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4TEMA
Aprendizaje Humano y Pensamiento
Esquema
Ideas clave
Para estudiar este tema, además de las Ideas Clave, deberás leer el capítulo
«Aprendizaje y cognición espacial: de Tolman a Morris» (páginas 177-200) del libro:
Pineño, O., Vadillo, M. A., & Matute, H. (2007). Psicología del aprendizaje. Badajoz:
Abecedario. ISBN: 978-84-96560-40-6.
Las ideas clave del tema 4 son apuntes del manual señalado previamente. En este tema
abordaremos el aprendizaje espacial, un tema en plena actualidad tras ser premiados
con el Nobel de Medicina 2014 investigadores dedicados a esta temática. Nos
preguntamos en este tema: ¿cómo aprendemos a orientarnos en el espacio?, ¿cómo el
cerebro representa el espacio?
Estos tres investigadores han sido galardonados con el Premio Nobel de Medicina 2014
por sus investigaciones en aprendizaje espacial, las cuales entroncan con las ideas ya
aventuradas por Tolman. Esencialmente, han sido premiados por encontrar cómo el
cerebro, y en particular una relativamente pequeña estructura conocida
como hipocampo, contribuye a la construcción del mapa cognitivo del que
hablaba Tolman. La metodología de trabajo utilizada por estos investigadores consiste
en poner electrodos en el hipocampo de las ratas para registrar directamente la
actividad de las neuronas, a la vez que graban con una cámara el recorrido que hace la
rata en un laberinto. O´Keefe encontró que si la cámara grababa a la rata en la esquina
izquierda del laboratorio, se activan un grupo de células en el hipocampo, las de la
esquina izquierda; y si el animal está en la esquina derecha, se activan un grupo de
neuronas diferentes, las de la esquina derecha.
El matrimonio Moser, décadas más tarde, descubrieron otro componente clave de ese
sistema de posicionamiento («GPS») del cerebro. May-Britt y Edvard Moser se
plantearon si es el hipocampo el origen de la red neuronal encargada del aprendizaje
espacial. Para ello, bloquearon el hipocampo y encontraron que la rata seguía su
recorrido normal. Fue entonces cuando se centraron en la corteza entorrinal medial, al
ser una parte del cerebro fuertemente conectada con las regiones visuales, y resultó que
estas células nerviosas eran las que generaban un sistema coordinado y permitían de
forma precisa situarse en el espacio. Esto es, la corteza entorrinal medial es la que
coordina los numerosos espacios en los que se encuentra la rata. Hoy se considera que
el hipocampo y la corteza entorrinal son partes fundamentales de la red
neuronal relacionada con la representación del espacio.
Cuando un animal se desplaza, la relación entre los objetos cambia, y el mapa cognitivo
se actualiza. De la misma manera si un objeto desaparece tampoco ocurre nada, porque
el hipocampo tiene información suficiente para seguir orientado.
Las células del hipocampo pueden servirnos para saber dónde se encuentra el animal y
su recorrido de un lugar a otro. En general, hay dos sistemas independientes de
localizar lugares, uno es externo y se basa en la información que llega del
ambiente; y el otro es interno y tiene que ver con un sistema de navegación
que calcula donde está el animal dentro de ese ambiente
independientemente de los estímulos, de ahí que cuando cambia algún estímulo
no pasa nada. El hipocampo estaría recalculando todo en cada momento. Hoy parece
que este mecanismo sería similar en humanos, pero habría que añadir la memoria
episódica, muy relacionada con el hipocampo en humanos.
Aunque puede parecer que el concepto de mapa cognitivo está bien establecido en la
literatura, nunca ha estado tan claro, y siempre ha estado en debate, ¿se trata de un
mapa cognitivo o de estrategias de guía que usan claves ambientales? Para esclarecer
este debate Morris (1981) propuso un novedoso paradigma experimental, el uso de una
piscina (laberinto acuático de Morris) donde no habría claves ambientales. En tal
contexto, los animales volvían a los lugares donde habían estado previamente sin
ningún tipo de objeto (o clave externa), con lo cual, una vez más, se fortalece la idea de
mapa cognitivo.
Lo + recomendado
Lecciones magistrales
En esta lección magistral se van a comentar algunos estudios realizados con taxistas,
donde se encuentra cómo su experiencia en la navegación está relacionada con el
tamaño del hipocampo.
No dejes de leer…
O´Keefe, J., & Nadel, L. (1978). The hippocampus as a cognitive map. Oxford: Oxford
University Press.
En este libro se expone como el hipocampo es nuestro mapa espacial que nos permite
orientarnos.
Accede al libro a través del aula virtual o desde la siguiente dirección web:
http://www.caam.rice.edu/~cox/neuro/HCMComplete.pdf
Santín, L. J., Rubio, S., Begega, A., Miranda, R., & Arias, J. L. (2000). Aprendizaje
espacial e hipocampo. Revista de Neurología, 31(5), 455-462.
No dejes de ver…
Accede al vídeo a través del aula virtual o desde la siguiente dirección web:
https://www.youtube.com/watch?v=fd2Mm_xapbY
Accede al vídeo a través del aula virtual o desde la siguiente dirección web:
https://www.youtube.com/watch?v=3rVUR1pTND0
Accede al vídeo a través del aula virtual o desde la siguiente dirección web:
https://www.youtube.com/watch?v=BdCrZzoA8S4
+ Información
A fondo
Fyhn, M., Molden, S., Witter, M. P., Moser, E. I., & Moser, M. B. (2004). Spatial
representation in the entorhinal cortex. Science, 305(5688), 1258-1264.
Accede al artículo a través del aula virtual o desde la siguiente dirección web:
http://www.sciencemag.org/content/305/5688/1258.full
Sargolini, F., Fyhn, M., Hafting, T., McNaughton, B. L., Witter, M. P., Moser, M. B., &
Moser, E. I. (2006). Conjunctive representation of position, direction, and velocity in
entorhinal cortex. Science, 312(5774), 758-762.
Accede al artículo a través del aula virtual o desde la siguiente dirección web:
http://www.sciencemag.org/content/312/5774/758.full
Webgrafía
Nobelprize.org
Accede a la página web a través del aula virtual o desde la siguiente dirección:
http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/2014/press.html
Bibliografía
Pineño, O., Vadillo, M. A., & Matute, H. (2007). Psicología del aprendizaje. Badajoz:
Abecedario.
Test
2. El mapa cognitivo:
A. El aprendizaje cartográfico se adquiere por condicionamiento clásico y
operante.
B. El mapa cognitivo de Tolman se refiere al aprendizaje táxico de O´Keefe.
C. La estrategia de orientación implica una aproximación a una clave.
D. Todas las respuestas son falsas.
5. El mapa cognitivo:
A. El mapa cognitivo representa un espacio absoluto.
B. Según O´Keefe, el mapa cognitivo se actualiza en cada momento.
C. Hamilton y Sutherland (1999) corroboraron las ideas de O´Keefe en humanos.
D. Todas las respuestas son falsas.
10. La metodología empleada por los ganadores del Premio Nobel de Medicina en el
año 2014:
A. Consiste en medir la actividad cerebral de las ratas.
B. Son estudios conductuales.
C. Consiste en medir la cantidad de sangre en las partes del cerebro.
D. Todas las respuestas son correctas.
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totalidad o parte de esta obra por procedimiento gráfico o infom1ático alguno, sin permiso
escrito de los autores y de la Editorial
INTRODUCCIÓN
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tl.J¿rendiza je l ' co¡.;11ició11 espacia/.- de To /11 11111 a Mol'l'is
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p.l 18/@becedario
Psicolo gía del aprendiza je
cajas de salida (CS1 y CS2). Utilizaron dos grupos de ratas que denominaron
grupo de aprendizaje de respuesta y grupo de aprendizaje de lugar. Cuando los
animales del grupo de aprendizaje de respuesta salían de la CS 1, la comida se
encontraba siempre en la CM1; cuando salían de la CS 2, la comida se encontraba
siempre en la CM2. De esta manera, los animales de este grupo tenían que
aprender a girar siempre a la derecha en el punto de elección para encontrar la
comida, tanto si empezaban de la CS1 como de la CS 2. Contrariamente, los
sujetos del grupo de aprendizaje de lugar, independientemente de donde salieran,
tenían que aprender a ir siempre al mismo lugar de la habitación. Así por ejemplo,
si la comida se encontraba en la CM 1, estos animales tenían que hacer un giro a la
derecha cuando salían de la CS 1 y un giro a la izquierda cuando salían de la CS 2.
CS2
cortina negra cortina negra
\
'
CS1
Figura 2. Laberinto en forma de cruz utilizado por To/man, Ritchie, y Kalish (1946b).
CS1 y CS2 =cajas de salida; CM1 y CM2 =cajas-meta.
@becedariolp.119
;J pr"n di.zaie 1· co gniciún I! -parial· dg Ta/111m1" Mo1r is
salida utilizaban. Para demostrar que los animales no aprendían en base a claves
intra-laberinto, Tolman y cols. realizaron una prueba en el Ensayo 13, que
consistió en rotar el laberinto 180º para los sujetos del grupo de aprendizaje de
lugar. Si los sujetos de este grupo realmente habían aprendido en base a claves
intra-laberinto, en este ensayo deberían ir a la CM-, puesto que era el mismo
brazo que anteriormente llevaba a la CM+. Sin embargo, como podemos observar
en la Figura 3, no se observó ningún cambio en la actuación de estos sujetos en el
Ensayo 13. Las ratas eligieron el brazo correcto, lo que indicó que su actuación
era completamente independiente de las claves intra-laberinto . Estos resultados
confirmaron la idea de Tolman y cols. (1946b) de que las claves que los sujetos
utilizan para localizar un determinado lugar son, fundamentalmente, claves extra-
laberinto.
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11 -o-- Aprendizaje de lugar
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• Aprendizaje de respuesta
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Bloques de 2 ensayos
CM- CM+
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Aprendizaje Lugar + Respuesta
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Lugar Respuesta
@becedariolp.181
Aprendizaje \'cognición esvacial: de To/111a11 a Morris
Según Tolman (1932, 1948) las ratas llegaban al lugar donde estaba la CM+
valiéndose de un "mapa cognitivo" de la habitación experimental. Este mapa
incluiría rutas, trayectos y relaciones espaciales, y determinaría la conducta del
animal. Tolman (1948) considera que los mapas pueden variar desde un mapa de
listado limitado a un mapa comprensivo más amplio. En un mapa de listado la
posición del animal está conectada con la posición de la caja-meta por un trayecto
relativamente simple , mientras que en un mapa comprensivo se representa
ampliamente el entorno, de manera que el animal podrá disponer de varios
trayectos alternativos. Aunque ambos tipos de mapa permitirán al animal llegar a
la CM+, la diferencia entre ellos aparecerá cuando haya un cambio en el entorno,
como un cambio en la caja de salida o variaciones en la ruta específica que ha
llevado hasta la CM+ anteriormente . En estas situaciones, el mapa de listado será
insuficiente puesto que sólo dispone de un trayecto y estos cambios dificultarán el
que el animal encuentre la CM+; por el contrario, el mapa comprensivo, mucho
más amplio, aún permitirá al animal llegar hasta la CM+ a pesar de los cambios,
ya que podrá encontrar trayectos alternativos.
Para demostrar esta hipótesis, se llevaron a cabo una serie de experimentos en
los que se bloqueaba el camino que hasta aquel momento había llevado a la CM+
en un laberinto complejo, forzando a los animales a elegir trayectos alternativos
como prueba del uso del mapa cognitivo. Uno de estos experimentos fue el de
Tolman, Ritchie, y Kalish (1946a) . Durante la fase de entrenamiento, los animales
aprendieron a encontrar comida en un laberinto como el que se muestra en el
Panel A de la Figura 5. Después de 12 ensayos de entrenamiento, las ratas
habían aprendido a correr directamente desde a, siguiendo la trayectoria bcdef,
hasta g, lugar donde se encontraba la comida. Tras el entrenamiento, se situó a
los animales en un laberinto "solar" (Panel B de la Figura 5), en el que el camino
original hacia la comida estaba bloqueado y se presentaban 18 caminos
alternativos. En esta situación, las ratas corrían directamente hacia el trayecto
previamente aprendido, pero al encontrarlo cerrado, volvían a la plataforma central
y elegían otro trayecto. Los resultados mostraron que la mayoría de los sujetos
escogieron el trayecto nº 6 (36% de los sujetos), que apuntaba a un lugar muy
próximo a donde anteriormente habían encontrado la comida. El otro brazo elegido
con cierta frecuencia fue el nº 1 (17% de los sujetos), que apuntaba
perpendicularmente a la pared de la habitación donde habían encontrado la
comida con anterioridad. Estos resultados indican que las ratas no sólo habían
aprendido a llegar a la meta por el trayecto original, sino también que fueron
capaces de seleccionar un trayecto alternativo que apuntaba en dirección a la
comida, o al menos perpendicularmente en el lado de la habitación donde estaba
la comida, cuando se bloqueó el trayecto original. Tolman concluyó que en el
entrenamiento, las ratas habían adquirido no meramente un mapa de listado del
trayecto específico que llevaba a la comida, sino más bien un mapa comprensivo
más amplio del lugar donde estaba la comida con respecto a la habitación.
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Psicología del aprendizaje
(A)
@becedariolp.183
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• Grupo 1
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p.186/@becedario
Psicología del aprendizaje
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• .
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-
Figura 8. Representación esquemática de los espacios egocéntrico y cartográfico en
la teoría de O'Keefe y Nade/ (1978). El punto X representa la situación del animal en
un momento dado. El punto X' el lugar al que se desplaza. En el espacio
egocéntrico, se alteran las relaciones entre los objetos ya que éstas se establecen
en relación al animal. En el espacio cartográfico, estas relaciones no se alteran ya
que son independientes de la posición del animal.
Hasta aquí hemos visto cómo se construye un mapa cognitivo según O'Keefe y
Nadel (1978). Veamos ahora cómo lo utilizan los animales para localizar un lugar
concreto. Cuando a un animal se le introduce en un ambiente determinado, lo
primero que debe hacer es localizar el lugar en el que se encuentra y su
orientación respecto al mapa. Una vez situado, el siguiente paso consiste en
localizar el lugar de destino y calcular la dirección desde el lugar en el que se
encuentra. Finalmente sólo le queda escoger el camino más apropiado,
generalmente el más corto.
Según O'Keefe y Nadel (1978), una representación de un lugar puede activarse
de dos maneras: externa o internamente. En el primer caso, por la ocurrencia
simultánea de dos o más entradas sensoriales (es decir, la identificación de
algunos puntos de referencia que pueden ser vistos u oídos) con las coordenadas
espaciales apropiadas en el espacio egocéntrico, lo que permitirá al animal
localizar el lugar donde se encuentra. La activación interna de la representación de
un lugar tiene lugar mediante otra representación de lugar, que junto con una
señal del sistema motor concerniente a la magnitud y orientación de un
movimiento, permitirá al animal localizar el lugar y la dirección de destino. En una
representación de un lugar que se activa externamente, los puntos de referencia
juegan un papel importante. Cuando un animal está en un determinado lugar, los
puntos de referencia que percibe tendrán una determinada relación espacial, lo
que le permitirá localizar el lugar en el que se encuentra y su orientación respecto
p . 188/@becedario
Psico/o ía del W}l'e11di::.ai<'
@becedoriolp. 189
¿JpreudizaÍIJ JI cognici{m f!sPt1cic1/: de TQ/man a Mmris
sujeto tenía acceso a un nuevo brazo y a otra píldora de comida. Después de tres
ensayos forzados como éste, y estando el animal en la plataforma central , se
abrían las ocho puertas y, para que la actuación del animal se considerara
correcta, tenía que entrar en los cinco brazos que no había visitado antes. Una vez
que los sujetos hubieron aprendido bien esta tarea, se les hizo esperar en la
plataforma central 2.5 minutos después de la tercera elección forzada. Durante
este intervalo se introdujeron varias manipulaciones según los ensayos de prueba
(véase la Figura 9): en los ensayos de rotación, se les rotaba toda la habitación
cilíndrica (90º, 180º, o 270 º), con lo que la configuración original de los estímulos
se mantenía igual aunque se alteraba su relación con respecto a los brazos del
laberinto; en los ensayos de transposición, se les cambiaban los estímulos
distintivos de una manera no sistemática ; y por último , en los ensayos de control ,
no se les alteraba nada . Si los animales actúan como sugiere Olton (1978), la
actuación de los animales no debería verse afectada ni por la rotación ni por la
transposición, mientras que si su actuación depende de un mapa cognitivo, ésta
se verá afectada por los ensayos de transposición, pero no por los de rotación.
A E A
H B D F E G
G e e G D e
F D B H H F
E A B
p. 192/@ becedario
Psico/ogíu del aprendizaje
Figura 10. Un corte medial del laberinto acuático de Morris mostrando ambas
plataformas en relación al nivel del agua. Sólo se presentó una plataforma en cada
condición de entrenamiento.
Pruebas
Grupos Entrenamiento
A B
Clave+Lugar
ffi E9 ffi
Lugar
EB E9 ffi
Clave
®• E9 ffi
Lugar-Azar
@ E9 ffi
o
Se observó que cuando la plataforma mantenía una posición fija con los puntos
de referencia de la habitación , independientemente de que fuera o no visible, los
sujetos aprendían rápidamente a escapar del agua (grupos Clave+Lugar y Lugar) .
Sin embargo, cuando la plataforma no mantenía una relación constante con los
puntos de referencia de la habitación, sólo los sujetos entrenados con la
@becedariop.193
Aprendiza/e v co gnición esoacial; de To/111011 a Morris
La fase de entrenamiento del Experimento 2 fue idéntica para todos los grupos
(Tabla 2). Durante esta fase, los sujetos fueron entrenados a encontrar una
plataforma que se mantuvo siempre en una posición fija (NE) y desde un punto de
salida también fijo (O). Tras el entrenamiento se realizaron tres ensayos de
prueba. Para el grupo Mismo-Lugar se mantuvo la plataforma en la posición de
entrenamiento (NE), pero se utilizaron tres puntos de salida distintos (N, S y E).
Para el grupo Nuevo-Lugar, se utilizaron también tres puntos de salida distintos,
pero la plataforma también variaba en función del punto de salida. Si salían del N,
la plataforma se situaba al SE, si era del E al SO y si salían del s al NO. De esta
forma, la relación angular y la distancia entre el punto de salida y la posición de la
plataforma se mantenía constante y era igual a la del entrenamiento. Finalmente,
para el grupo de Control, se mantuvo la plataforma en el NE y el punto de salida al
O, igual que durante el entrenamiento.
o o
N
Mismo-Lugar
ºEJ s
E
CD
Nuevo-Lugar
EJ ~ G w
Control
EJ EJ EJ EJ
Tabla 2. Diseño esquemático del Experimento 2 de Morris (1981)
@becedariolp.195
¡Jprrndi=aie I' CQ(!lllCió11 esuacial: de To/111a11 ll Morris
p.196/@bece dorio
Psicolo ío del oorl'ndizo·e
Morris (1981) sugirió que una manera de responder esta pregunta era mediante
la realización de comparaciones sistemáticas, utilizando los mismos
procedimientos que ponen de manifiesto los fenómenos característicos del
condicionamiento clásico e instrumental, como la inhibición latente y el bloqueo.
De esta manera, si los sistemas cartográfico y táxico (en cualquiera de sus
variedades) representan modos de solución diferentes, es de esperar que no
interactúen entre sí. En la actualidad son numerosas las demostraciones de
fenómenos Pavlovianos básicos en el dominio espacial, incluso cuando se utilizan
tareas estrictamente cartográficas (para revisiones, véase Chamizo 1990, 2002,
2003; Rodrigo y Prados, 2003; Prados y Redhead, 2002), lo cual apoya la noción
de mapa cognitivo de Tolman (1948), cuestionando seriamente la propuesta
específica de O'Keefe y Nadel (1978 ).
permiten una fácil manipula.ción por p~rt~ del investigador de .l~s características
del espacio (aunque requiera conoc1m1entos de programac1on de software),
aspecto que normalmente resulta mucho más económico y práctico que utilizar y
modificar un espacio real. Además, con esta tecnología se pueden simular todo
tipo de entornos y los programas adecuados aseguran que la conducta de
navegación de los sujetos quede registrada de forma continua . La facilidad de
manipulación de los escenarios virtuales ha contribuido a que sean cada vez más
y más apreciados como herramienta para el estudio de la cognición espacial
(véase Péruch, Gaunet, Thinus-Blanc, y Loomis , 2000) .
p.198/@becedario
Psicol ío del a rgndiiW.J~
tipo de puntos de referencia . Los resultados de este estudio muestran que los
sujetos que disponían de puntos de referencia cometían menos errores y eran
más rápidos en alcanzar el criterio de aprendizaje. Además, también se observó
que los sujetos guardaban un mejor recuerdo de los puntos de referencia
relevantes que de los irrelevantes.
Aunque los estudios anteriores explican sus resultados en términos de mapa
cognitivo, desde una perspectiva asociativa podemos interpretar que los sujetos
de estos experimentos utilizan una estrategia de respuesta cuando no disponen de
puntos de referencia; y una estrategia de lugar cuando disponen de ellos (Tolman,
1948), lo que facilita el aprendizaje espacial. En terminología de O'Keefe y Nadel
(1978) los sujetos habrían aprendido utilizando estrategias táxicas de navegación
(de orientación cuando no disponían de puntos de referencia; y de guía cuando
disponían de ellos), muy diferentes de otro tipo de aprendizaje, el aprendizaje
cartográfico, que según estos autores debe ser considerado como el auténtico
aprendizaje espacial.
@becedario/p.199
Apre11dizaie l' cognició11 e.waciql: de To/man o Aforris