECEPTORES para molculas extracelulares.
Protenas de la Membrana Plasmtica:

La cantidad de protenas en las membranas celulares, expresada en porcentaje, vara

segn los tipos celulares y los compartimientos. Esta cantidad por ejemplo, est elevada
en el eritrocito y el hepatocito (50% aprox.) y es menor en la mielina (20% aprox.). La
membrana de ciertos organoides es ms rica en protenas que la membrana plasmtica;
esto se explica por las funciones numerosas y diversas que desempean las protenas
que caracterizan dichos organoides.
Se clasifican en: 1.- Protenas Intrnsecas. 2.- Protenas Extrnsecas o perifricas.
Protenas Intrnsecas_______________: Estn unidas a la bicapa lipdica de una
manera muy estrecha , mediante enlaces covalentes y se subdividen en tres categoras:
1.- Protena transmembrana a uno o varios pasos (en alfa hlice). Estn glicosiladas en
el extremo extracelular. Generalmente son RECEPTORES. 2.- Protena ligada a uno o
varios cidos grasos (en la hoja interna). Como ejemplo de esta categora se cita la
PROTENA G. 3.- Protena ligada a un lpido de la bicapa (fosfatidil-inositol) mediante
un oligosacrido (en la hoja externa). Como ejemplo tenemos las molculas de adhesin
neuronal (NCAM).
Protenas Extrnsecas_______________: Tambien denominadas perifricas, nunca
establecen uniones covalentes con la bicapa lipdica, por el contrario, se unen a las
protenas intrnsecas por medio de uniones ms dbiles (puentes de hidrgeno...). Las
protenas perifricas situadas en la cara citoslica de la membrana casi nunca estn
glicosiladas, mientras que las de la cara externa si lo estn.
Generalmente, las protenas intrnsecas transmembrana poseen radicales glucdicos en la
porcin extracelular, constituyendo las Glucoprotenas de la membrana.
Este tipo de molculas complejas, en conjunto, forman lo que se conoce conoce con el
nombre de Cubierta Celular o Glucocliz
Los Glcidos de la Membrana Plasmtica:
Se presentan en poca cantidad (5 - 10%).
Pueden evidenciarse al microscopio ptico mediante el uso de tcnicas como el PAS, o
con las LECTINAS (protenas que reconocen especficamente los resduos glucdicos).
Estn localizados en la cara extracelular de la membrana plasmtica. Siempre estn
unidos a protenas (glucoprotenas) o a los lpidos (glucolpidos) y en conjunto forman
en Glucocliz. Las Glucoprotenas presentes en la bicapa poseen sus RESDUOS
glucdicos en la cara extracelular. Estn constituidos por diversos tipos de glcidos y
habitualmente contienen menos de 15 resduos, frecuentemente ramificados y unidos
entre s por enlaces covalentes. La diversidad y la posicin de los glcidos en la
superficie celular podra permitir la participacin de la membrana plasmtica en los
procesos de reconocimiento celular.
El Glucocliz:
Tambien llamado Cubierta Celular, est presente exclusivamente en la cara extracelular
de la membrana plasmtica. Est constituido por cadenas laterales de oligosacridos de

los glucolpidos, las glucoprotenas intrnsecas de la membrana y de cadenas de

polisacridos unidas a los PROTEOGLUCANOS transmembrana.
Funciones del Glucocliz:
- Posee una carga elctrica negativa gracias su contenido en cido silico y esto
contribuye al control del equilibrio hidroelectroltico de la clula.
- Varias familias de glucoprotenas intervienen en los fenmenos de adhesin celular, ya
sean uniones intercelulares o de la clula a la matriz del tejido conectivo. Estas
molculas reciben el nombre de CAM (cell adhesion molecule). Favorecen los procesos
de adhesin e interaccin espermatozoide-vulo, en la coagulacin sangunea y las
reacciones inmunitarias.
- Los ANTGENOS de los grupos sanguneos A y B estn presentes en la superficie de
los glbulos rojos.
Citoplasma
El citoplasma de las clulas EUCARITAS est dividido en dos grupos de
compartimientos:-Citosol.-Organoides.
El citosol es muy rico en agua (85%) y contiene una gran variedad de compuestos
qumicos:-aminocidos.-cidos grasos.-glicerol.-azcares simples.-iones.-protenas.polisacridos.-lpidos.
Estos compuestos provienen de la digestin extracelular y son transportados por la
membrana plasmtica gracias a las PERMEASAS o por ENDOCITOSIS. Los iones y
muchas molculas proticas intervienen en numerosas actividades metablicas
celulares.
Las macromolculas proticas presentes en el citosol estn unidas unas a otras mediante
fuerzas determinadas. Cuando estas uniones son fuertes, el hialoplasma es viscoso y
toma la consistencia de un GEL.Cuando las fuerzas son dbiles, el hialoplasma es fludo
y toma la consistencia de un SOL.
El citosol no posee la misma consistencia de un lugar al otro, puede pasar localmente y
muy rpido del estado de SOl a GEL y viceversa. En estas modificaciones interviene el
Citoesqueleto. Se presentan movimientos denominados CICLOSIS, que determinan el
desplazamiento del organoides por todo el citoplasma. El citoesqueleto tambin es
responsable del movimiento de los organoides.
El citosol, gracias a la gran cantidad de enzimas que posee, es el asiento de numerosas
reacciones qumicas, las cuales en conjunto constituyen lo que se conoce como
metabolismo, y en el curso de las mismas las molculas orgnicas o "metabolitos" son
modificadas.
Los Organoides se clasifican tomando en cuenta si estn revestidos o no por
membranas:1.-Revestidos por membrana:

Mitocondrias

Lisosomas

Peroxisomas

Aparato de
Golgi

Retculo
Endoplsmico

2.-No revestidos por membrana:

Ribosomas

Centrolos

Citoesqueleto

En los ltimos aos se ha descrito una estructura de naturaleza protica, presente en el

citoplasma, la cual no posee membrana y est relacionada con los fenmenos de
catabolismo protico intracelular. Segn algunos investigadores, esta estructura debera
ser considerada un organoide y se le ha denominado Proteasoma. Al microscopio
electrnico se describe como un cilndro de 50x10 nm, y en su interior posee numerosas
ENZIMAS denominadas Proteasas, las cuales degradan aquellas protenas intracelulares
que presenten alguna anormalidad.
Otras estructuras presentes en el citoplasma son las Inclusiones:

Glcidos

Lpidos

Pigmentos

Cristales

Ncleo
En los preparados coloreados con H.E., el ncleo es la estructura celular ms evidente y
llamativa. Generalmente se localiza en el centro de la clula y puede adoptar formas
variadas (redondeada, elptica, multilobulado...).Su anlisis morfolgico detallado es
necesario para el diagnstico del cancer.
Es el compartimiento celular delimitado por la envoltura nuclear.
En su interior se encuentra casi toda la informacin gentica de las clulas; en el
hombre, esta informacin nuclear est contenida en un nmero par de fragmentos
(molculas) lineales de ADN, en doble hlice, denominados Cromosomas: 22 pares
autosmicos y los 2 cromosomas sexuales, para un total de 46 cromosomas. Las
mitocondrias poseen su propia informacin gentica bajo la forma de varias molculas
idnticas de ADN, en doble hlice y de disposicin circular !!
El ADN de los cromosomas est asociado a numerosas protenas que intervienen en la
organizacin del material gentico y en funciones metablicas.
Se denomina Cromatina al contenido nucleoplsmico observable al M.O. y al M.E. en
las clulas en Interfase (fuera de la mitosis).La cromatina se presenta bajo dos
aspectos:1.- Heterocromatina.2.- Eucromatina.
Los cromosomas no se observan en el ncleo interfsico; ellos se hacen visibles durante
la mitosis.
El nucleoplasma presenta una o varias regiones especializadas denominadas Nuclolos,
los cuales contienen ADN portador de los genes que codifican para la sntesis de 3 de
los 4 ARN ribosmicos (ARNr).
Matriz Nuclear: El nucleoplasma contiene una matriz nuclear o nucleoesqueleto, cuyo
rol va ms all de la sola funcin de esqueleto nuclear.Conponentes:-La Lmina
Nuclear, adherida o no a la envoltura nuclear-Otros constituyentes fibrosos del
nucleoesqueleto-Molculas insolubles, enzimas, protenas y ribonucleoprotenas.

Envoltura
nuclear

Poro nuclear

ADN

Nuclolo

MEMBRANA PLASMTICA
Ingrid Romer Hernn Sala Gabriela Gmez Silvia Mrquez

Introduccin
Las clulas estn separadas del medio que las rodea por una delgada lmina denominada
membrana plasmtica, que define los lmites de las mismas.
Hace 3700 millones de aos, la formacin espontnea de una estructura similar a la
membrana plasmtica de las clulas actuales permiti aparicin de los primeros seres vivos.
Sin esta barrera protectora, las clulas estaran expuestas a los rigores del mundo
externo, no podran regular su medio interno y, en consecuencia, no serian viables. La
membrana plasmtica no asla a la clula completamente sino que constituye una barrera
altamente selectiva, que tiene la propiedad de regular el intercambio de materiales entre
la clula y el medio que la rodea.
La membrana es una estructura muy delgada: slo tiene un espesor de 6 a 10 nm (1nm=10 9
m). Por lo tanto, se necesitaran mil membranas plasmticas apiladas, una sobre otra, para
igualar el espesor de esta hoja de papel. Precisamente debido a su delgadez, cuando se
examina una clula al microscopio ptico convencional, puede observarse sin dificultad el
interior de la misma; en el mejor de los casos podr apreciarse el contorno de la membrana,
pero nunca podr distinguirse su ultraestructura. Recin las primeras microfotografas al
microscopio electrnico demostraron que la ultraestructura las membranas era siempre la
misma. Esta estructura se denomin unidad de membrana y la misma no slo es vlida para
la membrana plasmtica, sino para casi todas las membranas celulares.

Fig. 4.1 - Microfotografa electrnica

de transmisin de una membrana
plasmtica. Se pueden ver tres lneas
paralelas, dos lneas densas alos
electrones (2,5 - 3 nm) separada por
una capa intermedia clara (3,5-4 nn).
Este aspecto conocido como unidad de
membrana no es reflejo de una
estructura trilaminar a nivel molecular,
sino es la expresin de como el osmio,
usado como "colorante" se une a la
membrana.

Funciones de la membrana plasmtica

Como ya se mencion, las membranas no son simples barreras sino que:
Definen la extensin de la clula y establecen sus lmites.
Constituyen barreras selectivamente permeables, dado que impiden el intercambio
indiscriminado de sustancias entre el citoplasma y el medio extracelular. La membrana
plasmtica, gracias a sus propiedades fisicoqumicas, est capacitada para transportar de
un lado a otro de la misma determinados solutos, macromolculas y complejos
macromoleculares. Sin embargo, hay molculas, que a pesar de ser toxicas para la clula,
pueden ingresar sin dificultad a la misma a travs de la membrana. Un ejemplo seria el CO
(monxido de carbono).

 Controlan las interacciones de la clula con el medio extracelular (tanto con la matriz
extracelular como con otras clulas vecinas). Permite a las clulas reconocerse, adherirse
entre s cuando sea necesario e intercambiar materiales e informacin.
Intervienen en las respuestas a seales externas a la clula. La membrana posee
receptores, que son molculas o conjuntos de molculas, capaces de reconocer y responder
a seales provenientes del medio extracelular portando informacin especifica. Cuando
dichas seales llegan hasta la membrana plasmtica, se desencadenan seales internas en la
clula, tanto activadoras como inhibitorias de distintos procesos celulares. Como ejemplos
de estas seales externas podemos citar a los factores de crecimiento que favorecen la
divisin celular o diversas hormonas como por ejemplo la insulina, que aumenta la sntesis de
glucgeno.
Singer y Nicholson propusieron en 1972 un modelo estructural para las membranas al cual
denominaron modelo del mosaico fluido. De acuerdo al mismo las membranas son
disoluciones bidimensionales de lpidos y protenas. Segn este modelo, la estructura de la
membrana sera una delgada lamina formada por dos capas superpuestas de lpidos (tambin
llamadas hemimembranas), con la fluidez propia de los aceites, en la cual se encuentran
insertadas protenas. Esto le confiere el aspecto de un mosaico.

Fig. 4.2 -Esquema del "Modelo del mosaico fluido"

de las membranas

Las membranas no son estructuras estticas ni rgidas. Estn formadas por un conjunto de
molculas hidrofbicas e hidroflicas que se mantienen unidas por enlaces, en general, no
covalentes. Una de las principales caractersticas de las membranas biolgicas es su alto
grado de fluidez. Esto implica que sus lpidos y protenas pueden desplazarse libremente en
todas las direcciones, pero siempre sobre el plano de la membrana. De all entonces la
denominacin de mosaico fluido; a esta propiedad tambin se la conoce como difusin
lateral.

Como puede observarse en el esquema, las membranas tambin presentan glcidos unidos
por enlaces covalentes a lpidos y protenas. Esto da lugar a los llamados glucolpidos y
glucoprotenas, respectivamente.
Estas membranas carecen de resistencia mecnica y en muchas clulas, como en el caso de
hongos, bacterias y plantas estn reforzadas por paredes celulares.
1. COMPOSICIN DE LAS MEMBRANAS BIOLGICAS
Todas las membranas biolgicas de los seres vivos, tanto la membrana plasmtica, como las
de las organelas, estn formadas por:
A. Lpidos
B. Protenas
C. Glcidos
La proporcin de cada uno de estos componentes vara de acuerdo a la funcin que realiza
cada tipo de membrana. Por ejemplo, las membranas mitocondriales tienen una proporcin
muy elevada de protenas (ver Tabla 1).

Tabla 1 Composicin de las membranas de diferentes clulas. (Los valores representados como
% peso seco de la membrana)

Glbulos Rojos
Humanos

Staphiloccoccus aureus

Mielina

Lpidos

30 a 40

20

60 a 70

Fosfolpidos

20 a 25

20

25 a 30

< 1

Fosfatidiletanolamina

Fosfatidilcolina

10

Fosfatidilserina

cido fosfatdico

Esfingomielina

Cerebrsidos

<1

10

Colesterol

12

<1

15

Otros Lpidos

15

60 a 70

40

20 a 30

40

Observada en cortes
histolgicos

Protenas

Glcidos (o restos de glcidos

en glicoprotenas)

A. Lpidos
La variedad de lpidos presentes en las membranas es muy amplia; sin embargo, todos
poseen una caracterstica en comn: son molculas anfipticas. Esto significa que sus
molculas contienen una zona hidroflica o polar y una hidrofbica o no polar.
Los fosfolpidos son los lpidos ms abundantes en las membranas. Debido a su carcter
anfiptico, los fosfolpidos, en un medio acuoso se organizan espontneamente conformando
la denominada bicapa lipdica. Las cabezas polares estn orientadas hacia el medio acuoso
(intra y extracelular) y las colas hidrofbicas hacia el medio lipdico, es decir, al interior de
la bicapa, constituyendo la matriz de la membrana. A su vez, estas bicapas tienden a
cerrarse espontneamente sobre s mismas formando vesculas, es decir, compartimientos
cerrados en toda su extensin tridimensional, similares a una esfera.

Fig. 4.3 Fig. 4.4 - Corte

Esquema de un esquemtico de una
fosfolpido.
vescula de
fosfolpidos.

La bicapa de fosfolpidos funciona principalmente como armazn estructural de la

membrana y como barrera que impide el pasaje de sustancias hidrosolubles a travs de la
misma; esto ltimo es debido al carcter fuertemente hidrofbico de la matriz de la
membrana.
Los fosfolpidos ms frecuentes de las membranas son la fosfatidiletanolamina, la
fosfatidilcolina, la fosfatidilserina y la esfingomielina. Los fosfolpidos de las membranas
son DIACILGLICERIDOS.
La estabilidad de las bicapas lipdicas esta dada por:

interacciones hidrofbicas entre las colas hidrocarbonadas.

fuerzas de van der Waals entre las colas hidrofbicas.

fuerzas electrostticas y puentes hidrogeno entre las cabezas polares de los

lpidos, ya sea entre ellos mismos y con las molculas de agua de los medios extra e
intracelular.

Como se notar todas estas son uniones dbiles (no covalentes) y le confieren
simultneamente estabilidad y fluidez a la membrana.

Las cadenas hidrocarbonadas de los cidos grasos que forman parte los fosfolpidos
(tambin denominadas colas o grupos acilo), pueden presentarse:

saturados (sin dobles enlaces)

monoinsaturados (con un nico doble enlace)

poliinsaturados (ms de un doble enlace)

En general, los lpidos de membrana contienen un grupo acilo insaturado y otro saturado en
su estructura.

Fig. 4.5 -Fosfatidiletanolamina(fosfolpido de membrana)

Fig. 4.6 - Esquema de un

fosfolpido con una cola
saturada y una no saturada.

La presencia de cidos grasos insaturados aumenta la fluidez de la membrana, debido al

quiebre de las colas a la altura de los dobles enlaces. Esto impide, o al menos dificulta,
que las colas hidrocarbonadas se compacten, restringiendo as las interacciones entre ellas.
El hecho de que uno de los grupos acilo de los fosfolpidos est saturado y el otro no,
garantiza una buena fluidez dentro del rango de temperaturas fisiolgicas. Por otro lado,
cuando las cadenas hidrocarbonadas son cortas, tienen menor superficie para interactuar
entre s; esto ltimo tambin favorece la fluidez de las membranas.

El colesterol es un esteroide que se encuentra en un alto porcentaje en la membrana

plasmtica de las clulas animales. Su concentracin vara mucho de un tipo de membrana a
otro; en animales hay membranas donde el colesterol constituye hasta el 50% del total de
los lpidos. Contrariamente, la mayora de las clulas vegetales y bacterianas carecen de
colesterol.
El colesterol, al ser tambin una molcula anfiptica, presenta una orientacin similar a la
de los fosfolpidos: el grupo hidroxilo (polar) se orienta hacia el exterior de la bicapa y el
sector hidrofbico hacia el interior de la misma.

Fig. 4.7 - Esquema de la ubicacin del colesterol en la

membrana plasmtica

Las funciones del colesterol se pueden resumir de la siguiente mane

Inmoviliza los primeros carbonos de las cadenas hidrocarbonadas. Esto hace a la

membrana menos deformable y menos fluida, es decir, la estabiliza. Sin colesterol,
la membrana necesitara de una pared celular que le otorgue contencin mecnica.

Previene el compactamiento de las cadenas hidrocarbonadas a bajas temperaturas,

ya que evita que las colas se junten, aumenten las interacciones dbiles entre las
mismas y se cristalicen (adopten una estructura muy compacta).

La cardiolipina es un derivado de los fosfolpidos que se encuentra en la membrana interna

de la mitocondria. El dolicol es un lpido que se halla en el REG e interviene en la
glicosilacin de las protenas.

B. Protenas (Fig.4.8)
Mientras que los lpidos ejercen principalmente una funcin estructural, las protenas no
slo desempean un rol estructural sino que adems son las responsables de las funciones
especficas de las membranas biolgicas. Estas segn su funcin pueden agruparse en:
enzimticas, de transporte, receptoras y de reconocimiento. Diferentes membranas
tienen distinta proporcin y composicin de protenas, de acuerdo a sus funciones. En otras
palabras, son justamente las protenas las que le otorgan distintas funciones a las
membranas. Estas en su mayora son protenas globulares (estructura terciaria o
cuaternaria).
Segn su ubicacin en la membrana se clasifican en:
-Protenas intrnsecas, integrales o transmembrana: Pueden atravesar total o
parcialmente la bicapa, asomando a una o ambas superficies de la misma. nicamente
pueden ser extradas de la membrana por medio de detergentes que rompen la bicapa.
Tienen un sector hidrofbico, que es el que esta insertado en la membrana y una o dos
regiones hidroflicas, expuestas a los medios intra y extracelulares (ambos acuosos). De lo
anterior se deduce que estas protenas son molculas anfipticas. La porcin que atraviesa
la membrana suele presentar una estructura de alfa hlice con una elevada proporcin de
aminocidos hidrofbicos que interaccionan con las colas hidrocarbonadas de la matriz de
la membrana. El sector proteico (tambin llamado dominio) expuesto a los medios acuosos
suele tener estructura globular e interacciona con las cabezas polares de los fosfolpidos y
con otras molculas a travs de uniones inicas y puente de hidrgeno.
Dentro de las protenas integrales encontramos:

Protenas monopaso: La protena atraviesa una sola vez la membrana.

Protenas multipaso: La cadena polipeptdica atraviesa dos o ms veces la bicapa

lipdica. Por lo tanto, esta posee varias regiones hidrofbicas insertadas en la
matriz de la membrana alternadas con sectores hidroflicos que se exponen hacia
los medios acuosos.

Fig. 4.8 -Asociacin de protenas de membrana con la bicapa

lipdica: Transmembrana, atraviesan la membrana como -helice o
como lminas plegadas cerradas. Perifricas unidas a protenas
transmembrana por interacciones no covalentes dbiles y
Perifricas unidas a lpidos mediante uniones covalentes.

Algunas protenas multipaso atraviesan muchas veces la membrana y forman un cilindro

hueco con un interior hidroflico por el que pueden pasar molculas pequeas solubles en
agua. Este es el principio de las protenas canal que se analizaran mas adelante.
Las protenas integrales pueden difundir lateralmente y rotar sobre su propio eje, pero no
pueden realizar movimientos a travs del plano de la membrana, o ms sencillamente
movimiento flip-flop (ver ms adelante). Las protenas integrales suelen desplazarse
acompaadas de los lpidos que las rodean ya que estos le ayudan a mantener su
conformacin.
Sin embargo, algunas protenas integrales estn ancladas a componentes del citoesqueleto y
no pueden trasladarse. De esta manera intervienen en la morfologa de la clula, por
ejemplo alargada (o ahusada), cbica, cilndrica, etc.
-Protenas extrnsecas o perifricas: Se encuentran sobre la cara externa o tambin
interna de la membrana y pueden estar ligadas tanto a las protenas integrales como a los
fosfolpidos por uniones dbiles. Se pueden extraer fcilmente con tratamientos no
drsticos. Cuando estas se ubican del lado citoplasmtico de la membrana suelen
interactuar con el citoesqueleto.
C. Hidratos de carbono
Las membranas celulares contienen entre un 2-10% de glcidos. Estos se asocian
covalentemente a los lpidos (glicolpidos) y a las protenas (glicoprotenas).

Los glicolpidos (o glucolipidos) presentes en las membranas son los ganglisidos y

cerebrsidos. Los ganglisidos se forman por la unin de un oligosacrido con la ceramida.
La estructura de los cerebrsidos es similar, slo que el hidrato de carbono no es un
oligosacrido sino una galactosa o una glucosa. (ver captulo de lpidos)
Los hidratos de carbono de los glucolpidos y las glucoprotenas, en su mayora
oligosacridos, suelen ubicarse en la cara no citoslica de la membrana plasmtica formando
una estructura llamada glicoclix (Fig. 4.9 y 4.10), cuyas funciones se pueden resumir de la
siguiente manera:

Proteger a la superficie de la clula de agresiones mecnicas o fsicas. Como ejemplo

podemos citar a las clulas situadas en la luz del intestino delgado que presentan un
glicoclix muy pronunciado.

Poseer muchas cargas negativas, que atraen cationes y agua del medido extracelular.

Intervenir en el reconocimiento y adhesin celular. Actan como una huella dactilar

caracterstica de cada clula, que permite distinguir lo propio de lo ajeno.

Actuar como receptores de molculas que provienen del medio extracelular y que traen
determinada informacin para la clula, por ejemplo, receptores de hormonas y
neurotransmisores.

Fig. 4.9 - Microfotografa electrnica de un

glicocalix de epitelio intestinal (izquierda).

Fig.4.10 Esquema del glicocalix de una clula eucariota

Las diferencias entre los grupos sanguneos se hallan determinadas por ciertos
oligosacridos muy cortos, presentes en las membranas plasmticas de los glbulos rojos o
eritrocitos. Estos oligosacridos slo difieren en sus monmeros terminales y estn ligados
a una protena transmembranosa o a una ceramida de la membrana plasmtica. Por ejemplo,
los eritrocitos pertenecientes al grupo sanguneo A, presentan como monosacrido terminal
una N-acetilgalactosamina y los del grupo B una galactosa. Cuando ambos monosacridos
terminales estn ausentes estamos en presencia del grupo 0 (Fig.4.11).

Fig. 4.11 - Grupos sanguneos

2. FLUIDEZ DE LA MEMBRANA
Como ya se mencion, las membranas son estructuras dinmicas donde los componentes
pueden desplazarse en todas las direcciones sobre el plano de la bicapa. De ah que el
modelo reciba el nombre de mosaico fluido.

Fig. 4.12 - Movimientos de los fosfolpidos en

una bicapa lipldica

2.1. MOVILIDAD DE LOS COMPONENTES DE LAS MEMBRANAS

Existen tres tipos de movimientos posibles en las membranas:

rotacin (sobre su propio eje)

traslacin (o difusin lateral) sobre el plano de la membrana.

flip-flop

El movimiento de flip-flop es el intercambio de fosfolpidos de una monocapa (o

hemimembrana) a la otra; esta sumamente restringido, debido a la dificultad que posee la
cabeza polar para atravesar el medio hidrofbico de la matriz de la membrana. De all que
no sea un movimiento que ocurra de manera espontnea sino que est mediado por enzimas
denominadas flipasas.
Tanto los movimientos de difusin lateral como el de rotacin se llevan a cabo sobre la
misma hemimembrana de la bicapa lipdica.
2.2. FACTORES QUE AUMENTAN LA FLUIDEZ DE LAS MEMBRANAS
-cidos grasos insaturados
-Baja concentracin de colesterol
-Altas temperaturas
-Colas hidrocarbonadas cortas (dificultan el empaquetamiento)

Factores que favorecen la viscosidad

Factores que favorecen la fluidez

Alto grado de saturacin y mayor longitud de

las colas hidrocarbonadas.

Alto de grado de insaturacin y menor

longitud de las colas hidrocarbonadas.

Menor temperatura del medio

Mayor temperatura del medio

Fig. 4.13 - Esquema de los fosfolpidos de

membrana en estado viscoso y fludo.
2.3. EFECTO DE LA TEMPERATURA SOBRE LA FLUIDEZ
El ascenso de la temperatura aumenta la energa cintica entre las molculas y, por lo
tanto, el movimiento de las colas hidrocarbonadas. Esto lleva a una disminucin de las
interacciones atractivas entre las mismos y a un aumento de los movimientos de rotacin y
de difusin lateral. Por el contrario, una disminucin de la temperatura vuelve ms rgida a
la membrana ya empaqueta las colas hidrofbicas de los fosfolpidos e impide sus
movimientos. Si la temperatura desciende significativamente, la membrana puede llegar a
cristalizarse, con la prdida consiguiente de muchas funciones vitales de la membrana.
Los organismos que habitan regiones donde hay grandes amplitudes trmicas estacionales
varan la composicin de los fosfolpidos de sus membranas en forma peridica, asegurando
as una fluidez ms o menos constante durante todo el ao. Por otra parte, organismos que
habitan ambientes extremos poseen composiciones fosfolipdicas muy particulares en sus
membranas, por ejemplo, los que viven a temperaturas inferiores a los 0C tienen
membranas muy ricas en lpidos poliinsaturados.
2.4.. DETERMINACIN DE LA FLUIDEZ DE LA BICAPA LIPDICA
La fluidez de la membrana se pudo determinar experimentalmente tratando clulas con
anticuerpos fluorescentes que eran reconocidos y se unan a las protenas (receptores)
presentes en la membrana plasmtica. Gracias a esta tcnica, se pudo observar, a travs
del microscopio, el desplazamiento de los receptores sobre la superficie de la membrana y
su agrupamiento en un polo de la clula, donde posteriormente ingresaban por endocitosis
(internalizacin a la clula, ver ms adelante).
3. ASIMETRIA DE MEMBRANA
En ambas caras de la bicapa (tambin denominadas hemimembranas o monocapas) no se
encuentran los mismos tipos de fosfolpidos. Si bien estos en su mayora se sintetizan en la
cara citosolica del retculo endoplasmtico liso , luego, por medio de movimientos del tipo
flip-flop (nicamente permitidos en el REL, gracias a la presencia de flipasas), se van
ubicando del lado de la bicapa que les corresponda. Por ej., la fosfatidilcolina y la
esfingomielina predominan en la cara no citosolica de la membrana (Fig. 4.7).

La asimetra estructural de las membranas suele manifestarse a travs de una asimetra

funcional. Esto significa que las funciones presentes en la cara citosolica no son las mismas
que aparecen en la cara no citoslica. Por ejemplo, en el caso de la membrana plasmtica, las
molculas que intervienen en el reconocimiento celular se ubican casi exclusivamente en la
cara expuesta hacia el medio extracelular, pues no tendra mucho sentido que dichas
molculas estuviesen expuestas hacia el citoplasma.
4. FUSIN DE MEMBRANAS
Las membranas tienen una elevada capacidad para fusionarse entre s. Por ejemplo, cuando
una vescula se aproxima a la membrana plasmtica, a una cisterna o, inclusive, a otra
vescula, al entrar en contacto ambas superficies, las dos membranas se fusionan,
constituyendo a partir de ese momento una sola membrana. Este fenmeno explica el
transito de sustancias desde un compartimiento celular a otro, y desde las endomembranas
a la membrana plasmtica. (ver ms adelante endo y exocitosis). Este es el principio en el
que se basa la administracin de frmacos vehiculizadas dentro de liposomas, que son
vesculas fosfolipdicas artificiales que contienen alguna droga de inters teraputico.
Cuando el liposoma se aproxima a la clula blanco (o target), la membrana del liposoma se
fusiona con la membrana plasmtica liberando su contenido directamente en el citoplasma
de la clula. Este fenmeno permite que el contenido del liposoma slo sea captado por
ciertos tipos celulares y no por otros. Tcnicas basadas en esta propiedad de las
membranas se utilizan, por ejemplo, para combatir clulas tumorales.

Fig. 4.14 -Fusin de dos

membranas

5. PERMEABILIDAD DE LAS MEMBRANAS CELULARES

Como ya se ha mencionado la membrana plasmtica es una barrera con permeabilidad
selectiva que regula el intercambio de sustancias entre el citoplasma y el medio
extracelular. Sus propiedades aseguran que las sustancias esenciales, como la glucosa, los
aminocidos y los lpidos entren a la clula fcilmente, que los intermediarios metablicos
permanezcan en la clula y que los productos de desecho, como la urea, abandonen la misma.
Todo esto permite a la clula mantener el medio interno relativamente constante. La
membrana, debido a sus caractersticas hidrofbicas, es impermeable a la mayor parte de
las molculas hidrosolubles, como la glucosa, los aminocidos y los iones en general. En
cambio, las molculas hidrofbicas, siempre y cuando su tamao no sea demasiado grande,
pueden atravesarla fcilmente.

Podemos observar en la figura 4.15, que nicamente atravesarn la membrana las molculas
no polares y pequeas como el O2, CO2, N2 e incluso el CO (txico), compuestos liposolubles
como los cidos grasos y esteroides y, adems, a pesar de ser molculas polares, el glicerol,
la urea y el agua. El resto de las molculas se transfiere de un lado a otro de la membrana
gracias a protenas integrales que actan como transportadores; sin estos transportadores
dichas molculas no pueden difundir a travs de las membranas.

Fig. 4.15 - Permeabilidad de la membrana a

los diferentes solutos

6. MECANISMOS DE TRANSPORTE TRANSMEMBRANA

Fig. 4.16 - Distintos mecanismos y estructuras

utilizados por los solutos para atravesar las

mem-branas de una clula.

Antes de continuar con los mecanismos de transporte es preciso hacer una breve aclaracin
acerca del fenmeno de difusin. Si colocamos un soluto en un solvente, las molculas de
soluto, debido a la energa cintica de las molculas presentes en la solucin, difundirn
desde la zona donde se encuentran en mayor concentracin hacia la zona donde se hallan en
menor concentracin. Al cabo de un tiempo toda la solucin presentar la misma
concentracin de soluto. Por ejemplo, si agregamos una gota de tinta a un vaso con agua, la
tinta difundir a travs del lquido y al cabo de un tiempo todo el vaso presentara una
tincin pareja.

Fig. 4.17 - Difusin de una sustancia

disuelta en un solvente.

Para lograr esto no se requiere aporte externo de energa, sino que es suficiente con la
energa cintica propia de las molculas. Si tenemos en cuenta que la temperatura de un
medio es, de alguna manera, un ndice de la energa cintica de las molculas presentes en
el mismo, es fcil deducir que a mayor temperatura, ms importante ser el fenmeno de
difusin.
Podemos definir entonces a la difusin como el movimiento de molculas desde una zona de
mayor concentracin hacia una de menor concentracin. A la diferencia de concentracin
que existe entre una zona y otra se la denomina gradiente.

a)

DIFUSION SIMPLE

Cuando la difusin se realiza entre compartimientos separados por una membrana

permeable a ese soluto, se denomina difusin simple y, como ya se dijo, no requiere de otra
energa adicional que no sea el movimiento de las molculas, desplazndose stas a favor de
su gradiente de concentracin. En otras palabras, la difusin simple no requiere gasto de
ATP, ya que es un fenmeno espontneo. Las molculas que se movilizan por difusin simple
a travs de la membrana son las no polares y pequeas, las liposolubles y las polares
pequeas, pero sin carga elctrica neta, como el H2O.
En el caso particular del H2O, la difusin simple se denomina smosis. El pasaje de agua a
travs de la membrana u smosis se lleva a cabo siempre en forma espontnea y muy
rpidamente. El H2O difundir desde el compartimiento de menor concentracin de solutos
o medio hipotnico, al de mayor concentracin de solutos o medio hipertnico, de modo tal
de igualar las concentraciones en ambos compartimientos. Al cabo de un tiempo, el
resultado sern dos medios isotnicos, o sea, la concentracin a ambos lados de la
membrana ser la misma.

Fig. 4.18 -Efecto del proceso osmtico sobre una clula viva.

Si colocamos una clula, por ejemplo un glbulo rojo, en una solucin hipertnica (agua
salada, por ejemplo) el H 2O tender a salir por smosis hacia el medio extracelular,
encogiendo o crenando al glbulo rojo. En cambio, si el medio extracelular es hipotnico
(agua destilada, por ejemplo) el H 2O penetrar en la clula, hinchndola y, finalmente,
ocasionando su ruptura o lisis. Cabe hacer aqu una breve aclaracin: un medio no es por s
mismo ni hipertnico ni hipotnico; siempre que se use esta terminologa lo que se esta
haciendo es comparar un medio con respecto a otro. Por ejemplo, A puede ser hipertnico
con respecto a B y, al mismo tiempo, A tambin puede ser hipotnico con respecto a C. Es
decir, A tiene una concentracin de solutos intermedia. Por otra parte, se dice que dos
medios son isotnicos cuando su concentracin de solutos es la misma.
Ms adelante veremos (en Acuaporinas) que adems de la smosis existen otros tipos de
transporte de H2O a travs de las membranas biolgicas.

Fig. 4.19 - Osmosis. Efecto de los cambios de concentracin de

soluto en (a) clulas animales y (b) clulas vegetales

b) DIFUSIN FACILITADA
Aquellas molculas que no pueden atravesar fcilmente las membranas por difusin simple
debido a su polaridad y/o a su tamao (por ej. glucosa, aminocidos, iones, etc.), podrn
hacerlo si estn presentes sus respectivos transportadores. Dichos transportadores son
protenas integrales de membrana y se los puede agrupar del siguiente modo:

Protenas canal o canales inicos

Protenas carrier o permeasas

La difusin facilitada ocurre siempre a favor del gradiente, por lo tanto no requiere
gasto de energa adicional. Sin embargo, puede tratarse de un gradiente de
concentracin (las molculas se dirigen del compartimiento de mayor concentracin hacia el
de menor concentracin) o de un gradiente de potencial elctrico (el soluto con carga
elctrica, independientemente de su signo, se desplazar de una zona donde la carga sea
mayor hacia otra donde la carga sea menor).
Estas protenas transportadoras presentes en las membranas presentan caractersticas
muy similares a las enzimas:

Saturabilidad (se saturan al alcanzar la mxima velocidad de transporte)

Especificidad (reconocen a sus ligandos a travs de un sitio especfico)

Pueden ser inhibidas por determinadas sustancias.

Cuando las protenas transportadoras se saturan de solutos a transportar, alcanzan su

mxima velocidad de transporte y por lo tanto las molculas a ser transportadas debern
esperar a que se desocupen los sitios de unin.
b1) Canales inicos:
Los canales inicos son poros o tneles formados por una o varias protenas
transmembrana. En general, son de tipo multipaso, con un interior hidrofilico. Existen
canales inicos en todas las clulas, tanto en la membrana plasmtica como en las
membranas de los organoides. Son altamente selectivos, porque cada canal slo puede
transportar un tipo de ion (K+, Na+, etc.). Los iones se mueven a travs del canal a una
velocidad muy elevada (108 iones por segundo).
El transporte de un ion es impulsado por el gradiente electroqumico. O sea que un ion
puede difundir de un lado a otro de la membrana, gracias a la diferencia de concentracin
como a la diferencia de carga elctrica a ambos lados de la membrana.
La mayora de los canales no permanecen abiertos permanentemente, sino que se abren en
respuesta a estmulos. Estos estmulos pueden ser tanto la presencia de una sustancia
inductora como una modificacin de la carga elctrica de la membrana (modificacin del
potencial elctrico). Los canales que se abren o cierran en presencia de sustancias
inductoras (ligandos) son llamados dependientes de ligando y los otros, dependientes de
voltaje.

Fig. 4.20 - Diferentes tipos de canales.

b2) Carriers o permeasas:

Al igual que los canales inicos, las permeasas estn formadas por protenas
transmembrana multipaso. Suelen transportar una gran variedad de iones como el HCO3- y
otras molculas polares sin carga como la glucosa.
Este tipo de protenas fijan una nica molcula de sustrato (o unas pocas) a la vez, y a
continuacin sufren un cambio conformacional reversible que les permite transportar el
soluto de un lado al otro de la membrana (translocacin). Aqu vale hacer otra aclaracin:
para entender la difusin facilitada no hay que pensar si una sustancia entra o sale de la
clula, lo importante es considerar que se est movilizando algo a favor del gradiente
(qumico o elctrico) gracias a la accin de protenas transportadoras. Por esta razn es
que no se requiere de energa adicional, no se requiere gasto de ATP, ya que es el propio
gradiente el que impulsa el pasaje a travs de los transportadores.
Este tipo de transporte es siempre sin gasto de energa y a favor del gradiente
electroqumico. La velocidad de transporte es muy inferior al de los canales inicos.

Fig. 4.21 -Transporte facilitado por medio

de una permeasa.

Existen tres tipos de permeasas:

-MONOTRANSPORTADORA O UNIPORTE: Transfieren UN solo tipo de soluto de un lado
al otro de la membrana. (ej.: transporte de glucosa en la mayora de las clulas animales,
desde el medio extracelular, la sangre, donde la concentracin es mayor, hacia el interior
de las mismas donde es menor)
-COTRANSPORTADORA O SIMPORTE: Transfieren DOS tipos de solutos, ambos en el
mismo sentido.

-CONTRATRANSPORTADORA O ANTIPORTE: Transfiere DOS tipos distintos de solutos

en sentidos contrarios. Es decir, uno ingresa al citoplasma si, y solo si, simultneamente el
otro sale.

Fig. 4.22 - Tres tipos de transporte mediados por

protenas transportadoras

Los uniportes transportan las molculas a favor de su gradiente de concentracin. Como

ejemplo podemos citar la glucosa y distintos aminocidos. En cambio, los otros dos tipos de
transporte acoplan el movimiento de un tipo de ion o molcula a favor de su gradiente de
concentracin con el de otro tipo de molcula o ion en contra de su gradiente de
concentracin. O sea lo que hacen es acoplar un transporte energticamente favorable con
otro que no lo es. Un ejemplo de COTRANSPORTE sera el transporte de Na + y glucosa en
la membrana plasmtica de las clulas intestinales (ver ms adelante) y uno de
CONTRATRANSPORTE, el transporte de Cl- y HCO3- en la membrana de los glbulos rojos.
Tanto el cotransporte como el contratransporte, son tambin llamados transportes
acoplados, ya que no se pueden llevar a cabo si no estn presentes ambos tipos de solutos.
Casos particulares de transporte pasivo: Ionforos y Aquaporinas
IONOFOROS

Fig. 4.23 - Mecanismo de

pasaje de iones a travs de
ionforos transportadores
mviles

Estas sustancias tienen la propiedad de poder incorporarse a las membranas y aumentar la

permeabilidad a ciertos iones. En general son fabricados por bacterias como mecanismos
defensivos. Existen dos tipos distintos:
-Transportadores mviles: Se unen reversiblemente a un ion que se encuentra en el medio
con mayor concentracin, giran en la bicapa y lo liberan en el otro lado de la membrana.
Ejemplo: Valinomicina (Fig.4.23).
- Formadores de canales: Son protenas con estructura helicoidal, en cuyo interior de la
hlice hay una regin hidroflica que permite el paso de iones monovalentes (con una sola
carga elctrica). Ejemplo: Gramidicina (Fig. 4.24).

Fig. 4.24 - Esquema de la estructura del

canal de gramicidina

ACUAPORINAS

Son canales especiales con estructura helicoidal que permiten el paso selectivo de H 20. No
son canales inicos. En ciertas clases de clulas, por ejemplo en algunas clulas renales, se
requiere un mayor transporte de H20 que el logrado exclusivamente con la difusin simple
(osmosis). La estructura de las acuaporinas es semejante a la de los ionoforos formadores
de canales.
c) TRANSPORTE ACTIVO
Las clulas no pueden depender nicamente del transporte pasivo dado que deben importar,
por un lado, molculas que estn en menor concentracin en medio extracelular que en el
citoplasma y, por otro, necesitan mantener constante la composicin inica intracelular.
Ambas funciones se llevan a cabo por medio del transporte activo.
Es un transporte que se realiza en contra del gradiente, ya sea este de concentracin o
elctrico y, en consecuencia, se requerir gasto de energa en forma de ATP.
El transporte activo se realiza por medio bombas y tambin presenta formas de
monotransporte, cotransporte y contratransporte.
Posee las mismas caractersticas de especificidad y saturabilidad que la difusin
facilitada, aunque difiere de sta por realizarse contra el gradiente electroqumico. El
transporte activo esta desfavorecido termodinmicamente (es endergnico) y se da
solamente cuando est acoplado (directa o indirectamente) a un proceso exergnico como,
por ej., la conversin de ATP a ADP + Pi. Debido a esto, las bombas se suelen denominar
ATPasas de transporte.
Existen muchos tipos de ATPasas distintas. Aqu vamos a hablar de las ms importantes,
que son la Bomba de Na+-K+ (bomba sodio potasio)y la de K+/H+.

Fig. 4.25 - Esquema de la

ATPasa.

Las sustancias que se movilizan por transporte activo son en muchos casos las mismas que
lo hacen a travs de difusin facilitada, la diferencia fundamental es que en el primer caso
lo hacen en contra del gradiente mientras que en el segundo lo hacen a favor.

Bomba Na+/K+
Est presente en todas las membranas plasmticas de las clulas animales. Tambin se la
conoce como Na+-K+ ATPasa. Es un complejo proteico formado por cuatro subunidades,
todas ellas protenas integrales de la membrana plasmtica.
Su funcin es expulsar Na+ al espacio extracelular e introducir K+ al citosol. Ambos son
movilizados en contra de su gradiente electroqumico, estableciendo as diferencias de
concentracin y carga entre el espacio extra e intracelular para ambos iones. Debido a que
se esta transportando simultneamente dos solutos distintos en sentidos opuestos,
estamos en presencia de un sistema de contratransporte. Es importante recordar que, si
bien el Na+ sale y el K+ ingresa a la clula, ambos lo hacen en contra de su gradiente y, en
consecuencia, hace falta hidrolizar ATP para movilizarlos.
La Bomba Na+-K+ tiene simultneamente funciones de protena transportadora y de ATPasa
(hidroliza ATP para obtener energa). Por lo menos un tercio de la energa que consume una
clula animal se destina para impulsar esta bomba. En las clulas nerviosas, donde la
actividad elctrica es sumamente importante, este valor asciende al 60%. Cada ATPasa
puede hidrolizar hasta 100 molculas de ATP
Mecanismo de accin de la Bomba Na+/K
1) Tres iones de Na+ se unen al dominio citoplasmtico de la ATPasa, debido a la gran
afinidad que existe entre ambos.
2) Luego se hidroliza el ATP y se fosforila la protena. Esto lleva a un cambio
conformacional en la misma.
3) Esto permite la translocacin de los iones Na+ hacia el espacio extracelular.
4) A continuacin, dos iones K+ del medio extracelular, donde su concentracin es menor,
se unen a un sitio receptor de K+ accesible ahora desde el exterior de la clula. La unin del
K+ con la protena induce la liberacin del fosfato.
5) La desfosforilacin de la bomba, restituye la conformacin original.
6) Esto permite la translocacin de los iones K+ hacia el citoplasma. Se puede comenzar
nuevamente el proceso. Por cada molcula de ATP que se hidroliza se posibilita el
transporte de 3 iones Na+ hacia espacio extracelular y de 2 iones K+ al citoplasma.

Las transferencias de iones se hallan acopladas, y por lo tanto no pueden realizarse una
independientemente de la otra.

Fig. 4.26 Mecanismo de accin de la ATPasa

Na+/K+

Las funciones de la bomba de Na+/K+ son:

a) Mantener diferencias en las concentraciones de Na+ y K+ intra y extracelulares.
b) Generar un potencial elctrico de membrana, que es una diferencia de voltaje, o sea de
carga, entre ambos lados de la membrana. Al bombear tres iones en una direccin y slo
dos en otra, se genera un potencial elctrico negativo del lado interno de la membrana con

respecto al externo. El lado citoslico es normalmente ms negativo que el espacio

extracelular.
c)

Intervenir en la regulacin del volumen celular.

d) Generar diferencias de concentracin de Na + o K+ para que otros transportadores

pasivos utilicen indirectamente la energa potencial acumulada en este gradiente. Como
ejemplo podemos citar al:
-COTRANSPORTE Na+/GLUCOSA (ya citado en difusin facilitada). Esta situacin se da
en las membranas apicales de las clulas del intestino delgado o en membranas de clulas
renales, donde deber absorberse glucosa desde la luz del intestino o de los tbulos
renales, aunque las concentraciones extracelulares sean bajas. Gracias a la accin de la
bomba Na+-K+ se expulsan iones Na+ a travs de la membrana basal de la clula. De este
modo, la concentracin de Na+ intracelular se mantenida baja. En la regin apical de la
membrana se encuentra una permeasa pasiva cotransportadora de Na + y glucosa. El Na+
ingresa de este modo a favor de su gradiente electroqumico al interior de la clula y
arrastra a la glucosa con l, que ingresa de este modo en contra de su gradiente de
concentracin, gracias al sistema de cotransporte. Este tipo de transporte tambin se
denomina transporte acoplado a gradientes inicos o TRANSPORTE ACTIVO
SECUNDARIO (ya que indirectamente est ligado a una bomba).
Posteriormente, la glucosa atravesar la clula y saldr por difusin facilitada, a favor de
su gradiente de concentracin, hacia el torrente sanguneo.

Fig. 4.27 Mecanismo de co-transporte

Na+/glucosa en epitelio intestinal

Hay otro tipo de ATPasa, presente en las membranas internas mitocondriales y de

cloroplastos, que juega un papel muy importante en la obtencin de la energa. Acta como
una ATPsintetasa (sintetiza ATP), gracias al gradiente de H + que se genera a ambos lados
de las membranas internas de cloroplastos y mitocondrias. Dicho proceso se ver con
detenimiento en los captulos de Respiracin y fotosntesis.
Existen otro tipo de bombas, como las de las membranas del Retculo endoplasmtico liso
de las clulas musculares, que se encargan de bombear iones Ca ++ hacia el interior del REL y
mantener baja la concentracin citoslica Ca++ , o las de los lisosomas, que bombean H + hacia
el interior de los mismos, disminuyendo as el pH intralisosomal.
d) TRANSPORTE EN MASA (Fig. 4.28)
Hasta aqu analizamos el modo en el que los iones y las pequeas molculas atraviesan la
membrana celular. Pero como ingresan o abandonan la clula partculas de mayor tamao.
Esto se realiza por medio del TRANSPORTE EN MASA. Este tipo de transporte involucra
siempre gasto de ATP, ya que la clula realiza un movimiento general de su estructura (en
particular de la membrana plasmtica y del citoesqueleto -ver funciones del
citoesqueleto-).
El mecanismo por medio del cual los materiales entran a la clula se denomina endocitosis y
aquel por el cual la abandonan, exocitosis.
d1) ENDOCITOCIS
En este proceso una extensin de la membrana rodea progresivamente al material que ser
internalizado, luego se produce una gemacin o invaginacin de la membrana, y finalmente
sta se separa de la membrana, formando una vescula endoctica. Posteriormente, el
material incorporado es digerido por los lisosomas.
Las fibras de actina y miosina del citoesqueleto intervienen en este proceso.
Se distinguen 3 tipos de endocitosis:
-Fagocitosis
-Pinocitosis
-Endocitosis mediada por receptor
A) Fagocitosis: Implica la ingestin de partculas de gran tamao, como microorganismos,
restos celulares, inclusive de otras clulas, por medio de vesculas llamadas fagosomas.
Estos fagosomas suelen presentar un gran tamao.

La fagocitosis slo se da en determinados tipos de clulas. En algunos organismos

unicelulares (protistas) constituye un modo de alimentacin: engloban grandes partculas,
por ej. bacterias, por medio de prolongaciones de la membrana plasmtica llamados
pseudpodos y las internalizan, formndose as un fagosoma o vescula fagoctica.
Posteriormente ser degradada por las enzimas lisosomales. Para ampliar consultar en la
bibliografa: Lisosomas.
En los animales slo se da en algunas clulas altamente especializadas, llamadas clulas
fagocticas (macrfagos de los tejidos y glbulos blancos sanguneos denominados
neutrfilos). En estos casos la funcin no es de ndole nutricional, sino defensiva. Las
clulas fagocticas defienden nuestro organismo contra infecciones, ingiriendo
microorganismos patgenos. Otra funcin sera eliminar clulas muertas o daadas, o restos
celulares (por ejemplo glbulos rojos no funcionales). El proceso fagoctico se desencadena
por la unin del material a endocitar con ciertos receptores de la membrana plasmtica que
reconocen al mismo.
B) Pinocitosis: Es la incorporacin de fludo y de partculas disueltas en l por medio de
pequeas vesculas. Es un proceso inespecfico y la velocidad de ingestin es muy elevada.
Por ejemplo, un macrfago puede ingerir por hora un cuarto de su volumen celular. El
tamao de estas vesculas endocticas en mucho menor que el de los fagosomas.
C) Endocitosis mediada por receptor: En muchos aspectos es similar a la anterior, salvo
que en este proceso, la endocitosis es mucho ms selectiva. Determinadas molculas
(ligandos) que la clula desea incorporar son reconocidos por receptores especficos,
ubicados en la membrana plasmtica. Los ligandos se unen a estos receptores y estos
complejos ligando-receptor confluyen, gracias a la fluidez de la membrana, a determinadas
zonas de la misma, donde sern endocitados. La invaginacin de la membrana se denomina en
este caso fosita revestida. Esto se debe a que las vesculas presentan en su cara citosolica
un revestimiento de protenas caractersticas, en este caso de clatrina. La funcin de la
misma, sera entre otras, permitir que se produzca la invaginacin.
A continuacin se forma la vescula recubierta o revestida que se fusionar con un
conjunto de vesculas llamadas endosomas, donde se clasifican las molculas endocitadas y
se las separa de los receptores.
Este proceso puede incrementar mil veces la eficiencia de internalizacin de un
determinado ligando, sin tener que incrementar la absorcin de fluido extracelular.
Un ejemplo importante de este proceso es la captacin de colesterol por las clulas
animales. El colesterol, debido a su carcter hidrofbico, es transportado por la sangre
unido a protenas, formando complejos llamados lipoprotenas de baja densidad (LDL).
Estas LDL se unen a receptores ubicados en la superficie celular y los complejos LDLreceptor son internalizados en vesculas revestidas y luego transferidas a los endosomas,
previa liberacin de la cubierta de clatrina. En el interior de los endosomas, el LDL se
disocia del receptor y este es reciclado nuevamente a la membrana plasmtica para captar
nuevamente LDL.

Fig.4.28- Tipos de transporte en masa

d2) EXOCITOSIS
Es el proceso inverso a la endocitosis. En este caso, material contenido en vesculas
intracelulares tambin llamadas vesculas de secrecin es vertido al medio extracelular.
La secrecin de sustancias comienza generalmente con estmulos provenientes del medio
extracelular, que inducen a las vesculas de secrecin, ubicadas en las cercanas de la
membrana, a fusionarse con la misma y volcar su contenido al medio extracelular. As por
ejemplo se liberan las protenas de exportacin (ver funciones del Aparato de Golgi) y los
neurotransmisores (para ampliar esto ultimo consultar Sinapsis nerviosa en la bibliografa)
En este caso, la membrana de la vescula pasa a formar parte de la membrana plasmtica.
Es decir, hay ganancia de membrana, mientras que en la endocitosis hay prdida de
membrana.