TEMA 2: LA MEMBRANA PLASMÁTICA

DEFINICIÓN: estructura trilaminar que engloba a la célula definiendo sus límites y separándola
del entorno de un modo dinámico. Regula la relación entre la célula y su entorno.

Las membranas son vitales para la célula. Antes de la membrana plasmática NO EXISTÍA LA
CÉLULA, por eso es fundamental para la creación de seres vivos.

Doble capa: existen dos hemimembranas

COMPOSICIÓN: lípidos, proteínas y en menor medida glúcidos. La proporción de estos

elementos varía entre las membranas y determina sus propiedades

PROPIEDADES: semipermeabilidad, fluidez, asimetría, flexibilidad, maleabilidad, capacidad de

rotura y fusión, renovación permanente.

FUNCIONES: barrera física, creación de compartimentos y gradientes electroquímicos,

transporte selectivo, comunicación con otras células (receptores y enzimas), transmisión de
información, producción de ATP.

1. ESTRUCTURA:

Hasta la llegada de la microscopia electrónica, los modelos de membrana eran intuitivos.

Ultraestructura  estructura que vemos a microscopia electrónica. Es una estructura trilaminar

con dos zonas densas y una clara. De espesor aproximado de 75A

HISTORIA DE LA MEMBRANA:

Desde el principio era evidente que existía una barrera fisicoquímica entre la célula y su entorno,
pero se desconocía su estructura.

1) Overton (1902): Naturaleza lipídica, sugiere que la membrana es una fina capa de
lípidos.

2) Gorter y Grendel (1925): las membranas de las células están formadas por una doble
capa de fosfolípidos con las porciones apolares opuestas y alejadas del agua. Además,
se trataba de una bicapa favorable termodinámicamente:
o Cadenas hidrocarbonadas no polares hacia el interior (fuera del medio acuoso).
o Grupos polares hidrofílicos de cada capa hacia el exterior (entorno acuoso).

Explica:

1. Permeabilidad de la membrana a sustancias lipofílicas.

2. Fusión espontánea entre membranas.
3. Características hidrófobas.

3) Danielli y Dawson (1935): definen la membrana como una bicapa lipídica con proteínas
extendidas adheridas a ambas caras de la misma.

4) Robertson (1962): todas las membranas están formadas por un elemento base o
“unidad de membrana”.
 5) En los años 60 se descubre que el modelo de Danielli y Dawson es incorrecto porque
gran parte de las proteínas de membrana son globulares, por tanto, no pueden estar
extendidas sobre la capa lipídica.

6) Singer y Nicolson, Modelo del Mosaico Fluido (1972):

- La membrana es un mosaico de proteínas inmersas en una bicapa fluida de
fosfolípidos.
- Las proteínas están embebidas en la membrana como parte integral de la
misma.
- Las regiones hidrofóbicas e hidrofílicas son estables.

Modificaciones del modelo del Mosaico Fluido:

1) La densidad proteica es mayor.

2) La distribución de los lípidos y proteínas de la membrana no es homogénea. Se
favorecen interacciones que facilitan la formación de dominios proteolipídicos.
Las membranas presentan polaridad.
3) Menor fluidez  la difusión lateral de proteínas y lípidos está restringida por los
dominios y por interacciones con el citoesqueleto.
4) Existen proteínas transmembranales cuya zona hidrofóbica es mayor que la
bicapa de FL  son los lípidos los que se adaptan al grosor que imponen las
proteínas.

2. COMPOSICIÓN:

Las propiedades fisiológicas y estructurales de las membranas dependen de la proporción y del

tipo de moléculas que las componen.

Membrana tipo: Lípidos 40% + Proteínas 50% + Glúcidos 10%

  LÍPIDOS:

Determinan las propiedades físicas de la membrana, pero no son meros elementos

estructurales.

o Funciones:
1) Determinan la organización de la membrana y la fluidez
2) Contribuyen al gradiente eléctrico
3) Pueden actuar como segundos mensajeros
4) Pueden producir segregaciones funcionales en las proteínas de membrana.
o Tipos:
1) Glicerofosfolípidos:
 Los más abundantes de la membrana.
 Son moléculas anfipáticas, tienen una parte hidrófila y otra hidrófoba
(parte interna de la membrana).
 Formados por 2 cadenas de ácidos grasos (13-19C), glicerol y ácido
fosfórico.
 Cuantos más dobles enlaces en la cadena, más fluidez y separación
entre las moléculas.
2) Esfingolípidos:
 Formados por esfingosina (alcohol nitrogenado) unida a un ácido graso
de cadena larga para formar ceramida.
 Estructura similar a la de los glicerofosfolípidos con dos cadenas
hidrofóbicas unidas a una estructura hidrofílica.
 Constituyen la mayoría de los glucolípidos.
3) Esteroles:
 COLESTEROL:
 Presente solo en células animales.
 Molécula anfipática que se sitúa a ambos lados de la bicapa
lipídica ocupando los “huecos” entre los fosfolípidos (entre las
cadenas de ácidos grasos).
 Otros esteroles: ergosterol (hongos), campesterol (plantas)...

*Agregados: debido al carácter anfipático de los lípidos, se forman espontáneamente en medio

acuoso: micelas, liposomas y bicapas… con los grupos polares hacia el exterior y las colas
apolares hacia el interior. Los fosfolípidos no tienen atracción entre sí, es la repulsión al agua lo
que les une.

Definen las propiedades físicas de las membranas:

1.La longitud y grado de saturación de sus ácidos grasos regulan la fluidez y el grosor.
2.Las cargas asociadas a sus partes hidrofílicas contribuyen a la creación y modulación del
gradiente eléctrico de membrana.
3. Interacciones con proteínas  modulan su actividad
4.Segundos mensajeros  desencadenan respuestas celulares en el interior celular.
5. Las interacciones moleculares entre lípidos crean áreas restringidas en la membrana que
afectan a la localización de las proteínas y a sus funciones. Estas áreas son las balsas de lípidos
"lipid rafts". *5 % de los genes de una célula codifica lípidos.
 GLÚCIDOS:
o Representan el 8% de la membrana.
o Aparecen unidos covalentemente a proteínas o lípidos.
o Situados en la membrana externa formando el glicocalix.
o Funciones:
1) Protección contra daños mecánicos y químicos
2) Reconocimiento y adhesión celular
3) Determinación antigénica de la célula
o Tipos:
1) Glucolípidos:
 Compuestos por una ceramida y un glúcido de cadena corta, carecen de
grupo fosfato. Representan el 5% de los lípidos de la membrana plasmática.
 Son moléculas anfipáticas: Su parte glucídica (muy hidrofílica) está
orientada al exterior de la membrana plasmática.
 Hay diferentes tipos entre los que destancan gangliósidos (tienen carga
negativa y son abundantes en las células nerviosas).
 Funciones:
1. Aislamiento eléctrico de la célula
2. Reconocimiento e interacción celular
3. Protección de la MP
2) Glucoproteínas

 PROTEÍNAS:
o Son los componentes de la membrana que desempeñan las funciones específicas.
o 50% de la masa de membrana plasmática (excepciones: membrana int. Mitocondria
75%, vaina de mielina 25%).
o Funciones:
1) Transportadoras
2) Estructurales
3) Receptores de membrana
4) Enzimas
o Tipos:
1) Periféricas:
 Proteínas asociadas a las membranas plasmáticas cuyas cadenas de aa no
cruzan la membrana.
 A ambos lados de la bicapa lipídica y están unidas débilmente (e.iónicos) a
las cabezas polares de los lípidos de la membrana u a otras proteínas
integrales por enlaces de hidrógeno (covalentemente).
 Son hidrófilas.
 Presentan una estructura secundaria de tipo lámina beta.
 Funciones:
1. Cara externa: Intervienen en procesos de comunicación e
interacción celular.
2. Cara interna: Anclajes del citoesqueleto.
 2) Integrales:
 Están unidas a los lípidos íntimamente, suelen atravesar la bicapa lipídica
una o varias veces (proteínas transmembranales).
 Tienen tres dominios en sus secuencias de aa: extracelular, intracelular y
transmembranal.
 Presentan dos zonas diferenciadas: la parte externa es lamina beta y la
interna alfa hélice.
 Forman canales o poros en la membrana y también tienen una función
estructural
 Funciones:
1. Proteínas receptoras: Reconocimiento y fijación de ligandos en
procesos biológicos (estimulación hormonal, endocitosis).
2. Ligadoras: Fijan el citoesqueleto intracelular a la matriz
extracelular.
3. Estructurales: Forman parte de la estructura funcional de la
membrana.
4. Enzimas: Diversas funciones. ATPasas, ATP sintetasas,
disacaridasas…
5. Bombas: Transporte activo de iones (Na+, K+) y precursores de
macromoléculas (monosacáridos, aminoácidos) a través de las
membranas.
6. Canales: Paso de iones, agua y moléculas pequeñas.
o La distribución y movimientos de las proteínas no son aleatorios.
o Balsas lipídicas:
 Regiones focalizadas de las membranas plasmáticas con concentraciones altas
de colesterol y glucoesfingolípidos.
 La región es más gruesa en abundancia de colesterol y ácidos grasos de cadenas
muy largas y saturadas.
 Contienen proteínas (integrales y periféricas) que intervienen en los procesos
de señalización celular.
o Plataformas de señalización: recepción y transmisión de señales específicas, cada balsa
lipídica contiene:
a. Receptores
b. Factores de acoplamiento
c. Enzimas efectoras
d. Sustratos

En estas regiones, la transducción de las señales es más rápida y eficaz debido a la

cercanía entre las proteínas que interaccionan. Permiten que las moléculas de
señalización específicas estén separadas entre sí.
3. PROPIEDADES:

1. Semipermeabilidad: barrera selectiva frente a determinadas moléculas. Modula lo que

entra y lo que sale.
o ¿Por qué?: Ambiente hidrófobo interno creado por las cadenas de ácidos grasos
de los lípidos, difícil de cruzar por las moléculas con carga eléctrica neta.
o ¿Para qué?: Permite crear compartimentos y mantener separados el medio
intracelular del extracelular e impedir la libre difusión de moléculas.
o PASAN: Algunos compuestos pequeños no polares, moléculas pequeñas sin
carga y sustancias solubles en fases hidrófobas / grasas (ácidos, alcoholes o
benceno).
o NO PASAN: Las moléculas hidrofílicas cargadas (sales inorgánicas, aminoácidos,
ácidos orgánicos), las moléculas de elevado peso molecular. Para atravesar la
membrana deben ser transportadas de forma específica.
o Importancia biológica:
 Genera una desigual distribución de cargas eléctricas entre ambos lados
de la membrana lo que da lugar a la creación de gradientes químicos y
eléctricos.
 Medida la diferencia = potencial de membrana.
 Muchas funciones celulares: síntesis de ATP, transmisión del impulso
nervioso.
 También permite el fenómeno de ósmosis.
*Pregunta de examen: fármaco que atraviese libremente la membrana: tamaño
pequeño, naturaleza apolar (hidrofóbico), eléctricamente sin carga.

2. Fluidez:
o Capacidad de una molécula que forma parte de una membrana para
desplazarse por ella. Se debe a la movilidad de los fosfolípidos.
o Las membranas son “láminas de grasa”, las moléculas se encuentran en un
estado de líquido viscoso, por ello, tienen movilidad lateral.
o No pueden desplazarse sin restricciones: Dentro de la misma capa no necesita
energía, pero a la otra sí.
o Lípidos
 Movimiento de los fosfolípidos:
 Flexión: Separación – unión de las colas.
 Rotación: Gira sobre sí mismo.
 Traslocación / Difusión lateral: Se desplaza dentro de su capa.
 Flip-Flop: Se desplaza de una capa a otra de la membrana. Es
muy infrecuente y requiere energía de unas proteínas
transportadoras (Flipasas) ya que implica una modificación en
la distribución de cargas de la membrana.
o Proteínas: numerosas restricciones de movilidad debido a interacciones de:
 Dominios intracelulares con el citoesqueleto
 Dominios extracelulares con la matriz extracelular
 o Factores que afectan a la fluidez:
 Colesterol: entre los fosfolípidos, restringe su movimiento, modulando
la fluidez.
 Al aumentar la temperatura restringe el movimiento de los
fosfolípidos.
 Al disminuir la temperatura previene el empaquetamiento de
los fosfolípidos y mantiene/aumenta la fluidez.
 Grado de saturación de los ácidos grasos.
 + Insaturados  + Fluidez
 Saturados  - Fluidez
 Tª: A Tª elevadas tienden a estar más fluidos.

3. Asimetría: diferencias que existen entre las dos semimembranas, no son imágenes
especulares. Es una asimetría triple:
o Química:
 La composición en lípidos, glúcidos y proteínas periféricas es distinta
en ambas hemimembranas.
 Existen distintos tipos de fosfolípidos en las membranas, además se
distribuyen de forma asimétrica entre ambas capas.
o Estructural: existen estructuras diferentes (glucocalix, canales, balsas)
o Funcional:
 La hemimembrana externa establece contacto con la matriz, con el
medio externo celular y con otras células.
 La hemimembrana interna trasmite señales al interior celular,
citoesqueleto, orgánulos.
* Fosfatidil serina: Interior, se mueve al exterior cuando la célula está muriendo =
Marcador temprano de apoptosis.

4. Rotura y fusión:
o La MP es flexible y maleable y se adapta a las necesidades de la célula.
o Capacidad de romperse y fusionarse de nuevo sin perder su organización.
o Esto es la base del transporte vesicular.
o Fundamental en la citocinesis: la membrana debe crecer en superficie,
romperse y fusionarse para formar dos células hijas independientes.
o Depende de las proteínas

5. Reparación:
o Numerosos procesos naturales provocan la rotura de las membranas
(contracción muscular, desgaste, tensión).
o Mecanismos que evitan que el contenido citoplasmático salga al exterior (rotura
equilibrio).
 o Sellado de la membrana:
 Daños pequeños: propiedades de los FL (fuerza de repulsión al agua)
 Los lípidos en el borde de la membrana adoptan una
disposición inestable que fuerza a los bordes a encontrarse y
a sellarse.
 Velocidad de reparación depende de la tensión de la
membrana
 La rotura da lugar a entrada de calcio, el citoesqueleto se
desorganiza parcialmente en la zona dañada, se rebaja la
tensión y aumenta la velocidad de sellado
 Daños grandes (>0,2 u):
 Exocitosis masiva: fusión de vesículas con la membrana
plasmática
 Rotura  gran entrada de calcio  fusión de
compartimentos membranosos próximos al lugar de la rotura
 macrocompartimento fusión con los bordes de la
membrana plasmática.
6. Permanente renovación: eliminación y adición de moléculas. Adaptación a las
necesidades fisiológicas de la célula.

4. FUNCIONES GENERALES MP:

1. Límite dinámico de la célula, delimita la célula y la separa de su entorno manteniendo

las constantes intracelulares.
2. Transporte SELECTIVO de moléculas hacia el interior y exterior de la célula.
3. Receptores de señales externas.
4. Contactos intercelulares.
5. Interacción con componentes del espacio extracelular.

5. TRANSPORTE:

1. PASIVO:

A favor de gradiente y SIN gasto energético:

1) Difusión simple:
- Paso de solutos desde un medio de mayor concentración a otro de menor
concentración sin gasto de energía.
- El movimiento continúa hasta que las moléculas estén distribuidas de
manera uniforme, punto en el que se mueven en ambas direcciones a igual
velocidad.
- El punto de distribución uniforme recibe el nombre de equilibrio y la
diferencia de concentraciones es el gradiente de concentración (determina
la dirección del movimiento).
- Determinado por el coeficiente de difusión.
- Ej: gases.
 2) Difusión facilitada:
- Movimiento de sustancias de una zona de mayor concentración a otras de
menor concentración sin gasto de energía.
- Consiste en la combinación de dichas moléculas con proteínas liposolubles,
que actúan como transportadoras localizadas en la membrana plasmática y
liberan estas partículas en el citoplasma de la célula.
- Incrementan la permeabilidad de la membrana a esas moléculas y son
específicas.
- Ej: pequeñas moléculas polares como monosacáridos y aa.
3) Ósmosis:
- En el movimiento de las moléculas de agua a través de las membranas
plasmáticas a favor de gradiente de concentración (pero de donde hay
menos soluto a donde hay más). Lo que hace es disolver para igualar las
concentraciones (de menos a más concentrado).
- Es un proceso de vital importancia para cualquier célula.

2. ACTIVO:

Proceso dependiente de energía por el cual una sustancia se combina en el exterior con una
molécula transportadora que la libera en el interior sin que sufra ninguna transformación
química. Implica un gasto energético.

1) Primario: la energía proviene directamente del ATP.

- Se produce en contra de gradiente electroquímico (en sentido
ascendente)
- Necesita un aporte directo de energía en forma de ATP y por lo tanto es
activo.
- Está mediado por transportadores (esteroespecificidad, saturación y
competencia).
- Ej: iones como sodio, potasio, calcio, hidrógeno…

*BOMBA SODIO-POTASIO:

- Proceso de transporte que bombea iones sodio hacia fuera de la célula a través de la
membrana de todas las células y al mismo tiempo bombea iones potasio desde el
exterior al interior.
- De este modo, se establece un voltaje eléctrico negativo en el interior celular.
- Esta bomba es también la base de la función nerviosa ya que permite transmitir las
señales nerviosas por todo el sistema nervioso.
- La proteína transportadora es un complejo proteico formado por dos proteínas
globulares (alfa/grande y beta/pequeña).
- Cuando 2 K se unen al exterior de la proteína transportadora y 3 Na se unen al interior
se activa la función ATPasa de la proteína.
- La actividad ATPasa escinde una molécula de ATP dividiéndola en ADP y liberando un
enlace de alta energía.
- Esta energía liberada produce un cambio químico y conformacional en la proteína
transportadora permitiendo que transporte los iones sodio al exterior y K al interior.
 2) Secundario: la energía proviene de la energía almacenada en forma de
diferencias de concentración iónica gracias a un transporte activo primario.
- El transporte de dos o más solutos se denomina acoplado.
- Uno de los solutos (normalmente Na+) se transporta en sentido
descendente (a favor de gradiente) y suministra energía para el
transporte en sentido ascendente de los demás solutos.
- La energía metabólica no se suministra directamente, sino
indirectamente a través del gradiente de Na+ que se mantiene a través
de las membranas celulares.
- Existen dos tipos de transporte activo secundario:
a. Si los solutos se transportan en la misma dirección se denomina
COTRANSPORTE o TRANSPORTE PARALELO.
b. Si los solutos se transportan en direcciones opuestas se
denomina CONTRATRANSPORTE, INTERCAMBIO o
ANTIPORTE.

*Ambos tipos (primario y secundario) dependen de proteínas transportadoras que

imparten la energía a la molécula transportada para moverla contra el gradiente
electroquímico.

Proteínas transportadoras
Ligan un soluto a un lado de la membrana y lo transportan al otro lado. Son altamente
específicas de una sustancia o de un grupo en concreto. Ejemplos: glucose carrier,
bomba de protones, bomba de sodio-potasio, bomba de calcio.

Canales iónicos
Son proteínas que controlan el paso de iones, y por tanto el gradiente electroquímico,
a través de la membrana. Actúan como compuertas que se cierran o se abren en función
de los estímulos externos. Son selectivos para los iones y fluctúan entre los estados
abierto y cerrado.
La apertura y cierre de los canales iónicos está modulada:
1) Canales dependientes de voltaje: controlados por el potencial de membrana.
(Canales de Na+ de la membrana del axón).
2) Canales dependientes de ligando: controlados por la unión de un ligando a una
proteína de membrana (neurotransmisores).
3) Canales dependientes de estrés mecánico: controlado por fuerzas mecánicas en
la célula (células ciliadas del oído).

3. TRANSPORTE DE MOLÉCULAS DE ELEVADA MASA MOLECULAR

Tres mecanismos principales:
1) Endocitosis:
- Es el proceso por el que la célula capta partículas del medio externo
mediante una invaginación de la membrana en la que se engloba la
partícula a ingerir.
- Se produce la estrangulación de la invaginación originándose una
vesícula que encierra el material ingerido.
 - Según la naturaleza de las partículas englobadas hay tres tipos:
1. Pinocitosis: implica la ingestión de líquidos y partículas en
disolución por pequeñas vesículas revestidas de clatrina
(proteína heterodímera formada por 3 cadenas pesadas y tres
ligeras).

2. Fagocitosis: Se forman grandes vesículas revestidas o

fagosomas que ingieren microorganismos y restos celulares.

3. Endocitosis mediada: Es un mecanismo por el que sólo entra la

sustancia para la cual existe el correspondiente receptor en la
membrana.

2) Exocitosis:
- Las macromoléculas contenidas en vesículas citoplasmáticas son
transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmática,
para ser vertidas al medio extracelular.
- Esto requiere que la membrana de la vesícula y la membrana
plasmática se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la
vesícula al medio.
3) Transcitosis
- Es el conjunto de fenómenos que permiten a una sustancia atravesar
todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la célula.
- Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis.

- Es propio de células endoteliales que constituyen los capilares

sanguíneos, transportándose así las sustancias desde el medio
sanguíneo hasta los tejidos que rodean los capilares.