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Composicin qumica
Artculos principales: Aspectos estructurales de la membrana plasmtica y Modelo de
mosaico fluido.
Esquema de una membrana celular. Segn el modelo del Mosaico Fluido, las protenas
(en rojo y naranja) seran como "icebergs" que navegaran en lpidos (en azul). Ntese
adems que las cadenas de oligosacridos (en verde) se hallan siempre en la cara
externa, pero no en la interna.
Antiguamente se crea que la membrana plasmtica era un conjunto esttico formado
por la sucesin de capas protenas-lpidos-lpidos-protenas. Hoy en da se concibe
como una estructura dinmica cuyo modelo se conoce como "mosaico fluido", trmino
acuado por S. J. Singer y G. L. Nicolson en 1972. Esta estructura general -modelo
unitario- se presenta tambin en todo el sistema de endomembranas (membranas de los
diversos orgnulos del interior de la clula), como retculo endoplasmtico, aparato de
Golgi y envoltura nuclear, y los de otros orgnulos, como las mitocondrias y los plastos,
que proceden de endosimbiosis.
La composicin qumica de la membrana plasmtica vara entre clulas dependiendo de
la funcin o del tejido en la que se encuentren, pero se puede estudiar de forma general.
La membrana plasmtica est compuesta por una doble capa de fosfolpidos, por
protenas unidas no covalentemente a esa bicapa, y glcidos unidos covalentemente a
los lpidos o a las protenas. Las molculas ms numerosas son las de lpidos, ya que se
calcula que por cada 50 lpidos hay una protena. Sin embargo, las protenas, debido a
su mayor tamao, representan aproximadamente el 50 % de la masa de la membrana.
Bicapa lipdica
Artculo principal: Bicapa lipdica
Diagrama del orden de los lpidos anfipticos para formar una bicapa lipdica. Las
cabezas polares (de color amarillento) separan las colas hidrofbicas (de color gris) del
medio citoslico y extracelular.
El orden de las llamadas cabezas hidroflicas y las colas hidrofbicas de la bicapa
lipdica impide que solutos polares, como sales minerales, agua, carbohidratos y
protenas, difundan a travs de la membrana, pero generalmente permite la difusin
pasiva de las molculas hidrofbicas. Esto permite a la clula controlar el movimiento
Componentes lpidicos
El 98 % de los lpidos presentes en las membranas celulares son anfipticos, es decir
que presentan un extremo hidrfilo (que tiene afinidad e interacciona con el agua) y un
extremo hidrofbico (que repele el agua). Los ms abundantes son los fosfoglicridos
(fosfolpidos) y los esfingolpidos, que se encuentran en todas las clulas; le siguen los
glucolpidos, as como esteroides (sobre todo colesterol). Estos ltimos no existen o son
escasos en las membranas plasmticas de las clulas procariotas. Existen tambin grasas
neutras, que son lpidos no anfipticos, pero solo representan un 2 % del total de lpidos
de membrana.
Componentes proteicos
Componentes glucdicos
Estn en la membrana unida covalentemente a las protenas o a los lpidos. Pueden ser
polisacridos u oligosacridos. Se encuentran en el exterior de la membrana formando
el glicocalix. Representan el 8 % del peso seco de la membrana plasmtica. Sus
principales funciones son dar soporte a la membrana y el reconocimiento celular
(colaboran en la identificacin de las seales qumicas de la clula).
Funciones
Crea una barrera selectivamente permeable en donde solo entran o salen las
sustancias estrictamente necesarias.
Mitocondrias
Lisosomas
Peroxisomas
Aparato de
Golgi
Retculo
Endoplsmico
Ribosomas
Centrolos
Citoesqueleto
Glcidos
Lpidos
Pigmentos
Cristales
Ncleo
En los preparados coloreados con H.E., el ncleo es la estructura celular ms evidente y
llamativa. Generalmente se localiza en el centro de la clula y puede adoptar formas
variadas (redondeada, elptica, multilobulado...).Su anlisis morfolgico detallado es
necesario para el diagnstico del cancer.
Es el compartimiento celular delimitado por la envoltura nuclear.
En su interior se encuentra casi toda la informacin gentica de las clulas; en el
hombre, esta informacin nuclear est contenida en un nmero par de fragmentos
(molculas) lineales de ADN, en doble hlice, denominados Cromosomas: 22 pares
autosmicos y los 2 cromosomas sexuales, para un total de 46 cromosomas. Las
mitocondrias poseen su propia informacin gentica bajo la forma de varias molculas
idnticas de ADN, en doble hlice y de disposicin circular !!
El ADN de los cromosomas est asociado a numerosas protenas que intervienen en la
organizacin del material gentico y en funciones metablicas.
Se denomina Cromatina al contenido nucleoplsmico observable al M.O. y al M.E. en
las clulas en Interfase (fuera de la mitosis).La cromatina se presenta bajo dos
aspectos:1.- Heterocromatina.2.- Eucromatina.
Los cromosomas no se observan en el ncleo interfsico; ellos se hacen visibles durante
la mitosis.
El nucleoplasma presenta una o varias regiones especializadas denominadas Nuclolos,
los cuales contienen ADN portador de los genes que codifican para la sntesis de 3 de
los 4 ARN ribosmicos (ARNr).
Matriz Nuclear: El nucleoplasma contiene una matriz nuclear o nucleoesqueleto, cuyo
rol va ms all de la sola funcin de esqueleto nuclear.Conponentes:-La Lmina
Nuclear, adherida o no a la envoltura nuclear-Otros constituyentes fibrosos del
nucleoesqueleto-Molculas insolubles, enzimas, protenas y ribonucleoprotenas.
Envoltura
nuclear
Poro nuclear
ADN
Nuclolo
MEMBRANA PLASMTICA
Ingrid Romer Hernn Sala Gabriela Gmez Silvia Mrquez
Introduccin
Las clulas estn separadas del medio que las rodea por una delgada lmina denominada
membrana plasmtica, que define los lmites de las mismas.
Hace 3700 millones de aos, la formacin espontnea de una estructura similar a la
membrana plasmtica de las clulas actuales permiti aparicin de los primeros seres vivos.
Sin esta barrera protectora, las clulas estaran expuestas a los rigores del mundo
externo, no podran regular su medio interno y, en consecuencia, no serian viables. La
membrana plasmtica no asla a la clula completamente sino que constituye una barrera
altamente selectiva, que tiene la propiedad de regular el intercambio de materiales entre
la clula y el medio que la rodea.
La membrana es una estructura muy delgada: slo tiene un espesor de 6 a 10 nm (1nm=10 9
m). Por lo tanto, se necesitaran mil membranas plasmticas apiladas, una sobre otra, para
igualar el espesor de esta hoja de papel. Precisamente debido a su delgadez, cuando se
examina una clula al microscopio ptico convencional, puede observarse sin dificultad el
interior de la misma; en el mejor de los casos podr apreciarse el contorno de la membrana,
pero nunca podr distinguirse su ultraestructura. Recin las primeras microfotografas al
microscopio electrnico demostraron que la ultraestructura las membranas era siempre la
misma. Esta estructura se denomin unidad de membrana y la misma no slo es vlida para
la membrana plasmtica, sino para casi todas las membranas celulares.
Controlan las interacciones de la clula con el medio extracelular (tanto con la matriz
extracelular como con otras clulas vecinas). Permite a las clulas reconocerse, adherirse
entre s cuando sea necesario e intercambiar materiales e informacin.
Intervienen en las respuestas a seales externas a la clula. La membrana posee
receptores, que son molculas o conjuntos de molculas, capaces de reconocer y responder
a seales provenientes del medio extracelular portando informacin especifica. Cuando
dichas seales llegan hasta la membrana plasmtica, se desencadenan seales internas en la
clula, tanto activadoras como inhibitorias de distintos procesos celulares. Como ejemplos
de estas seales externas podemos citar a los factores de crecimiento que favorecen la
divisin celular o diversas hormonas como por ejemplo la insulina, que aumenta la sntesis de
glucgeno.
Singer y Nicholson propusieron en 1972 un modelo estructural para las membranas al cual
denominaron modelo del mosaico fluido. De acuerdo al mismo las membranas son
disoluciones bidimensionales de lpidos y protenas. Segn este modelo, la estructura de la
membrana sera una delgada lamina formada por dos capas superpuestas de lpidos (tambin
llamadas hemimembranas), con la fluidez propia de los aceites, en la cual se encuentran
insertadas protenas. Esto le confiere el aspecto de un mosaico.
Las membranas no son estructuras estticas ni rgidas. Estn formadas por un conjunto de
molculas hidrofbicas e hidroflicas que se mantienen unidas por enlaces, en general, no
covalentes. Una de las principales caractersticas de las membranas biolgicas es su alto
grado de fluidez. Esto implica que sus lpidos y protenas pueden desplazarse libremente en
todas las direcciones, pero siempre sobre el plano de la membrana. De all entonces la
denominacin de mosaico fluido; a esta propiedad tambin se la conoce como difusin
lateral.
Como puede observarse en el esquema, las membranas tambin presentan glcidos unidos
por enlaces covalentes a lpidos y protenas. Esto da lugar a los llamados glucolpidos y
glucoprotenas, respectivamente.
Estas membranas carecen de resistencia mecnica y en muchas clulas, como en el caso de
hongos, bacterias y plantas estn reforzadas por paredes celulares.
1. COMPOSICIN DE LAS MEMBRANAS BIOLGICAS
Todas las membranas biolgicas de los seres vivos, tanto la membrana plasmtica, como las
de las organelas, estn formadas por:
A. Lpidos
B. Protenas
C. Glcidos
La proporcin de cada uno de estos componentes vara de acuerdo a la funcin que realiza
cada tipo de membrana. Por ejemplo, las membranas mitocondriales tienen una proporcin
muy elevada de protenas (ver Tabla 1).
Tabla 1 Composicin de las membranas de diferentes clulas. (Los valores representados como
% peso seco de la membrana)
Glbulos Rojos
Humanos
Staphiloccoccus aureus
Mielina
Lpidos
30 a 40
20
60 a 70
Fosfolpidos
20 a 25
20
25 a 30
< 1
Fosfatidiletanolamina
Fosfatidilcolina
10
Fosfatidilserina
cido fosfatdico
Esfingomielina
Cerebrsidos
<1
10
Colesterol
12
<1
15
Otros Lpidos
15
60 a 70
40
20 a 30
40
Observada en cortes
histolgicos
Protenas
A. Lpidos
La variedad de lpidos presentes en las membranas es muy amplia; sin embargo, todos
poseen una caracterstica en comn: son molculas anfipticas. Esto significa que sus
molculas contienen una zona hidroflica o polar y una hidrofbica o no polar.
Los fosfolpidos son los lpidos ms abundantes en las membranas. Debido a su carcter
anfiptico, los fosfolpidos, en un medio acuoso se organizan espontneamente conformando
la denominada bicapa lipdica. Las cabezas polares estn orientadas hacia el medio acuoso
(intra y extracelular) y las colas hidrofbicas hacia el medio lipdico, es decir, al interior de
la bicapa, constituyendo la matriz de la membrana. A su vez, estas bicapas tienden a
cerrarse espontneamente sobre s mismas formando vesculas, es decir, compartimientos
cerrados en toda su extensin tridimensional, similares a una esfera.
Como se notar todas estas son uniones dbiles (no covalentes) y le confieren
simultneamente estabilidad y fluidez a la membrana.
Las cadenas hidrocarbonadas de los cidos grasos que forman parte los fosfolpidos
(tambin denominadas colas o grupos acilo), pueden presentarse:
En general, los lpidos de membrana contienen un grupo acilo insaturado y otro saturado en
su estructura.
B. Protenas (Fig.4.8)
Mientras que los lpidos ejercen principalmente una funcin estructural, las protenas no
slo desempean un rol estructural sino que adems son las responsables de las funciones
especficas de las membranas biolgicas. Estas segn su funcin pueden agruparse en:
enzimticas, de transporte, receptoras y de reconocimiento. Diferentes membranas
tienen distinta proporcin y composicin de protenas, de acuerdo a sus funciones. En otras
palabras, son justamente las protenas las que le otorgan distintas funciones a las
membranas. Estas en su mayora son protenas globulares (estructura terciaria o
cuaternaria).
Segn su ubicacin en la membrana se clasifican en:
-Protenas intrnsecas, integrales o transmembrana: Pueden atravesar total o
parcialmente la bicapa, asomando a una o ambas superficies de la misma. nicamente
pueden ser extradas de la membrana por medio de detergentes que rompen la bicapa.
Tienen un sector hidrofbico, que es el que esta insertado en la membrana y una o dos
regiones hidroflicas, expuestas a los medios intra y extracelulares (ambos acuosos). De lo
anterior se deduce que estas protenas son molculas anfipticas. La porcin que atraviesa
la membrana suele presentar una estructura de alfa hlice con una elevada proporcin de
aminocidos hidrofbicos que interaccionan con las colas hidrocarbonadas de la matriz de
la membrana. El sector proteico (tambin llamado dominio) expuesto a los medios acuosos
suele tener estructura globular e interacciona con las cabezas polares de los fosfolpidos y
con otras molculas a travs de uniones inicas y puente de hidrgeno.
Dentro de las protenas integrales encontramos:
Poseer muchas cargas negativas, que atraen cationes y agua del medido extracelular.
Actuar como receptores de molculas que provienen del medio extracelular y que traen
determinada informacin para la clula, por ejemplo, receptores de hormonas y
neurotransmisores.
Las diferencias entre los grupos sanguneos se hallan determinadas por ciertos
oligosacridos muy cortos, presentes en las membranas plasmticas de los glbulos rojos o
eritrocitos. Estos oligosacridos slo difieren en sus monmeros terminales y estn ligados
a una protena transmembranosa o a una ceramida de la membrana plasmtica. Por ejemplo,
los eritrocitos pertenecientes al grupo sanguneo A, presentan como monosacrido terminal
una N-acetilgalactosamina y los del grupo B una galactosa. Cuando ambos monosacridos
terminales estn ausentes estamos en presencia del grupo 0 (Fig.4.11).
2. FLUIDEZ DE LA MEMBRANA
Como ya se mencion, las membranas son estructuras dinmicas donde los componentes
pueden desplazarse en todas las direcciones sobre el plano de la bicapa. De ah que el
modelo reciba el nombre de mosaico fluido.
flip-flop
Podemos observar en la figura 4.15, que nicamente atravesarn la membrana las molculas
no polares y pequeas como el O2, CO2, N2 e incluso el CO (txico), compuestos liposolubles
como los cidos grasos y esteroides y, adems, a pesar de ser molculas polares, el glicerol,
la urea y el agua. El resto de las molculas se transfiere de un lado a otro de la membrana
gracias a protenas integrales que actan como transportadores; sin estos transportadores
dichas molculas no pueden difundir a travs de las membranas.
Antes de continuar con los mecanismos de transporte es preciso hacer una breve aclaracin
acerca del fenmeno de difusin. Si colocamos un soluto en un solvente, las molculas de
soluto, debido a la energa cintica de las molculas presentes en la solucin, difundirn
desde la zona donde se encuentran en mayor concentracin hacia la zona donde se hallan en
menor concentracin. Al cabo de un tiempo toda la solucin presentar la misma
concentracin de soluto. Por ejemplo, si agregamos una gota de tinta a un vaso con agua, la
tinta difundir a travs del lquido y al cabo de un tiempo todo el vaso presentara una
tincin pareja.
Para lograr esto no se requiere aporte externo de energa, sino que es suficiente con la
energa cintica propia de las molculas. Si tenemos en cuenta que la temperatura de un
medio es, de alguna manera, un ndice de la energa cintica de las molculas presentes en
el mismo, es fcil deducir que a mayor temperatura, ms importante ser el fenmeno de
difusin.
Podemos definir entonces a la difusin como el movimiento de molculas desde una zona de
mayor concentracin hacia una de menor concentracin. A la diferencia de concentracin
que existe entre una zona y otra se la denomina gradiente.
a)
DIFUSION SIMPLE
Fig. 4.18 -Efecto del proceso osmtico sobre una clula viva.
Si colocamos una clula, por ejemplo un glbulo rojo, en una solucin hipertnica (agua
salada, por ejemplo) el H 2O tender a salir por smosis hacia el medio extracelular,
encogiendo o crenando al glbulo rojo. En cambio, si el medio extracelular es hipotnico
(agua destilada, por ejemplo) el H 2O penetrar en la clula, hinchndola y, finalmente,
ocasionando su ruptura o lisis. Cabe hacer aqu una breve aclaracin: un medio no es por s
mismo ni hipertnico ni hipotnico; siempre que se use esta terminologa lo que se esta
haciendo es comparar un medio con respecto a otro. Por ejemplo, A puede ser hipertnico
con respecto a B y, al mismo tiempo, A tambin puede ser hipotnico con respecto a C. Es
decir, A tiene una concentracin de solutos intermedia. Por otra parte, se dice que dos
medios son isotnicos cuando su concentracin de solutos es la misma.
Ms adelante veremos (en Acuaporinas) que adems de la smosis existen otros tipos de
transporte de H2O a travs de las membranas biolgicas.
b) DIFUSIN FACILITADA
Aquellas molculas que no pueden atravesar fcilmente las membranas por difusin simple
debido a su polaridad y/o a su tamao (por ej. glucosa, aminocidos, iones, etc.), podrn
hacerlo si estn presentes sus respectivos transportadores. Dichos transportadores son
protenas integrales de membrana y se los puede agrupar del siguiente modo:
La difusin facilitada ocurre siempre a favor del gradiente, por lo tanto no requiere
gasto de energa adicional. Sin embargo, puede tratarse de un gradiente de
concentracin (las molculas se dirigen del compartimiento de mayor concentracin hacia el
de menor concentracin) o de un gradiente de potencial elctrico (el soluto con carga
elctrica, independientemente de su signo, se desplazar de una zona donde la carga sea
mayor hacia otra donde la carga sea menor).
Estas protenas transportadoras presentes en las membranas presentan caractersticas
muy similares a las enzimas:
ACUAPORINAS
Son canales especiales con estructura helicoidal que permiten el paso selectivo de H 20. No
son canales inicos. En ciertas clases de clulas, por ejemplo en algunas clulas renales, se
requiere un mayor transporte de H20 que el logrado exclusivamente con la difusin simple
(osmosis). La estructura de las acuaporinas es semejante a la de los ionoforos formadores
de canales.
c) TRANSPORTE ACTIVO
Las clulas no pueden depender nicamente del transporte pasivo dado que deben importar,
por un lado, molculas que estn en menor concentracin en medio extracelular que en el
citoplasma y, por otro, necesitan mantener constante la composicin inica intracelular.
Ambas funciones se llevan a cabo por medio del transporte activo.
Es un transporte que se realiza en contra del gradiente, ya sea este de concentracin o
elctrico y, en consecuencia, se requerir gasto de energa en forma de ATP.
El transporte activo se realiza por medio bombas y tambin presenta formas de
monotransporte, cotransporte y contratransporte.
Posee las mismas caractersticas de especificidad y saturabilidad que la difusin
facilitada, aunque difiere de sta por realizarse contra el gradiente electroqumico. El
transporte activo esta desfavorecido termodinmicamente (es endergnico) y se da
solamente cuando est acoplado (directa o indirectamente) a un proceso exergnico como,
por ej., la conversin de ATP a ADP + Pi. Debido a esto, las bombas se suelen denominar
ATPasas de transporte.
Existen muchos tipos de ATPasas distintas. Aqu vamos a hablar de las ms importantes,
que son la Bomba de Na+-K+ (bomba sodio potasio)y la de K+/H+.
Las sustancias que se movilizan por transporte activo son en muchos casos las mismas que
lo hacen a travs de difusin facilitada, la diferencia fundamental es que en el primer caso
lo hacen en contra del gradiente mientras que en el segundo lo hacen a favor.
Bomba Na+/K+
Est presente en todas las membranas plasmticas de las clulas animales. Tambin se la
conoce como Na+-K+ ATPasa. Es un complejo proteico formado por cuatro subunidades,
todas ellas protenas integrales de la membrana plasmtica.
Su funcin es expulsar Na+ al espacio extracelular e introducir K+ al citosol. Ambos son
movilizados en contra de su gradiente electroqumico, estableciendo as diferencias de
concentracin y carga entre el espacio extra e intracelular para ambos iones. Debido a que
se esta transportando simultneamente dos solutos distintos en sentidos opuestos,
estamos en presencia de un sistema de contratransporte. Es importante recordar que, si
bien el Na+ sale y el K+ ingresa a la clula, ambos lo hacen en contra de su gradiente y, en
consecuencia, hace falta hidrolizar ATP para movilizarlos.
La Bomba Na+-K+ tiene simultneamente funciones de protena transportadora y de ATPasa
(hidroliza ATP para obtener energa). Por lo menos un tercio de la energa que consume una
clula animal se destina para impulsar esta bomba. En las clulas nerviosas, donde la
actividad elctrica es sumamente importante, este valor asciende al 60%. Cada ATPasa
puede hidrolizar hasta 100 molculas de ATP
Mecanismo de accin de la Bomba Na+/K
1) Tres iones de Na+ se unen al dominio citoplasmtico de la ATPasa, debido a la gran
afinidad que existe entre ambos.
2) Luego se hidroliza el ATP y se fosforila la protena. Esto lleva a un cambio
conformacional en la misma.
3) Esto permite la translocacin de los iones Na+ hacia el espacio extracelular.
4) A continuacin, dos iones K+ del medio extracelular, donde su concentracin es menor,
se unen a un sitio receptor de K+ accesible ahora desde el exterior de la clula. La unin del
K+ con la protena induce la liberacin del fosfato.
5) La desfosforilacin de la bomba, restituye la conformacin original.
6) Esto permite la translocacin de los iones K+ hacia el citoplasma. Se puede comenzar
nuevamente el proceso. Por cada molcula de ATP que se hidroliza se posibilita el
transporte de 3 iones Na+ hacia espacio extracelular y de 2 iones K+ al citoplasma.
Las transferencias de iones se hallan acopladas, y por lo tanto no pueden realizarse una
independientemente de la otra.
d2) EXOCITOSIS
Es el proceso inverso a la endocitosis. En este caso, material contenido en vesculas
intracelulares tambin llamadas vesculas de secrecin es vertido al medio extracelular.
La secrecin de sustancias comienza generalmente con estmulos provenientes del medio
extracelular, que inducen a las vesculas de secrecin, ubicadas en las cercanas de la
membrana, a fusionarse con la misma y volcar su contenido al medio extracelular. As por
ejemplo se liberan las protenas de exportacin (ver funciones del Aparato de Golgi) y los
neurotransmisores (para ampliar esto ultimo consultar Sinapsis nerviosa en la bibliografa)
En este caso, la membrana de la vescula pasa a formar parte de la membrana plasmtica.
Es decir, hay ganancia de membrana, mientras que en la endocitosis hay prdida de
membrana.