Capítulo 54: Huso neuromuscular y órgano tendinoso de Golgi

RECEPTORES SENSITIVOS MUSCULARES Y SUS FUNCIONES EN EL CONTROL

MUSCULAR
Los mú sculos y los tendones reciben una inervació n abundante por parte de dos tipos especiales de
receptores
 Los husos neuromusculares, distribuidos por todo el vientre muscular y envían informació n
hacia el sistema nervioso sobre la longitud del mú sculo o la velocidad con la que varía esta
magnitud.
 Los órganos tendinosos de Golgi, situados en los tendones, que transmiten informació n sobre la
tensió n tendinosa o su ritmo de cambio.
Las señ ales procedentes de estos dos receptores tienen como propó sito el control muscular intrínseco,
por lo que operan prá cticamente por completo a nivel subconsciente. Aun así, transmiten mucha
informació n a médula espinal, cerebelo y corteza cerebral, contribuyendo a que cada una de estas
porciones del sistema nervioso intervenga en el control de la contracció n muscular.
FUNCIÓN RECEPTORA DEL HUSO MUSCULAR
Estructura
 Cada elemento contiene una longitud de 3 a 10 mm
 Dispuesto alrededor de 3 a 12 fibras musculares intrafusales (FMI) cuyos extremos acaba en
punta y se fijan al glucocá liz de las grandes fibras extrafusales adyacentes correspondientes al
musculo esquelético.
 Las regiones centrales de las FMI contienen pocos filamentos de actina y miosina, por lo que no
se contraen, sino que funcionan como receptores sensitivos.
 Las porciones finales, que si se contraen, reciben su excitació n de fibras nerviosas motoras g de
tamañ o reducido que nacen en la motoneuronas tipo A situadas en el asta anterior de la médula
espinal; son fibras motoras ϒ también llamadas fibras eferentes g.
 Las fibras eferentes a grandes inervan el mú sculo esquelético extrafusal, son fibras nerviosas α
de tipo A.
Inervación sensitiva
La porció n receptora del huso muscular se localiza en su parte central, de la cual nacen fibras sensitivas.
Su estimulació n procede del estiramiento de dicha porció n intermedia del huso. El receptor del huso
muscular puede excitarse por dos mecanismos
 El alargamiento del mú sculo en su conjunto estira la porció n intermedia del huso, y por
lo tanto estimula al receptor.
 Aunque la longitud de todo el mú sculo no cambie, la contracció n de las porciones finales
de las FMI también estira la porció n intermedia del huso y activa el receptor.
En esta zona receptora central del huso muscular existen dos tipos de terminaciones
sensitivas
 Terminación primaria o anuloespiral: se encuentra en el centro de la zona receptora;
está formada por una gran fibra nerviosa sensitiva que rodea la porció n central de cada
fibra intrafusal. Dicha fibra sensitiva es de tipo Ia con 17µm de diá metro, y envía señ ales
sensitivas hacia la médula espinal a una velocidad de 70 a 120 m/s.
 Terminación secundaria: las terminaciones nerviosas situadas a los lados de las
terminaciones situadas está n inervadas por una o dos fibras sensitivas de tipo II, con un
diámetro de 8µm. A veces, rodea a las fibras intrafusales del mismo modo que lo hace la
fibra Ia, pero generalmente se extiende como ramas.

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DIVISION DE LAS FMI EN FIBRAS DE BOLSA NUCLEAR Y DE CADENA

NUCLEAR: RESPUESTAS DINÁMICAS Y ESTÁTICAS DE HUSO MUSCULAR

Existen dos tipos de FMI, las fibras musculares de bolsa nuclear (varios nú cleos de las fibras musculares
está n agregados en “bolsas” ensanchadas que se encuentran en la porció n central de la zona receptora);
y las fibras de cadena nuclear (sus nú cleos está n alineados formando una cadena a lo largo de toda la
regió n receptora; su diámetro y longitud es la mitad (aprox) de las fibras de bolsa nuclear). Ambos tipos
de fibras activan a las terminaciones nerviosas sensitivas primarias, pero solo las fibras de cadena
nuclear activan a las terminaciones secundarias.
Respuesta estática
 Cuando la porció n receptora del huso se estira con lentitud, el nú mero de impulsos transmitido
desde las terminaciones primarias y secundarias aumenta (proporcional al estiramiento)
 Las terminaciones nerviosas continú an transmitiendo señ ales durante varios minutos.
Respuesta dinámica
 La longitud del receptor del huso aumenta repentinamente y la terminació n primaria recibe un
estímulo muy potente.
 Dicho estímulo es una respuesta diná mica, es decir que la terminació n primaria responde
intensamente a una velocidad de cambio rá pida en la longitud del huso.
 El estímulo es enviado solo mientras las dimensiones de la fibra siguen creciendo.
 Cuando deja de crecer, la frecuencia superior en la descarga de impulsos regresa al nivel de la
respuesta está tica.
 En cambio, cuando el receptor del huso se acorta la terminació n nerviosa envía impulsos muy
intensos a la médula espinal (positivos o negativos) para comunicar los cambios ocurridos en la
longitud del receptor.
Control de la intensidad de las respuestas por parte de los nervios motores γ
Hay dos tipos de nervios motores γ:
 γ-dinámicos (γ-d): excitan mayormente a las fibras de bolsa nuclear. Cuando se activan, la
respuesta diná mica del huso muscular se potencia ampliamente, mientras que la respuesta
está tica se ve poco afectada.
 γ-está ticos (γ-s): excitan a las fibras de cadena nuclear. Su activació n afecta ampliamente a la
respuesta está tica pero muy poco a la dinámica.
Descarga continua del huso en condiciones normales
Cuando existe un cierto grado de excitació n nerviosa, los husos musculares emiten impulsos sensitivos
constantemente. Su estiramiento incrementa la frecuencia de disparo, mientras que su acortamiento la
disminuye; por lo tanto, los husos pueden enviar señ ales a la médula espinal, ya sean positivas (un
nú mero elevado de impulsos, que indica el estiramiento del mú sculo) o negativas (menor cantidad de
impulsos, indicando el acortamiento del mú sculo).
REFLEJO MIOTÁTICO MUSCULAR (o de estiramiento)
Cuando se estira bruscamente un mú sculo, la activació n de los husos causa la contracció n refleja de las
fibras musculares esqueléticas grandes en el mú sculo estriado y en los mú sculos sinérgicos
íntimamente ligados.

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Circuito neuronal
 Una fibra propioceptora de tipo Ia se origina en el huso muscular y penetra por la raíz posterior
de la médula espinal.
 Una rama de esta fibra se dirige hacia el asta anterior de la sustancia gris medular y hace
sinapsis con las motoneuronas α que devuelven fibras nerviosas motoras hacia el mismo
mú sculo del cual se originó la fibra Ia.
 Es una vía monosiná ptica que permite el regreso al mú sculo de una señ al refleja en el menor
lapso de tiempo posible después de la excitació n del huso
 Las fibras tipo II provenientes del huso muscular, acaban en numerosas interneuronas de la SG
medular, que a su vez transmiten impulsos retardados hacia motoneuronas anteriores, o
cumplen otras funciones.
Reflejos miotáticos dinámico y estático
 Reflejo dinámico: surge con una potente señ al diná mica transmitida desde las terminaciones
sensitivas primarias de los husos musculares, originada por su estiramiento o distenció n rá pida.
Sirve para oponerse a los cambios súbitos sufridos en la longitud muscular. Finaliza una fracció n
de segundo después de que el musculo se haya estirado hasta alcanzar su nueva longitud; luego
viene un reflejo está tico.
 Reflejo estático: es má s débil, pero se mantiene durante un período de tiempo prolongado
desde que comienza. Deriva de las señ ales receptoras está ticas continuas transmitidas por las
terminaciones primarias y secundarias; su importancia radica en producir un grado de
contracció n muscular que pueda mantenerse razonablemente constante, excepto cuando el SN
de la persona desee lo contrario.
El reflejo miotá tico tiene una función amortiguadora o suavizadora que le da la capacidad de evitar
oscilaciones o sacudidas en los movimientos corporales.
Inervación del huso muscular en la actividad motora voluntaria
 El 31% de todas las fibras nerviosas motoras dirigidas al mú sculo son fibras eferentes γ de tipo
A pequeñ as.
 Cuando se transmiten señ ales desde la corteza motora o desde cualquier otra á rea del encéfalo
hacia las motoneuronas α, las motoneuronas γ reciben un estímulo simultaneo (coactuació n de
motoneuronas α y γ).
 Se contraen al mismo tiempo las fibras musculares extrafusales y las intrafusales del huso
muscular.
 El objetivo de la contracció n simultanea es evitar que varíe la longitud de la regió n receptora del
huso muscular durante el curso de la contracció n muscular completa (la coactuació n impide que
el reflejo miotá tico muscular se oponga a la contracció n del mú sculo); y también mantiene la
funció n amortiguadora del huso.
Áreas encefálicas que regulan el sistema efector γ
Este sistema se activa de forma específica con las señ ales de la región facilitadora bulborreticular (RFB)
del tronco encefá lico y también con impulsos transmitidos desde cerebelo, ganglios basales y corteza
cerebral. La RFB está especialmente relacionada con las contracciones antigravitatorias (los mú sculos
antigravitatorios poseen una densidad especialmente alta de husos musculares).
Los husos musculares estabilizan la posición corporal durante una acción a tensión
Una de las funciones má s importantes de los husos musculares es estabilizar la posició n corporal
durante las acciones motoras de tensió n. La RFB y sus zonas afines del tronco encefá lico transmiten

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señ ales estimuladoras hacia las fibras musculares intrafusales del huso muscular a través de fibras
nerviosas γ, lo que acorta los extremos del huso y estira sus regiones receptoras centrales, aumentando
así la frecuencia de emisió n de sus impulsos.
Cuando se ejecute una funció n muscular que exija una postura muy delicada y exacta, la excitació n de
los husos musculares por parte de las señ ales procedentes de la RFB des tronco encefá lico estabiliza la
posició n de la mayoría de las articulaciones; lo hacen activando al mismo tiempo los husos situados a
ambos lados de la articulació n y estos mú sculos reciben una mayor excitació n refleja, lo que provoca
que los mú sculos se tensen y queden tirantes, oponiéndose entre sí alrededor de la articulació n,
resultando en una só lida estabilizació n de la articulació n en su posició n.
Las grandes lesiones en las áreas motoras de la corteza cerebral provocan sacudidas musculares muy
exageradas en los músculos del lado opuesto del cuerpo, pero no sucede lo mismo cuando asientan en las
regiones de control motor inferiores.
REFLEJO TENDINOSO DE GOLGI
El ó rgano tendinoso de Golgi es un receptor sensitivo encapsulado por el que pasan las fibras del
tendó n muscular. Cada ó rgano tendinoso suele estar conectado a unas 10 a 15 fibras musculares, que lo
estimulan cuando este haz se tensa debido a la contracció n o el estiramiento del mú sculo.
É ste ofrece una respuesta dinámica y una está tica, siendo potente su reacció n cuando la tensió n
muscular aumenta (respuesta dinámica), pero calmá ndose en cuestió n de una fracció n de segundo
hasta un nivel constante de disparo má s bajo que casi es directamente proporcional al valor de esta
variable (respuesta estable). El ó rgano tendinoso aporta al sistema nervioso una informació n
instantá nea sobre el grado de tensió n en cada segmento de cualquier mú sculo.
Transmisión de los impulsos
Las señ ales que vienen del OT de Golgi se transmiten a través de fibras nerviosa grandes de conducció n
rá pida de tipo Ib (16µm de diámetro). Estas fibras envían impulsos hacia las zonas locales de la médula
y, después de hacer sinapsis en el asta posterior, siguen a través de las vías de fibras largas (como los
fascículos espinocerebelosos u otros que van hacia la corteza cerebral). Las señ ales medulares locales
estimulan una sola interneurona inhibidora que actú a sobre la motoneurona anterior. Este circuito
inhibe el mú sculo correspondiente sin influir sobre los mú sculos adyacentes.
Cuando los ó rganos tendinosos de Golgi de un tendó n muscular se estimulan al aumentar la tensió n en
el mú sculo al que está n conectados, sus señ ales se transmiten hacia la medula espinal para provocar un
efecto inhibidor en el mú sculo correspondiente. De esta forma, aporta un mecanismo de
retroalimentació n negativa que impide la producció n de una tensió n excesiva en el mú sculo.
Reacción de alargamiento: es un mecanismo de protecció n para evitar el desgarro del mú sculo, o el
arrancamiento del tendó n en sus inserciones ó seas. Cuando la tensió n aplicada sobre el mú sculo (y el
tendó n) se vuelve muy intenso, el efecto inhibido originado es tan grande que lleva a una reacció n
brusca en la médula espinal capaz de causar la relajació n instantá nea del mú sculo.
Otra funció n del relejo tendinoso es igualar las fuerzas de contracció n de las distintas fibras musculares;
de esta forma, las fibras que ejerzan una fuerza excesiva será n inhibida y las que tengan una tensió n
muy ligera será n activadas. Así se dispersan las fuerzas de tensió n y ninguna fibra resulta sobrecargada.
Los husos musculares y los OT de Golgi también informan a centros de control motor superiores sobre los
cambios instantáneos que tienen lugar en los músculos, a través por ejemplo, de los fascículos
espinocerebelosos hacia el cerebro, o utilizando otras vías que llegan hacia las regiones reticulares del
tronco encefálico y a las áreas motoras de la corteza cerebral.