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TEMA 13.

LA EXPRESIÓN DEL MENSAJE GENÉTICO: DEL ADN A


LAS PROTEÍNAS

1. Cómo se expresan los genes: hipótesis "un gen, una enzima".


2. La expresión del mensaje genético.
3. Transcripción: síntesis del ARN.
3.1 Transcripción en células procariotas.
3.2 Transcripción en células eucariotas.
4. Traducción: síntesis de proteínas.
4.1 El código genético. Características.
4.2 El proceso de traducción en procariotas.
4.3 El proceso de traducción en eucariotas.
5. Regulación de la expresión génica.
5.1 Regulación de la expresión génica en procariotas. El operón lactosa.
5.2 Regulación de la expresión génica en eucariotas,

1. CÓMO SE EXPRESAN LOS GENES: HIPÓTESIS "UN GEN, UNA ENZIMA".

Una vez que se estableció la estructura del ADN y el mecanismo de replicación del mismo, faltaba por
descubrir cómo el mensaje genético del ADN se materializaba en unas características concretas del organismo.

Para ello hay que remontarse a 1902, cuando el médico inglés Garrod enunció que la alcaptonuria,
enfermedad de algunas personas que presentan la orina negra, se debía a un gen recesivo. Mediante análisis químicos
llegó a la conclusión de que las personas afectadas no consiguen catabolizar el ácido homogentísico o "alcaptón", que al
excretarse en la orina, se oxida en contacto con el aire, tomando un color negro. Se pudo pasar así de un paralelismo
entre gen y carácter, a un paralelismo entre gen y sustancia.

Posteriormente, en 1948, Beadle y Tatum fueron los primeros en establecer la existencia de una relación
directa entre la molécula de ADN y la secuencia de aminoácidos de una enzima, y propusieron la hipótesis de "un gen,
una enzima". Según la cual, un gen contiene la información para que los aminoácidos se unan en un determinado
orden y formen una enzima.

Para establecer esta hipótesis trabajaron con el moho común del pan, Neurospora crassa, al que sometieron a
elevadas dosis de rayos ultravioleta con el fin de provocar alteraciones en su ADN. Aparecieron mutantes que ya sólo
sobrevivían si además se añadía el aminoácido arginina, necesario para sintetizar sus proteínas. Habían perdido, por
tanto, la capacidad de sintetizar este aminoácido. Otros mutantes necesitaban o arginina o citrulina; y otros, o
arginina o citrulina u ornitina. A partir de aquí se dedujo que la síntesis de arginina debía seguir la siguiente ruta
metabólica:
Precursor --→ Ornitina --→ Citrulina --→ Arginina

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Biología. Transcripción y traducción
Mediante análisis bioquímicos se pudo confirmar que los diferentes mutantes carecían de determinadas
enzimas y que, en cada uno de ellos, aumentaba mucho uno de los componentes de la vía de la arginina. La
conclusión era obvia: al faltar una enzima, el metabolismo queda bloqueado en aquella sustancia sobre la cual debía
actuar. Los mutantes si podían vivir, si al medio se le añadía la sustancia que no podían sintetizar, o cualquiera de las
sustancias derivadas de ellas, ya que si tenían el resto de las enzimas.

Se estableció así un paralelismo entre genes y enzimas (un gen-una enzima). Al alterarse la secuencia de
nucleótidos de un gen, falta una enzima.
Posteriormente, puesto que no todas las proteínas son enzimas, esta hipótesis se matizó pasando a "un gen-
una proteína". Pero como muchas proteínas están formadas por varios polipéptidos, la hipótesis se transformó en "un
gen-una cadena polipeptídica".
Por lo tanto, el gen se define como aquella región del ADN que contiene la información necesaria
para sintetizar una molécula de polipéptido.

2. LA EXPRESIÓN DEL MENSAJE GENÉTICO.

Una vez establecido por Beadle y Tatum, en 1948, el paralelismo entre genes y enzimas, surgió
otro problema: dado que la síntesis de proteínas se realiza en los ribosomas (situados en el citoplasma) y
que el ADN se encuentra en el núcleo, del que no sale, se necesita alguna molécula que actúe como
intermediario entre el ADN y los ribosomas. Este papel lo realiza un tipo de de ARN, el ARN mensajero.
El proceso de formación de los ARN se denomina transcripción.

En los ribosomas se pasa de una secuencia de ribonucleótidos del ARNm a una secuencia de
aminoácidos. Este proceso se denomina traducción, y en él intervienen otros dos tipos de ARN, el ARN
ribosómico, componente fundamental de los ribosomas, y el ARN de transferencia, que transporta los
aminoácidos hasta los ribosomas.

3. TRANSCRIPCIÓN: SÍNTESIS DEL ARN.

La transcripción es el proceso mediante el cual una secuencia de nucleótidos de DNA es utilizada


como molde para la síntesis de una molécula de RNA, la cual puede ser mRNA, tRNA o rRNA, por
mediación de la enzima ARN polimerasa DNA dependiente. La transcripción tiene lugar en el interior del
núcleo, en células eucariotas y en el citoplasma en procariotas.

La síntesis de ARN se produce gracias a la acción de una enzima, la ARN polimerasa, la cual
necesita una cadena de ADN que actúe como molde para establecer la secuencia de bases del ARN que se
va a sintetizar gracias a la complementariedad que existe entre las bases nitrogenadas (sabiendo que la
base complementaria de la A es U en el ARN).

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Biología. Transcripción y traducción
La transcripción es monocatenaria., cuando se transcribe un gen, de las dos cadenas de ADN que
forman el gen, sólo una, la denominada hebra molde, se transcribe, por lo que la secuencia del ARN
transcrito es complementaria de una de las dos hebras del ADN. A la hebra complementaria a la hebra
molde se le denomina cadena codificante.

La transcripción es reiterativa, es decir, una misma región del ADN puede estar siendo
transcrita simultáneamente por varias ARN polimerasas, con lo que se obtienen múltiples copias.

El proceso en líneas generales, es el mismo en todas las células, aunque existen algunas
diferencias entre la síntesis de ARN en las células procariotas y las eucariotas.

3.1 TRANSCRIPCIÓN EN CÉLULAS PROCARIOTAS.

La transcripción en las células procariotas tiene lugar en el citoplasma de la célula. Es en la


bacteria en concreto en Escherichia coli donde mejor ha sido estudiada. En bacterias sólo existe una ARN
polimerasa que se encarga de sintetizar todos los tipos de ARN: ARNm, ARNt y ARNr.

En la transcripción se distinguen tres etapas: iniciación, elongación y terminación

Iniciación: La ARN-polimerasa se une al ADN en una región denominada promotor, que se


encuentra antes del inicio del gen propiamente dicho, es decir, al comienzo de la transcripción.
En procariotas hay dos centros promotores (TTGACA y TATAAT) y en eucariotas solo uno
(TATA).

Elongación: La ARN-polimerasa, después de unirse al promotor, se acopla a una de las cadenas


del ADN y desenrolla aproximadamente una vuelta de hélice, con lo que queda al descubierto la
hebra de ADN que actuará como patrón, la hebra molde. A la hebra complementaria de ADN
que no se transcribe se le llama cadena codificante.

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Biología. Transcripción y traducción
La enzima se desplaza por la hebra molde en sentido 3' 5', por lo que une nucleótidos mediante
enlaces fosfodiéster (nucleotídico), siempre en sentido 5' → 3' (antiparalela), por la adición de
ribonucleótidos trifosfato (ATP, GTP, CTP, y UTP).

A medida que la ARN-polimerasa se desplaza, el ADN va recuperando su configuración inicial de


doble hélice.

Terminación: La ARN-polimerasa continúa añadiendo ribonucleótidos hasta que llega a una zona
del ADN, denominada señal de terminación, con unas secuencias de bases a las que reconoce,
liberándose del ADN. En procariotas las secuencias de terminación son aquellas que se leen igual
de derecha a izquierda, que de izquierda a derecha.

Maduración: Se refiere a las modificaciones que sufren los ARN después de sintetizarse. En
procariotas sólo maduran los ARN precursores de los ARN ribosómicos y transferentes. Los
ARNm no sufren proceso de maduración; según se transcriben, se les unen los ribosomas y se van
traduciendo. De hecho, la traducción suele comenzar sin que el proceso de transcripción haya
finalizado por completo.

Sin embargo, los ARNr o ARNt recién transcritos requieren un proceso adicional de maduración
para ser funcionales. Durante este proceso, se producen una serie de reacciones de metilación de bases y
eliminación específica de ciertos fragmentos de ARN, que permiten obtener los ARN definitivos
funcionales.

3.2 TRANSCRIPCIÓN EN CÉLULAS EUCARIOTAS.

La transcripción en eucariotas tiene lugar en el núcleo de la célula, así como en las mitocondrias
y en los cloroplastos dónde se produce la transcripción de los genes presentes en dichos orgánulos.

La transcripción en eucariotas es más compleja que en procariotas, pues además de que el ADN
está unido a histonas, intervienen tres ARN polimerasas, que se encargan de sintetizar los distintos tipos
de ARN:

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Biología. Transcripción y traducción
La ARN polimerasa I sintetiza los precursores del ARN ribosómico (ARNr) (exepto el 5 S).
La ARN polimerasa II se encarga de la transcripción de los genes origen de los ARN mensajeros.
La ARN polimerasa III sintetiza los precursores del ARN transferente (ARNt) y el ARNribosómico
5S de la subunidad grande del ribosoma.

En eucariotas maduran todos los ARN. El proceso de maduración de los ARNr y ARNt es
semejante a procariotas, sin embargo en las eucariotas también se da maduración del ARNm:

Cuando el proceso de transcripción ya está en marcha y se han unido los primeros 30


ribonucleótidos, se añade al extremo 5' una caperuza formada por 7-metilguanosina trifosfato, que
permitirá la identificación de este extremo en el proceso de traducción posterior. Como en procariotas,
hay una secuencia en el ADN (TTATTT ) que indica el final de la transcripción.

En las células eucariotas los genes constan de fragmentos “con sentido” que llevan información
útil, llamados exones, y de fragmentos “sin sentido” intrones, que también se transcriben pero que son
posteriormente cortados y eliminados del ARN recién sintetizado, mediante un mecanismo que se conoce
con el nombre de splicing (del inglés, empalme).

A continuación, sobre el extremo 3'


del ARN recién sistetizado se añaden
unos 200 ribonucleótidos de adenina
(cola poli-A) por acción de la enzima
poli-A polimerasa.

Tras la maduración, el ARNm, que en


eucariotas codifica a un solo
polipéptido, (ARNm monocistrónico),
abandona el espacio nuclear y queda
listo para la traducción.

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Biología. Transcripción y traducción
4. TRADUCCIÓN: SÍNTESIS DE PROTEÍNAS.

La traducción es el segundo proceso del proceso general de la expresión génica, mediante el cual
se sintetiza una proteína con la información proporcionada por la secuencia de bases de la molécula de
ARNm. Es decir, La secuencia de bases del ARNm contiene la información necesaria para determinar la
secuencia de aminoácidos de la proteína.

La traducción tiene lugar en el citoplasma, donde se encuentran los ribosomas. Estos orgánulos
interpretan la secuencia concreta de nucleótidos existente en el ARNm, la cual determina el orden en
que van a unirse los aminoácidos que van a constituir la proteína específica. Por tanto, ARNm con
secuencias de bases nitrogenadas distintas llevan información para síntesis de proteínas diferentes.

El término traducción alude a un cambio de lenguaje. En efecto, el ARNm está escrito en un


lenguaje de cuatro signos (las cuatro bases A, U, G, C), mientras que la proteína contiene un lenguaje de
20 signos (Ios 20 aminoácidos codificables). Cada aminoácido está codificado por un grupo de tres bases,
llamado triplete o codón.

4.1 EL CÓDIGO GENÉTICO. CARACTERÍSTICAS.

El código genético es el sistema que establece la relación de correspondencia entre la secuencia de


nucleótidos (tripletes de bases nitrogenadas) del ARN mensajero y la secuencia de aminoácidos que
constituye una proteína.

Una vez conocida la función de intermediario que realiza el ARNm entre el ADN y las proteínas,
quedaba por dilucidar cómo la secuencia de nucleótidos del ARN se podía traducir en una secuencia de
aminoácidos. El problema que se planteó fue cómo pasar de un lenguaje de 4 letras (A, G, C y U) a otro
formado por 20 letras (los 20 aminoácidos que forman las proteínas). Se necesitaba un "diccionario" con
el que poder realizar la traducción; este diccionario es el código genético.

¿Cuántas bases nitrogenadas del ARNm codificarán un aminoácido? Si fuera una base por
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aminoácido, sólo se podrían codificar 4 aminoácidos; con 2 bases por aminoácido, el resultado sería 4 =
16 aminoácidos, no es suficiente, aún quedarían aminoácidos sin codificar. Sin embargo, si 3 bases

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Biología. Transcripción y traducción
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codifican un aminoácido, las combinaciones posibles son 4 = 64 tripletes; sobran para los 20
aminoácidos. Evidentemente habrá aminoácidos que son codificados por más de un triplete. Los tripletes
de bases del ARNm reciben el nombre de codones. Experimentalmente* se comprobó que realmente eran
3 bases las que codifican un aminoácido.

Un codón es la secuencia de tres nucleótidos consecutivos en una molécula de ARNm que codifica
para un aminoácido específico de la cadena polipeptídica, durante la síntesis de proteínas.

Existen 61 codones codificadores de aminoácidos, un codón (AUG) que, además de codificar para
el aminoácido metionina, es la señal de inicio. Hay también tres codones sin sentido (UAA, UAG y UGA,
llamados codones de terminación que no se corresponden a ningún aminoácido y finalizan la síntesis de
proteínas.
Un anticodón es el triplete de bases del ARN transferente que se une específicamente a un
codón complementario del ARN mensajero.

* Severo Ochoa descubrió en 1955 la enzima polinucleótido fosforilasa, capaz de sintetizar ARNm a partir de
nucleótidos difosfato sin necesidad de un molde de ADN. Así, partiendo de un medio en el que sólo había UDP, se
sintetizaba un ARNm llamado poli-U (...UUUUUUUUU....). Basándose en estos trabajos Nirenberg, en 1961, dedujo
que el triplete de bases UUU codificaba para el aminoácido fenilalanina, el CCC para prolina y el AAA para lisina.
Posteriormente se descifró el resto de los tripletes , gracias a los investigadores Kornberg y Khorana.

El código genético tiene las siguientes características:

Es universal (aunque con exepciones) Es el mismo código para todas las células de todos los
organismos conocidos (incluso los seres acelulares como los virus, emplean el mismo código
genético); así, por ejemplo, el codón UUG codifica para el aminoácido leucina, tanto en los
procariontes como en los eucariontes. Este hecho constituye una prueba más a favor del origen
de todos los seres vivos a partir de un precursor común.

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Biología. Transcripción y traducción
(Recientemente se ha descubierto que esta universalidad tiene excepciones: concretamente, las mitocondrias,
algunos protozoos y los micoplasmas (bacterias) utilizan u código genético ligeramente diferente ).

El código genético es degenerado (redundante). Este término indica que la mayor parte de los
aminoácidos, a excepción de la metionina y el triptófano, están codificados por más de un codón
(generalmente sólo se diferencian en la última letra). Esto supone una ventaja, puesto que un
cambio de un nucleótido (mutación), en muchas ocasiones, puede no alterar el orden de los
aminoácidos de una proteína.

Es un código sin solapamientos. Los tripletes están dispuestos de manera lineal y continua, sin
que entre ellos existan espacios y sin que compartan ninguna base nitrogenada.

Es unidireccional, los tripletes de ARNm se leen siempre en dirección 5'→3'.

Presenta un triplete de de iniciación AUG y tres tripletes sin sentido UAA, UAG, UGA o de
terminación.

4.2 EL PROCESO DE TRADUCCIÓN EN PROCARIOTAS.

Básicamente, la biosíntesis de proteínas se desarrolla de la


misma manera en las células procariotas y eucariotas, aunque existen
algunas diferencias. Se describirá a continuación el proceso en
procariotas y posteriormente se indicarán las particularidades de este
proceso en las eucariotas:

Antes de que se inicie la síntesis de proteínas es preciso que los


aminoácidos que van a ser unidos se activen. En esta fase previa, que
tiene lugar en el citoplasma y no en los ribosomas, cada aminoácido
se une a una molécula de ARNt específica para dar lugar a un
aminoacil-ARNt. Esta unión la realiza la enzima aminoacil-ARNt-
sintetasa y requiere energía (ATP).

La función de los ARN transferentes es transportar de forma específica los aminoácidos en la


síntesis de proteínas en función de su anticodón. El aminoácido queda unido por su grupo carboxilo al
brazo aceptor de aminoácidos del ARNt, concretamente al grupo -OH del extremo 3' del último
nucleótido, que siempre lleva adenina.

Aminoacil-ARNt- sintetasa
Aminoácido + ARNt + ATP ---------------------------→ Aminoacil-ARNt + AMP + PPi

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Biología. Transcripción y traducción
Una vez activados los aminoácidos tiene lugar la síntesis de proteínas, la traducción, proceso que se lleva
a cabo en tres etapas: iniciación, elongación y terminación.

INICIACIÓN: En primer lugar, el ARNm se une por


su extremo 5' a la subunidad menor del ribosoma.

A continuación se fija el primer aminoacil ARNt,


por la formación de puentes de hidrógeno
entre las bases complementarias de su anticodón
(UAC) con las del codón de inicio AUG, del
ARNm). El aminoácido unido a este primer ARNt
es la formil metionina (aunque en los eucariontes
es la metionina). Todas las proteínas inician su
síntesis con uno de estos aminoácidos, pero
posteriormente suelen ser eliminados.

Por último a este complejo de iniciación (subunidad


pequeña del ribosoma + el ARNm + el primer
aminoacil-ARNt) se le une la subunidad mayor del
ribosoma. Queda así formado el denominado
complejo de iniciación

La porción de ARNm cubierta por el ribosoma corresponde a dos codones. Sobre el primero de
ellos, AUG, ya está situado el aminoacil-ARNt correspondiente, en el lugar denominado sitio P
(de peptidil, ya que es el lugar donde se localiza el ARNt que lleva unida la cadena peptídica en
formación). La zona donde se encuentra el segundo codón es el sitio A (de aminoacil, ya que es el
lugar en el que se acopla cada nuevo aminoacil-ARNt).

El proceso de iniciación requiere la ayuda de unos factores proteicos de iniciación (FI) y precisa
energía, que se obtiene por la hidrólisis del GTP (formándose GDP + P).

ELONGACIÓN. La elongación consiste en el alargamiento de la cadena proteica por la unión de


los sucesivos aminoácidos que llegan al ribosoma, transportados por los correspondientes ARNt.

Este proceso se inicia cuando un segundo aminoacil-ARNt, cuyo anticodón es complementario al


codón situado a continuación del iniciador, "entra" en el ribosoma y ocupa el sitio A que estaba
libre. Esa subetapa precisa la hidrólisis del GTP para proporcionar la energía necesaria.

El siguiente paso es la formación de un enlace peptídico entre los dos aminoácidos situados uno
en el sitio P y otro en el sitio A, gracias a la enzima peptidil transferasa, localizada en la
subunidad mayor del ribosoma. Se forma así un dipéptido que permanece unido al segundo
ARNt, localizado en el sitio A.
A continuación se produce la translocación del ribosoma, es decir, se desplaza a lo largo del

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Biología. Transcripción y traducción
ARNm en sentido 5' -> 3'. Como este desplazamiento es exactamente de tres bases, el primer
ARNt abandona el ribosoma, y el peptidil-ARNt, que todavía se mantiene unido a su codón, pasa
a ocupar el sitio P, quedando el sitio A libre. Sobre él se fijará un nuevo aminoacil- ARNt, y se
irá alargando la cadena proteica.

El proceso de elongación requiere unos factores de elongación (FE) y energía, que la proporciona
el GTP.

TERMINACIÓN. La terminación de la cadena proteica tiene lugar cuando el ribosoma llega a un


lugar del ARNm donde se encuentra un codón de terminación (UAA, UGA o UAG), que no es
reconocido por ningún ARNt y sí por unos factores de liberación (FR), de naturaleza proteica,
que se sitúan en el sitio A y hacen que la peptidil-transferasa separe, por hidrólisis, la cadena
polipeptídica del ARNt. También en este proceso se utiliza la energía que proporciona el GTP.

Al final del proceso de traducción se libera:


La cadena proteica que, conforme se ha ido sintetizando, ha adquirido su estructura
secundaria y terciaria características.
Las dos subunidades ribosómicas separadas.
El ARNm, que generalmente se destruye inmediatamente. En ocasiones se degrada según es
"leído" por los ribosomas.

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Biología. Transcripción y traducción
La velocidad de síntesis proteica es alta (se pueden unir hasta 1400 aminoácidos por minuto) lo
que da idea de la eficacia del sistema. Por otra parte, tanto en procariotas como en eucariotas, Las
cadenas de ARNm suelen ser leídas por más de un ribosoma simultáneamente (polirribosomas), cada
ribosoma sintetiza un ejemplar de la proteína. Esto permite un ahorro de tiempo considerable en la
síntesis de muchas copias de la misma proteína.

En la medida que se van sintetizando las cadenas estas van adoptando su estructura secundaria
y terciaria, mediante enlaces por puentes de hidrógeno y puentes disulfuro. Algunas proteínas al
terminar la síntesis son activas. Otras proteínas para ser activas pierden al aminoácido iniciador y
precisan unirse a iones o coenzimas. En el caso de estar formadas por varias cadenas, estas se unen para
formar la estructura cuaternaria.

4.2 EL PROCESO DE TRADUCCIÓN EN EUCARIOTAS.

La traducción ocurre de manera similar en las células procariotas y eucariotas, aunque se


observan las siguientes diferencias:

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Biología. Transcripción y traducción
Existe una separación entre el lugar de la transcrición (núcleo) y el de la traducción (citoplasma),
la membrana nuclear.

Los ARNm procarióticos suelen ser policistrónicos. Los ARNm eucarióticos son monocistrónicos, es
decir, cada uno de ellos solo contiene información para una proteína.

El extremo 5' de los ARNm eucariotas tiene metilguanosinatrifosfato para poder ser identificado
por el ribosoma.

El primer ARNt eucariota lleva unido metionina en lugar de formilmetionina.

Todas las células somáticas de un individuo contienen el mismo genoma, pero no todas fabrican
las mismas proteínas como consecuencia de una expresión diferencial del genoma: las diferentes células
de un individuo se especializan expresando proteínas diferentes.

5. REGULACIÓN DE LA EXPRESIÓN GÉNICA.

En el ADN de cualquier célula de un individuo existe el mismo número de genes, pero no todos
los genes se expresan de manera simultánea. Es necesario que haya mecanismos de regulación, pues sin
estos mecanismos las células producirían continuamente grandes cantidades de proteínas. La regulación

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Biología. Transcripción y traducción
génica es el proceso que controla qué genes en el ADN de una célula se expresan en cada momento, para
obtener así unas determinadas proteína. Que en un momento dado se exprese o no un determinado gen
depende de las necesidades de cada célula en ese momento.

La regulación de la expresión génica en células procariotas ocurre a nivel transcripcional. En los


eucariotas como los humanos, la expresión génica se puede regular a distintos niveles: grado de
condensación de la cromatina, transcripción, maduración del ARNm.... sin embargo, muchos genes
eucariotas se regulan principalmente en el nivel de la transcripción.

5.1 REGULACIÓN DE LA EXPRESIÓN GÉNICA EN PROCARIOTAS.

El ADN de los procariotas se organiza en un cromosoma circular superenrollado en la región


nucleoide del citoplasma celular. La regulación de la expresión génica en células procariotas ocurre a nivel
transcripcional. Esta regulación de la transcripción en procariotas se basa en el modelo del operón.

Un operón es un conjunto de genes que codifican todas las proteínas necesarias para una función
específica. Es decir, todas las proteínas implicadas en una misma ruta bioquímica, se codifican juntas en
bloques llamados operones. (Por ejemplo, todos los genes necesarios para usar lactosa como fuente de
energía se codifican uno al lado del otro en el operón lactosa (o lac)).

Los principales elementos que constituyen un operón son el promotor, los genes estructurales, y el
operador.

El gen promotor (P). Está próximo a los genes estructurales y es aquella secuencia del ADN a la
que se une la enzima ARN polimerasa para iniciar la transcripción.

El gen operador (O). En un operón típico el operador se sitúa entre la región promotora y los
genes estructurales. Es una secuencia de ADN que actúa como sitio de unión del represor,
impidiendo el avance de la ARN polimerasa por lo que la transcripción se interrumpe. (Represión
génica).

Los genes estructurales (Gen 1, Gen 2...). Son los que llevan la información para traducir las
proteínas (enzimas) necesarias para una función celular específica. Los operones bacterianos
suelen contener varios genes estructurales, (policistrónicos) mientras que en eucariotas suelen
contener un solo gen estructural siendo (monocistrónicos).

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Biología. Transcripción y traducción
El gen regulador (R). Codifica la síntesis de una proteína represora (llamada represor). Este gen
es el que controla la expresión y puede estar localizado en cualquier lugar del cromosoma
bacteriano.

5.1.1 El operón lactosa en células procariotas.

La bacteria Escherichia coli puede usa el disacárido lactosa como fuente de energía y de carbono
después de degradarlo en glucosa y galactosa con la enzima β-galactosidasa, pero no es su alimento
preferido. Si la glucosa está presente, la preferirán pues la glucosa requiere menos energía para
descomponerse que la lactosa. Sin embargo, si la lactosa es el único azúcar disponible, E. coli no dudará y
la utilizará como fuente de energía.

Para utilizar la lactosa las bacterias deben expresar los genes del operón lac, que codifican las
proteínas (Beta-galactosidasa, permeasa y la transacetilasa) que permiten que las bacterias utilicen la
lactosa del ambiente como fuente de energía. Así el operon lac se expresa solamente cuando la lactosa
está presente y la glucosa está ausente. De manera que no sintetiza todas las enzimas posibles al mismo
tiempo, sino solo aquellas que precisa y en las cantidades adecuadas.

El operón lac es un operón o grupo de genes con un solo promotor (transcrito como un solo ARNm).

El operón lac es un operón inducible típico y la regulación tiene lugar de la siguiente manera:

Si en el medio no hay lactosa. El gen regulador codifica una proteína represora con dos lugares
de unión, uno bloquea el operador y los genes estructurales por tanto no se transcriben.

Si en el medio hay lactosa, y en ausencia de glucosa, la lactosa (alolactosa) actúa como un


inductor y se une al segundo lugar de unión de la proteína represora, provocando un cambio en
su conformación de manera que no bloquea al operador, como consecuencia la ARN polimerasa
puede comenzar la transcripción de los genes estructurales del operón en moléculas de ARNm,
que luego serán traducidos en las enzimas responsables de la degradación de la lactosa. Es decir,
la presencia de lactosa en el medio induce la producción de la enzima β-galactosidasa necesaria
para hidrolizar la lactosa en sus dos disacáridos constituyentes y utilizarlos como fuentes de
carbono y energía.

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Biología. Transcripción y traducción
En resumen, la regulación de la expresión génica mediante operones permite a las
bacterias adaptarse rápidamente a cambios ambientales. La lactosa puede ser un nutriente excelente
para la bacteria E. coli. sin embargo, solo “engullirán” la lactosa cuando otros azúcares mejores, como la
glucosa, no están disponibles. Esto tiene sentido para la célula, porque sería energéticamente derrochador
crear las proteínas para procesar lactosa si la glucosa era abundante o no se disponía de lactosa.

5.2 REGULACIÓN DE LA EXPRESIÓN GÉNICA EN EUCARIOTAS.

En un mismo organismo pluricelular todas las células que lo forman provienen de única célula, el
cigoto, luego todas sus células contienen los mismos genes, los propios de su especie. Así en todas las
células de un mismo organismo algunos genes se expresan en todas ellas, sin embargo algunos genes se
expresan solo en determinados tejidos o en determinados momentos ante la llegada de señales externas
como es el caso de las hormonas (expresión diferencial).

En los eucariotas, la expresión de los genes puede ser regulada en uno o varios niveles desde el
ADN a las proteínas, así el control de la expresión puede tener lugar en diferentes etapas:

Accesibilidad de la cromatina. La estructura de la cromatina (ADN y sus proteínas de

organización) puede regularse. La cromatina más abierta o “relajada” hace a un gen más

disponible para la transcripción.

Transcripción. La transcripción es un punto regulador clave para muchos genes eucariotas. La

activación de la transcripción se produce por la unión a secuencias específicas del ADN cercanas a

un gen, de unas proteínas llamadas factores de transcripción que promueven (o reprimen) su

transcripción a ARN.

Procesamiento del ARN mensajero. El proceso de corte y empalme, la adición del casquete y la

adición de un cola poli-A a una molécula de ARN pueden regularse, así como la salida del núcleo.

Se pueden producir diferentes ARNm del mismo pre-ARNm por el proceso de empalme

alternativo.

Estabilidad del ARN. El curso de vida de una molécula de ARNm en el citosol afecta cuántas

proteínas pueden hacerse de ella. Pequeños ARN reguladores llamados miARN pueden unirse al

ARNm y degradarlos.

Traducción. La traducción de un ARNm puede aumentarse o inhibirse por los reguladores. Por

ejemplo, los miARN a veces bloquean la traducción de sus ARNm objetivos (en lugar de

degradarlos).

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Biología. Transcripción y traducción
La actividad de la proteína. Las proteínas pueden someterse a una variedad de modificaciones,

tales como ser cortadas o etiquetadas con grupos químicos. Estas modificaciones pueden afectar

la actividad de la proteína mediante la activación e inactivación de las mismas.

En eucariotas diferentes genes se regulan en diferentes etapas y no es poco frecuente que un gen
(particularmente uno importante) sea regulado en múltiples pasos.

La regulación de la expresión de los genes en los organismos eucariotas pluricelulares permite a


sus células realizar funciones específicas y, a grupos de células, organizarse en tejidos, órganos, aparatos o
sistemas.

a) Indique la composición y estructura de los distintos tipos de ARN [1]. b) Explique la función
biológica de cada uno de ellos [1]. Total 2 puntos.

Para cada uno de los siguientes procesos celulares, indique una estructura, compartimento u
orgánulo de las células eucarióticas en donde pueden producirse: a) síntesis de ARN ribosómico; b)
fosforilación oxidativa; c) digestión de sustancias; d) síntesis de almidón; e) ciclo de Krebs; f)
transporte activo; g) transcripción; h) traducción; i) fase luminosa de la fotosíntesis; j) glucólisis.
Total 2 puntos.

Indique dónde se localizan las siguientes funciones o procesos en una célula eucariótica: a) síntesis
de proteínas; b) glucólisis; c) ciclo de Krebs; d) ciclo de Calvin; e) transcripción; f) transformación
de energía luminosa en energía química; g) cadena respiratoria; h) digestión de materiales
captados por endocitosis; i) -oxidación de los ácidos grasos; j) síntesis de lípidos [2 puntos].

Defina los conceptos de transcripción [0,5] y de traducción [0,5]. Describa el proceso de


transcripción [1]. Total 2 puntos.

Explique qué se entiende por código genético [0,6]. Defina los términos codón y anticodón [0,5].
¿Qué son los codones sin sentido o de terminación? [0,4]. Describa dos características del código
genético [0,5].

Si comparamos una célula hepática con una célula renal del mismo individuo: a) ¿contendrá su
ADN la misma información genética? [0,5]; b) y las proteínas de ambas células, ¿serán las
mismas? [0,5]. Total 1 punto. Razone las respuestas.

a) ¿Cómo se puede explicar que una célula típica de nuestro cuerpo posea alrededor de 10.000
tipos diferentes de proteínas, si el número de aminoácidos distintos es solamente 20? [0,5]. b)
¿Cómo es posible que insertando el gen que codifica la insulina del ratón en un cromosoma

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Biología. Transcripción y traducción
bacteriano, la bacteria sintetice la insulina de ratón? [0,5]. Razone las respuestas. Total 1 punto.

Si se conociese la secuencia de aminoácidos de una proteína, a) ¿podría determinarse


exactamente la secuencia de nucleótidos del ADN que la codifica? [0,5] b) ¿Ha aportado el
descubrimiento del código genético alguna evidencia a favor de la teoría que considera que todos
los seres vivos tienen un origen común? [0,5] Razone ambas respuestas.

La penicilina y la estreptomicina son dos antibióticos utilizados en el tratamiento de


enfermedades producidas por bacterias. La penicilina inhibe la síntesis de la pared celular
bacteriana y la estreptomicina inhibe la síntesis de proteínas actuando sobre los ribosomas e
impidiendo su normal funcionamiento. Explique de forma razonada por qué estos antibióticos
atacan a las bacterias y, sin embargo, no atacan a las células eucarióticas [1].

La ricina es un potente veneno que se extrae de la planta Ricinus communis, cuyo mecanismo de
acción consiste en inutilizar la subunidad mayor (60S) del ribosoma. a) ¿Cuál será el efecto
negativo que tiene este veneno para el organismo? [0,4] b) Si un alga unicelular, un protozoo y
una bacteria se cultivaran en un medio rico en ricina, ¿cuál o cuáles de éstos organismos se
verían afectados? [0,6] Razone las respuestas.

¿Qué característica tiene el código genético que permite a los investigadores introducir y expresar
de forma correcta un gen de un organismo eucariota en uno procariota o viceversa? [1]. Razone
la respuesta.

En relación con el esquema, conteste las siguientes cuestiones:


a) Nombre los procesos señalados con las
letras A, B, C y D [0,4].
b) Indique los componentes de las moléculas
incluidas en los recuadros [0,6].

En relación con el esquema anterior, conteste las siguientes cuestiones:


a) Indique una función de cada una de las moléculas incluidas en los recuadros [0,6].
b) ¿Qué enzima cataliza el proceso A? [0,2]
c) ¿En qué formas biológicas se ha descrito el proceso A? [0,2]

En relación con la figura adjunta, responda a


las siguientes cuestiones: Total 1 punto

a) ¿Qué proceso biológico representa? [0,2].


b) Identifique los elementos señalados con
las letras A, B, C, y D [0,8].

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Biología. Transcripción y traducción
En relación con la figura de la pregunta anterior, responda a las siguientes cuestiones: Total 1
punto.

Indique el tipo de enlace que caracteriza a la molécula C y escriba la reacción de formación de


este enlace [0,5]. b) Indique la composición [0,25] y la función que desempeña el elemento A
en este proceso [0,25].

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Biología. Transcripción y traducción

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