1.

Generalidades

El tono muscular se define como la contracción alterna y asincrónica de las

fibras musculares fenómeno edificado sobre el reflejo miotático que tiene la
particularidad de ser altamente resistente a la fatiga y que consume poca
energía para su sostenimiento.

A continuación debemos  comenzar a conocer y reconocer todos los

componentes estructurales necesarios para la edificación de dicho reflejo para,
posteriormente,  conocer la función de cada uno de esos elementos en el
contexto del sostenimiento el tono muscular.

Algunos autores definen al tono muscular como el grado de semicontracción

constante del  músculo, pues bien  no aceptamos este tipo de conceptos en
esta unidad académica debido a que la transmisión del impulso nervioso
corresponde a la ley del todo o nada esto quiere decir que cuando un estímulo
nervioso llega hasta el umbral de estimulación de una membrana y provoca la
despolarización de la misma, el impulso nervioso se transmite con la máxima
intensidad posible y por lo tanto la respuesta que se  genera es total debido a
que estamos hablando de la transmisión de un impulso de una membrana hacia
otra. La respuesta de esta membrana en el caso de la unión neuromuscular
corresponderá totalmente a la contracción total de la fibra muscular. Se debe
recordar que la contracción muscular obedece a la articulación de dos
proteínas; la Actina y la Miosina las cuales se imbrican mutuamente y generan
un movimiento que no puede ser detenido,  por tal razón no vamos a aceptar
definiciones que definan al tono muscular como contracción parcial
semicontracción u otro tipo de definición que no sea acorde a lo fundamentado
anteriormente.
1. Generalidades

1.1. Elementos estructurales segmentarios necesarios para el tono muscular

Cualquier fibra muscular intrafusal es una fibra muscular esquelética muy
pequeña. Sin embargo, su región central, es decir, el área equidistante entre sus
dos extremos, contiene pocos filamentos de actina y miosina o ninguno. Por
tanto, esta parte central no se contrae cuando lo hacen sus extremos. En
cambio, funciona como un receptor sensitivo. Las porciones finales que sí se
contraen reciben su excitación de fibras nerviosas motoras У (gamma) de
tamaño reducido que nacen en las pequeñas motoneuronas У de tipo A
situadas en las astas anteriores de la médula espinal, éstas fibras nerviosas
motoras У también se denominan fibras eferentes У, en contraposición a las
fibras eferentes α grandes fibras nerviosas α (alfa) de tipo A que inervan el
músculo esquelético extrafusal.

Motoneuronas α. Las motoneuronas α dan origen a unas fibras nerviosas

motoras grandes de tipo Aα, con un promedio de 14mm de diámetro; a lo largo
de su trayecto se ramifican muchas veces después de entrar en el músculo e
inervan las grandes fibras musculares esqueléticas. La estimulación de una sola
fibra nerviosa a excita de tres a varios cientos de fibras musculares esqueléticas
a cualquier nivel, que en conjunto reciben el nombre de unidad motora.

Motoneuronas У. Además de las motoneuronas α, que activan la contracción de

las fibras musculares esqueléticas, hay otras motoneuronas У mucho más
pequeñas que están situadas en las astas anteriores de la médula espinal, cuyo
número es más o menos la mitad que las anteriores. Estas células transmiten
impulsos a través de unas fibras nerviosas motoras У de tipo A (AУ) mucho más
pequeñas, con un diámetro medio de 5mm, que van dirigidas hacia unas fibras
del músculo esquelético especiales pequeñas llamadas fibras intrafusales, las
que ocupan el centro del huso muscular, que sirve para controlar el «tono» del
músculo.

En la figura a continuación se ve cómo la vía corticoespinal procedente del

encéfalo finaliza prácticamente en su integridad sobre interneuronas medulares,
donde sus señales se combinan con las recibidas desde otros fascículos de la
médula o desde los nervios raquídeos antes de acabar convergiendo sobre las
motoneuronas anteriores para controlar el funcionamiento muscular. Las células
de Renshaw transmiten señales inhibidoras a las motoneuronas circundantes.
También en las astas anteriores de la médula espinal, en estrecha vinculación
con las motoneuronas, hay una gran cantidad de pequeñas neuronas
denominadas células de Renshaw. Casi nada más salir el axón del cuerpo de la
motoneurona anterior genera unas ramas colaterales que se dirigen hacia las
células de Renshaw vecinas. Se trata de células inhibidoras que transmiten
señales de este carácter hacia las motoneuronas adyacentes.

En la figura a continuación se ve cómo la vía corticoespinal procedente del

encéfalo finaliza prácticamente en su integridad sobre interneuronas medulares,
donde sus señales se combinan con las recibidas desde otros fascículos de la
médula o desde los nervios raquídeos antes de acabar convergiendo sobre las
motoneuronas anteriores para controlar el funcionamiento muscular. Las células
de Renshaw transmiten señales inhibidoras a las motoneuronas circundantes.
También en las astas anteriores de la médula espinal, en estrecha vinculación
con las motoneuronas, hay una gran cantidad de pequeñas neuronas
denominadas células de Renshaw. Casi nada más salir el axón del cuerpo de la
motoneurona anterior genera unas ramas colaterales que se dirigen hacia las
células de Renshaw vecinas. Se trata de células inhibidoras que transmiten
señales de este carácter hacia las motoneuronas adyacentes.

Por tanto, la estimulación de cada motoneurona tiende a inhibir a las

motoneuronas contiguas según un efecto denominado inhibición lateral. Esta
acción resulta importante por la siguiente razón fundamental: el sistema motor
recurre a este fenómeno para concentrar sus impulsos, o enfocarlos, de un
modo similar al uso que realiza el sistema sensitivo de este mismo principio: es
decir, permitir la transmisión sin mengua de la señal primaria en la dirección
deseada a la vez que se suprime la tendencia a su dispersión lateral.

. Generalidades

1.2. Introducción al mecanismo de activación del Reflejo Miotático

La porción receptora del huso muscular se localiza en su parte central. En esta
zona, las fibras musculares intrafusales carecen de los elementos contráctiles
miosina y actina.  Su estimulación procede del estiramiento de dicha porción
intermedia del huso.

Por lo tanto, el receptor primario o Anuloespiral del huso muscular puede

excitarse por dos mecanismos:

1. El alargamiento del músculo en su conjunto estira la porción intermedia del

huso y, por tanto, estimula al receptor también llamado estimulación exógena
ya que el estímulo proviene de la periferia.

2. Aunque la longitud de todo el músculo no cambie, la contracción de las

porciones finales de las fibras intrafusales (Contractiles) también estira la
porción intermedia del huso y así activa el receptor.
En esta zona receptora central del huso muscular existen dos tipos de
terminaciones sensitivas. Se trata de la terminación primaria y la terminación
secundaria.

Terminación primaria. En el centro de la zona receptora, una gran fibra

nerviosa sensitiva rodea la porción central de cada fibra intrafusal, formando la
denominada terminación primaria o terminación anuloespiral. Esta fibra
nerviosa es de tipo Ia, con un diámetro medio de 17mm, y envía señales
sensitivas hacia la médula espinal a una velocidad de 70 a 120m/s, la mayor
entre todos los tipos de fibras nerviosas en el cuerpo.

Terminación secundaria. La terminación receptora situada a un lado de la

terminación primaria o a los dos normalmente está inervada por una fibra
nerviosa sensitiva, pero a veces por dos más pequeñas (fibras de tipo II con un
diámetro medio de 8mm). Esta terminación sensitiva se llama terminación
secundaria; en ocasiones rodea a las fibras intrafusales de la misma forma como
lo hace la fibra de tipo Ia, pero a menudo se extiende como las ramas de un
arbusto.

1. Generalidades

1.3. Activación de reflejo miotático

Como vimos en el capitulo anterior, existen dos mecanismos de estimulación
del mismo; autogena y exogena. En ambos casos el hecho fundamental que
ocurre es la estimulación del receptor primario o Anuloespiral, una vez que éste
receptor descarga potenciales de acción, los mismos son enviados por vía
aferente (sensitiva) hacia la médula espinal ingresando a la misma por el asta
posterior desde donde se dirige y establece una conexión sináptica con la
Motoneurona  α (alfa) la cual se dirige constituyendo la via efectora hacia la
fibra muscular extrafusal.

De acuerdo a la velocidad e intensidad del estimulo (estiramiento de la fibra

muscular) se puede entender a dicho mecanismo de dos maneras; reflejo
miotático estático y dinámico.

El reflejo miotático dinámico surge con la potente señal dinámica transmitida

desde las terminaciones sensitivas primarias de los husos musculares, originada
por su estiramiento o distensión rápida. Esto es, cuando un músculo se estira o
se distiende bruscamente, se transmite un impulso potente hacia la médula
espinal; esto provoca instantáneamente una enérgica contracción refleja (o un
descenso de
la contracción) en el mismo músculo del que nació la señal.
Por tanto, el reflejo sirve para oponerse a los cambios súbitos sufridos en la
longitud muscular.
El reflejo miotático dinámico finaliza una fracción de segundo después de que el
músculo se haya estirado (o distendido) hasta alcanzar su nueva longitud, pero
después le sigue un reflejo miotático estático más débil que se mantiene un
período prolongado desde ese instante. Este reflejo deriva
de las señales receptoras estáticas continuas transmitidas por las terminaciones
primarias y secundarias. La importancia  del reflejo miotático estático radica en
que produce un grado de contracción muscular que puede mantenerse
razonablemente constante, excepto cuando el sistema nervioso de la persona
desee específicamente otra cosa.

Dado que los músculos siempre se encuentran bajo cierto grado de

estiramiento, este circuito reflejo normalmente es responsable del nivel
constante de contracción de los músculos denominado tono muscular. El arco
reflejo de estiramiento es un asa de retroalimentación negativa utilizada para
mantener la longitud muscular en un valor deseado.  La longitud muscular
apropiada se especifica por la actividad de las vías descendentes de las
neuronas motoras superiores que influyen en el grupo de neuronas motoras.
Las desviaciones de la longitud deseada son detectadas por los husos
musculares. dado que los incrementos o las disminuciones en el estiramiento de
las libras intrafusales alteran el nivel de actividad en los axones sensitivos que
inervan los husos. Por su parte estos cambios conducen a ajustes en la actividad
de las neuronas motoras α, lo que retorna el musculo a la longitud deseada al
contraer el musculo estirado y relajar el grupo muscular opuesto. y restablecer
el nivel anterior de actividad de los husos.

Las neuronas motoras У más pequeñas controlan las características funcionales

de los husos musculares al modular su nivel de excitabilidad. Cuando el musculo
se estira también se estira el huso y aumenta la frecuencia de descarga en las
Libras aferentes. Sin embargo, cuando el musculo se acorta la tensión del huso
se alivia o “descarga” y, en consecuencia, podría esperarse que los axones
sensitivos que inervan el huso dejen de descargar durante la contracción. Sin
embargo, se mantienen activos. Las neuronas motoras У terminan sobre los
polos contráctiles de las libras intrafusales y la activación de estas neuronas
produce la contracción de las libras intrafusales. que de esta forma mantiene la
tensión sobre el centro (o la región ecuatorial) de las fibras intrafusales donde
terminan los axones sensitivos. Por lo tanto, la activación simultanea de las
neuronas motoras α y У permite que los husos funcionen o  sea, envíen
información hacia el encéfalo)  en todas las longitudes musculares durante los
movimientos y los ajustes posturales.