CIRCULACIÓN

El propósito principal de mover un fluido en el cuerpo es proporcionar un transporte de

masa rápido a distancias donde la difusión es inadecuada o demasiado lenta. Por lo
tanto, la circulación es importante en prácticamente todos los animales de más de unos pocos
milímetros de tamaño y una necesidad para animales grandes con altas tasas metabólicas.
Además del transporte de gases, la sangre circulante sirve (1) para transportar otros solutos,
(2) para transportar calor y (3) para transmitir fuerza. Las funciones que dependen de la
transmisión de la fuerza están relacionadas principalmente con el movimiento de todo el
animal, el movimiento de los órganos y el suministro de presión para la ultrafiltración en
los capilares del riñón; Estas funciones se discutieron en capítulos anteriores. Las
funciones que pertenecen al movimiento de solutos (incluidos los gases) y al calentamiento
se discutirán en este capítulo. Para entender cómo se mueve la sangre en el sistema
circulatorio es necesario conocer algunos principios físicos básicos del movimiento del
líquido en tubos. Además, la sangre como fluido tiene algunas propiedades inusuales que
afectan su flujo. Un sistema que es adecuado para el transporte convectivo de oxígeno
invariablemente es suficiente para el transporte de dióxido de carbono y otros solutos
también. Por lo tanto, nuestro énfasis principal estará en el papel de la circulación en el
transporte de gases, especialmente oxígeno. Los sistemas circulatorios de los vertebrados son
bien conocidos y se discutirán primero. La función de los sistemas circulatorios de
invertebrados es menos conocida; En muchos casos , la morfología se ha elaborado
adecuadamente, pero la información sobre la función es a menudo menos satisfactoria. Como
resultado, el énfasis principal de este capítulo estará en los sistemas circulatorios altamente
desarrollados y mejor entendidos de los vertebrados.

PRINCIPIOS GENERALES

 Bombas
Un sistema circulatorio adecuado depende de una o más bombas y de canales o conductos
en los que puede fluir la sangre. La bomba, o corazón, se basa en la capacidad del
músculo para contraerse o acortarse. Al envolver el músculo alrededor de un tubo o cámara,
es posible lograr una reducción de volumen. Dos tipos diferentes de bombas: bombas
peristálticas o bombas de cámara con válvulas (Figura 3.1). Una bomba de cámara puede
tener paredes contráctiles (figura 3.1b) o la reducción de volumen puede lograrse
mediante la presión externa de otras partes del cuerpo (figura 3.1c). se encuentra
principalmente en invertebrados; El corazón de los vertebrados es casi sin excepción una
bomba de cámara con paredes contráctiles. Una bomba típica para la cual la fuerza es
proporcionada por la presión externa se encuentra en las venas más grandes de las piernas
humanas. Las paredes de estas venas son relativamente delgadas; Las venas están provistas
de válvulas que evitan el reflujo de sangre, y cuando los músculos de las piernas se contraen,
las venas se comprimen y las válvulas Asegúrese de que la sangre sea forzada en la
dirección del corazón. Esta acción de bombeo ayuda en gran medida a mover la sangre fuera
de las venas de las piernas contra la fuerza de la gravedad, que tiende a hacer que la
sangre se acumule. en las piernas. Debido a que el músculo puede proporcionar fuerza solo
acortando, el corazón no puede extraer sangre a menos que se hagan arreglos especiales. El
corazón de elasmobranquios es un ejemplo. Está encerrado en una cápsula rígida, y cuando
una cámara se contrae, la otra cámara se llena de sangre por "succión", mientras que las
válvulas evitan el reflujo desde el lado arterial. Esto se describe con más detalle más
adelante en este capítulo.

 Canales
El líquido circulante o la sangre se transporta desde el corazón en canales o conductos y
eventualmente regresa al corazón. La sangre de los vertebrados se transporta en un sistema
de tubos elásticos o tuberías (arterias, capilares, venas). La sangre regresa al corazón sin
salir de este sistema de tubos, y debido a que la sangre permanece dentro de este sistema
cerrado, nos referimos a la circulación de vertebrados como un sistema cerrado.
circulación. I n man y invertebrados (por ejemplo, insectos, crustáceos, man y
moluscos ) bloo d is bombe d d e m m a m o a m o o n o n o n o n o n o n o n o n o n o n Estos
flujos fluyen más libremente entre los tejidos antes de que finalmente regresen al corazón. Un
sistema se llama circulación abierta. Algunas de las características de los sistemas
circuladores cerrados se enumeran en el Cuadro 3.1. Los sistemas circuladores cercanos son
foun d i n vertebrados, cefalópodos (por ejemplo, pulpo), y equinodermos ; Los sistemas
abiertos son foun d i n mos t artrópodos, moluscos no cefalopo d , y d tunicados . El sistema
circulador de tunicados es interesante de varias maneras. Es un sistema abierto, y el
corazón en forma de tubo bombea por medio de una onda peristáltica que pasa de un
extremo al otro. El corazón no tiene válvulas. Después de una serie de contracciones,
digamos varias docenas o cien, el corazón se ralentiza gradualmente y se detiene. Después
de una pausa, el ritmo invierte la dirección y la sangre ahora se fuerza en la dirección
opuesta (Krijgsman 1956). Esta es una disposición inusual: en la mayoría de los sistemas
circulatorios, el corazón bombea y la sangre siempre fluye, en una sola dirección.

 Capacidad
Examinemos la capacidad de nuestro sistema de bombeo desde el punto de vista de un
suministro adecuado de oxígeno. Podemos ver inmediatamente que el volumen de sangre
que debe ser bombeado para una cantidad dada de oxígeno se reducirá si la capacidad
de la sangre para transportar oxígeno es alto. El amqunJ_oi buey Xge n llevado es, por
supuesto, el producto del volumen de sangre y. su contenido en oxígeno. Este simple
principio se ilustra en la figura 3.2. Si la capacidad de oxígeno de la sangre es de 20 cm ' O ,
por 100 cjn3 sangre, como es en muchos mamíferos,.1 cm ' de oxígeno está contenido en
5 cm ' de sangre. Si no hay hemoglobina u otro pigmento respiratorio en el líquido
sanguíneo, como en muchos invertebrados, la sangre contendrá solo oxígeno disuelto. La
cantidad dependiendo de la temperatura puede ser de 0,5 a 1 cm 3 0 2 por 100 cm 3 de
sangre,. En consecuencia, unos 100 o 200 cm ' de sangre deben ser bombeados para
suministrar 1 cm ' de oxígeno. Por lo tanto, en ausencia de hemoglobina, el requerimiento
de bombeo en el corazón es 20 o 40 veces mayor que para la sangre de mamíferos que
contiene hemoglobina. . El volumen de líquido bombeado por el corazón se puede ajustar
(1) aumentando la frecuencia de la bomba, (2) aumentando su volumen sistólico, o (3)
por una combinación de estos dos. Volveremos a la salida del corazón en relación con las
necesidades cambiantes de oxígeno, especialmente durante la actividad y el ejercicio, pero
primero discutiremos algunos otros aspectos. de los fluidos corporales.

VERTEBRADOS CIRCULATION
Compartimentos de agua y volumen de sangre
Aproximadamente dos tercios del cuerpo de los vertebrados consisten en agua. La cifra exacta
varía mucho , particularmente como resultado de las variaciones en el contenido de grasa. El
tejido adiposo contiene sólo un 10 % de agua, y un individuo muy gordo, que puede tener la
mitad o más del peso corporal como grasa, por lo tanto, tiene un bajo nivel de agua en general.
contenido. Si el contenido de agua se expresa como un porcentaje del peso corporal libre de
grasa, la cifra muestra mucha menos variación. La mayor parte del agua se encuentra dentro de
las células (agua intracelular); una fracción más pequeña está fuera de las membranas celulares (
agua extracelular). El agua extracelular se localiza en parte en los espacios tisulares (líquido
intersticial) y en parte en la sangre (agua plasmática). Por lo tanto, podemos considerar que el
agua corporal está distribuida en tres compartimentos: intracelular, intersticial y plasmático
(Figura 3.3).

El líquido intersticial se calcula entonces como la diferencia entre el volumen extracelular total y
el volumen plasmático. El agua corporal total puede, por supuesto, determinarse matando al
organismo y determinando el contenido de agua mediante secado. Una técnica de dilución es, sin
embargo, menos dramática y más conveniente. Actualmente, la sustancia más común utilizada es
el agua marcada con el isótopo radiactivo de hidrógeno tritio. Se inyecta una pequeña cantidad
de agua tritiada; Se difunde a través de las paredes capilares y las membranas celulares sin
obstáculos y rápidamente se distribuye uniformemente en toda el agua corporal. Se puede utilizar
una determinación de la radiactividad de cualquier muestra de un fluido corporal para calcular
el volumen en el que se diluyó el agua tritiada inyectada. . De hecho, ni siquiera es necesario
tomar una muestra de sangre, ya que si la vejiga se ha vaciado antes del experimento, una La
muestra de orina será tan representativa del agua corporal como una muestra de agua obtenida
de cualquier otra fuente.

La Tabla 3.2 muestra el agua corporal total y su distribución en volúmenes intracelulares y

extracelulares para algunos vertebrados seleccionados. El agua corporal total en vertebrados
acuáticos y terrestres es de la misma magnitud, alrededor del 70%, pero hay variaciones en
ambas direcciones. La distribución entre el volumen intracelular y extracelular de nuevo es
bastante uniforme, pero con algunas inconsistencias. El volumen sanguíneo de los vertebrados
suele estar entre el 5 y el 10 % del peso corporal, excepto que los peces teleósteos en general
tienen volúmenes sanguíneos de sólo del 2 al 3 % del peso corporal. , y los elasmobranquios y
ciclostomas tienen volúmenes del 6 al 10 % del peso corporal. Los vertebrados que respiran aire
(anfibios, reptiles, aves y mamíferos) tienen volúmenes sanguíneos entre 5 y 10%. Por lo tanto,
podemos decir que los vertebrados en general tienen volúmenes sanguíneos entre el 5 y el 10%,
con la excepción de los peces teleósteos, que tienen sustancialmente Volúmenes sanguíneos más
pequeños. En la actualidad, el significado funcional de esta diferencia es incierto.

 Patrones de circulación
Cada clase de vertebrados tiene un tipo de circulación bastante uniforme, pero las diferencias
entre las clases son sustanciales. A medida que la vida de los vertebrados cambia de acuática
a terrestre, la circulación se vuelve más compleja.

Hay dos consecuencias importantes de la circulación arranggnient_of de los mamíferos,

ambas inmediatamente evidentes en la figura 3.4. Primero, el flujo _ x ^e^fblood a través de
los pulmones debe ser igual al flujo sanguíneo a través de toda la parte restante del cuerpo
(excepto por variaciones transitorias diminutas que puede ser causada por ligeros cambios en
el volumen cardíaco durante uno o unos pocos golpes). En segundo lugar, debido a que
ambas mitades del corazón se contraen simultáneamente, a medida que la sangre es
expulsada del corazón, todo el volumen expulsado , debe hacerlo. absorbido por cambios en
el volumen de los vasos sanguíneos elásticos. Vimos en la figura 3.4 que los peces y los
mamíferos representan dos extremos en la circulación de vertebrados . Hay una separación
gradual del corazón en dos bombas separadas a medida que los vertebrados progresan de la
vida acuática a la respiración completamente terrestre. Cada clase de vertebrados tiene
ciertas características, y algunos comentarios ayudarán a explicar estas diferencias.

 Ciclostomas
El sistema circulatorio del pez bruja difiere del de todos los demás vertebrados. Es en parte
un sistema abierto con grandes senos sanguíneos, en lugar de un sistema cerrado como en
otros vertebrados. Su característica notable es que además del corazón regular (el corazón
branquial), el pez bruja tiene varios corazones accesorios, especialmente en el sistema
venoso. . Hay tres conjuntos de tales corazones accesorios: los corazones cardinales, que se
encuentran en las venas cardinales y ayudan a impulsar la sangre; el corazón portal, que
recibe sangre venosa de la vena cardinal y del intestino y bombea esta sangre al hígado; y
los corazones caudales, que son expansiones pareadas de las venas caudales . Además de
estos corazones accesorios, todos ubicados en el sistema venoso, las branquias participan
activamente en la propulsión hacia adelante de la arteria arterial. sangre. Esto se logra
mediante la contracción de elementos musculares estriados en las branquias y los conductos
branquiales que ayudan a impulsar la sangre en el sistema arterial ( Johansen i960).

Los corazones caudales del pez bruja son particularmente interesantes porque difieren en
diseño de todos los demás corazones (Figura 3.5). Una varilla longitudinal de cartílago separa
dos cámaras, y las contracciones alternas de los músculos en los dos lados hacen que la
varilla se flexione. A medida que los músculos de un lado se contraen, los del lado opuesto
proporcionan presión para la expulsión de la sangre en ese lado. Simultáneamente, el
volumen en el lado de contracción aumenta, de modo que esta cámara se llena de sangre.
Por contracciones alternas, las dos cámaras se llenan y vacían en fase opuesta, mientras que
la válvula apropiada asegura un flujo unidireccional.

 Pescado
Los peces, tanto teleósteos como elasmobranquios, tienen un corazón que consta de dos
cámaras en serie, una aurícula y un ventrículo . En el lado venoso, el corazón está precedido
por una cámara o seno agrandado en la vena, el seno venoso, que ayuda a proporcionar un
flujo continuo de sangre. al corazón.

En el lado arterial, el corazón teleósteo es seguido inmediatamente por una parte muscular
engrosada de la aorta ventral, el bulbo arterioso (Figura 3.6). El corazón elasmobranquio
tiene una parte engrosada similarmente localizada, el cono arterioso, desarrollado a partir del
músculo cardíaco. Es fibroso y está equipado con válvulas que evitan el reflujo de sangre
hacia el ventrículo. Esto es particularmente importante porque el corazón de
elasmobranquios, ubicado en una cámara rígida, puede producir presiones negativas. Una
presión negativa en el corazón facilita el llenado por "succión" de la aurícula del seno
venoso grande. La secuencia de eventos en el corazón de un pez durante un ciclo de
contracción se puede seguir en el rastreo de presión que se muestra en la figura 3.7. Durante
la contracción del ventrículo, la presión arterial aumenta y esta presión se transmite al
bulbo arterioso. A medida que el ventrículo se relaja, las válvulas evitan el reflujo del bulbo
y, por lo tanto, la alta presión persiste en el bulbo después del ventrículo. comienza a
relajarse. Las propiedades elásticas del bulbo lleno sirven para mantener un flujo de sangre
en la aorta ventral durante el período diastólico de los latidos del corazón.

Durante la contracción del ventrículo, la sístole, el corazón disminuye de volumen, y debido

a que el corazón de elasmobranquios se encuentra en una cámara rígida , la
disminución de volumen causa un presión negativa para desarrollar en esta cámara. En el
tiburón de Port Jackson , la presión en el ventrículo durante su contracción se eleva a
más de 30 m m H g (4.0 kPa), y la presión negativa concurrente en la aurícula y el seno
venoso puede ser tan bajo como - 4 m m H g (-0. 6 kPa) (Satchell 1970). A menos que el
seno grande y las venas adyacentes puedan proporcionar un volumen igual de sangre
para fluir hacia la aurícula a medida que el ventrículo se contrae, la presión negativa
sólo impediría la contracción. Sin embargo, con la entrada de sangre, la presión negativa
no se vuelve excesiva, sino que simplemente sirve para llenar la aurícula. La aurícula
llena luego se contrae y fuerza la sangre hacia el ventrículo que ahora está vacío y
relajado, el reflujo hacia el seno es impedido por válvulas. Por lo tanto, en esta parte
del ciclo, la sangre simplemente se desplaza de la aurícula al ventrículo, mientras que
el volumen del contenido pericárdico permanece sin cambios. . En un vertebrado que
respira aire, el seno venoso y el bulbo arterioso disminuyen en importancia, y en el
corazón de los mamíferos no están presentes como separados. estructuras. El principal
cambio evolutivo en los peces pulmonados es que, además de las branquias, tienen
pulmones como órganos respiratorios. Las branquias en parte reciben sangre que ya ha
pasado a través de los pulmones. Si las branquias fueran similares a las branquias de
los peces comunes, esto podría ser una desventaja, ya que un pez pulmonado nadando
en agua sin oxígeno perdería oxígeno de la sangre. al agua que fluye sobre las
branquias. Las branquias de los peces pulmonados, sin embargo, se han degenerado, y
algunos de los arcos branquiales permiten un flujo directo de sangre (Johansen 1970 ).
La aurícula del corazón está dividida en dos cámaras por un tabique, y el ventrículo
está parcialmente dividido. De esta manera, el corazón del pez pulmonado se parece un
poco al corazón completamente dividido de mamíferos, aves y cocodrilos. Se ha dicho
que el corazón del pez pulmonado, de hecho, muestra una mayor división estructural que
cualquier corazón de anfibio (Foxon 1955). La sangre de los pulmones regresa a la
aurícula izquierda, y la aurícula derecha recibe sangre de la circulación general. La
división parcial del ventrículo tiende a mantener los dos torrentes sanguíneos
separados, de modo que la sangre oxigenada fluye hacia los dos primeros arcos
branquiales y suministra a la cabeza sangre relativamente rica en oxígeno. La sangre
menos oxigenada del lado derecho del corazón fluye a través de los arcos branquiales
posteriores y pasa a la aorta dorsal y en parte a los pulmones. El pez pulmonado
representa el comienzo de una separación completa entre la circulación a los pulmones
y a las partes restantes del cuerpo.

 Anfibios
Los anfibios he^tiifjhejrnodejii (ranas, sapos, salamandras) tienen dos aurículas
completamente separadas, pero solo un ventrículo no dividido. La aurícula izquierda recibe
sangre oxigenada de los pulmones, y la aurícula derecha recibe sangre venosa de la
circulación sistémica general. Aunque el ventrículo no está dividido, los dos tipos de sangre
tienden a permanecer sin mezclar, de modo que la sangre oxigenada ingresa a la circulación
general y fluye la sangre pobre en oxígeno. por separado en la circulación pulmonar.

La arteria pulmonar también envía ramas a la piel; Esto es importante porque la piel
húmeda de los anfibios es un sitio importante de absorción de oxígeno. La disposición
anatómica del corazón incluye un deflector longitudinal en forma de cresta en el cono
arterioso (conocido como la válvula espiral), que parece importante para mantener el El
torrente sanguíneo se separa. Sigamos la sangre circulante y su contenido de oxígeno
en una rana toro (ver Figura 3.8). El ventrículo único del corazón bombea sangre hacia el
cono arterial, que separa el flujo en dos corrientes casi iguales , una que corre en la
arteria sistémica. que suministra al cuerpo general sangre de alta saturación (S =
85%), y la otra corriente con bajo nivel de oxígeno (S = 47%) que corre en la arteria
pulmocutánea. Esta arteria a su vez suministra piel y pulmones. Cuando la rana respira
aire, la sangre que sale de los pulmones es well_oxygenated (S = 96%), y la sangre que
sale de la piel también tiene un aumento contenido de oxígeno, pero se mezcla con
sangre venosa de los tejidos. Las dos corrientes que regresan al corazón permanecen
casi completamente separadas dentro del ventrículo de una cámara. El resultado es que
la mezcla es de poca importancia y la arteria sistémica puede transportar sangre con
una alta oxip;ensaturación. ¿Hay alguna ventaja en este arreglo? Cuando la rana está
sumergida, jhere 1 S n o intercambio gaseoso pulmonar y la piel asume el papel de
único órgano de intercambio de gases. Ahora hay aturtliei^hange ; hay un aumento
en el flujo sanguíneo sistémico a la piel (Moalli et al. 1980), y como resultado la sangre
venosa mixta que regresa al corazón lleva más oxígeno.

 Reptiles
En un reptil no cocodrilo, las aurículas están completamente separadas, pero el ventrículo
está dividido solo parcialmente. Aun así, las corrientes de sangre oxigenada y no oxigenada se
mantienen bien separadas, de modo que hay muy poca mezcla de la sangre y hay, en
efecto, un Doble circulación bien desarrollada. Por lo tanto, la división incompleta del
ventrículo en anfibios y reptiles no crocodilianos no puede interpretarse simplemente sobre
la base de la apariencia anatómica; El torrente sanguíneo permanece mucho más separado
de lo que indicarían las consideraciones anatómicas. En los cocodrilos, ambas cámaras del
corazón están completamente divididas. Esta separación completa se confunde por el hecho
de que el arco aórtico izquierdo se aleja del ventrículo y, por lo tanto, debe recibir Jjlood
venoso. Hay, sin embargo, un agujero o foramen que conecta los dos arcos aórticos. Esta
peculiaridad anatómica se ha utilizado para argumentar que la circulación de cocodrilos
permite la mezcla de sangre oxigenada y no oxigenada, pero un estudio más cuidadoso
muestra que los dos tipos de sangre permanecen separados y que ambos arcos aórticos
llevan sangre oxigenada sin mezclar (White 1956). Durante el buceo, sin embargo, la
circulación cambia: el flujo sanguíneo a los pulmones disminuye, y una parte importante de
la salida del ventrículo derecho se expulsa hacia el arco aórtico izquierdo. Esta derivación
permite un desvío de la sangre durante el buceo y un bypass parcial o completo de los
pulmones.

 Aves y mamíferos
La división del corazón y la separación de circulation_jire pulmonar and_ sistémica completa^
en birjs_and marnmals. Esto tiene una consecuencia importante: La presión puede ser
diferente en el pulmonar y el sistémico La resistencia al flujo en el sistema pulmonar es
rrmch menor que en la circulación sistémica, y la^ circulación sanguínea pressurein_the
pulmonar es sólo una pequeña fracción de la presión en la parte sistémica. La presión
aórtica media en un ser humano puede ser de 100 m H g (13 kPa) y in_the arteria pulmonar
menor que en m m H g (2 kPa). Tal diferencia, por supuesto, no es posible si la separación
del corazón es incompleta. Como vimos, la separación incompleta se ha mantenido tanto en
anfibios como en reptiles. Esta disposición puede tener otras ventajas, una de ellas es que la
sangre en la circulación pulmonar y sistémica no tiene que ser igual . Hay algunas diferencias
entre la circulación en aves y mamíferos que son de gran importancia en la anatomía
comparada. Por ejemplo, los mamíferos conservan el arco aórtico izquierdo, mientras que las
aves conservan el derecho . Una diferencia de importancia fisiológica es que los riñones de
todos los vertebrados no mamíferos reciben sangre venosa de la parte posterior del cuerpo
(el circulación portal renal). Las aves han conservado esta circulación portal renal<, pero está
ausente en los mamíferos. Esta diferencia es importante para la comprensión de la función
renal (capítulo 9).

 Gasto cardíaco y cardíaco

Como regla general, un animal pequeño tiene una mayor tasa de consumo de oxígeno por
unidad de masa corporal que un animal grande, y por lo tanto el corazón del animal
pequeño debe suministrar oxígeno a una tasa más alta. Ya hemos visto que la capacidad de
oxígeno de la sangre de los mamíferos pequeños y grandes es similar; como consecuencia, el
corazón de los pequeños mamíferos debe bombear sangre a un tasa más alta. ¿El aumento
necesario se logra con una bomba más grande, con un volumen sistólico mayor o con una
frecuencia más alta?

 Tamaño de los corazones de los vertebrados

Los tamaños del corazón de varios mamíferos se representan en la figura 3.9. Como era de
esperar, el tamaño del corazón aumenta con el tamaño del cuerpo, pero sorprendentemente,
en relación con el tamaño del cuerpo, los mamíferos pequeños y grandes tienen
aproximadamente el mismo tamaño del corazón. Si la masa cardíaca fuera exactamente
proporcional a la masa corporal, la pendiente de la línea de regresión en la figura 3.9 sería
1.0; La pendiente real es 0,98, que es estadísticamente indistinguible de la proporcionalidad
exacta. La ecuación para la recta es M h = 0.0059 M b 098 , que dice que la masa
promedio (Mh ) del corazón de los mamíferos es 0.59 % de la masa corporal (M b en
kilogramos), independientemente del tamaño del mamífero. El tamaño del corazón de las
aves puede describirse mediante una ecuación similar: M h — 0.0082 M b 0 9 1 (Lasiewski y
Calder 1971). Esta ecuación dice que el tamaño del corazón no es estrictamente proporcional
al tamaño del cuerpo; El exponente de masa corporal es significativamente menor que 1.0,
lo que significa que, en relación con el tamaño corporal, las aves más grandes tienden a
tener corazones ligeramente más pequeños. que las aves de pequeño tamaño corporal. Se
puede esperar que un ave de 1 kg tenga un corazón de 8,2 g; Para un mamífero del mismo
tamaño, la expectativa es un corazón de 5,9 g.

Los tamaños del corazón de reptiles y anfibios están menos estudiados, pero los datos
disponibles indican que el tamaño del corazón de un reptil es aproximadamente el 0,51% del
peso corporal; un anfibio, 0,46%. Estas proporciones son solo ligeramente más bajas que en
los mamíferos, aunque las tasas metabólicas de reptiles y anfibios son aproximadamente una
décima parte de la tasa de mamíferos. Los peces tienen corazones más pequeños de nuevo,
alrededor del 0,2% del peso corporal. Para resumir, ya sea que comparemos las diferentes
clases, o animales de diferente tamaño corporal dentro de una clase, las grandes diferencias
en las tasas metabólicas de los vertebrados. no se reflejan visiblemente en el tamaño del
corazón. Por lo tanto, las diferencias en la necesidad de oxígeno deben reflejarse
principalmente en la frecuencia de bombeo, ya que el volumen sistólico depende del
tamaño del corazón, y el La cantidad de oxígeno contenida en cada volumen de sangre no
depende del tamaño del cuerpo.

 Frecuencia de los latidos del corazón

La frecuencia de los latidos del corazón, o frecuencia del pulso, generalmente se da como
el número de latidos por minuto. La frecuencia del pulso para un humano adulto en
reposo es de aproximadamente 70 por minuto; en el ejercicio la frecuencia aumenta
varias veces. La frecuencia cardíaca está claramente inversamente relacionada con el
tamaño corporal,mayor peso menor frecuencia cardiaca. Un elefante que pesa 3000 kg tiene
una frecuencia del pulso en reposo de 25 por minuto, y una musaraña de 3 g, el mamífero
vivo más pequeño, tiene una frecuencia del pulso en reposo de más de 600. Esto
significa que en la musaraña el corazón pasa por 10 ciclos completos de contracción por
segundo, una velocidad casi increíble. Durante la actividad, la frecuencia cardíaca
aumenta aún más; se han medido hasta 1200 latidos por minuto en colibríes (Lasiewski et
al. 1967) y en pequeños murciélagos en vuelo ( Studier y Howell 1969). Si la frecuencia
cardíaca se traza en relación con la masa corporal en coordenadas logarítmicas, los
puntos se ubican cerca de una línea recta (figura 3.10). La ecuación para la recta es fh =
241 Mb~°-25 . La pendiente de la línea de regresión es negativa; es decir, cuanto mayor
es la masa corporal (Mf e, en kilogramos), menor es la frecuencia cardíaca (HF).
Además de la pendiente negativa, la información más significativa contenida en esta
ecuación es el valor numérico de la pendiente, que es 0,25. Esto es exactamente lo
mismo que la pendiente de una línea de regresión entre la masa corporal y el consumo
de oxígeno en reposo por unidad de masa corporal, la tasa específica de consumo de
oxígeno ( ver Capítulo 5).* Ahora tenemos dos piezas importantes de información: (1)
el tamaño de la bomba, el corazón, sigue siendo un porcentaje constante de la masa
corporal , y (2) el aumento en la velocidad de bombeo (la frecuencia cardíaca) en los
mamíferos más pequeños aumenta en proporción exacta a la necesidad de oxígeno.
Pasemos al volumen de sangre bombeado por el corazón.

 Gasto cardíaco
El volumen de sangre bombeado por el corazón por unidad de tiempo generalmente se
denomina gasto cardíaco o volumen minuto cardíaco. En corazones con una separación
completa de los ventrículos, la expresión se refiere a la salida de un lado del corazón
solamente. El gasto cardíaco se puede determinar de varias maneras diferentes. Un método
comúnmente utilizado se conoce como el principio de Fick todo el oxígeno consumido (V0 z)
por el animal es transportado por la sangre expulsada del corazón. Por lo tanto, si
conocemos la diferencia en el contenido de oxígeno de la sangre arterial y venosa, podemos
calcular el gasto cardíaco (Qh) a partir de lo siguiente: ecuación.

Para determinar el gasto cardíaco, podemos determinar (1) la tasa de consumo de oxígeno,
(2) el contenido de oxígeno en la sangre arterial y (3 ) el contenido de oxígeno en la sangre
venosa. Se puede obtener una muestra de sangre arterial n de cualquier arteria, pero la
sangre venosa debe obtenerse como sangre venosa mixta (es decir, del lado derecho del
corazón o de la arteria pulmonar). La sangre venosa de algún otro lugar no será suficiente, ya
que diferentes órganos eliminan diferentes cantidades de oxígeno de la sangre que pasa a
través de ellos. Una muestra de sangre venosa mixta se obtiene más fácilmente del lado
derecho del corazón insertando un catéter en una vena y enhebrando hasta que llega al
corazón. Este es un procedimiento ampliamente utilizado y relativamente inofensivo.
Durante la actividad, cuando aumenta el consumo de oxígeno, el gasto cardíaco también
aumenta, pero no en proporción al aumento del consumo de oxígeno. Parte del aumento
está cubierto por un aumento en la diferencia de oxígeno arteriovenoso (es decir, durante la
actividad la cantidad de oxígeno extraído de la sangre aumentos).

Las determinaciones del gasto cardíaco de acuerdo con el principio de Fick solo pueden
llevarse a cabo en animales que tienen una separación completa entre la sangre arterial y
venosa en el corazón, al igual que los mamíferos y aves. En anfibios y reptiles , donde existe
la posibilidad de mezclar sangre arterial y venosa en el corazón, este principio no se puede
usar. Sin embargo, en los peces se aplica el principio: la muestra de sangre venosa se puede
tomar desde o cerca del corazón (pero antes de las branquias) y la sangre arterial de
cualquier arteria después de las branquias. Este método puede ser engañoso si hay una
absorción apreciable de oxígeno a través de la piel. Otros métodos para determinar el gasto
cardíaco se basan en una variedad de principios. Un método consiste en inyectar un tinte
fácil de medir en un momento conocido en una vena que conduce al corazón. El tinte
aparecerá poco después en el lado arterial, y al integrar la curva que representa la
concentración del tinte a medida que aumenta rápidamente. y nuevamente desaparece en
la arteria, es posible calcular el gasto cardíaco. En principio, el método de termodilución es
similar. Se inyecta un volumen conocido de solución salina en la vena; Si la solución salina
está más fría que la sangre, habrá una disminución transitoria de la temperatura arterial
arterial. Una vez más, la curva integrada proporciona información sobre el flujo sanguíneo (es
decir, el gasto cardíaco).

El gasto cardíaco (Qh, en mililitros por minuto) es el producto de la frecuencia cardíaca (fh,
por minuto) y el volumen de sangre expulsada en una contracción, el volumen sistólico (Vh ,
en mililitros)
Por lo tanto, se puede lograr un aumento en el gasto cardíaco aumentando la frecuencia, o
aumentando el volumen sistólico, o ambos. Comparemos dos animales altamente activos,
una paloma voladora y una trucha que nada rápido, para ver cómo ajustan sus gastos
cardíacos (Tabla 3.3). Ambos aumentan su consumo de oxígeno en aproximadamente la
misma proporción: 10 y 8 veces, respectivamente La paloma aumenta su ritmo cardíaco casi 6
veces, pero la trucha nada al máximo La velocidad aumenta su ritmo cardíaco solo en un
tercio. Los cambios en el volumen sistólico son diferentes: la paloma, de hecho, muestra
una ligera disminución en el volumen sistólico, pero la trucha más que duplica el volumen
sistólico. . Ninguno de los animales aumenta el gasto cardíaco en proporción al consumo de
oxígeno. Esto se debe a que el contenido de oxígeno venoso disminuye durante la actividad;
en otras palabras, se extrae más oxígeno de cada volumen de sangre antes de que se
elimine. regresa al corazón. Volveremos sobre este fenómeno más adelante en este
capítulo.

 Distribución del flujo sanguíneo

La sangre no se distribuye uniformemente a todas las partes del cuerpo; Algunos órganos
reciben mucho más que otros, tanto en términos relativos como absolutos. La distribución de
la sangre a los órganos principales de un ser humano en reposo se muestra en la Tabla 3.4.
Los cuatro órganos más fuertemente perfundidos (riñones, hígado, corazón y cerebro)
representan solo el 5% de la masa corporal, pero estos órganos reciben más de la mitad del
gasto cardíaco total . El flujo sanguíneo relativo a los riñones es más alto que a cualquier
otro órgano importante (aunque el flujo sanguíneo a algunos órganos endocrinos,
especialmente la tiroides y la tiroides). suprarrenales, puede ser incluso mayor). Por unidad
de peso, los riñones reciben más de 100 veces más sangre que los músculos en reposo.
Durante el ejercicio, el gasto cardíaco aumenta y se cambia la distribución del flujo
sanguíneo. Esto se debe principalmente a las demandas de oxígeno enormemente
aumentadas de los músculos y porque la carga de trabajo en el corazón aumenta debido a la
aumento del bombeo. El flujo sanguíneo a la piel cambiando con la necesidad de regulación
de la temperatura. En el frío hay vasoconstricción en la piel , y el flujo de sangre a la piel es
mínimo ; Cuando hay una necesidad de disipar el calor, como resultado de altas
temperaturas ambiente o de una mayor producción de calor durante el ejercicio, el flujo
sanguíneo a la piel se incrementa enormemente. Este tema se examinará más a fondo en el
capítulo 7.
 Regulación de los latidos del corazón
El corazón tiene la capacidad inherente de contraerse rítmicamente sin ningún estímulo
externo. Incluso si el corazón se retira completamente del cuerpo, puede continuar
latiendo durante un tiempo considerable: un corazón aislado de rana o tortuga late
rítmicamente durante horas. Los corazones de los mamíferos no continúan latiendo durante
tanto tiempo, ya que son más sensibles a la temperatura y a un suministro adecuado de
oxígeno. Dado que el corazón aislado continúa latiendo por sí mismo, su capacidad para
contraerse rítmicamente debe ser inherente. Una excelente prueba de la contractilidad
independiente del corazón es que el corazón en un embrión de pollo en desarrollo comienza
a latir antes de que los nervios lo hayan alcanzado, y que las células del músculo cardíaco
cultivadas en cultivo de tejidos también se contra. Dos mecanismos diferentes están
involucrados en el control de la frecuencia: los impulsos nerviosos al marcapasos y las
influencias hormonales.en rítmicamente sin ningún estímulo externo.

La contracción en el corazón de los mamíferos comienza en un pequeño trozo de

músculo de tipo embrionario ubicado donde la vena cava entra en la aurícula derecha.
Es el vestigio del seno venoso y se conoce como el nódulo sinusal. La contracción se
propaga rápidamente a través del músculo de las dos aurículas y, después de un ligero
retraso, al músculo de los ventrículos. Cuando la onda de contracción alcanza la
partición entre las aurículas y los ventrículos, un parche de tejido conocido como haz
auriculoventricular conduce el impulso al ventrículos , que luego, después del breve
retraso resultante de la conducción, se contraen simultáneamente. El nódulo sinusal,
donde se origina la contracción, también se conoce como el marcapasos del corazón.
Inicia el latido y establece la frecuencia por su ritmicidad inherente Como sabemos, la
frecuencia cardíaca puede variar varias veces Una rama del nervio vago, cuando se
estimula, disminuye la frecuencia de los latidos del corazón. El nervio es de origen
parasimpático y actúa por liberación de acetilcolina. Otro nervio, el nervio acelerado, es
de origen simpático. Cuando se estimula, el corazón se acelera porque la noradrenalina
se libera de las terminaciones nerviosas en el marcapasos. La noradrenalina también se
conoce como una hormona. Cuando se libera de la médula suprarrenal a la sangre,
 acelera el corazón. Este efecto sobre el corazón es uno de los principales efectos de la
adrenalina, bien conocido como parte del síndrome de lucha o huida. No hay una
liberación correspondiente de la sustancia desacelerante, acetilcolina, excepto de las
terminaciones del nervio vago. Si la acetilcolina se liberara en otras partes del cuerpo,
no afectaría al corazón por la sencilla razón de que la sangre contiene una enzima que
se divide rápidamente . acetilcolina por hidrólisis. Como hemos visto, la cantidad de
sangre bombeada por el corazón se puede cambiar, no solo cambiando la frecuencia, sino
también cambiando el volumen de sangre expulsada en un solo latido, el volumen
sistólico. Cuando el corazón se contrae, no expulsa toda la sangre contenida en los
ventrículos. Un volumen sustancial pero variable de sangre permanece en los ventrículos
al final de la contracción. Dos factores principales influyen en el volumen sistólico. Una
es la hormona adrenalina, que aumenta la fuerza de contracción del músculo cardíaco,
forzando así una mayor cantidad de sangre fuera del corazón. de un solo golpe. La otra
es la cantidad de sangre en los ventrículos cuando comienza la contracción. Esta última
influencia surge no solo porque el volumen de sangre en el corazón es mayor al
comienzo de la contracción , sino también debido a un Característica inherente del
músculo cardíaco : se contrae con mayor fuerza si está más distendido en el momento en
que comienza la contracción. Esto da como resultado un volumen más pequeño de los
ventrículos al final de la contracción, aumentando aún más el volumen sistólico. Si el
retorno de la sangre venosa al corazón aumenta por alguna razón, los ventrículos se
llenan con más sangre, el músculo se estira más de antes, y la siguiente contracción
expulsa un mayor volumen de sangre. Esta relación entre el aumento del retorno venoso
y el aumento del gasto cardíaco fue descubierta por el famoso fisiólogo inglés E. H .
Starling, y se conoce como la ley del corazón de Starling. En el ejercicio aumenta el
retorno venoso al corazón, debido en parte al aumento del efecto de bombeo de los
músculos que se contraen en las venas y en parte a contracción en el sistema venoso
de la región abdominal, causando un aumento en el gasto cardíaco . En resumen, el
latido del corazón se origina en el nódulo sinusal o marcapasos. El gasto cardíaco está
bajo la influencia de tres sistemas principales de control: el sistema nervioso, el control
hormonal y la autorregulación atribuible al efecto de la retorno venoso en el
músculo cardíaco.

 Los conductos: vasos sanguíneos

Los vasos sanguíneos no son simplemente tubos de diferentes tamaños. Tienen paredes
elásticas, y una capa de músculo liso dentro de sus paredes les permite cambiar de
diámetro. Existen diferencias características entre arterias, capilares y venas. Las arterias
tienen paredes relativamente gruesas que consisten en capas pesadas y fuertes de fibras
elásticas y músculo liso. A medida que las arterias se ramifican y se hacen más pequeñas , y
sus paredes más delgadas, la cantidad relativa de músculo aumenta gradualmente en
proporción al tejido elástico en la pared. Los capilares, las unidades más pequeñas del
sistema, consisten en una sola capa celular. Prácticamente todo el intercambio de sustancias
entre la sangre y los tejidos tiene lugar a través de las paredes de los capilare . Las venas
tienen paredes más delgadas que las arterias, pero tanto las fibras elásticas como el músculo
liso se encuentran en todo el sistema venoso. Algunas mediciones realizadas en el sistema
vascular de los perros se dan en la Tabla 3.5. Cada vez que un vaso más grande se ramifica,
el número de ramas aumenta y el diámetro disminuye. A medida que aumenta el número de
ramas, aumenta su área transversal combinada total , y a nivel de los capilares la sección
transversal agregada de todos los Los capilares en el mesenterio solo son unas 800 veces
mayores que los de la aorta. A partir de ese momento, los vasos convergen en venas cada
vez más grandes, su número disminuye, y también lo hace el área transversal total , hasta En
la vena cava la sección transversal supera ligeramente la de la aorta. Otro hecho
interesante es evidente en la tabla: la cantidad de sangre localizada en el sistema venoso
excede en varias veces la cantidad de sangre en el sistema arterial. Además del
volumen del sistema vascular, estamos interesados en la presión y la velocidad de flujo en
las diversas partes. Dicha información se da en la figura 3.11, que se refiere a las
mediciones en humanos. La primera columna muestra que la mayor parte de la sangre en un
momento dado se encuentra en el lado venoso. La última columna muestra que la
velocidad de la sangre es más alta en la aorta. A medida que aumenta el área transversal
total, la velocidad disminuye drásticamente, hasta que en los capilares está entre una
centésima y una milésima parte del velocidad en la aorta. En el lado venoso, la velocidad
aumenta de nuevo, pero no alcanza la alta velocidad del sistema arterial.

La columna central de la figura 3.11 muestra la presión en todo el sistema. La presión debe, por
supuesto, disminuir gradualmente en todas partes, desde la aorta hasta las venas más grandes.
La mayor caída de presión tiene lugar en las arterias y arteriolas más pequeñas, que tienen una
alta proporción de músculo liso en sus paredes y, al cambiar su diámetro. , son el factor más
importante para cambiar la resistencia al flujo y, por lo tanto, para regular la distribución del
flujo sanguíneo a varios órganos. La circulación pulmonar difiere de la sistémica en que la
resistencia total es menor; Por lo tanto, la presión arterial puede ser más baja y las arterias
tienen paredes más delgadas. En sección transversal la arteria pulmonar no es circular, sino
ovalada. Durante la contracción del corazón, a medida que se inyecta sangre en la arteria
pulmonar, el vaso aplanado absorbe un aumento considerable de volumen a medida que el la
sección transversal se vuelve circular; Solo entonces la pared se estira. De esta manera, gran parte
de la sangre expulsada se absorbe en el aumento de volumen de la arteria, que sirve así como
un dispositivo de amortiguación para que el la sangre no fluye a través de los capilares
pulmonares en chorros con cada latido del corazón (Melbin y Noordergraaf 1971).
 T H E PHYSIC S O F FLO W IN TUBE S
Para entender cómo se mueve la sangre en el sistema vascular es necesario entender la física
básica del flujo en tubos y también algunas de las peculiaridades de la sangre como fluido. El
flujo de un fluido (ya sea gas o líquido) puede ser suave y regular, de modo que en un tubo recto
cada partícula de fluido se mueve en línea recta. Esto se llama Xow laminar. Si en un tubo curvo
la dirección del flujo en cualquier punto dado permanece constante, también se dice que el flujo
es laminar. El camino seguido por una partícula de fluido en el flujo laminar se denomina línea
de corriente. Sin embargo, si las partículas de fluido fluyen irregularmente y se arremolinan, el
flujo es turbulento. En un tubo dado, el flujo cambia de laminar a turbulento si la velocidad
aumenta por encima de un punto crítico. La siguiente discusión se referirá específicamente al
flujo laminar; La dinámica de fluidos del flujo turbulento es más compleja y tiene poca
aplicación al flujo en los vasos sanguíneos.

 Teorema de Bernoulli
El flujo constante en un fluido ideal a lo largo de una corriente se describe en el teorema de
Bernoulli, llamado así por un médico suizo (1700-1782) que a la edad de 25 años se convirtió en
profesor de matemáticas. Primero debemos tener en cuenta que el flujo en un tubo se llama
constante si la velocidad en cada punto del tubo permanece constante, incluso si la tubería se
vuelve más estrecha o Más ancho y, por lo tanto, el fluido se mueve más rápido o más lento a
medida que fluye a lo largo del tubo. El teorema de Bernoulli establece que la energía total del
fluido (£) es la suma de (1) la energía potencial atribuible a la presión interna, (2) la energía
potencial atribuible a gravedad, y (3) la energía cinética del fluido en movimiento.

En el lado derecho de la ecuación, el primer término es la energía de presión del fluido o el

producto de la presión (p) y el volumen (v). El segundo término es la energía potencial
gravitacional o el producto de la masa (m), la constante gravitacional (g) y la altura [h). El tercer
término es la energía cinética atribuible a la velocidad (u) del fluido. La suma de estos tres es la
energía total del fluido. El contenido de energía por unidad de volumen (£') se puede obtener
dividiendo ambos lados de la ecuación por el volumen:

en el que p (rho) es la densidad del fluido. En un tubo horizontal no hay cambio en la energía
potencial gravitacional (p g h) de un extremo del tubo al otro, y si el flujo está en un tubo sin
fricción, el El contenido de energía del fluido (£') también permanece constante. Esto da:

Debido a que la suma del término de presión y el término de velocidad es constante, si la

velocidad (u) cambia debido a un cambio en el diámetro, la presión (p) debe cambiar en la
dirección opuesta. Veamos ahora un tubo de diámetro uniforme en el que hay fricción. Con un
diámetro constante, la velocidad (u) permanece constante. Debido a la resistencia al flujo, la
energía se utiliza para conducir el fluido a través del tubo, y la pérdida de energía se expresa
como una disminución de la presión (p), como se indica. en la figura 3.12. La pérdida de energía
de las fuerzas de fricción se degrada en forma de calor; Esto aparece como un aumento de la
temperatura en el líquido, pero en el torrente sanguíneo esto no tiene importancia. II el
diámetro del tubo cambia, debe haber un cambio en la velocidad (1/) también. Una vez más, en
un tubo horizontal el término de gravedad de la ecuación 2 puede ser ignorado. Supongamos,
por el momento, que ninguna energía se disipa por fuerzas de fricción y el contenido de energía
permanece constante. Ahora vemos que la velocidad y la presión deben cambiar inversamente
de acuerdo con la expresión 3, que establece que si la velocidad aumenta, la presión en el fluido
debe disminuir. Esto se ilustra en la figura 3.13 para un tubo con resistencia a la fricción.
 A menudo se afirma que el fluido siempre se mueve de una presión más alta a una presión más
baja. La figura 3.13 muestra que esto no es necesariamente así, ya que la presión es menor en el
tubo estrecho que aguas abajo. La afirmación correcta es que el fluido siempre se mueve desde
un punto donde la energía total del fluido es mayor hasta un punto donde es menor.

En la discusión anterior del flujo en un tubo horizontal se ignoró el término gravitacional en la

ecuación 2. Si tenemos un tubo en U, como en la figura 3.14, un líquido en reposo tiene el
mismo contenido de energía por unidad de volumen en todo el tubo. Aunque la presión en la
parte inferior del TJ es mayor que en los brazos, el líquido permanece quieto. La referencia a la
ecuación 2 muestra que, a medida que disminuye la altura (h), disminuye la energía potencial
gravitacional por unidad de volumen (p g h) y la energía de presión (p) debe aumentar. en
consecuencia. Nos referimos a este aumento de la energía de presión como la presión
hidrostática de un fluido, una expresión utilizada para describir el aumento de la presión con la
profundidad relativa. a la presión en la superficie. La presión debida tanto a las diferencias de
altura como al movimiento del fluido se denomina presión hidráulica.
 Figura 3.14 Un fluido en un tubo en forma de U permanece en reposo. En el fondo de la U la
presión es mayor que en los brazos, por efecto de la gravedad sobre el fluido.

 Presión sanguínea
Veamos cómo se pueden aplicar estos principios. En el pie de una persona la presión
venosa aumenta debido a la altura de la columna de sangre (Figura 3.15). La
arteriajjjrgssure en el pie en realidad excede la presión arterial en el corazón, nuevamente
debido al peso de la columna de sangre. La alta presión en el sistema venoso de las piernas
distiende las venas, y las contracciones de los músculos de las piernas y las válvulas en
las venas son las principales ayudas para regresar. la sangre venosa al corazón . Otra
consecuencia del término gravitacional es que una cierta presión arterial es necesaria para
conducir la sangre a la cabeza. Debido al efecto de la gravedad, la presión arterial en el
head_of un hombre se reduce a aproximadamente 50 mm H g (7 kPa ^ Fo r una jirafa, que
lleva Su cabeza a unos 2 m por encima del nivel del corazón, presión suficiente para
suministrar el cerebro wjthjjlood requiere una presión arterial mucho más alta que en
humanos (figura 3.16). Las mediciones de la presión arterial en la jirafa han mostrado una
presión arterial sistólica tan alta como 260 m m H g (35 kPa) (Van Citters et al. 1968). Esto es
más del doble de alto que la presión arterial sistólica normal en humanos, que es de
aproximadamente 100 m H g (13 kPa). La sugerencia de que el flujo sanguíneo al cerebro
es ayudado por una acción de sifón puede descartarse porque las venas grandes en el
cuello son plegables. (Seymour et al. 1993). Para soportar las altas presiones, el sistema
arterial de las jirafas tiene paredes excepcionalmente gruesas, y el sistema venoso está
equipado con válvulas que facilitan el retorno de la sangre. de las extremidades. Cuando
una jirafa que mide 4 m de altura baja la cabeza para beber, las válvulas en el cuello "
iieJ4xinijKde ^ckflo w de sangre a la cabeza y presumiblemente reducen el aumento en la
presión hidrostática en el cerebro que de otro modo sería causada por el deslizamiento de
la cabeza hacia abajo (Hargens et al. 1987). Para las serpientes la situación es exactamente
lo contrario de lo que es para la jirafa. Una serpiente que se arrastra por el suelo tiene su
cabeza más o menos al mismo nivel que su corazón, y no se necesita una gran presión para
enviar suficiente sangre. a su cabeza. La mayoría de las serpientes tienen presión arterial
110 CHAPTE R 3 CIRCULACIÓN considerablemente más baja que los mamíferos en general, y
cuando una serpiente que vive en el suelo está inclinada con la cabeza hacia arriba, la sangre
tiende a la piscina en la parte inferior del cuerpo y el retorno venoso al corazón gotas. El
flujo sanguíneo a la cabeza se reduce, y si la serpiente se inclina a más de 45°, el flujo
sanguíneo a la cabeza cae a cero (Figura 3.17). Las serpientes trepadoras de árboles,
que en la vida normal asumen rutinariamente una postura vertical, son más tolerantes a la
inclinación. Tienden a tener presión arterial más alta, y mantienen bien el flujo sanguíneo
a la cabeza , incluso cuando están inclinados verticalmente (Lillywhite 1993 ).

Figura 3.17 Flujo de sangre a la cabeza de serpientes que están inclinadas con la cabeza hacia
arriba en ángulos crecientes, como se indica en la abscisa. El flujo sanguíneo se midió al final de un
período de inclinación de tres minutos y se expresa en relación con el medido en la posición
horizontal (100%). Las serpientes terrestres representan el promedio de ocho víboras de cuatro
especies diferentes y las serpientes trepadoras de árboles de dos especies diferentes. Lilly White
1993)

 Espesor de la pared y diámetro del tubo

En un cilindro hueco, la tensión en la pared (T) es igual al producto de la presión a través de la
pared ( p) y el radio (r):

Esta relación fue derivada por Bernoulli, pero generalmente se conoce como la ley de Laplace.
Nos dice que, para una presión dada, la tensión en la pared aumenta en proporción directa con
el aumento del radio. Por lo tanto, para que la pared resista la tensión, el grosor debe
aumentarse en consecuencia. Esta es la razón por la que una arteria grande debe tener una
pared más gruesa que una arteria pequeña. Una vena, que lleva una presión arterial mucho más
baja, tiene una pared más delgada. Una vez más, una vena más pequeña puede soportar la
presión venosa con una pared más delgada que una vena más grande. Un capilar, por supuesto,
tiene una presión arterial más alta que las venas, pero sin embargo, debido a su radio muy
pequeño , una pared que consiste en Una sola capa de células tiene suficiente fuerza. Por lo
tanto, la pequeñez del capilar es un requisito previo para una pared capilar lo suficientemente
delgada como para permitir un intercambio rápido de material entre la sangre. y los tejidos.

 Viscosidad
La resistencia al flujo en un tubo resulta de la fricción interna en el fluido, la viscosidad del fluido.
Todo el mundo tiene alguna experiencia con la viscosidad: el agua y el jarabe no fluyen igualmente
rápido de una botella. Decimos que el agua tiene una baja viscosidad y el jarabe una alta
viscosidad. El flujo a través de un tubo (Q) es proporcional a la caída de presión a través del
tubo e inversamente proporcional a la resistencia:

El término de resistencia (R) es una función de las dimensiones del tubo y la naturaleza del
fluido (viscosidad). Esta relación fue aclarada por el médico francés Poiseuille (1799-1869), quien
se interesó por el flujo de sangre en los capilares. Poisjinjle trabajó con tubos de diferentes
diámetros y encontró que el flujo a través de un tubo es proporcional a la presión y proporcional
a la cuarta potencia del radio del tubo, pero inversamente proporcional a la longitud del tubo
y a la viscosidad de the_fluid. Esto se expresa formalmente en la ecuación de Poiseuille, que se
puede escribir de la siguiente manera:

en el que (Q) =_tasa de flujo sanguíneo. A p = caída de presión, r = radio, / - longitud del
tubo, y T] (eta) = viscosidad.* El aspecto más importante de esta ecuación es el efecto
sorprendente que el radio del tubo tiene sobre el flujo. Para nuestros propósitos aquí, sin
embargo, estaremos más preocupados por la viscosidad. La ecuación muestra que a medida
que aumenta la viscosidad, el^iud^ow_decreases proporcionalmente. Para muchos propósitos
es conveniente expresar la viscosidad de un fluido en relación con la del agua, asignando
unidad a la viscosidad del agua. El plasma sanguíneo es más viscoso que el agua y tiene
una viscosidad relativa^ de aproximadamente 1,8, principalmente como a_res_ult de la
proteína dissolizada al 7 %. Supongamos que medimos el flujo de agua y de plasma a través
de un tubo dado: Si asignamos el valor de 1.0 al flujo de agua , el flujo de plasma
será 1 /1,8, o 0,55. Reduzcamos ahora el radio del Jube a la mitad, manteniendo
constante la presión anaMength de jhejub e. Según la ecuación de Poiseuille, el flujo de
agua se deducirá a {lA)A o 1/16. También lo hará el flujo de plasma, y la proporción de los
flujos seguirá siendo 1 /1.8; Es decir, la viscosidad del plasma en relación con el agua (la
viscosidad relativa) es independiente del tamaño del tubo . Si en lugar de plasma utilizamos
sangre entera, encontramos que su viscosidad es mayor que la viscosidad del plasma y
aumenta con la concentración de glóbulos rojos. La sangre, sin embargo, no se comporta
como se esperaba. Su viscosidad relativa cambia con el rajiiu&_ del tubo a través del cual
se desliza. Con ^ radio decreciente, la viscosidad relativa de la sangre disminuye (es decir, se
vuelve más similar al agua y fluye más fácilmente). Tal fluido anómalo se llama fluido no
newtoniano ; Su comportamiento hace que el flujo de sangre en el cuerpo sea difícil de
describir, particularmente en vista del hecho de que los vasos sanguíneos son elásticos y
de ninguna manera mantienen un radio constante. El resultado final, sin embargo, es
importante: el flujo de sangre a través del lecho capilar es más fácil y la viscosidad aparente
de la sangre es menor de lo esperado. merelilm las dimensiones de los vasos sanguíneos.
Ahora podemos hacer la pregunta: ¿Cuál es el efecto sobre la viscosidad de la sangre de
encerrar la hemoglobina en los glóbulos rojos? Debido a su comportamiento no newtoniano,
la sangre entera fluye más fácilmente que las soluciones de hemoglobina correspondientes
en las arteriolas y capilares (que son los principales elementos de resistencia del sistema
circulatorio) (Snyder 1973). Otro aspecto peculiar del flujo sanguíneo a través de los capilares
es que el diámetro capilar es a menudo considerablemente menor que el tamaño de un
glóbulo rojo. . Inesperadamente, esto parece no ser un impedimento para fluir en el capilar: el
glóbulo rojo se deforma fácilmente y pasa fácilmente a través del capilar . (Skalak y
Branemark 1969). Esto da lugar a un tipo de flujo muy diferente (bolo Xow) en el que el
glóbulo rojo actúa como un tapón que provoca una rápida renovación del líquido en la capa
límite a lo largo de la pared capilar. Se ha dicho que esto facilita la renovación de
sustancias difusibles en la capa límite. Sin embargo, la difusión en la capa límite estrecha es
tan rápida que este efecto es probablemente insignificante (Vogel 1994).

 Los costos energéticos de bombear sangre

El corazón gasta energy_pumping líquido a través del cuerpo, y esta energía spent_almost
está superando por completo la viscosidad de la sangre. La viscosidad disipa la energía
porque se requiere trabajo para cortar o deformar el fluido: agitar la miel requiere más
energía que agitar el agua. En un vaso sanguíneo, o cualquier otra tubería, el fluidjs
se corta a medida que fluye a través de la tubería para que el fluido1 tire de las paredes
del vaso. La fuerza ejercida por el fluido en la pared de la tubería se llama tensión de
corte . Parece razonable que los sistemas circulatorios hayan evolucionado de modo
que se minimice el costo energético de la circulación sanguínea. Una forma de reducir
la energía disipada por la viscosidad en el sistema circulatorio fue descrita por C. D.
Murray, y la relación resultante lleva su nombre : la Ley de Murray . Murray determinó
que la energía disipada en cualquier sistema circulatorio se minimiza cuando el esfuerzo
cortante en la pared de los vasos es el mismo en todas partes. en el sistema
circulatorio. Para un sistema circulatorio ramificado, este requisito hace predicciones muy
específicas sobre el diámetro de los vasos a ambos lados de una rama. Parece que la
mayoría de los sistemas circulatorios se ajustan a esta predicción , incluido el sistema
circulatorio de los humanos o los canales en esponjas que mueven el agua de mar.
(LaBarbera 1990). Curiosamente, parece haber un sistema en los sistemas circulatorios de
mamíferos que controla el diámetro de los vasos para que el esfuerzo cortante en la
pared de los vasos sea constante. Las células endoteliales que recubren la pared de
los vasos son sensibles al esfuerzo cortante, y cuando el esfuerzo cortante excede algún
valor crítico, las células comienzan a proliferar ( Davies 1989). Se cree que esta
proliferación celular aumenta el diámetro del vaso, disminuyendo así el esfuerzo
cortante local (LaBarbera 1990).

 El sistema capilar
El número total de capilares en el cuerpo es enorme. Sólo en el mesenterio de un perro el
número de capilares supera los mil millones (Tabla 3.5). El músculo es particularmente
adecuado para un recuento exacto del número de capilares, ya que aquí los capilares corren
entre y paralelos a las fibras musculares. Por lo tanto, en una sección transversal de un
músculo es relativamente fácil contar el número de capilares por unidad de área de sección
transversal. El número es muy grande, pero los capilares generalmente no están todos
abiertos y llenos de sangre.