Pág.

1 de 16

3. Atención
3.1 Introducción
3.2 Neurofisiología de la atención: regiones y redes cerebrales implicadas
3.3 Aspectos químicos de la atención
3.4 Campos de aplicación

3.1 Introducción

La atención1 es fundamental para poder alcanzar una cognición de alto nivel; y los déficits
de atención son una de las características de diversos trastornos neurológicos y
neuropsiquiátricos.

Diversas investigaciones confirman que el control de la atención está regulado por diferentes
neuromoduladores, pero aún falta una explicación mecanicista completa, que incluya los
diferentes niveles de análisis (al nivel de células, circuitos, comportamiento). Esta
explicación no es fácil de alcanzar, pero es fundamental para poder guiar, en futuros
próximos, el desarrollo de la próxima generación de (fármaco)-terapias destinadas a prevenir
o remediar la carga global asociada a los trastornos de la atención.

La capacidad limitada de procesamiento del sistema perceptivo plantea un problema

“computacional complejo” para a los seres humanos, y otros organismos. Por ejemplo: ¿qué
entradas son las más relevantes a escoger para guiarnos y alcanzar los objetivos de
comportamiento en un momento dado? ¿Cómo establecen las neuronas la "selectividad"
necesaria para priorizar o sesgar el procesamiento, a partir de una discriminación adecuada
de las entradas relevantes frente a las irrelevantes?

El procesamiento neuronal puede estar sesgado por influencias ascendentes (bottom-up) y

descendentes (top-down).2

• Las influencias ascendentes reflejan el sesgo del procesamiento sensorial debido a la

propia saliencia del estímulo (por ejemplo, determinadas características como: brillo,
movimiento, tamaño) que hace que las imágenes "sobresalgan" de su entorno, para así
captar la atención.

• El procesamiento descendente refleja la orientación voluntaria de la atención hacia

lugares, características u objetos del entorno. De este modo, permite el procesamiento
voluntario de las entradas relevantes sobre las irrelevantes, en línea con los objetivos de
comportamiento actuales del organismo.

1Atención: “el proceso por el que la mente toma posesión, de forma vivida y clara, de uno de los diversos
objetos o trenes de pensamiento que aparecen simultáneamente. Focalización y concentración de la
conciencia son su esencia. Implica la retirada del pensamiento de varias cosas para tratar efectivamente
otras”, William James, 1890.

2 El procesamiento bottom-up, se da cuando el control atencional es involuntario y dirigido por estímulos: el

sujeto no pone en marcha ningún tipo de mecanismo intencional; son los estímulos los que controlan y dirigen
la atención del sujeto. El procesamiento top-down es voluntario y dirigido por metas: se da cuando el sujeto
sigue algún tipo de meta o intención; procesa la información atendiendo a estímulos relevantes para sus
propósitos.

Psicofisiología
Dra. MAAV – Dto. CCBB UIC 2020_2021_1º Psicología
 Pág. 2 de 16

Para poder alcanzar esta selección requerida para la atención descendente (y otras
funciones cognitivas de alto nivel, como la memoria de trabajo o el control inhibitorio),
deben participar de manera muy activa una amplia red de áreas corticales, especialmente
prefrontales y parietales.

El estado y la funcionalidad de esta red dependen de la actividad estrechamente controlada

de las neuronas del tronco cerebral que liberan neuromoduladores en sus lugares de
destino. Los neuromoduladores configuran los circuitos neuronales y, por tanto, especifican
las propiedades de salida. Modulan el procesamiento de la información en las redes
neuronales locales y también a gran escala, ayudando a priorizar la información relevante
sobre la irrelevante. Esto, a su vez, impulsa el comportamiento del propio sujeto, el cuál va
a intentar siempre que sea gratificante y/o que minimice los resultados adversos.

Entender con precisión cómo se consigue esto a nivel de neuronas individuales, redes
locales o redes a gran escala es vital para la neurociencia básica y clínica.

Los neuromoduladores más iincolucrados en las funciones cognitivas de alto nivel son la
acetilcolina (ACh), la dopamina (DA), la noradrenalina (NA) y la serotonina
(también llamada 5-hidroxitriptamina, 5-HT). Además de su relevancia para el control
atencional descendente, estos neuromoduladores tienen funciones importantes en otros
aspectos de la cognición, como la señalización de los mecanismos de recompensa (por
ejemplo, ACh y DA); la memoria de trabajo (DA, NA); o el control inhibitorio (NA, DA, 5-HT).

Un punto importante es distinguir cómo la atención (es decir, la priorización descendente de

las entradas conductualmente relevantes), difiere de la memoria de trabajo.

• La memoria de trabajo puede concebirse como un proceso activo en el que los estímulos
o las representaciones internas se almacenan "en línea" para evitar el deterioro temporal
o la intrusión de estímulos que compiten o distraen, y que están fuera del foco de
atención actual. Es difícil disociar los efectos de la atención de los de la memoria de
trabajo y, en la práctica, ambos procesos son muy interactivos.

• La atención, es un mecanismo de selección que permite el procesamiento preferente de

la información relevante para la tarea sobre la información irrelevante (que distrae), es
decir, es un mecanismo de filtro. Esta selección está impulsada por los objetivos
conductuales actualmente activos, que se mantienen en la memoria de trabajo. En este
sentido, la atención actúa al servicio de la memoria de trabajo, aunque ambos procesos
sean en gran medida inseparables.

Con las evidencias actuales aún no es posible alcanzar un entendimiento completo de la

neuromodulación de la atención, pero si podemos dar algunas pistas.

Los neuromoduladores actúan principalmente a través de receptores metabotrópicos, que

activan diferentes proteínas G, desencadenando cascadas de segundos mensajeros.
Afectan a diferentes tipos de receptores y, por tanto, pueden aumentar o reducir la liberación
de transmisores, la eficacia sináptica, o la excitabilidad postsináptica en los circuitos

Psicofisiología
Dra. MAAV – Dto. CCBB UIC 2020_2021_1º Psicología
 Pág. 3 de 16

neuronales.3 Los efectos de estos neuromoduladores siguen la clásica relación dosis-

respuesta de Yerkes-Dodson (curva en U invertida) un impulso neuromodulador demasiado
pequeño o grande es igual de perjudicial para la capacidad cognitiva.4

Efectos de la atención en el procesamiento neuronal

Durante los últimos años, muchos estudios han ido describiendo las firmas neuronales de la
atención descendente.

La atención descendente se define como el proceso cognitivo por el que un individuo

selecciona y prioriza el procesamiento de aspectos específicos de la información. Este
proceso cognitivo tiene correlatos neuronales, y utilizamos el término ''atención
descendente'' como descriptor de los cambios de actividad neuronal que se producen tras
el proceso de selección. Los beneficios conductuales asociados a la selección atencional
descendente son una propiedad que deriva de los cambios de actividad en neuronas
individuales y en poblaciones neuronales que suceden dentro de un área y entre múltiples
áreas.

Uno de los principales correlatos neuronales de la atención es una alteración de las tasas
de disparo neuronal. Las neuronas que representan el foco de atención responden de forma
diferente en función de las entradas que reciben. En general, las neuronas que representan
lugares, rasgos u objetos “atendidos” muestran un aumento de la frecuencia de disparo
(este fenómeno se ha observado en todas las áreas corticales y subcorticales investigadas).
Pero la atención también puede dar lugar a la supresión de la actividad neuronal para las
ubicaciones o características “desatendidas”.

La normalización inducida por la atención apoya los cálculos neuronales que permiten los
estados en los que “el ganador se lleva todo”. Los estados de red en los que el ganador se
lleva todo ocurren, por ejemplo, cuando la atención predispone a una población neuronal
sobre otra para ganar la competición por la representación sensorial. La población ganadora
muestra una mayor actividad neuronal y suprime la actividad de sus competidores.

La competencia también puede darse en el espacio de decisión. Cuando hay varias

decisiones posibles pero que compiten, la interacción entre las representaciones converge
hacia una única (ganadora). Estos estados en los que el ganador se lo lleva todo ocurren de
forma natural en las redes de atractores neuronales. Las redes atractoras pasan de estados
lábiles, en los que pueden experimentar transiciones de estado regulares y fáciles, a estados
estables (atractores), en los que domina una representación. La estabilidad de estos estados
está determinada por la fuerza del impulso inhibitorio y excitatorio. Al aumentar el impulso
inhibitorio y excitatorio, la atención puede permitir que patrones inestables de actividad
neuronal que compiten entre sí (representaciones) converjan en un patrón de actividad más

3 Existen excepciones a las vías neuromoduladoras metabotrópicas para la acetilcolina (ACh), que puede actuar
a través de receptores nicotínicos ionotrópicos, y para la serotonina (5-HT), que puede actuar a través del
receptor 5-HT3 ionotrópico.

4 Esta relación se ha descrito para la ACh, la DA, la NA y la 5-HT.

Psicofisiología
Dra. MAAV – Dto. CCBB UIC 2020_2021_1º Psicología
 Pág. 4 de 16

estable, de manera que domine una sola representación. Estos patrones de actividad
estables pueden asociarse a un estado atencional específico (como una ubicación), a un
elemento mantenido en la memoria de trabajo, a una decisión que se ha formado, o a un
plan motor.

La estabilidad del patrón de actividad en la red de atractores puede estar influenciada por
diferentes neuromoduladores. Las operaciones cognitivas o los neuromoduladores que
apoyan estados lábiles mejorarían la flexibilidad cognitiva (pero potencialmente a costa de
una mayor distracción), mientras que las operaciones cognitivas o los neuromoduladores
que apoyan estados estables beneficiarían la concentración en la tarea.

Las redes de atractores estabilizados se caracterizan por el aumento de las tasas de disparo
de la población ganadora y la disminución de las tasas de disparo de las poblaciones
perdedoras (los cambios de ganancia descritos). Además, las redes de atractores
estabilizados muestran una reducción de la variabilidad de la tasa neuronal.

Tanto el aumento de la ganancia neuronal como la reducción de la variabilidad de la tasa

aumentan la relación señal-ruido (SNR), es decir, la capacidad de las neuronas (o
poblaciones neuronales) para distinguir entre un estímulo relevante y otro irrelevante, para
detectar la presencia o la ausencia de un estímulo, o para discriminar entre dos estímulos
diferentes.

En definitiva, la atención induce un cambio de ganancia, reduce la variabilidad de la tasa y

altera las correlaciones de ruido, lo que conjuntamente puede aumentar la capacidad de
codificación de la población, es decir, la cantidad de información que una población de
neuronas puede codificar sobre diferentes estímulos o condiciones de la tarea.

El aumento del impulso inhibitorio también puede contribuir a los cambios inducidos por la
atención en la actividad oscilatoria en el rango de frecuencias gamma, que requiere de
ataques cíclicos de excitación-inhibición. El aumento de la actividad oscilatoria puede
mejorar la comunicación entre neuronas seleccionadas dentro de las áreas cerebrales y
entre ellas. Sin embargo, la atención no afecta únicamente a la fuerza de las oscilaciones
de frecuencia gamma. Los cambios en bandas de frecuencia más bajas, como theta, alfa, y
la frecuencia beta son igualmente prominentes y se supone que alcanzan papeles
funcionales específicos. Por ejemplo, las oscilaciones alfa desincronizadas se asocian
generalmente con un mayor control atencional descendente.

Está bien establecido que las áreas frontales y parietales son las que controlan la atención
descendente. Estas áreas inducen efectos atencionales en áreas sensoriales y asociativas
a través de conexiones de retroalimentación. Además, las áreas frontales están conectadas
a los núcleos neuromoduladores del tronco cerebral, por lo que afectan a su propio tono
neuromodulador, así como al tono neuromodulador de otras áreas cerebrales.

La atención controla el estado cortical en poblaciones neuronales circunscritas dentro de las

regiones cerebrales relevantes para la tarea. Se desconoce si estos cambios de estado son
inducidos por la retroalimentación directa, por la alteración del tono de los
neuromoduladores, o por una mezcla de ambos.

Psicofisiología
Dra. MAAV – Dto. CCBB UIC 2020_2021_1º Psicología
 Pág. 5 de 16

3.2 Neurofisiología de la atención: regiones y redes cerebrales implicadas

En términos generales, sabemos que que la atención es la capacidad de seleccionar, inhibir

y monitorizar los eventos que suceden tanto a nuestro alrededor, como dentro de nuestra
mente. Esta capacidad es fundamental para poder dirigir nuestros pensamientos,
emociones y conductas de manera que podamos lograr nuestros objetivos vitales.

Uno de los modelos de atención que más impacto han tenido dentro de la psicología
experimental es el modelo neurocognitivo de M. Posner (Posner & Petersen 1990)5. Dicho
modelo explica que la atención se puede dividir en tres redes definidas anatómica y
funcionalmente, las cuales interactúan entre sí.

• La red de alerta: es la encargada de ayudarnos a mantener el estado de vigilancia y

activación durante el día. El desarrollo de esta red se puede ver claramente durante los
primeros meses de vida, cuando el bebé adquiere cada vez más la capacidad de
mantenerse despierto de manera endógena.

• La red de orientación se implica cuando orientamos nuestra mente a algún evento. Esta
orientación puede deberse a que nuestro sistema capta un evento externo que captura
nuestra atención, o también porque nosotros voluntariamente dirigimos nuestra
atención a otro evento. Algunos estudios han sugerido que durante los primeros años de
vida esta red está implicada en la regulación emocional. Por ejemplo, cuando el niño
evita algún evento estresante a través de voltear su mirada y dirigirla hacia algo distinto.

• La red de atención ejecutiva, está relacionada con todos los procesos que nos ayudan a
regular nuestra conducta y cognición. Esta red se encarga de inhibir información
distractora, de inhibir conductas habituales cuando no son necesarias, y también de
monitorizar nuestra conducta de manera que podamos adaptarnos a las circunstancias
que nos presente el entorno. Un ejemplo de los procesos de la atención ejecutiva lo
podemos ver en las situaciones en las que estamos en una reunión y estamos poniendo
atención a lo que nos dice un amigo, la atención ejecutiva es la encargada de inhibir el
ruido que nos rodea de manera que podamos escuchar bien lo que nos dice.

Siguiendo el esquema de estos autores, podemos decir que:

1) El sistema de atención está anatómicamente separado de los sistemas de

procesamiento, que manejan los estímulos entrantes, toman decisiones y producen
resultados.
2) La atención utiliza una red de áreas anatómicas.
3) Estas áreas anatómicas desempeñan diferentes funciones que pueden especificarse en
términos cognitivos.

El aspecto más singular de su aportación es la base anatómica discreta del sistema

atencional, dividido en tres redes, cada una de las cuales representa un conjunto diferente

5 https://doi.org/10.1146/annurev.ne.13.030190.000325

Psicofisiología
Dra. MAAV – Dto. CCBB UIC 2020_2021_1º Psicología
 Pág. 6 de 16

de procesos atencionales. Desde entonces, y gracias a los avances en la ciencia cognitiva y

las técnicas de neuroimagen, se han producido algunos avances al respecto6, aunque el
esquema sigue siendo plenamente válido.

Las tres redes descritas en 1990 incluían una red de alerta, centrada en los sistemas de
excitación del tronco cerebral junto con los sistemas del hemisferio derecho relacionados
con la vigilancia sostenida; una red de orientación, centrada, entre otras regiones, en el
córtex parietal; y una red ejecutiva, que incluía el córtex frontal/anterior de la línea media.

La red de alerta

El concepto de arousal (o activación cerebral) nace con el trabajo de Moruzzi y Magoun

(1949) sobre el papel del sistema reticular del tronco cerebral en el mantenimiento del
estado de vigilia o alerta. A medida que se han ido conociendo los sistemas
neuromoduladores del tronco cerebral y del tálamo, este concepto se ha ido matizando y
ampliando. Actualmente, y desde el marco de la psicología cognitiva, incluye no solo el estar
despierto, sino también la necesidad de producir y de mantener una vigilancia y un
rendimiento óptimos durante la ejecución de tareas.

Un enfoque práctico para el estudio de la red de alerta es utilizar una señal de advertencia
antes de presentar un evento objetivo con el fin de producir un cambio fásico (temporal) en
el estado de alerta. La señal de advertencia obliga a salir del “estado de reposo” (tónico) y
sustituirlo por un nuevo estado que implique la preparación para detectar y responder a una
señal “esperada” (esta señal de advertencia modifica la velocidad de orientación de la
atención y, por tanto, de respuesta a la señal).

También se han utilizado otros métodos para estudiar el estado de alerta tónico. Entre ellos
se encuentran los cambios a lo largo del día (ritmo circadiano). Se sabe que los tiempos de
reacción suelen ser más largos a primera hora de la mañana, y descienden a lo largo del día
para volver a aumentar durante la noche y alcanzar su punto máximo a primera hora de la
mañana. Estas medidas reflejan otros cambios diurnos como la temperatura corporal y la
secreción de cortisol. Un enfoque establecido desde hace tiempo para el estado de alerta
tónico consiste en utilizar una tarea larga y normalmente bastante aburrida para medir la
vigilancia sostenida. Algunas de estas tareas han surgido del trabajo de los operadores de
radar que buscan cambios cercanos al umbral durante largos períodos de tiempo. Las tareas
de vigilancia dependen en gran medida de los mecanismos de la corteza cerebral derecha.
Tanto los datos de lesiones clásicas como los datos de imágenes más recientes confirman
que la vigilancia tónica está fuertemente lateralizada en el hemisferio derecho.

La red de orientación

La red de orientación se centra en la capacidad de priorizar la entrada sensorial mediante la

selección de una modalidad o ubicación determinadas. El consenso actual, a partir de la
literatura sobre la información obtenida mediante neuroimágenes, indica que tanto las áreas
frontales como las áreas posteriores están implicadas en la red de orientación. Diferentes

6 https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/22524787/

Psicofisiología
Dra. MAAV – Dto. CCBB UIC 2020_2021_1º Psicología
 Pág. 7 de 16

estudios, tanto en humanos como en animales han implicado los campos oculares frontales
(frontal eye fields, FEF) en este proceso. Además, también se han implicado también áreas
parietales en formas de procesamiento relacionadas.

El procesamiento puede ser concreto, como en la especificación de movimientos motores u

oculares dirigidos, o más abstracto, como en los "movimientos" a través de una línea
numérica. La especificidad de las regiones parietales en términos de procesamiento
sensorial o motor es un punto importante de controversia. La mayoría estaría de acuerdo en
que las funciones del lóbulo parietal no se limitan a la orientación a los estímulos
sensoriales, sino que implican otros procesos relacionados.

La red ejecutiva

Corresponde a la detección de objetivos. No es que la detección de objetivos en sí misma

sea un proceso atencional importante, sino que el “momento de la detección de objetivos”
capta la atención de una manera muy específica e intensa. Aunque es posible vigilar los
objetivos en muchos flujos de procesamiento sin demasiada dificultad, el momento de la
detección del objetivo produce interferencias en todo el sistema, ralentizando la detección
de otro objetivo. Este conjunto de procesos está relacionado con la capacidad limitada del
sistema de atención, y con la propia conciencia, y a menudo se ha denominado atención
focal.

Se podría pensar en la atención focal como la entrada al estado consciente, que puede
implicar conexiones generalizadas desde el córtex de la línea media y el córtex del cíngulo
anterior (CCA) para producir el espacio de trabajo global frecuentemente asociado con la
conciencia. Asociamos la detección del objetivo y la conciencia de éste con la corteza frontal
media y el CCA adyacente. Esta región del cerebro ha sido muy estudiada mediante técnicas
de neuroimagen, en parte debido a su frecuente activación.

El argumento más convincente para una explicación de la atención focal proviene de la

actividad encontrada en el cíngulo frontal/anterior medial en operaciones tan diversas como
la percepción del dolor físico o social, el procesamiento de la recompensa, la monitorización
o resolución de conflictos, la detección de errores y la teoría de la mente. Todas estas
diferentes demandas activan esta región, en la mayoría de los casos junto con la ínsula
anterior.

3.3 Aspectos químicos de la atención

Durante los últimos años, muchos trabajos han podido corroborar y ampliaro la comprensión
de estas tres redes, especialmente aportando datos relacionados con los neuromoduladores
que las sustentan, así como con datos derivados de las técnicas de neuroimagen.

Psicofisiología
Dra. MAAV – Dto. CCBB UIC 2020_2021_1º Psicología
 Pág. 8 de 16

Noradrenalina y red de alerta

Hay pruebas sólidas que indican que el neuromodulador noradrenalina (NA)7 está
relacionado con la red de alerta. Una señal de alerta se acompaña de un aumento de
actividad fásico en el locus coeruleus del tronco encefálico, la fuente de NE (proporciona un
filtro de atención temporal que facilita la ejecución de tareas relevantes).

Además, los efectos de la señal de alerta pueden ser bloqueados por fármacos que
disminuyen la liberación de NA (como la guanfacina y la clonidina, utilizados habitualmente
para tratar la hipertensión arterial). Por el contrario, fármacos que aumentan la liberación de
NA también pueden potenciar el efecto de señal de alerta.

La vía de la NA incluye nodos de actividad en la corteza frontal y en áreas parietales

relacionadas con las vías visuales dorsales (no las ventrales).

Los resultados de los estudios farmacológicos muestran que la liberación de NE influye en

los mecanismos de alerta mientras que los fármacos que influyen en el neuromodulador
acetilcolina (ACh) afectan a la orientación, pero no a la alerta. Hay muchas evidencias que
sugieren que hay una gran independencia entre las dos funciones de alerta y de orientación.
Sin embargo, estos sistemas suelen trabajar juntos en la mayoría de las situaciones del
mundo real, cuando un único evento suele proporcionar información tanto sobre cuándo
como sobre dónde se producirá un objetivo.

Los cambios durante el tiempo que transcurre entre la advertencia y la aparición del evento
reflejan una supresión de la actividad en curso que se cree necesaria para preparar al
sistema para generar una respuesta rápida. En este momento, y al nivel del sistema nervioso
central, se observa un cambio negativo en el EEG registrado en el cuero cabelludo, que se
conoce como variación contingente negativa (VCN), que a menudo comienza con la señal de
advertencia y puede permanecer presente hasta la presentación del evento. Este potencial
negativo parece originarse en parte de la corteza cingulada anterior y estructuras
adyacentes. Si el intervalo del objetivo es predecible, la persona puede no mostrar la VCN
antes de la presentación del objetivo.

Por otra parte, un estudio de neuroimagen con muchos casos demostró que un conjunto de
áreas del hemisferio derecho y del tálamo están estrechamente implicadas tanto en la alerta
fásica como en la alerta tónica. Sin embargo, otros estudios sugieren que los efectos de la
señal de alerta dependen en mayor medida de mecanismos dependientes del hemisferio
cerebral izquierdo.

Probablemente, lo que ocurre es que los procesos dependientes del hemisferio derecho
implican efectos más lentos (tónicos), y los dependientes del hemisferio izquierdo estarían
más relacionados con frecuencias temporales (fásicas) o espaciales. Pero todavía se
desconocen en buena parte las razones exactas de las diferencias de lateralidad
encontradas en los estudios tónicos y fásicos.

7 También conocido como noradrenalina

Psicofisiología
Dra. MAAV – Dto. CCBB UIC 2020_2021_1º Psicología
 Pág. 9 de 16

Acetilcolina y red de orientación

En una serie de experimentos de neuroimagen, en los que se utilizó la metodología de la

advertencia en combinación con la RMNf relacionada con el evento, se ha podido demostrar
que hay dos sistemas cerebrales relacionados con la orientación a los estímulos externos.

Un sistema más dorsal, y que incluye pequeño conjunto de localizaciones frontales,

especialmente en los FEF, y el surco interparietal, relacionado con un control estratégico
rápido de la atención.

Algunos han argumentado que los cambios de atención encubiertos dependen del sistema
de movimientos oculares sacádicos, y los estudios de neuroimagen mediante fMRI han
demostrado que los cambios de atención encubiertos y manifiestos implican áreas similares.
Sin embargo, otros estudios sugieren importantes distinciones a nivel de poblaciones
celulares, con algunas células en los FEF activas durante las sacadas y una población
distinta pero superpuesta de células implicadas en los cambios de atención encubiertos. Los
datos fisiológicos indican que la atención encubierta es distinta del sistema motor que
gobierna las sacadas, aunque claramente interactúan.

Como sugieren los estudios de FEF, es importante poder vincular los resultados fisiológicos
y de imagen con otros estudios. Una estrategia para ello es estudiar la farmacología de cada
una de las redes de atención. Los sistemas colinérgicos (productores de acetilcolina) que
surgen en el cerebro anterior basal parecen desempeñar un papel crítico en la orientación.
Sin embargo, parece que el lugar de este efecto no está en el cerebro anterior basal per se,
sino que implica al lóbulo parietal superior.

La red más ventral, que incluye la unión temporo-parietal (TPJ), parecía que estás ser más
activa tras el evento y, por lo tanto, fue identificada como parte de una red que responde a
eventos sensoriales. Está fuertemente lateralizada hacia la derecha y las lesiones en esta
área son fundamentales para el síndrome de negligencia, aunque la interacción de la TPJ
con áreas cerebrales más frontales y dorsales también es crítica (Shulman & Corbetta 2012).
Los investigadores están generalmente de acuerdo sobre la pertenencia de los principales
nodos de la red de orientación sobre la base de estudios de señalización espacial y búsqueda
visual.

Quizás lo más sorprendente es que las áreas cerebrales implicadas en la orientación a los
estímulos visuales parecen solaparse fuertemente (dentro de la resolución de la RMF) con
aquellas implicadas en la orientación a estímulos en otras modalidades. Aunque la atención
opera en modalidades sensoriales específicas según el objetivo entrante, las fuentes de este
efecto parecen ser comunes. También existen importantes sinergias entre las modalidades.

En muchos casos, la orientación hacia un lugar dará prioridad no sólo a la modalidad

esperada, sino también a la información presente en el mismo lugar procedente de otras
modalidades, lo que indica lo estrechamente integrados que están los sistemas sensoriales
en la red de orientación.

Psicofisiología
Dra. MAAV – Dto. CCBB UIC 2020_2021_1º Psicología
 Pág. 10 de 16

¿Cómo pueden influir las fuentes de la red de orientación descritas en los cálculos
sensoriales? Anatómicamente, la fuente del efecto orientador se encuentra en la red de
áreas parietales, frontales y subcorticales mencionadas.

Sin embargo, la influencia de la atención está en las señales ascendentes que llegan a las
áreas sensoriales específicas: para la visión, en el córtex visual primario y en las áreas
extraestriadas que avanzan hacia el lóbulo temporal. Esta influencia remota implica la
sincronización entre la actividad en las áreas de atención más dorsales y la actividad en las
áreas visuales más ventrales. La sincronización aparentemente conduce a una mayor
sensibilidad en el sistema visual, permitiendo respuestas más rápidas a los objetivos
visuales y, por lo tanto, una mejor prioridad para el procesamiento de los objetivos.

Además de la sincronización, los estudios de fisiología de una sola unidad llevados a cabo
dentro de las áreas visuales ventrales sugieren que a medida que se añaden elementos a
una escena visual tienden a reducir la tasa de disparo de las células que responden al
estímulo diana. La atención a un objetivo parece reducir la influencia de otros estímulos
competidores.

El sistema colinérgico se ha asociado durante mucho tiempo con diferentes funciones

cognitivas, como el despertar, la atención, el aprendizaje, la memoria e incluso la conciencia.
Sin embargo, se ha cuestionado su contribución a la atención, sobre la base de que las
proyecciones colinérgicas a la corteza carecen de especificidad espacial y están fuertemente
implicadas en los cambios de estado cerebral globales, como las transiciones del sueño a la
vigilia, o de la vigilia tranquila a la exploración activa. Se supone que estos estados duraderos
son impulsados por cambios en los niveles de actividad tónica y de ráfaga (fásica) de las
neuronas colinérgicas de la parte basal del lóbulo frontal.

Sin embargo, hay muchas pruebas que apuntan a una participación específica del sistema
colinérgico en la atención descendente. Por ejemplo, las lesiones del sistema colinérgico en
monos y roedores producen déficits de atención selectiva, al tiempo que se preservan otras
funciones cognitivas como el aprendizaje y la memoria. El aumento del impulso colinérgico
beneficia el rendimiento atencional, especialmente bajo una alta demanda de tareas y en
presencia de estímulos distractores. Por último, los polimorfismos del gen (CHRNA4) que
codifica la subunidad a(4) de los receptores nicóticos a(4)b(2) se han asociado a diferencias
individuales en el control atencional descendente. Además, la especificidad espacial de las
proyecciones colinérgicas BF es mucho más precisa de lo que se pensaba, por lo que las
neuronas colinérgicas pueden proyectarse a partes bastante localizadas de la corteza (o
áreas subcorticales) y a su vez tienen relaciones de entrada altamente selectivas.

Dopamina y serotonina y red de control ejecutivo

Originalmente, esta red se centró en las regiones de la línea media del córtex frontal y del
cíngulo anterior. La actividad encontrada durante la realización de las tareas estaba
relacionada con la atención focal.

Psicofisiología
Dra. MAAV – Dto. CCBB UIC 2020_2021_1º Psicología
 Pág. 11 de 16

Actualmente se cree que existen dos redes de control ejecutivo distinguibles entre sí. Una
red frontoparietal y una red cíngulo-opercular, aunque pueden tener un origen común en el
desarrollo temprano. El córtex prefrontal lateral proporcionaría señales de control
descendentes, guiadas por señales de supervisión del rendimiento generadas por
estructuras de la línea media. El sistema de control cíngulo-opercular muestra un
mantenimiento a lo largo de los ensayos y actúa como un mantenimiento de fondo estable
para el rendimiento de la tarea en su conjunto. En cambio, el sistema frontoparietal, que
muestra sobre todo señales de inicio, se relaciona con el cambio e inicio de la tarea y con
los ajustes dentro de los ensayos en tiempo real.

Para la red de orientación, destacan los neurotransmisores dopamina y serotonina.

La dopamina (DA) está estrechamente vinculada a la señalización de los mecanismos de

recompensa y motivación, y a la variable de decisión de utilidad y aprendizaje. Además, es
un neuromodulador clave que apoya las señales de la memoria de trabajo espacial
prefrontal. El sistema DA también es una diana farmacológica importante para determinados
trastornos como el trastorno por déficit de atención e hiperactividad (TDAH), la esquizofrenia
y la enfermedad de Parkinson, que se asocian con alteraciones en la atención.

La DA contribuye a la atención espacial y a la selección de objetivos. Diversos estudios

experimentales tratan de identificar y mapear la relevancia de la dopamina a base de
manipular sus receptores (D1, D2, etc.) con sustancias agonistas y antagonistas.

Queda aún un largo camino por recorrer, pero está claro que las señales de DA tienen una
variedad de efectos diferentes en las redes corticales y cumplen diferentes funciones. Éstas
están, al menos en parte, segregadas en subdivisiones anatómicas específicas. En conjunto,
estos múltiples efectos de la DA en las funciones cognitivas ayudan a reforzar aspectos
específicos de las representaciones mentales, por ejemplo, esculpiendo la representación
de las entradas sensoriales y sesgando las salidas a favor de las elecciones que tienen un
buen historial de obtención de recompensas. Dentro de este contexto, puede no importar si
la representación mental está basada en reglas, relacionada con la memoria de trabajo, o
una señal de monitoreo de atención de arriba hacia abajo. Parece claro que la DA contribuye
a todo esto, y todas estas operaciones mentales están alteradas en los trastornos
psiquiátricos y neurológicos de supuesto origen dopaminérgico.

Finalmente, la contribución de la serotonina (5-HT) a la atención descendente puede ser

menos directa que la descrita para la ACh, DA y NA. Sin embargo, la variación de los niveles
de 5-HT afecta la capacidad de comprometerse y desempeñarse bien en tareas de atención
descendente y de gestión del espacio. Parece que las neuronas que secretan 5-HT en el
núcleo dorsal del rafe contienen información del ''valor de estado'' o ''valor de recompensa''
de la situación actual. Estas neuronas del núcleo dorsal del rafe codifican salidas futuras
tanto positivas como aversivas, y estas pueden incluso implicar vías muy específicas (así, la
codificación de las neuronas 5-HT del rafe dorsal parece más diversa que la simple
representación del ''valor de recompensa'').

___

Psicofisiología
Dra. MAAV – Dto. CCBB UIC 2020_2021_1º Psicología
 Pág. 12 de 16

A modo de resumen: Existen similitudes de acción entre todos estos neuromoduladores

(ACh, NA, DA, y 5HT), como la existencia común de modos fásicos frente a tónicos, con
efectos que siguen relaciones dosis-respuesta en forma de U, por lo que un impulso
demasiado escaso o excesivo del neuromodulador es perjudicial para la cognición. Sin
embargo, también existen importantes diferencias entre sus acciones.

• ACh: Podría decirse que el punto de vista clásico es que la neuromodulación de la

atención se produce a través de mecanismos colinérgicos. Sin embargo, existen
importantes lagunas en nuestro conocimiento sobre las funciones de los subtipos de
receptores y células, los mecanismos de liberación y el control local de los mismos. A
nivel de una sola neurona, la ACh media cambios de ritmo inducidos por la atención que
varían en cuanto a la implicación de sus receptores entre las áreas corticales inferiores
y superiores. A nivel de circuito, la ACh mejora la ganancia y la estabilización de la
dinámica de los atractores, mejorando así la capacidad de codificación de la población.
Desde el punto de vista del comportamiento, los atractores estabilizados pueden reducir
la distracción puntual, y promover el compromiso con la tarea a largo plazo.

• NA: A pesar de la proyección difusa del sistema de NA a la corteza cerebral, la NA influye

en una serie de procesos cognitivos discretos (por ejemplo, la especificidad espacial de
las señales de la memoria de trabajo) mediada por la especificidad tanto de los subtipos
de receptores como de las proyecciones del sistema de la NA. Un aumento general de la
liberación de NA a nivel celular disminuye la actividad espontánea y aumenta la actividad
impulsada por la entrada de estímulos (conductualmente relevantes), aumentando así
la señal. Los modos de liberación de NA también varían, por lo que una liberación tónica
baja y fásica alta permite a los animales mantenerse centrados en la tarea y explotar las
contingencias de recompensa existentes (predecibles).

• DA: Los trabajos con animales apoyan el papel de la DA en la atención espacial

descendente, pero faltan estudios que describan con más detalle la especificidad de los
receptores y del tipo de células implicados. En general, parece que las señales de DA
que surgen de la SN y terminan en las capas supragranulares de la FEF, permitiendo que
redes locales específicas refuercen las señales de retroalimentación de la atención.

• 5-HT: Aunque el papel de la 5-HT en la atención se ha estudiado menos intensamente,

niveles variables de 5-HT influyen en la atención descendente y en la memoria espacial.
Las pruebas actuales sugieren que el control atencional se ve afectado por 5-HT2A de
manera indirecta (o negativa), por lo que niveles bajos de 5-HT mejorarían la atención,
al promover la concentración en la tarea, mientras que los niveles altos de 5-HT
favorecen la desconexión

En general, hay una especialización funcional y anatómica mucho mayor en los sistemas
neuromoduladores subcorticales de lo que se había argumentado anteriormente. Las
subpoblaciones neuronales de los diferentes neuromoduladores parecen controlar aspectos
separables de la atención. Su función principal es permitir una mayor flexibilidad de la
codificación cortical. De este modo, estos neuromoduladores configuran cómo (y qué) áreas
corticales específicas afectan al comportamiento.

Psicofisiología
Dra. MAAV – Dto. CCBB UIC 2020_2021_1º Psicología
 Pág. 13 de 16

3.4 Campos de aplicación

Las redes de atención abarcan también otras áreas:

Autorregulación

La autoregulación es la capacidad de controlar nuestros pensamientos, sentimientos y

comportamientos (en los adultos se suele denominar autocontrol). En todos los casos, el
autocontrol o la autorregulación parece ser una capacidad para controlar las respuestas
reflexivas o dominantes para seleccionar otras menos dominantes. La neuroimagen
presenta pruebas sólidas de que las tareas de conflicto, como el efecto Stroop, activan áreas
comunes del giro cingulado anterior: la parte dorsal para las tareas más estrictamente
cognitivas y el área ventral para las tareas relacionadas con la emoción.

Tareas de conflicto: El efecto Stroop implica el conflicto entre la tarea de nombrar el color de
la tinta de nombres de colores conflictivos (por ejemplo, la palabra VERDE presentada en
TINTA ROJA). El Stroop y otras tareas relacionadas con el conflicto se han utilizado para medir
la capacidad de seleccionar la respuesta menos dominante. Dado que el efecto Stroop
clásico requiere lectura, también se han utilizado otras tareas de conflicto, como el conflicto
espacial, el conflicto de flanqueo y el conflicto pictórico. Los estudios de imagen con adultos
sugieren que el conflicto en estas tareas tiene una anatomía común.

El uso de técnicas de neuroimagen ha proporcionado algunas pruebas de una red cerebral

común que está implicada en todos estos sentidos de control. Esta red incluye el cíngulo y
la ínsula anteriores y también incluye áreas de la corteza prefrontal cuando la inhibición de
las respuestas dominantes es una característica importante. La implicación común del
cíngulo anterior en la atención y el control emocional y cognitivo ha proporcionado una base
para el argumento de que la red de atención ejecutiva es fundamental para estas diversas
funciones. La activación cerebral de las tareas relacionadas con el conflicto, como el Stroop,
también ha sido común a los estudios sobre la atención y los aspectos del control.

Un nuevo hallazgo es el importante papel del sistema de orientación en la provisión de parte

del control en los bebés y en los niños pequeños. Incluso en los adultos, sin duda la
orientación a nuevos estímulos sensoriales o pensamientos puede ser un mecanismo de
autocontrol. El término mucho más amplio de función ejecutiva se aplica en psicología al
autocontrol, así como a la capacidad de resolver problemas, cambiar de tareas, planificar
con antelación e implementar objetivos. Aunque la resolución de conflictos se ha estudiado
ampliamente con personas normales, la anatomía de otras funciones sigue sin explorarse a
fondo.

El apoyo al ejercicio voluntario de la autorregulación proviene de estudios que examinan la

instrucción para controlar el afecto o las conexiones implicadas en el ejercicio de ese control.
Por ejemplo, la instrucción de evitar la excitación durante el procesamiento de eventos
eróticos o de evitar la emoción cuando se miran imágenes negativas produce un locus de
activación en áreas medio-frontales y cinguladas. Si se pide a las personas que seleccionen

Psicofisiología
Dra. MAAV – Dto. CCBB UIC 2020_2021_1º Psicología
 Pág. 14 de 16

una modalidad de entrada, el cíngulo muestra conectividad funcional con el sistema

sensorial seleccionado y, en tareas emocionales, con áreas límbicas.

Tanto los datos conductuales como los funcionales en estado de reposo sugieren un
desarrollo sustancial de la red de atención ejecutiva entre la infancia y la niñez. Un estudio
sobre la detección de errores en bebés de siete meses y en adultos muestra que en ambas
edades se utiliza el área anterior área cingulada, pero la ralentización habitual tras un error
no parece estar presente hasta aproximadamente los tres años.

Durante la infancia los sistemas de control dependen principalmente de la red de

orientación. Durante la infancia posterior y en la edad adulta, el tiempo para resolver el
conflicto se correlacionó con los informes de los padres sobre la capacidad de su hijo para
controlar su comportamiento (control por esfuerzo, CE). La correlación entre las
puntuaciones de conflicto y los informes de los padres sobre el CE constituyen una base para
la asociación entre la autorregulación y la atención ejecutiva.

La atención ejecutiva (AE) también está relacionada con la empatía que los niños muestran
hacia los demás y su capacidad para retrasar una acción, así como para evitar conductas
como mentir o engañar cuando se les da la oportunidad. Los altos niveles de AE y la
capacidad de resolver conflictos están relacionados con menos conductas antisociales en
los adolescentes. Estos hallazgos muestran que la autorregulación es una función
psicológica crucial para la socialización infantil, y sugieren que también puede estudiarse en
términos de áreas anatómicas específicas y sus conexiones examinando el desarrollo de las
redes de atención ejecutiva.

Diferencias en la eficacia de las redes

Aunque todo el mundo tiene las redes de atención descritas anteriormente, también hay
diferencias individuales en la eficiencia de todas las redes cerebrales. La Prueba de la Red
de Atención (ANT) se ha utilizado para examinar la eficiencia de las redes de atención. La
tarea requiere que la persona pulse una tecla si la flecha central apunta a la izquierda y otra
si apunta a la derecha. El conflicto se introduce haciendo que los flancos que rodean el
objetivo apunten en la misma dirección (congruente) o en la opuesta (incongruente) que el
objetivo. Las señales que se presentan antes del objetivo proporcionan información sobre
dónde o cuándo se producirá el objetivo. Existen fuertes diferencias individuales en cada red
de atención y hay correlaciones sorprendentemente bajas entre las puntuaciones de estas
redes, aunque las redes interactúan en tareas más complejas y en la vida cotidiana.

Las funciones normales, incluida la atención, están indudablemente influidas por muchos
genes en compleja interacción con factores epigenéticos y ambientales. La mayoría de los
estudios se han centrado en diversas patologías y no en funciones humanas comunes, por
lo que se sabe relativamente poco sobre toda la gama de genes implicados en las redes de
atención.

Una estrategia sería utilizar las tecnologías genómicas y epigenómicas emergentes para
llevar a cabo estudios de grandes cohortes utilizando diversas tareas de atención como
fenotipos para determinar los genes que se relacionan con las diferencias de rendimiento.

Psicofisiología
Dra. MAAV – Dto. CCBB UIC 2020_2021_1º Psicología
 Pág. 15 de 16

Un enfoque más limitado, basado en lo que se conoce sobre las redes de atención,
aprovecha la asociación entre diferentes neuromoduladores y las redes de atención para
examinar alelos genéticos específicos (por ejemplo, relacionados con la dopamina) para
examinar el rendimiento individual en la red apropiada. Como ejemplo, se ha utilizado la ANT
para examinar las diferencias individuales en la eficiencia de la atención ejecutiva. Una serie
de polimorfismos en los genes de la dopamina y la serotonina se han asociado
específicamente con las puntuaciones en la atención ejecutiva, si bien los datos son
contradictorios.

La modulación genética por factores ambientales es quizá más clara en el caso del gen del
receptor de la dopamina 4 (DRD4), que se ha asociado con la red ejecutiva en estudios de
imagen en adultos. Los datos a los 18-20 meses mostraron que la calidad de la crianza
interactuaba con determinadas variaciones polimórficas del gen DRD4 para influir en las
dimensiones temperamentales de la impulsividad, el placer de alta intensidad y el nivel de
actividad, y en todos los componentes de la búsqueda de sensaciones. Parece que la
presencia de estas variaciones haría que el niño sea más susceptible a las influencias
ambientales. Esta influencia conjunta del entorno y la genética parece continuar en la edad
adulta.

Dado que la crianza y otros factores culturales interactúan con los genes para influir en el
comportamiento, debería ser posible desarrollar métodos de entrenamiento específicos que
puedan utilizarse para influir en las redes cerebrales subyacentes. Uno de ellos consiste en
la práctica de una red de atención concreta. Varios estudios de entrenamiento de la atención
de este tipo han mostrado una mejora de la función de atención ejecutiva y han producido
cambios en las áreas cerebrales relacionadas con la atención. La práctica de una forma de
meditación se ha utilizado para cambiar el estado cerebral de forma que mejora la atención,
reduce el estrés y también mejora la conectividad funcional entre el cíngulo anterior y el
estriado.

El CCA es una zona del cerebro filogenéticamente antigua. Los estudios anatómicos
comparativos señalan importantes diferencias en la evolución de la conectividad del cíngulo
entre los primates no humanos y los humanos. Los estudios anatómicos muestran una gran
expansión de la materia blanca, que ha aumentado más en la evolución reciente que el
propio neocórtex. Un tipo de célula de proyección llamada neurona de Von Economo sólo se
encuentra en los simios superiores y en algunas otras especies sociales (como algunos
elefantes de la Índia), pero son más comunes en los humanos.

En el cerebro humano, las neuronas Von Economo sólo se encuentran en el cíngulo anterior
y en un área relacionada de la ínsula anterior. Es probable que estas neuronas sean
importanten en la comunicación entre el cíngulo y otras áreas cerebrales. También se ha
demostrado que las dos áreas cerebrales en las que se encuentran las neuronas de Von
Economo (el cíngulo y la ínsula anterior) están en estrecha comunicación durante el estado
de reposo. Sin embargo, no está claro si la distribución de las neuronas de Von Economo y
la red cíngulo-opercular se superponen o se yuxtaponen estrechamente. Algunas pruebas
indican que la frecuencia de este tipo de neuronas aumenta en el desarrollo humano entre
la infancia y la niñez posterior. Estas neuronas pueden proporcionar la conectividad rápida
y eficiente necesaria para el control ejecutivo y pueden ayudar a explicar por qué la

Psicofisiología
Dra. MAAV – Dto. CCBB UIC 2020_2021_1º Psicología
 Pág. 16 de 16

autorregulación en los humanos adultos puede ser mucho más fuerte que en otros
organismos.

REFERENCIAS

₋ Bibliografía incluida en la Guía Docente de la asignatura:

https://www.uic.es/es/subject/12747/2020
₋ Neuromodulation of Attention, Thiele A & Bellgrove MA. Neuron 2018; 97(4):769-785.
doi: 10.1016/j.neuron.2018.01.008
₋ The attention system of the human brain: 20 years after. Petersen SE & Posner MI.
Annu Rev Neurosci 2012; 35:73-89. doi: 10.1146/annurev-neuro-062111-150525

Psicofisiología
Dra. MAAV – Dto. CCBB UIC 2020_2021_1º Psicología