MED

funcione
ULA s
La información sensitiva se integra en todos los niveles del sistema nervioso y produce

ESPI
respuestas motoras apropiadas, que comienzan en la médula espinal con reflejos

motoras
musculares. Los circuitos de movimientos se localizan en la médula, y el cerebro
simplemente envía las señales de mando a la médula espinal para poner en marcha el
proceso de los movimientos musculares.

NAL
 Animal Espinal y Animal Descerebrado.
Para estudiar las funciones de la médula espinal se ha recurrido sobre todo a dos tipos de
preparaciones experimentales:
1) el animal espinal, al que se secciona la médula espinal, con frecuencia a la altura del
cuello, en la decusacion piramidal (union bulbo raquideo-medulaespinal) de forma que la
mayor parte de la médula aún conserve su función, aquí la mayor parte de las funciones de
la médula espinal se deprime intensamente por debajo de la sección. Pero a las pocas horas,
ldías a semanas, se recuperan la mayor parte de las funciones intrínsecas de la médula
espinal.
2) el animal descerebrado, al que se secciona el tronco encefálico a la altura de la parte
media o inferior del mesencéfalo, que bloquea las señales inhibidoras normales de los
centros superiores del encéfalo para los núcleos pontinos y vestibulares. Por eso, estos
núcleos muestran una activación tónica, y transmitan señales facilitadoras a la mayor parte
de los circuitos motores de control de la médula espinal. El resultado es que los reflejos
motores de la médula espinal se excitan por exceso y se activan con las señales sensoriales
más leves de entrada a la médula.
Con esta preparación se estudian con facilidad las funciones motoras excitadoras intrínsecas
de la propia médula sin actuación de los centros superiores.
 Organización de la medula espinal para las funciones motoras
Casi todas las señales sensitivas penetran en la médula a través de las raíces sensitivas
(posteriores). Después de ingresar en la médula, cada señal sensitiva sigue dos destinos
separados. En primer lugar, una rama del nervio sensitivo termina de inmediato en la
sustancia gris de la médula y desencadena reflejos segmentarios locales y otros efectos de
carácter local. En segundo lugar, otra rama transmite las señales a niveles más altos del
sistema nervioso a zonas más altas de la misma médula, el tronco encefálico, o incluso la
corteza cerebral, como se describió en capítulos anteriores.
 Motoneuronas anteriores: se ubican cada segmento de las astas anteriores de la
sustancia gris medular. Estas dan lugar a las fibras nerviosas que salen de la médula
por las raíces anteriores e inervan las fibras musculares esqueléticas. Estas neuronas
son de dos tipos:
 a) Motoneuronas alfa, se originan las grandes fibras nerviosas alfa de tipo Aα, con un
diámetro medio de 14 mieras e inervan las grandes fibras del músculo esquelético. La
estimulación de una sola fibra nerviosa alfa excita desde tan sólo 3 fibras musculares
esqueléticas hasta varios cientos de ellas, que en conjunto se llaman unidad motora.

b) Motoneuronas gamma, transmiten impulsos a través de fibras motoras gamma de

tipo Aγ, de 5 mieras de diámetro medio, para fibras musculares esqueléticas
especiales, pequeñas, denominadas fibras intrafúsales.

 Las interneuronas, están presentes en todas las zonas de la sustancia gris medula,
estas células son numerosas, pequeñas y muy excitables, muestran a menudo una
actividad espontánea y llegan a conducir hasta 1500 impulsos por segundo. Tienen
muchas interconexiones entre sí, y muchas de ellas inervan directamente las
motoneuronas anteriores. Sólo algunas señales sensitivas de los nervios espinales o
del encéfalo terminan directamente en las motoneuronas anteriores. La mayor parte
de estas señales se transmiten primero a través de las interneuronas, donde se
procesan de forma adecuada.

 Sistema inhibidor de las células de Renshaw

Un gran número de interneuronas pequeñas llamadas células de Renshaw se localiza
también en las astas anteriores de la médula espinal, en íntima relación con las
motoneuronas. Poco después de que el axón abandone el cuerpo de la motoneurona
anterior, algunas ramas colaterales pasan a las células de renshaw adyacentes. Éstas, a su
vez, son células inhibidoras que transmiten señales inhibidoras de vuelta a las motoneuronas
vecinas. Asi pues, la estimulación de cada motoneurona tiende a inhibir las motoneuronas
circundantes, efecto denominado inhibición recurrente. Este efecto demuestra que el sistema
motor sigue el principio de la inhibición lateral para enfocar o limitar sus señales, del mismo
modo que lo utiliza el sistema sensitivo, esto es, para permitir la transmisión impecable de la
señal primaria en la dirección deseada al mismo tiempo que se suprime la tendencia de las
señales a difundirse a las neuronas adyacentes.
 Mecanismo de Acción de los Husos Musculares

 Respuesta Estática
Cuando la porción receptora del huso muscular se estira lentamente, el número de
impulsos transmitidos desde las terminaciones primarias y secundarias aumenta de
forma casi proporcional al grado de estiramiento y las terminaciones siguen
transmitiendo estos impulsos durante varios minutos. Este efecto se denomina respuesta
estática del receptor del huso y significa tan sólo que tanto las terminaciones primarias como
las secundarias transmiten las señales durante varios minutos mientras el receptor siga
estirado. Como la fibra intrafusal de cadena nuclear está inervada por terminaciones
primarias y secundarias, se piensa que estas fibras de cadena nuclear son las principales
responsables de la respuesta estática.
  Respuesta Dinámica
Cuando la longitud del receptor del huso aumenta de forma brusca, la terminación
primaria (pero no la secundaria) se estimula de un modo especialmente intenso, mucho
más que el causado por la respuesta estática. Este estímulo excesivo de la terminación
primaria se denomina respuesta dinámica e indica que la terminación primaria responde de
forma sumamente activa a una velocidad de cambio en la longitud del huso. Aun cuando la
longitud de un receptor del huso aumente sólo menos de una micra. Tan pronto como la
longitud deje de aumentar, la velocidad de descarga de los impulsos regresa a un valor
mucho menor.
Por el contrario, cuando el receptor del huso se acorta, este cambio reduce
momentáneamente la emisión de impulsos desde la terminación primaria; luego, en cuanto la
zona receptora alcanza de nuevo su longitud, reaparecen impulsos en la fibra la en una
fracción de segundo. Por tanto, la terminación primaria envía señales muy potentes,
positivas o negativas, a la médula espinal para informar de cualquier cambio de la longitud de
la zona receptora del huso.
Como sólo las terminaciones primarias transmiten la respuesta dinámica y casi todas las
fibras intrafusales de la bolsa nuclear sólo poseen terminaciones primarias, se admite que las
fibras de la bolsa nuclear son responsables de la potente respuesta dinámica.
 Reflejo de Estiramiento Muscular o Miotatico
Cuando se estira un músculo, la excitación de los husos musculares provoca una
contracción refleja de las grandes fibras de ese músculo esquelético y también de los
músculos sinérgicos asociados.
una fibra nerviosa propioceptiva de tipo la que
se origina en un huso muscular y penetra en
la raíz dorsal de la médula espinal. una de
las ramas pasa directamente al asta anterior
de la sustancia gris medular y entabla
directamente sinapsis con las motoneuronas
anteriores que, a su vez, envían fibras
nerviosas al mismo músculo de donde
proceden las fibras del huso muscular. Por
tanto, se trata de una via monosinaptica, por
la que una señal refleja regresa con la menor
latencia posible al músculo tras la excitación
del huso
NOTA: Algunas de las fibras de tipo II de las terminaciones secundarias del huso también
terminan de forma monosináptica en las motoneuronas anteriores. Sin embargo, la mayor
parte de estas fibras de tipo II (así como muchas de las colaterales de las fibras de tipo la de
las terminaciones primarías) acaban en varias interneuronas de la sustancia gris medular, y
éstas, a su vez, transmiten señales más retardadas a las motoneuronas anteriores o cumplen
otras funciones.
  Reflejo de Estiramiento Negativo
Cuando un músculo se acorta de forma repentina, se producen efectos totalmente opuestos,
debido a la reducción de impulsos nerviosos procedentes de los husos. Si el músculo ya está
tenso, una liberación súbita de la carga muscular que le permite acostarse desencadena una
inhibición muscular refleja, por ende, se opone al acortamiento del músculo del mismo modo
que el reflejo de estiramiento positivo se opone al alargamiento del músculo. Por tanto, según
parece, el reflejo de estiramiento tiende a mantener el estado de la longitud del músculo.

 Actividad Motora
Siempre que se transmiten señales desde la corteza motora o cualquier otra área del cerebro
a las motoneuronas alfa, en la mayor parte de los casos se estimulan simultáneamentelas
motoneuronas gamma, efecto denominado coactivacion alfa-gamma. Esto hace que las
fibras musculares, tanto extrafusales como intrafusales, se contraigan al mismo tiempo.
El hecho de que las fibras del huso muscular se contraigan al mismo tiempo que las grandes
fibras musculares esqueléticas persigue un objetivo doble: en primer lugar, evita que se
modifique la longitud de la porción receptora del huso muscular e impide que el huso
muscular se oponga a la contracción muscular; en segundo lugar, mantiene una función
adecuada de amortiguamiento del huso muscular con independencia del cambio de la
longitud del músculo

 Sistema del Huso Muscular Estabiliza la Posición Corporal durante la Tensión

Una de las funciones más importantes de sistema del huso muscular es estabilizar la
posición del cuerpo durante la tensión. Para ello, la región bulborreticular facilitadora y sus
áreas asociadas (cerebelo, los ganglios basales y la corteza cerebral) transmiten señales
excitadoras a través de las fibras nerviosas gamma hacia las fibras musculares intrafusales
de los husos musculares. Entonces, se acortan los extremos de los husos y se tensan las
regiones receptoras centrales, aumentando así la emisión de señales.
Sin embargo, los husos de ambos lados de cada articulación se activan al mismo tiempo. De
este modo, la excitación refleja de los músculos esqueléticos situados a ambos lados de la
articulación también aumenta, haciendo que los músculos tensos y tirantes se opongan entre
sí. El efecto neto es una mayor estabilidad de la articulación, y cualquier fuerza que trate de
desplazar la articulación de su posición actual tendrá que oponerse a los reflejos de
estiramiento tan sensibles que operan a ambos lados de la articulación.

 Aplicaciones Clínicas del Reflejo de estiramiento

El reflejo rotuliano o patelar puede provocarse simplemente medíante la percusión del
tendón rotuliano con un martillo de reflejos; eso estira el músculo cuádriceps e inicia un
reflejo dinámico de estiramiento que, a su vez, sacude la extremidad inferior hacia delante.
En otras palabras, la tracción súbita de los husos musculares es todo lo que se necesita para
provocar un reflejo de estiramiento. Los neurólogos se sirven de estos reflejos para
determinar el grado de facilitación de los centros de la médula espinal.
Estos reflejos se utilizan de ordinario para detectar la presencia o ausencía de espasticidad
muscular tras lesiones de las areas motoras del encéfalo, o para conocer el grado de
espasticidad (grado de contracción muscular) de enfermedades que excitan la zona
bulborreticular facilitadora del tronco encefálico. Por lo común, las lesiones extensas de
áreas motoras de la corteza cerebral, especialmente las causadas por ictus o tumores
cerebrales, exacerban (incrementan) en sumo grado los reflejos de los músculos
contralaterales.
En algunas ocasione, los reflejos musculares pueden oscilar o provocar contracciones
musculares involuntaria, repetidas y rítmicas al estirarse ciertos grupos musculares; este
fenómeno se llama clono. Este se produce generalmente sólo si el reflejo de estiramiento
está muy sensibilizado por impulsos facilitadores procedentes del cerebro. Por tanto, para
determinar el grado de facilitación de la médula espinal, los neurólogos evalúan el clono de
los pacientes estirando súbitamente un músculo y manteniendo una fuerza de tracción
constante sobre el músculo.

 Mecanismo Inhibidor del órgano de Golgi y Reflejo Tendinoso

Cuando el aumento de la tensión muscular estimula los órganos tendinosos de Golgi de un
músculo, se transmiten señales a la médula espinal provocando efectos reflejos en el
músculo respectivo. Este reflejo es totalmente inhibidor. Por tanto, este reflejo proporciona un
mecanismo de retroalimentación negativa que impide el desarrollo de una tensión excesiva
en el músculo.
Cuando la tensión sobre el músculo y, por consiguiente, sobre el tendón alcanza un grado
extremo, el efecto inhibidor del órgano tendinoso puede resultar tan grande que lleve a una
reacción brusca en la médula espinal que provoque una relajación instantánea de todo el
músculo. Este efecto se denomina reacción de alargamiento, es posible, e incluso probable
que se trate de un mecanismo protector para evitar el desgarro del músculo o el
arrancamiento de la inserción del tendón en el hueso.
 Transmisión de impulsos
procedentes del Órgano de Golgi
Las señales procedentes del órgano
tendinoso se transmiten por fibras nerviosas
que entablan sinapsis en un asta dorsal de
la médula. La señal Local de la médula
excita una sola interneurona inhibidora que,
a su vez, inhibe la motoneurona anterior.
Este circuito local inhibe directamente el
músculo sin afectar a los músculos
adyacentes. Por ende es un reflejo miotatico inverso bisinaptico, que provoca relajación
muscular.

 Reflejo tendisonos para igualar las fuerzas

Otra probable función del órgano tendinoso de Golgi es igualar las fuerzas contráctiles de
fibras musculares separadas. Esto es, aquellas fibras que ejercen una tensión excesiva son
inhibidas por el reflejo, mientras que las que ejercen una tensión muy pequeña se excitan
más por la ausencia de inhibición refleja. Así se dispersa la carga muscular sobre todas las
fibras y, en especial, se evita la lesión de zonas aisladas de un músculo con posible
sobrecarga de un pequeño número de fibras

 Reflejo Flexor o de retirada

Cualquier tipo de estímulo sensorial cutáneo sobre un miembro determina, en principio, una
contracción de los músculos flexores, provocando así la retirada del miembro del objeto
estimulador. En su forma clásica, el reflejo flexor se desencadena con más potencia por la
estimulación de las terminaciones dolorosas, por ejemplo, por un pinchazo, por calor o por
una herida; se conoce también como reflejo nociceptivo o doloroso
Se aplica un estímulo doloroso en la
mano; como resultado, los músculos
flexores de la extremidad superior se
excitan de forma refleja, produciendo así la
retirada de la mano del estímulo doloroso.
Las vías para el reflejo flexor no pasan
directamente a las motoneuronas
anteriores, sino que van primero a la
reserva interneuronal de la médula, y sólo
de forma secundaria a las motoneuronas. El
circuito más corto posible consta de tres o
cuatro neuronas (polisinaptico), la mayor
parte de las señales del reflejo atraviesa
muchas más neuronas y comprende los
siguientes tipos básicos de circuitos:
a) circuitos divergentes para difundir el reflejo a los músculos flexores necesarios para la
retirada

b) circuitos para inhibir los músculos antagonistas, llamados circuitos de inhibición

recíproca
 c) circuitos para causar una posdescarga continua y prolongada incluso una vez que el
estímulo cede. Lo que permite al reflejo mantener la parte irritada alejada del estímulo
durante 0.1 a 3 segundos después de que cesa la irritación. Durante este tiempo,
otros reflejos y acciones del sistema nervioso central desplazan todo el cuerpo
alejándolo del estímulo doloroso.
 Principio del Signo local
Los centros integradores de la médula hacen que se contraigan los músculos más dotados
para apartar la parte dolorida del cuerpo del objeto causante del dolor. Por ejemplo: un
estímulo doloroso de la cara interna del brazo no sólo desencadena un reflejo flexor en el
brazo, sino que también contrae los músculos abductores para separar el brazo.

 Reflejo Extensor Cruzado

Aproximadamente 0.2 a 0.5 segundos después de que un estímulo provoque un reflejo flexor
en una extremidad, el miembro opuesto comienza a extenderse. Esto se llama reflejo
extensor cruzado. La extensión de la extremidad opuesta puede alejar a todo el cuerpo del
objeto causante del estímulo doloroso sobre la extremidad retirada, por ende este reflejo
acompaña el reflejo de flexión.
 Mecanismo de Acción
Las señales procedentes de los
nervios sensoriales se cruzan al
lado opuesto de la médula para
excitar los músculos extensores.
Dado que el reflejo extensor
cruzado no suele iniciarse hasta
200 a 500 milisegundos después
del estímulo doloroso inicial, es
cierto que muchas interneuronas
participan en el circuito entre la
neurona sensorial aferente y las
motoneuronas del lado opuesto
de la médula responsable de la
extensión cruzada. Además, una
vez eliminado el estímulo
doloroso, el reflejo extensor cruzado prosigue durante un período aún más largo de
posdescarga que en el caso del reflejo flexor. Por tanto, una vez más, se supone que esta
posdescarga prolongada deriva de los circuitos reverberantes entre las células
interneuronales.

 Inhibición Reciproca
Cuando un reflejo de estiramiento excita un músculo, éste a menudo inhibe, al mismo tiempo,
los músculos antagonistas. Se trata del fenómeno de la inhibición recíproca, y el circuito
Inhibitoria
neuronal que causa esta relación recíproca se llama inervación recíproca.

De los músculos
 Reflejos posturales y de Locomoción antagonistas

 Reacción Positiva de Sostén

Una rigidez suficiente en los miembros para soportar el peso del cuerpo y permanecer de pie
en una posición rigidez, se le denomina reflejo de reacción positiva de sostén. Comprende un
circuito complejo de interneuronas similar al responsable de los reflejos flexor y extensor
cruzado. Se determina, por un lugar de compresión de la pata, que va determina la dirección
en la que se extiende el miembro; la presión sobre un lado provoca la extensión en esa
dirección, efecto llamado reacción magnética. Ésta facilita que el animal no se caiga hacia
ese lado.
 Reflejo Medulares de Enderezamiento
Cuando se recuesta a un gato espinal, o incluso a un perro joven espinal totalmente
recuperado, efectuarán movimientos incoordinados para intentar adoptar una posición erecta.
Este acto se llama reflejo medular de enderezamiento.
 Movimientos de Marcha en un solo miembro
Las extremidades de los animales espinales manifiestan con frecuencia movimientos rítmicos
de marcha de la flexión hacia delante de la extremidad va seguida un segundo después de
una extensión hacia atrás. Luego, se produce una nueva flexión, y el ciclo se repite una y
otra vez. Esta oscilación hacia delante y atrás entre los músculos flexores y extensores
obedece sobre todo a los circuitos de inhibición recíproca que oscilan entre las neuronas que
controlan los músculos agonistas y antagonistas dentro de la propia matriz medular.
Las señales sensitivas de las patas y de los sensores de posición alrededor de las
articulaciones desempeñan un papel importante en el control de la presión de la pata y en la
frecuencia de los pasos cuando la pata camina sobre una superficie. De hecho, el
mecanismo medular de control de la marcha puede ser aún más complejo. Por ejemplo, si
cuando avanza el pie, la punta encuentra un obstáculo, este avance se detendrá
temporalmente, pero en seguida y con una rápida secuencia el pie se elevará y continuará
hacia delante hasta colocarse sobre el obstáculo. Se trata del reflejo del traspié. Por tanto,
la médula es un controlador inteligente de la deambulación.
 Reflejo de rascado
Iniciado por la sensación de picor o cosquilleo. Comprende dos funciones: 1) un sentido de
posición que permite que la pata localice el punto exacto de irritación sobre la superficie del
cuerpo, y 2) un movimiento de rascado de un lado a otro. El movimiento de un lado a otro, al
igual que los movimientos de marcha de la locomoción, implica circuitos de inervación
recíproca que causan oscilación.
El sentido de posición del reflejo de rascado es una función muy bien conservada. Donde
pata localiza, incluso aunque tenga que contraer de modo preciso y simultáneo 19 músculos
para que alcance el estímulo. Para complicar más el reflejo, si el estímulo cruza la línea
media, la primera pata deja de rascar y la opuesta comienza a moverse a un lado y otro,
hasta encontrar finalmente el estímulo.
 Espasmo Muscular
Los seres humanos sufren a menudo espasmos musculares locales (los músculos se
vuelvan tensos o rígidos). La causa obedece, casi siempre o siempre, a un dolor local
A. Espasmo producido por una fractura ósea
Al parecer, se debe a los impulsos dolorosos iniciados en los bordes del hueso fracturado,
que hacen que los músculos circundantes se contraigan de forma tónica e intensa. El
alivio del dolor mediante la inyección de un anestésico local en los bordes fracturados
reduce el espasmo

B. Espasmo abdominal provocado por una peritonitis.

Espasmo abdominal por irritación del peritoneo parietal debido a una peritonitis. Casi el
mismo tipo de espasmo aparece, a menudo, durante intervenciones quirúrgicas, por
ejemplo, los impulsos dolorosos del peritoneo parietal durante la cirugía abdominal
provocan una contracción extensa de los músculos abdominales y, en ocasiones, la
salida del intestino a través de la herida quirúrgica. Por esta razón, suele necesitarse una
anestesia general profunda para las operaciones intraabdominales.

C. Calambres Musculares
Otro tipo de espasmo local es el calambre muscular tan conocido. la causa de al menos
algunos de los calambres musculares es la siguiente: cualquier factor irritador local,
alteración electrolitica o anomalía metabólica de un músculo, como, por ejemplo, un
resfriado intenso, falta de riego sanguíneo del músculo o ejercicio excesivo del mismo,
pueden provocar dolor u otros tipos de impulsos sensoriales que se transmiten desde el
músculo a la médula espinal, produciendo así una contracción muscular refleja por
retroalimentación, pues se cree que la contracción, a su vez, estimula aún más los
mismos receptores sensitivos, haciendo que la médula espinal aumente la intensidad de
la contracción. Por tanto, se establece una retroalimentación positiva de suerte que una
irritación inicial leve induce una contracción cada vez mayor hasta llegar al calambre
muscular completo.

 Reflejos Autónomos de
la Medula Espinal
También llamados reflejos
viscerales, son polisinapticos y
posee actividad tónica (lenta), y su mecanismo de transmisión se realiza de la siguiente
manera:

 Reflejo en masa
la médula espinal se torna de repente hiperactiva, provocando descargas que dura varios
minutos, lo más probable es que se activen grandes masas de circuito reverberantes que
excitan de una vez zonas extensas de la médula. Por ejemplo: una sobredistensión vesical o
intestinal. Con independencia del tipo de estímulo, el reflejo resultante, denominado reflejo en
masa, afecta a grandes porciones de la médula, e incluso a su totalidad, y su patrón de
reacción es el mismo. Los efectos son:
1) una parte importante del cuerpo sufre un fuerte espasmo flexor
2) es probable que se evacúen el colon y la vejiga
3) la presión arterial aumenta a menudo hasta valores máximos
4) grandes áreas del cuerpo experimentan una sudoración profusa.

 Sección de la Medula y Shock Medular

Cuando la médula espinal se secciona repentinamente por la parte superior del cuello, casi
todas las funciones medulares, incluidos los reflejos medulares, se deprimen de forma
inmediata hasta el punto de desaparecer por completo, reacción denominada shock
medular. La razón de esto es que la actividad normal de las neuronas medulares depende en
gran medida de una excitación tónica continuada mediada por descargas de las fibras
nerviosas que entran en la médula desde los centros superiores, en particular descargas
transmitidas a través de los haces reticuloespinales, vestibuloespinaIes y corticoespinales.
Al cabo de unas horas a unas semanas, las neuronas medulares recuperan gradualmente
su excitabilidad. Parece tratarse de una característica natural de las neuronas de cualquier
parte del sistema nervioso, esto es, después de perder la fuente de impulsos facilitadores,
aumentan su propio grado de excitabilidad natural para compensar dicha pérdida.
Algunas de las funciones medulares que se afectan específicamente durante o después de
un shock medular son las siguientes:
1) en la fase inicial del shock, la presión arterial cae de modo instantáneo y espectacular (a
veces hasta 40 mm Hg), lo que demuestra que la actividad simpática se bloquea casi
hasta su extinción.

2) Todos los reflejos musculares esqueléticos integrados en la médula espinal se bloquean

durante las etapas iniciales del shock. A veces algunos reflejos toman finalmente
hiperactivos. Los primeros reflejos que se recuperan son los de estiramiento, seguidos
por los reflejos progresivamente más complejos: los reflejos flexores, los reflejos
postulares antigravitatorios y restos de los reflejos de marcha.
3) Los reflejos sacros para el control de la evacuación de la vejiga y colon están suprimidos
en los seres humanos durante las primeras semanas siguientes a la sección medular,
pero al final se recuperan.