Tema 4

Tema 4
Aprendizaje Humano y Pensamiento
Tema 4. Aprendizaje espacial

Índice
Esquema
Ideas clave
4.1. ¿Cómo estudiar este tema?
4.2. Tolman, pionero del aprendizaje espacial
4.3. John O´Keefe, May-Britt y Edvard Moser, Premio

Nobel de Medicina 2014
4.4. Aprendizaje táxico y aprendizaje cartográfico
4.5. Navegación virtual con humanos
A fondo
Aprendizaje espacial: navegación
The hippocampus as a cognitive map
Aprendizaje espacial e hipocampo
Charlas de los premios Nobel de medicina en 2014
Charla de la Doctora May-Britt Moser: Grid cells, place

cells and neural maps for space.
Charla del Doctor Edvard Moser: Grid Cells and Neural

Maps of Space.
Spatial representation in the entorhinal cortex
Conjunctive representation of position, direction, and

velocity in entorhinal cortex
Nobelprize.org
Bibliografía
Test
Esquema
Aprendizaje Humano y Pensamiento 3

Tema 4. Esquema
© Universidad Internacional de La Rioja (UNIR)
Ideas clave
4.1. ¿Cómo estudiar este tema?
Para estudiar este tema, además de las Ideas Clave, deberás leer el capítulo
«Aprendizaje y cognición espacial: de Tolman a Morris» ( páginas 177-200 ) del libro:

Pineño, O., Vadillo, M. A., & Matute, H. (2007). Psicología del aprendizaje. Badajoz:
Abecedario. ISBN: 978-84-96560-40-6.
Las ideas clave del tema 4 son apuntes del manual señalado previamente. En este
tema abordaremos el aprendizaje espacial, un tema en plena actualidad tras ser
premiados con el Nobel de Medicina 2014 investigadores dedicados a esta temática.
Nos preguntamos en este tema: ¿cómo aprendemos a orientarnos en el espacio?,
¿cómo el cerebro representa el espacio?

Tema 4. Ideas clave
Ideas clave
4.2. Tolman, pionero del aprendizaje espacial
En los temas 1, 2, y 3 nos hemos situado en pleno conductismo, el cuál limitaba la
psicología al estudio de la conducta observable. La investigación del aprendizaje
espacial pondrá en duda esta corriente, y recurrirá a conceptos mentales. El propio
Tolman usó en sus investigaciones un laberinto en forma de T con tres brazos donde
había una caja-salida (CS) y dos cajas-meta (CM), una con comida (CM+) y otra
vacía (CM-). Pronto observó que las ratas corrían directamente hacia la caja-meta
donde se encontraba la comida. ¿Cómo lo hacían? Según el propio Tolman, se había
producido un condicionamiento clásico entre dos estímulos: el lugar y la comida
(aprendizaje de lugar). Sin embargo, Hull (1943) pensaba que se trataba de un
condicionamiento operante (aprendizaje de respuesta) donde se asociaban una
respuesta (girar 90º grados a la derecha, por ejemplo) y su consecuencia (comida).
Tras numerosas investigaciones, Restle (1957) concluyó que el aprendizaje de
lugar predomina cuando existen suficientes claves diferenciadoras de tipo
espacial, sino que el aprendizaje de respuesta predomina.
Lo más interesante con respecto al presente tema de estudio es que Tolman propuso
que el animal debía construir un «mapa cognitivo» para representar el espacio en el
que se desenvolvía. Según Tolman, el aprendizaje de lugar es útil si el animal es
capaz de orientarse en el espacio y de esa forma volver al lugar asociado a la
comida, y dicha capacidad de orientación debe recaer en el aprendizaje y

Tema 4. Ideas clave
Ideas clave
construcción de un mapa del entorno. Esta idea fue corroborada en investigaciones
en las que a un grupo de ratas no se le suministraba ningún refuerzo mientras
recorría el laberinto en las primeras fases del aprendizaje, mientras que a otro grupo
se les reforzaba desde el principio. En fases posteriores, ambos grupos mostraron el
mismo patrón de aprendizaje de lugar. Este descubrimiento sugería que durante la
exploración libre del laberinto se daba algún tipo de aprendizaje espacial. En este
momento, en pleno auge del paradigma conductista, aprendizaje latente fue el
término acuñado para referirse a este tipo de aprendizajes no moldeados de
manera explícita por el investigador. Sin duda, los términos mapa cognitivo y
aprendizaje latente supusieron una ruptura con algunos de los axiomas más
tradicionales del conductismo.

Tema 4. Ideas clave
Ideas clave
4.3. John O´Keefe, May-Britt y Edvard Moser,

Premio Nobel de Medicina 2014
Estos tres investigadores han sido galardonados con el Premio Nobel de Medicina
2014 por sus investigaciones en aprendizaje espacial, las cuales entroncan con las
ideas ya aventuradas por Tolman. Esencialmente, han sido premiados por encontrar
cómo el cerebro, y en particular una relativamente pequeña estructura
conocida como hipocampo, contribuye a la construcción del mapa cognitivo
del que hablaba Tolman. La metodología de trabajo utilizada por estos investigadores
consiste en poner electrodos en el hipocampo de las ratas para registrar
directamente la actividad de las neuronas, a la vez que graban con una cámara el
recorrido que hace la rata en un laberinto. O´Keefe encontró que si la cámara
grababa a la rata en la esquina izquierda del laboratorio, se activan un grupo de
células en el hipocampo, las de la esquina izquierda; y si el animal está en la esquina
derecha, se activan un grupo de neuronas diferentes, las de la esquina derecha.
Por tanto, encontró que el espacio del animal es reproducido en el hipocampo
mediante la distribución de las activaciones de diferentes grupos de neuronas,
cada grupo siendo selectivo por una localización específica.
El matrimonio Moser, décadas más tarde, descubrieron otro componente clave de
ese sistema de posicionamiento («GPS») del cerebro. May-Britt y Edvard Moser se
plantearon si es el hipocampo el origen de la red neuronal encargada del aprendizaje
espacial. Para ello, bloquearon el hipocampo y encontraron que la rata seguía su
recorrido normal. Fue entonces cuando se centraron en la corteza entorrinal medial,
al ser una parte del cerebro fuertemente conectada con las regiones visuales, y
resultó que estas células nerviosas eran las que generaban un sistema coordinado y
permitían de forma precisa situarse en el espacio. Esto es, la corteza entorrinal
medial es la que coordina los numerosos espacios en los que se encuentra la rata.

Tema 4. Ideas clave
Ideas clave
Hoy se considera que el hipocampo y la corteza entorrinal son partes
fundamentales de la red neuronal relacionada con la representación del
espacio.

Tema 4. Ideas clave
Ideas clave
4.4. Aprendizaje táxico y aprendizaje cartográfico
O´Keefe y Nadel (1978) proponen dos estrategias de aprendizaje: las estrategias
táxicas y la estrategia cartográfica. Las estrategias táxicas se refieren a tareas
que se adquieren por condicionamiento clásico y condicionamiento operante, y
se distinguen dos tipos de estrategias: de orientación y de guía. La de
orientación implica una determinada respuesta para llegar a la CM+; y la de guía
implica aproximación a una determinada clave (guía) para llegar a la CM+. Por
otro lado, la estrategia cartográfica requiere la formación de un mapa cognitivo
espacial del entorno en el que se encuentra el sujeto.
El animal, cuando entra en un entorno nuevo, se forma una representación de las
relaciones espaciales que mantienen puntos de referencia o claves extra-laberinto
que percibe desde su posición. Esta representación es una representación del lugar.
A partir de esta representación inicial, y a medida que el animal se desplaza por el
entorno, se van incorporando nuevas representaciones de lugar en el mapa. Esto
ocurre gracias a la información procedente de los sistemas sensoriales y
motores respecto a las distintas distancias que el animal pueda percibir; estos
sistemas son los que permiten al sujeto representarse el espacio de forma relativa,
con referencia a él mismo. A este espacio O´Keefe y Nadel lo denominan espacio
relativo o egocéntrico. Cuando un animal se desplaza, la relación entre los objetos
cambia, y el mapa cognitivo se actualiza. De la misma manera si un objeto

desaparece tampoco ocurre nada, porque el hipocampo tiene información suficiente
para seguir orientado.
Cuando un animal se le introduce en un ambiente determinado, lo primero que debe
hacer es localizar el lugar en el que se encuentra y su orientación respecto al mapa
del lugar. Una vez situado, el siguiente paso consiste en localizar el lugar de destino
y calcular la dirección desde el lugar en el que se encuentra. Finalmente, solo le

Tema 4. Ideas clave
Ideas clave
queda escoger el camino más apropiado, generalmente el más corto.
Las células del hipocampo pueden servirnos para saber dónde se encuentra el
animal y su recorrido de un lugar a otro. En general, hay dos sistemas
independientes de localizar lugares, uno es externo y se basa en la información
que llega del ambiente; y el otro es interno y tiene que ver con un sistema de
navegación que calcula donde está el animal dentro de ese ambiente
independientemente de los estímulos, de ahí que cuando cambia algún estímulo
no pasa nada. El hipocampo estaría recalculando todo en cada momento. Hoy
parece que este mecanismo sería similar en humanos, pero habría que añadir la
memoria episódica, muy relacionada con el hipocampo en humanos.
Aunque puede parecer que el concepto de mapa cognitivo está bien establecido en
la literatura, nunca ha estado tan claro, y siempre ha estado en debate, ¿se trata de
un mapa cognitivo o de estrategias de guía que usan claves ambientales? Para
esclarecer este debate Morris (1981) propuso un novedoso paradigma experimental,
el uso de una piscina (laberinto acuático de Morris) donde no habría claves
ambientales. En tal contexto, los animales volvían a los lugares donde habían estado
previamente sin ningún tipo de objeto (o clave externa), con lo cual, una vez más, se
fortalece la idea de mapa cognitivo.

Tema 4. Ideas clave
Ideas clave
4.5. Navegación virtual con humanos
Hamilton y Sutherland (1999) fueron investigadores pioneros en utilizar una versión
computarizada del laberinto acuático de Morris, que típicamente se denomina
TAVM (Tarea Acuática Virtual de Morris) para el estudio de la cognición espacial
con humanos.
Estos autores observaron que cuando los estudiantes exploran un lugar y
seguidamente se añaden más puntos de referencia (objetos), su rendimiento
empeora, parece que se da un efecto de bloqueo. Este resultado iría en contra de O
´Keefe y Nadel (1978) ya que parece que no se reajusta el mapa cognitivo.
También se han presentado en el ordenador la simulación de un entorno real y se ha
estudiado cómo los sujetos exploran. Por ejemplo, Cohen y Schuepfer (1980)
presentaron un laberinto en el ordenador y la tarea de los sujetos era encontrar la
salida. En una segunda fase quitaban todos los objetos del laberinto y realizaban la
misma tarea. Cuando le preguntaban por los objetos desaparecidos, aquellos objetos
relevantes se recordaban mejor que los irrelevantes. Jansen-Osmann (2002)
presentó una tarea de elección de caminos a dos grupos, uno con referencias y otro
sin referencias. Los resultados mostraron que los sujetos que disponían de puntos
de referencia cometían menos errores y eran más rápidos en alcanzar el
criterio de aprendizaje.

Tema 4. Ideas clave
A fondo
Aprendizaje espacial: navegación
En esta lección magistral se van a comentar algunos estudios realizados con
taxistas, donde se encuentra cómo su experiencia en la navegación está relacionada
con el tamaño del hipocampo.
Accede al vídeo:https://unir.cloud.panopto.eu/Panopto/Pages/Embed.aspx?
id=2183a6ef-a4c6-4c2d-bbeb-af2600b35c29

Tema 4. A fondo
A fondo
The hippocampus as a cognitive map
O´Keefe, J., & Nadel, L. (1978). The hippocampus as a cognitive map. Oxford: Oxford
University Press.
En este libro se expone como el hipocampo es nuestro mapa espacial que nos
permite orientarnos.
Accede al libro a través del aula virtual o desde la siguiente dirección
web:http://www.caam.rice.edu/~cox/neuro/HCMComplete.pdf

Tema 4. A fondo
A fondo
Aprendizaje espacial e hipocampo
Santín, L. J., Rubio, S., Begega, A., Miranda, R., & Arias, J. L. (2000). Aprendizaje
espacial e hipocampo. Revista de Neurología, 31(5), 455-462.
En este trabajo se realiza una revisión sobre aprendizaje espacial e hipocampo. Se
analizan diferentes formas de navegación espacial (navegación táxica, cartográfica y
basada en la integración de la ruta) a nivel psicológico y neurobiológico. Se discute la
propuesta de O’Keefe y Nadel sobre la función espacial del hipocampo, abogando
por un modelo más general y explicativo de la función del hipocampo en mamíferos:
la memoria relacional.

Tema 4. A fondo
A fondo
Charlas de los premios Nobel de medicina en 2014
Charla del Doctor John O´Keefe: Two independent inputs into the hippocampal
cognitive map.
Accede al vídeo:https://www.youtube.com/watch?v=fd2Mm_xapbY

Tema 4. A fondo
A fondo
Charla de la Doctora May-Britt Moser: Grid cells,

place cells and neural maps for space.
Accede al vídeo:https://www.youtube.com/watch?v=3rVUR1pTND0

Tema 4. A fondo
A fondo
Charla del Doctor Edvard Moser: Grid Cells and

Neural Maps of Space.
Accede al vídeo:https://www.youtube.com/watch?v=BdCrZzoA8S4

Tema 4. A fondo
A fondo
Spatial representation in the entorhinal cortex
Fyhn, M., Molden, S., Witter, M. P., Moser, E. I., & Moser, M. B. (2004). Spatial
representation in the entorhinal cortex. Science, 305(5688), 1258-1264.
Te recomendamos la lectura del siguiente artículo para completar el estudio de la
asignatura.
Accede al artículo a través del aula virtual o desde la siguiente dirección
web:http://www.sciencemag.org/content/305/5688/1258.full

Tema 4. A fondo
A fondo
Conjunctive representation of position, direction,

and velocity in entorhinal cortex
Sargolini, F., Fyhn, M., Hafting, T., McNaughton, B. L., Witter, M. P., Moser, M. B., &
Moser, E. I. (2006). Conjunctive representation of position, direction, and velocity in
entorhinal cortex. Science, 312(5774), 758-762.
Lee el interesante artículo que te proponemos de algunos de los premios Nobel de
medicina en 2014.
Accede al artículo a través del aula virtual o desde la siguiente dirección

web:http://www.sciencemag.org/content/312/5774/758.full

Tema 4. A fondo
A fondo
Nobelprize.org
Página web de los Premios Nobel de medicina 2014, especialmente es interesante el
resumen en forma de póster que realizan para resumir sus aportaciones.
Accede a la página web a través del aula virtual o desde la siguiente
dirección:http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/2014/press.
html

Tema 4. A fondo
A fondo
Bibliografía
Pineño, O., Vadillo, M. A., & Matute, H. (2007). Psicología del aprendizaje. Badajoz:
Abecedario.

Tema 4. A fondo
Test
1. Señala la opción correcta:
A. Tolman interpretó que el aprendizaje espacial se debía al condicionamiento
clásico.
B. Restle interpretó que el aprendizaje espacial se debía al condicionamiento
operante.
C. Hull señaló que el aprendizaje de respuesta predomina cuando existen
claves diferenciadoras intra y extralaberinto y la habitación está bien
iluminada.
D. Las respuestas A y B son correctas.
2. El mapa cognitivo:
A. El aprendizaje cartográfico se adquiere por condicionamiento clásico y
operante.
B. El mapa cognitivo de Tolman se refiere al aprendizaje táxico de O´Keefe.
C. La estrategia de orientación implica una aproximación a una clave.
D. Todas las respuestas son falsas.
3. Los premiados por el Nobel de Medicina 2014 han sido:
A. John O´Keefe.
B. May-Britt Moser.
C. Edvard Moser.
D. Todas las respuestas son correctas.
4. Las partes del cerebro relacionadas con el aprendizaje espacial son:
A. Hipotálamo.
B. Corteza entorrinal.
C. Hipocampo.
D. B y C son ciertas.

Tema 4. Test
Test
5. El mapa cognitivo:
A. El mapa cognitivo representa un espacio absoluto.
B. Según O´Keefe, el mapa cognitivo se actualiza en cada momento.
C. Hamilton y Sutherland (1999) corroboraron las ideas de O´Keefe en
humanos.
D. Todas las respuestas son falsas.
6. Hay dos sistemas independientes para localizar lugares:
A. El externo tiene información del sistema motor.
B. El interno tiene que ver con el sistema de navegación.
C. El interno no calcula distancias.
D. El interno es dependiente de las claves, si cambian, no sabe dónde está.
7. El laberinto acuático de Morris:
A. Presenta muchas claves externas.
B. Confirmó que el aprendizaje espacial se debía a claves.
C. Confirmó que el aprendizaje espacial se debía a mapas cognitivos.
D. Los animales se perdían cuando no había claves en la piscina.
8. Navegación virtual con humanos:
A. Se ha encontrado que, al añadir claves, el rendimiento empeora.
B. Se ha encontrado que, al añadir claves, el rendimiento no se ve afectado,
lo que demuestra que el mapa cognitivo se reajusta a cada momento.
C. Se ha encontrado que, al añadir claves, el rendimiento mejora.

D. No arrojan resultados concluyentes.

Tema 4. Test
Test
9. Señala la opción correcta:
A. En la Tarea Acuática Virtual de Morris meten a los sujetos en piscinas y
estudian la navegación.
B. Hull descubrió el papel del hipocampo en el aprendizaje espacial.
C. Tolman descubrió el papel de la corteza entorrinal medial en el aprendizaje
espacial.
D. Los humanos recuerdan mejor los objetos relevantes que los objetos
irrelevantes.
10. La metodología empleada por los ganadores del Premio Nobel de Medicina en
el año 2014:
A. Consiste en medir la actividad cerebral de las ratas.
B. Son estudios conductuales.
C. Consiste en medir la cantidad de sangre en las partes del cerebro.
D. Todas las respuestas son correctas.

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Aprendizaje Humano y Pensamiento

Tema 4. Aprendizaje espacial

4.1. ¿Cómo estudiar este tema?

4.2. Tolman, pionero del aprendizaje espacial

4.3. John O´Keefe, May-Britt y Edvard Moser, Premio

4.4. Aprendizaje táxico y aprendizaje cartográfico

4.5. Navegación virtual con humanos

Aprendizaje espacial: navegación

The hippocampus as a cognitive map

Aprendizaje espacial e hipocampo

Charlas de los premios Nobel de medicina en 2014

Charla de la Doctora May-Britt Moser: Grid cells, place

Charla del Doctor Edvard Moser: Grid Cells and Neural

Spatial representation in the entorhinal cortex

Conjunctive representation of position, direction, and

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4.1. ¿Cómo estudiar este tema?

«Aprendizaje y cognición espacial: de Tolman a Morris» ( páginas 177-200 ) del libro:

Abecedario. ISBN: 978-84-96560-40-6.

tema abordaremos el aprendizaje espacial, un tema en plena actualidad tras ser

premiados con el Nobel de Medicina 2014 investigadores dedicados a esta temática.

Nos preguntamos en este tema: ¿cómo aprendemos a orientarnos en el espacio?,

¿cómo el cerebro representa el espacio?

Aprendizaje Humano y Pensamiento 4

4.2. Tolman, pionero del aprendizaje espacial

En los temas 1, 2, y 3 nos hemos situado en pleno conductismo, el cuál limitaba la

psicología al estudio de la conducta observable. La investigación del aprendizaje

espacial pondrá en duda esta corriente, y recurrirá a conceptos mentales. El propio

donde se encontraba la comida. ¿Cómo lo hacían? Según el propio Tolman, se había

producido un condicionamiento clásico entre dos estímulos: el lugar y la comida

(aprendizaje de lugar). Sin embargo, Hull (1943) pensaba que se trataba de un

condicionamiento operante (aprendizaje de respuesta) donde se asociaban una

respuesta (girar 90º grados a la derecha, por ejemplo) y su consecuencia (comida).

Tras numerosas investigaciones, Restle (1957) concluyó que el aprendizaje de

lugar predomina cuando existen suﬁcientes claves diferenciadoras de tipo

espacial, sino que el aprendizaje de respuesta predomina.

que el animal debía construir un «mapa cognitivo» para representar el espacio en el

que se desenvolvía. Según Tolman, el aprendizaje de lugar es útil si el animal es

capaz de orientarse en el espacio y de esa forma volver al lugar asociado a la

comida, y dicha capacidad de orientación debe recaer en el aprendizaje y

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construcción de un mapa del entorno. Esta idea fue corroborada en investigaciones

en las que a un grupo de ratas no se le suministraba ningún refuerzo mientras

se les reforzaba desde el principio. En fases posteriores, ambos grupos mostraron el

mismo patrón de aprendizaje de lugar. Este descubrimiento sugería que durante la

momento, en pleno auge del paradigma conductista, aprendizaje latente fue el

término acuñado para referirse a este tipo de aprendizajes no moldeados de

tradicionales del conductismo.

Aprendizaje Humano y Pensamiento 6

4.3. John O´Keefe, May-Britt y Edvard Moser,

cómo el cerebro, y en particular una relativamente pequeña estructura

conocida como hipocampo, contribuye a la construcción del mapa cognitivo

consiste en poner electrodos en el hipocampo de las ratas para registrar

grababa a la rata en la esquina izquierda del laboratorio, se activan un grupo de

células en el hipocampo, las de la esquina izquierda; y si el animal está en la esquina

derecha, se activan un grupo de neuronas diferentes, las de la esquina derecha.

Por tanto, encontró que el espacio del animal es reproducido en el hipocampo

mediante la distribución de las activaciones de diferentes grupos de neuronas,

cada grupo siendo selectivo por una localización específica.

El matrimonio Moser, décadas más tarde, descubrieron otro componente clave de

ese sistema de posicionamiento («GPS») del cerebro. May-Britt y Edvard Moser se

plantearon si es el hipocampo el origen de la red neuronal encargada del aprendizaje