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ATP catabolismo y anabolismo

Contenido: ATP y catalizadores biolgicos. Catalizadores biolgicos: enzimas. Cmo acta


una enzima. ATP, Catabolismo y anabolismo: rutas metablicas. Respiracin celular.
Catabolismo de carbohidratos. Catabolismo de lpidos. Oxidacin de los cidos grasos.
Catabolismo de protenas. Oxidacin de los aminocidos: ciclo de la urea. Catabolismo de
los cidos nucleicos. Fotosntesis. Fotosntesis del carbono. Fotosntesis del nitrgeno.
Quimiosntesis. Quimiosntesis del carbono. Quimiosntesis del nitrgeno. Anabolismo de
carbohidratos. Anabolismo de lpidos. Anabolismo de protenas.

ATP y catalizadores biolgicos


El Trifosfato de Adenosina. La fuente principal de energa para los seres vivientes es la
glucosa, un azcar de seis carbonos. La energa qumica se almacena en la glucosa y en
otras molculas orgnicas que pueden convertirse en glucosa.
Las clulas usan esta energa para hacer trabajos como jalar (las clulas musculares),
trasmitir impulsos (las clulas nerviosas), trasportar nutrientes (las clulas de la raz
vegetal) y sintetizar protenas y otros compuestos necesarios para la clula.
Cuando las clulas degradan la glucosa, se libera energa en una serie de pasos controlados
por enzimas. La mayor parte de la energa que se libera se almacena en otro compuesto
qumico: el trifosfato de adenosina o ATP.
Abajo se ilustra la estructura de la molcula compleja de ATP. La adenosina tiene dos
partes: adenina (una base que aparece tambin en el DNA y el RNA) y ribosa (un azcar de
cinco carbonos que tambin aparece en el RNA). Cada uno de los tres grupos fosfato posee
un tomo de fsforo unido a cuatro tomos de oxgeno. Algunos de los tomos de oxgeno
estn unidos al hidrgeno.
Fjate en las lneas onduladas entre los grupos fosfato. Estas lneas onduladas representan
enlaces de alta energa. La energa almacenada en los compuestos est almacenada en los
enlaces.
Cuando una enzima separa el grupo fosfato terminal de una molcula de ATP, se libera una
gran cantidad de energa que la clula utiliza. La molcula que queda cuando un ATP pierde
un grupo fosfato es el difosfato de adenosina o ADP.

Catalizadores biolgicos: enzimas


Las enzimas, las vitaminas y las hormonas son biomolculas esenciales para la vida.
Los organismos slo necesitan estas sustancias en pequesimas cantidades, pero sin ellas
quedaran sin control todas las reacciones qumicas que tienen lugar en todo ser vivo.

Los catalizadores biolgicos son los reguladores de las reacciones qumicas que tienen
lugar en todo ser vivo y se clasifican en tres grupos: enzimas, vitaminas y hormonas.
Las unidades funcionales del metabolismo celular son las enzimas, sustancias que,
actuando en secuencias organizadas, catalizan los centenares de reacciones escalonadas
mediante las que se degradan las molculas de los principios nutritivos, aquellas en que se
conserva la energa qumica y se transforma y se sintetizan las macromolculas de la clula
a partir de precursores sencillos.
Desde el punto de vista estructural, hay dos tipos de enzimas: las que son protenas puras o
simples, que son las menos frecuentes, y las llamadas holoenzimas, formadas por un
componente de naturaleza proteica o apoenzima y otro no proteico denominado coenzima.
Estos dos componentes, inactivos por s mismos, unidos por enlaces covalentes forman la
enzima activa catalticamente.
La apoenzima es el soporte de la coenzima. Es termolbil y determina la especificidad de la
reaccin enzimtica. Presenta un centro activo en su molcula que constituye una oquedad
formada por un nmero reducido de aminocidos.

Cmo acta una enzima?


En toda reaccin enzimtica intervienen dos elementos: la enzima y el sustrato o sustancia
que, catalizada por la enzima, se transforma en otro producto o productos.
Las enzimas se unen con la molcula del sustrato y forman, transitoriamente, un complejo
enzima-sustrato, que se descompone y forma la enzima libre y los productos de la reaccin.
A medida que aumenta la concentracin del sustrato, la actividad cataltica de una
concentracin fija de una determinada enzima aumentar de forma hiperblica hasta
aproximarse a una velocidad mxima caracterstica en la que toda la enzima se halla
esencialmente en forma de complejo enzima-sustrato (la enzima se halla saturada con el
sustrato).
Cada enzima posee un pH ptimo, as como una especificidad caracterstica para los
sustratos
sobre
los
que
acta.
El nombre de las enzimas, como ya se vi antes, se forma generalmente con el nombre
del sustrato con el sufijo -asa, como, por ejemplo, la lactasa, que desdobla la lactosa; sin
embargo, algunas enzimas conservan an sus nombres antiguos, como la pepsina, la
tripsina, etc. Ambos componentes, inactivos por s mismos, unidos por enlaces covalentes
forman
la
enzima
activa
catalticamente.
La apoenzima viene a ser el soporte de la coenzima, es termolbil y determina la
especificidad de la reaccin enzimtica. Presenta un centro activo en su molcula que
constituye una oquedad formada por un nmero reducido de aminocidos.
La coenzima, de bajo peso molecular, es termoestable y la responsable del tipo de
reaccin enzimtica pero no de su especificidad.
Las vitaminas son compuestos orgnicos precursores esenciales de diversas coenzimas. Los
vegetales pueden sintetizar estas sustancias, pero, en general, esto no ocurre en los

animales, que necesitan su presencia en la dieta para crecer y funcionar de un modo


adecuado. Se necesitan en cantidades muy pequeas, pero son esenciales: la falta o
deficiencia vitamnica acarrea serias perturbaciones en los animales y en los humanos que
se conocen con el nombre de carencias vitamnicas o avitaminosis.

ATP, Catabolismo y anabolismo: rutas metablicas


El metabolismo puede definirse como la suma de todas las reacciones qumicas que ocurren
en un organismo vivo. Este es un tema amplio. El nmero de las reacciones es asombroso;
los diferentes organismos, segn su complejidad, se caracterizan por tener de varios cientos
a varios miles. Colectivamente, estas reacciones son responsables de mantener la viabilidad
del organismo. Aun cuando cada una tiene una importancia individual, el funcionamiento
del organismo total se debe a la integracin de cada reaccin individual en un circuito de
reacciones dinmicas de intrincado diseo, gobernado mediante controles y equilibrios
reguladores sensibles. En general, puede decirse que el mantenimiento y control de este
diseo sustenta el metabolismo normal, mientras que su interrupcin contribuye a un
metabolismo anormal.
El tema del metabolismo no slo es masivo, sino tambin complejo. Sin embargo, debido al
uso de radstopos, al mejoramiento de los mtodos de purificacin de enzimas y a la
dedicacin de muchos investigadores en el presente y pasado, ha sido posible dar grandes
pasos y despejar muchos de los detalles. El crecimiento del conocimiento ha sido ayudado
por la naturaleza del tema mismo, pues a pesar de la inmensa variedad metablica
representada por todas las formas vivientes hay un aspecto muy definido de unidad
metablica. Esto no debera sorprender ya que hemos hecho hincapi en captulos
anteriores en que todas las clulas contienen las mismas clases de biomolculas: protenas,
cidos nucleicos, lpidos y carbohidratos. En este punto podemos decir, en trminos
generales, que el metabolismo de todas las clases de biomolculas es, en principio,
bsicamente el mismo de un organismo a otro. De hecho, el metabolismo de muchas
sustacias es idntico en todos los organismos.
Es ya una costumbre dividir el metabolismo en catabolsmo y anabolismo. Catabolismo
(del griego cata, que significa hacia abajo) se refiere a las secuencias de reacciones
degradativas; anabolismo (del griego ana, que significa hacia arriba) se refiere a las
secuencias de reacciones de sntesis. La diferencia de degradacin en relacin con la
sntesis no es la nica manera como pueden distinguirse las reacciones que ocurren en una
clula viva. Abajo aparecen comparaciones adicionales que expresan si las reacciones
implican oxidacin o reduccin, la energa de la secuencia de reacciones, la naturaleza de
los compuestos iniciales y los productos finales.
1. A nivel de oxidacin y reduccin.
Cada etapa de una va catablica no implica la oxidacin de un metabolito intermediario; a
su vez cada etapa de una via anablica no implica la reduccin de un intermediario. Sin
embargo, en las reacciones que se caracterizan por xido-reduccin son participantes
comunes los nicotinamida adenindinucletidos como coenzimas. Ms especficamente, el

catabolismo emplea las formas oxidadas (NAD+ y NADP+ y produce las formas reducidas
(NADH y NADPH), mientras que el anabolismo requiere las formas reducidas y produce
las oxidadas. La nica variacin en este patrn es que las reacciones anablicas utilizan
fundamentalmente NADPH, produciendo NADP+. Adems, la participacin general de los
nicotinamida adenindinucletidos en ambos procesos es un denominador distintivo.
(Algunas etapas oxidativas del catabolismo utilizan FAD, otra coenzima susceptible de ser
reducida a FADH2.
2. A nivel energtico.
El catabolismo es exergnico (produce energia) con un requerimiento neto de ADP y una
produccin neta de ATP. El ATP sirve luego como fuente de energia para las reacciones
endergnicas (que requieren energia) del anabolismo, y se produce ADP (y AMP).
3. Anivel de los compuestos iniciales, los productos finales y los metabolitos
intermediarios. Los productos finales y los metabolitos intermediarios que se generan en el
catabolismo sirven generalmente como compuestos iniciales en el anabolismo. Lo inverso
es tambin cierto.
Por tanto, podemos concluir que catabolismo y anabolismo son procesos complementarios
integrados. Como lo resume el esquema siguiente, estas relaciones dan un nivel ptimo de
eficiencia metablica en los organismos Esquema de las relaciones complementarias que
aportan una red integrada de catabolismo y anabolismo. Se considera la fuente nutritiva de
carbono por ser el principal bioelemento de las biomolculas orgnicas. En las clulas
fotosintetizadoras y algunas bacterias la forma es CO2 . En todos los casos (donde se aplica
este diagrama) se requiere una forma carbonada orgnica reducida, como los carbohidratos.
Cuando prosigamos, se desarrollar el papel central del ciclo del cido ctrico y la
participacin del O2 en la reoxidacin del NADH asociado con la produccin de ATP.
Los organismos que requieren O2 para este fin se llaman aerbicos. Esto incluye todos los
animales superiores, la mayoria de los microorganismos y las clulas vegetales no
fotosintetizadoras.

Respiracin celular
Tanto en los animales como en los vegetales, el catabolismo representa la respiracin
celular, es decir la oxidacin de los nutrientes con liberacin de energa, dando como
productos finales anhdrido carbnico y agua. Parte de la energa se conserva en forma de
ATP (trifosfato de adenosina) y parte en forma de tomos de hidrgeno ricos en energa,
transponados por el NADPH, forma reducida de la coenzima fosfato del dinucletido de
adenina de nicotinamida. La energa almacenada en forma de ATP es utilizada por los
organismos para desarrollar sus funciones vitales para la produccin de calor.
Segn la naturaleza del agente oxidante (aceptor de electrones), se distinguen tres tipos de
respiracin:

Respiracin aerobia. El aceptor de electrones es el oxgeno: por tanto, es necesaria la


presencia de este elemento para esta modalidad de respiracin, la ms frecuente en la
naturaleza y la que libera mayor cantidad de energa, dando como productos finales CO, y
H2O.
Respiracin anaerobia. El aceptor de electrones es un compuesto inorgnico distinto del
oxgeno, como ocurre en ciertas bacterias que pueden respirar en ausencia de aire.
Fermentacin. El aceptor de electrones es un compuesto orgnico; por tanto, tampoco es
necesario la presencia del aire.
La gluclisis es una ruta central del catabolismo de la glucosa en la mayor parte de los
organismos v consiste en la degradacin de la molcula de glucosa para dar dos molculas
de piruvato (de tres tomos de carbono) y energa libre que se conserva en forma de ATP.
Las diez reacciones enzimticas escalonadas que ocurren se producen sin oxgeno. En
condiciones anaerobias, el piruvato se reduce a lactato o, en la fermentacin alcohlica, en
etanol y CO2. En condiciones aerobias (respiracin), el piruvato se oxida a acetil-CoA y
CO2.
La autntica respiracin celular tiene lugar en tres fases: movilizacin del acetilcoenzima A
procedente de la glucosa, de los cidos grasos v de algunos aminocidos: ciclo del cido
ctrico o ciclo de Krebs; transporte electrnico y fosforilacin oxidativa. Cada par de
tomos de H que se incorporan a la cadena de transporte electrnico en forma de NADH
origina tres molculas de ATP.

El
acetil-CoA se
forma
por
oxidacin
a
partir
del
piruvato.
El ciclo del cido ctrico o ciclo de Krebs se inicia con la formacin de cido ctrico al
reaccionar el acetil-CoA con una molcula de cido oxalactico (liberndose la CoA), y
tiene lugar en las mitocondrias. La cadena de reacciones en la que unos cidos orgnicos se
van transformando en otros se cierra con la regeneracin de cido oxalactico, que puede
combinarse despus con acetil- CoA, con lo que se inicia un nuevo ciclo. Pero por cada
molcula de piruvato que entra en el ciclo se desprenden dos molculas de CO2, 8H* y se
libera
energa
en
forma
de
ATP.
El transporte electrnico y la fosforilacin oxidativa constituyen los acontecimientos
culminantes de la respiracin celular. La cadena de transporte electrnico est formada por
enzimas oxidorreductoras que van recogiendo los electrones liberados en las dos fases
anteriores de la respiracin y los van pasando de una a otra enzima hasta incorporarlos al
oxgeno, que de este modo forma agua con los hidrogeniones expulsados por la mitocondria
que respira. La fosforilacin oxidativa, estrechamente relacionada con el transporte
electrnico, es la incorporacin de cido fosfrico a una molcula de ADP para formar ATP.
Ambos procesos ocurren en la membrana interna de las mitocondrias (orgnulos de las
clulas).

Catabolismo de carbohidratos

En el metabolismo de los carbohidratos existen, pues, tres fases en las que se produce
energa: gluclisis, ciclo del cido ctrico y fosforilacin oxidativa. Las tres fases estn
coordinadas entre s de modo que funcionan conjuntamente de manera econmica y
autorregulada para producir ATP (producto final del catabolismo productor de energa) y los
intermediarios especficos (piruvato, citrato, etc.) que se necesitan como precursores en la
biosntesis de otros componentes celulares.

Catabolismo de lpidos
Las grasas atraviesan la membrana celular bajo la forma de glicerina y cidos grasos.
La glicerina slo contribuye con un 5% del total de la energa biolgicamente disponible a
partir de las grasas, transformndose fcilmente en 3-fosfogliceraldehdo, que se incorpora
a la ruta metablica de los glcdos. Los cidos grasos representan el 95% de dicha energa,
sufriendo una oxidacin junto con la de los carbohidratos: el ciclo de Krebs.

Oxidacin de los cidos grasos


Los cidos grasos se activan y se oxidan en las mitocondrias, donde penetran mediante un
proceso de transporte. La activacin corre a cargo de la CoA, que se une al grupo carboxilo
del cido graso. A continuacin se producen dos reacciones de deshidrogenacin que dan
lugar a la formacin de un compuesto cetnico. La fijacin de una nueva molcula de CoA
a dicho compuesto provoca la escisin en acetil-CoA y un cido graso activado con dos
carbonos menos que el inicial, el cual repite el mismo proceso sucesivas veces liberando en
cada una de ellas una molcula de acetil-CoA que se incorpora al ciclo del cido ctrico.
Los hidrogeniones desprendidos son recogidos por la cadena de transporte electrnico para
activar el oxgeno y formar agua. Acoplada al flujo de electrones se halla la fosforilacin
oxidativa del ADP a ATP, de modo que la energa liberada en ambas fases de la oxidacin
del cido graso se conserva en forma de ATP.

Catabolismo de protenas
Los prtidos llegan a la clula al estado de aminocidos, cuyo papel primordial consiste en
actuar como sillares para la biosntesis de las protenas; pero, en determinadas
circunstancias (ingestin de un exceso de protenas, ayuno prolongado, diabetes, etc.),
pueden experimentar degradacin oxidativa para producir energa metablica. En este
proceso, los aminocidos pierden su grupo amino y los cetocidos que se forman
experimentan la oxidacin a CO2 y H2O (con liberacin de ATP), parcialmente por la ruta
metablica del ciclo de Krebs.

Oxidacin de los aminocidos: ciclo de la urea


La desaminacin consiste en la liberacin del radical -NH2 de los aminocidos, que de este
modo quedan transformados en cetocidos. El proceso tiene lugar en el hgado, dando

como producto de desecho amonaco que, al igual que el dixido de carbono, es txico para
el organismo y, por tanto, tiene que ser eliminado. As como en los animales acuticos esta
eliminacin es directa, en otros animales tiene que pasar por la formacin de urea
(mamferos y anfibios) o de cido rico (reptiles, aves, insectos, etc.).
De forma esquemtica, el ciclo de la urea consiste en que el CO2 y el NH3 que van a parar
a la sangre forman, con el agua, carbonato amnico, el cual en el hgado es descompuesto
en urea (que se elimina por la orina) y agua. Este es el sistema de excrecin del nitrgeno
amnico de los animales llamados ureotlicos. Los uricotlicos excretan el nitrgeno
amnico en forma semislida como cido rico, que es un derivado de la purina. La
formacin de la urea, producto no txico, y del cido rico tienen un coste elevado en ATP.

Catabolismo de los cidos nucleicos


La digestin de los cidos nucleicos origina nucletidos y despus pentosas, grupos fosfato
y bases nitrogenadas.
Las pentosas siguen las rutas catablicas de los carbohidratos o bien intervienen en la
biosntesis
de
nuevos
nucletidos.
Los grupos fosfato no experimentan transformacin alguna; pueden ser excretados en la
orina, o bien pueden ser utilizados en procesos de fosforilacin (sntesis de ATP) y en la
sntesis
de
mononucletidos.
Las bases nitrogenadas son catabolizadas a cido rico (bases pricas) o a amonaco y
urea (bases pirimdicas).