Traducción Cap de Sangre

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SANGRE
Hemos visto que el transporte de oxígeno y dióxido de la fuerza hidráulica , que se utiliza en muchos
carbono por difusión es insuficiente , salvo en animales procesos, como la ultrafiltración en el riñón, la
muy pequeños. Casi todos los animales grandes, a menos locomoción de la lombriz, la rotura del cascarón en
que tengan demandas de oxígeno muy bajas, tienen un la muda de las costras , la erección del pene, etc.
sistema de distribución diseñado en torno al movimiento
de un fluido, la sangre. En animales grandes con alto metabolismo
tarifa la sangre es esencial para el
Tendemos a pensar en el transporte de gases transporte de calor; de lo contrario, sus órganos
como la función principal de la sangre, pero la sangre internos se sobrecalentarían rápidamente.
tiene muchas otras funciones que pueden no ser La capacidad de coagular es inherente
evidentes de inmediato (ver Tabla 2.1). característica de la sangre, necesaria para
Los insectos, por ejemplo, no utilizan la sangre para el reducir la pérdida de este valioso líquido
transporte de gases; utilizan tubos llenos de aire . Sin cuando el sistema vascular ha sido dañado.
embargo, los insectos tienen sangre que se bombea por
todo el cuerpo, ya que muchas otras sustancias deben La mayoría de las funciones de transporte, así como
transportarse más rápido de lo que puede proporcionar como la transmisión de fuerza y movimiento
la difusión por sí sola. ment de calor, puede llevarse a cabo por casi cualquier
Así, la sangre sirve para transportar nutrientes. medio acuoso. Las excepciones son el transporte de
que se absorben del tubo digestivo y que transportan gases y la coagulación, que están asociados con
los productos excretores al órgano de excreción. Una propiedades bioquímicas altamente complejas de la
variedad de productos metabólicos intermediarios, sangre.
incluidas las hormonas y otros compuestos importantes, En este capítulo nos ocuparemos
necesitan un sistema de transporte entre el sitio de principalmente con el papel de la sangre en el
producción y el sitio de uso. transporte de gases y las propiedades que sirven a este
propósito.
Una función importante pero a menudo
pasada por alto de la sangre es la transmisión de
66 CAPÍTULO 2 SANGRE
reversiblemente, aumentando así en gran medida la cantidad de oxígeno
1. Transporte de nutrientes desde el tracto digestivo a los tejidos; hacia
transportado. En la sangre de los mamíferos, la cantidad de oxígeno físicamente
y desde los órganos de almacenamiento (p. ej., tejido adiposo, hígado)
disuelto es de aproximadamente 0,2 ml O 2 por 100 ml de sangre, y la cantidad
2. Transporte de metabolitos (p. ej., ácido láctico de unida reversiblemente a la hemoglobina es hasta unas 100 veces mayor ,
músculo al hígado), lo que permite la especialización metabólica aproximadamente 20 ml O 2 por 100 ml de sangre. Por lo tanto, el oxígeno
3. Transporte de productos excretores de los tejidos a disuelto tiene una importancia minúscula en comparación con el oxígeno de la
órganos excretores ; del órgano de síntesis (p. ej., urea en el hígado) hemoglobina.
al riñón 4. Transporte de gases (oxígeno y dióxido de carbono) Las sustancias que conocemos como transportadores de oxígeno en la
sangre son proteínas que contienen un metal (comúnmente hierro o cobre). Por
entre órganos y tejidos respiratorios; almacenamiento de oxigeno lo general, son de color y, por lo tanto, a menudo se les llama pigmentos
respiratorios . Los más comunes se muestran en la Figura 2.1.
5. Transporte de hormonas (p. ej., adrenalina [ respuesta
rápida]; hormona del crecimiento [ respuesta lenta])
La hemoglobina es el pigmento respiratorio más difundido y conocido.
6. Transporte de células de función no respiratoria (p. ej.,
Consiste en una molécula de proteína asociada con una estructura de anillo de
leucocitos de vertebrados); la sangre de insectos carece de función
cuatro miembros conocida como porfirina. El hierro que contiene cada molécula
respiratoria , pero transporta numerosos tipos de células sanguíneas
7. Transporte de calor desde los órganos más profundos a la superficie de hemoglobina se une a la porfirina con un átomo de hierro divalente (Fe 2 + )
para su disipación (esencial para animales grandes con altas tasas unido a cada unidad de porfirina.
metabólicas )
8. Transmisión de fuerza (p. ej., para locomoción en La clorocruorina tiene una estructura muy similar, un grupo de porfirina que
lombrices de tierra; para romper la cáscara durante la muda contiene hierro asociado con una molécula de proteína. Sin embargo, la
en crustáceos; para movimiento de órganos como pene, sifón de hemeritrina es bastante diferente; aunque contiene hierro, no tiene estructura
bivalvo, extensión de patas en araña; para ultrafiltración en capilares
de porfirina. La hemocianina es un pigmento que contiene cobre que se
de los riñones)
encuentra solo en moluscos y artrópodos, pero sin embargo, junto con la
9. Coagulación, característica inherente de muchos fluidos sanguíneos
hemoglobina, es el pigmento respiratorio más ampliamente distribuido.
y hemolinfáticos; sirve para proteger contra la pérdida de sangre
10. Mantenimiento de un "milieu interieur" adecuado para las celdas en
en cuanto a pH, iones, nutrientes, etc.
corpúsculos de sangre
Tabla 2.1 Las funciones más importantes de la sangre. En algunos animales el pigmento respiratorio se presenta disuelto en el fluido
sanguíneo; en otros (como verte
brates) está encerrado en células, y el fluido sanguíneo
TRANSPORTE DE OXÍGENO EN SANGRE no contiene pigmento respiratorio disuelto. el distri
unión entre las células y el líquido sanguíneo para la mayoría
Pigmentos respiratorios En Los pigmentos respiratorios comunes se enumeran en la Tabla 2.2, que
muchos invertebrados, el oxígeno se transporta en la sangre o la hemolinfa en además proporciona los pesos moleculares de los pigmentos en animales
una solución física simple. Esto ayuda a llevar el oxígeno desde la superficie a representativos.
las diversas partes del organismo, ya que la difusión por sí sola es demasiado Esta tabla revela inmediatamente que cuando los pigmentos se encuentran
lenta para cualquiera excepto para los organismos más pequeños. encerrados en células, sus pesos moleculares son relativamente bajos,
oscilando entre 2000 0 y 120 000; si los pigmentos se encuentran disueltos en
Sin embargo, la cantidad de oxígeno que puede transportarse en una plasma, sus pesos moleculares son mucho mayores, desde 40000 0 hasta
solución simple es pequeña y muchos animales altamente organizados (los varios millones. Una excepción es la hemoglobina del insecto Chironomus (ver
vertebrados casi sin excepción) tienen sangre que puede retener grandes Tabla 2.2).
cantidades de oxígeno.
TRANSPORTE DE OXÍGENO EN SANGRE 67
en celdas en plasma
pigmento pigmento
Animal peso molecular Animal peso molecular
Hemoglobina Mamíferos California. 6 8 000 un Oligoquetos

Aves California. 6 8 000 un Lumbricus 2 94 6 00 0
Pez California. 68 000 s poliquetos
ciclóstomos Arenicola 3 00 0 00 0
Lampetra 19 100 Serpula 3 00 0 00 0
mixina 23 100 moluscos

poliquetos planorbis 1 53 9 00 0
notomasto 3 6 00 0 Insectos

Equinodermos Quironomo 31 40 0
thyone 23 60 0
moluscos
Área 33 60 0
Insectos
viejo
gasterófilo 34 00 0
om
clorocruorina poliquetos
liendre.
espirógrafo 3 40 0 000
en
hemeritrina sipúnculo 66 00 0
té Fascolosoma 120 00 0
alquilar;
hemocianina gasterópodos
Hélice 6 68 0 00 0
cefalópodos
Rossia (calamar) 3 31 6 00 0
Pulpo 2 785 00 0
Eledone 2 791 00 0
arácnidos
Limulus 1 30 0 000
Crustáceos
Pandalus 397 00 0
palinuro 447 00 0
cigalas 812 00 0
Homaro 8 0 3 00 0
a El peso molecular de la hemoglobina muscular (mioglobina) es 17 000.
Tabla 2.2 Pesos moleculares y ubicaciones (en células o en plasma) de pigmentos
respiratorios en varios animales.
Las grandes moléculas de pigmentos respiratorios disueltas en el plasma El aumento del número de partículas disueltas elevaría la presión osmótica
son, de hecho, agregados de subunidades más pequeñas, cada una capaz coloidal del plasma, lo que a su vez influiría en muchos otros procesos
de unir oxígeno. Este fisiológicos , como el paso de líquido a través de las paredes capilares y la
estructura de unidades múltiples aumenta la cantidad total de la ultrafiltración (el proceso inicial en la formación de orina en el riñón). ).
pigmento sin aumentar el número de moléculas de proteína disueltas en el
plasma sanguíneo. Un gran
quelicerados
artrópodos
opistobranquios
Plumonatos
cefalópodos
cordados
(Mamíferos, Aves, Peces)
Ctenófora
(Peinegelatinas)
Ancestro protista
Figura 2.1 Distribución de pigmentos respiratorios en varios grupos de en la distribución de cualquier pigmento,
animales. Observe la presencia generalizada de hemoglobina y hemeritrina en [Filogenia de Brusca y Brusca 1990]
comparación con la hemocianina y la clorocruorina. También observe la falta general
de patrón.
CURVAS DE OXÍGENO Y DISOCIACIÓN 69
Se obtienen varias ventajas al encerrar la hemoglobina en las células. El a la molécula de hemoglobina. Esta unión se puede escribir como una reacción
más importante es probablemente química reversible ordinaria:
que el entorno químico dentro del glóbulo rojo puede
difieren de la del plasma sanguíneo. La reacción entre el oxígeno y la Hb+0 2 ^Hb0 2
hemoglobina está muy influida por los iones inorgánicos , así como por ciertos
compuestos orgánicos, en particular los fosfatos orgánicos, y la hemoglobina A una alta concentración de oxígeno, la hemoglobina (Hb) se combina con
que se encuentra dentro de las células puede recibir un entorno separado bien el oxígeno para formar oxihemoglobina (Hb0 2 ) y la reacción va hacia la
ajustado diferente del plasma . derecha. A baja concentración , el oxígeno se libera nuevamente y la reacción
continúa hacia la izquierda. Si la concentración de oxígeno se reduce a cero,
la hemoglobina cede todo el oxígeno que transporta.
Tamaño y forma de los glóbulos rojos Cada átomo de hierro en la molécula de hemoglobina se une
Los glóbulos rojos de los mamíferos son discos redondos, ligeramente una molécula de oxígeno, y cuando a una alta concentración de oxígeno ( o
bicóncavos. Hay una excepción: Todos los miembros presión) todos los sitios de unión disponibles están ocupados , la hemoglobina
de la familia de los camellos tienen glóbulos rojos ovalados. El diámetro del está completamente saturada y no puede absorber más oxígeno. A cualquier
glóbulo rojo es característico de cada especie, el concentración de oxígeno dada, existe una proporción definida entre las
el rango para los mamíferos es de aproximadamente 5 a 10 pm. No existe una cantidades de hemoglobina y oxihemoglobina.
relación particular entre el tamaño del rojo
célula y el tamaño del animal: El más pequeño Si graficamos la cantidad de oxihemoglobina presente en cada concentración
glóbulo rojo de mamífero se encuentra en un pequeño ciervo asiático, de oxígeno, obtenemos una curva de disociación de hemoglobina de oxígeno ,
pero un ratón y un elefante tienen glóbulos rojos de aproximadamente el que describe cómo la reacción depende de la concentración de oxígeno o
mismo tamaño. presión parcial . Tal curva de disociación se muestra en la Figura 2.2. Esta
Los glóbulos rojos de los mamíferos carecen de núcleo, aunque tienen una curva muestra que la sangre de la paloma está totalmente saturada con
vida útil de unos 100 días y llevan a cabo funciones complejas. oxígeno (100 % Hb0 2 ) en o por encima de aproximadamente 80 a 100 mm H
funciones metabólicas. Los glóbulos rojos de todos los demás verte g (10 a 13 kPa). A una presión de oxígeno aún más alta, la hemoglobina no
brates pájaros, reptiles, anfibios y peces tienen núcleos y son casi toma más oxígeno y decimos que está completamente saturada. Sin embargo,
universalmente ovalados. Con frecuencia son mucho más grandes que las a una presión de oxígeno más baja, emite oxígeno y, a PH g (4,0 kPa), la mitad
células de los mamíferos; los glóbulos rojos de las salamandras, por ejemplo, de la hemoglobina está presente como oxihemoglobina y la otra mitad como
tienen un volumen 100 o 200 veces mayor que el de un glóbulo rojo de 0 2 =

hemoglobina. Esta presión de oxígeno en particular se denomina 30 metros
presión
de
mamífero . La importancia , si la hay, de los nucleados frente a los no nucleados saturación media ( P5 0 ). A medida que la presión de oxígeno disminuye aún
más, se libera más oxígeno , hasta que la hemoglobina se desoxigena
glóbulo rojo no se entiende. Tampoco está claro si completamente a presión de oxígeno cero.
el tamaño de los glóbulos rojos es de importancia funcional.
Los únicos vertebrados que carecen de hemoglobina y glóbulos rojos son
las larvas de anguilas (larvas de leptocéfalo) y algunos peces antárticos de la
familia Chaenichthyidae. Las curvas de disociación del oxígeno de otros animales tienen una forma
similar, pero no son idénticas a la que se muestra en la Figura 2.2. La sangre
de algunos animales tiene una mayor afinidad por el oxígeno (lo cede con
menos facilidad) y
CURVAS DE OXÍGENO Y DISOCIACIÓN la curva de disociación se encuentra más a la izquierda. El
la sangre de los demás cede el oxígeno más fácilmente (la afinidad por el
La propiedad de la sangre que es de mayor importancia para el transporte de oxígeno es menor) y la curva de disociación se encuentra más a la derecha.
oxígeno es la unión reversible del oxígeno
Presión de oxígeno (kPa) vínculo. Como consecuencia, a mayor temperatura , la
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 hemoglobina cede el oxígeno con mayor facilidad y la curva
1 i i i i i i i yo r de disociación se desplaza hacia la derecha.
Esto es de importancia fisiológica , especialmente en animales de
sangre fría , porque el aumento de la temperatura suele ir acompañado
de un aumento de la tasa metabólica (o necesidad de oxígeno); por lo
tanto, es una ventaja que la hemoglobina suministre oxígeno más
/ /
fácilmente a temperaturas más altas.
[0 [0 ) / ff
pH " pH "
1 .2 tura Incluso en animales de sangre caliente esto puede ser de alguna
importancia en la fiebre o en el ejercicio, por ejemplo, cuando
hay un aumento en la tasa de consumo de oxígeno.
20
Efecto del dióxido de carbono y el pH
Otra influencia importante en la curva de disociación
20 40 60 80 100 120
es el pH del plasma sanguíneo. Aumento de carbono
Presión de oxígeno (mm Hg)
dióxido u otros ácidos reduce el pH del plasma,
Figura 2.2 Curva de disociación de oxígeno para sangre de paloma: (a) y esto desplaza la curva de disociación hacia la derecha
curva determinada para temperatura normal (41 °C), PCo2 en sangre
(Figura 2.2). La importancia de este cambio es que una alta
(35 mm Hg) y pH (7,5) para esta ave; (b) curva determinada después
de cambiar el pH de 7,5 a 7,2 con P sin cambios . [Lutz et al. 1973] La concentración de dióxido de carbono hace que se libere más oxígeno
cc , 2 a cualquier presión de oxígeno dada. Este efecto se conoce como el
efecto Bohr , llamado así por el danés
fisiólogo Christian Bohr ( padre del famoso físico Niels Bohr). En los
La curva de disociación de oxígeno que se observa para un capilares de los tejidos, a medida que el dióxido de carbono entra en la
determinada muestra de sangre se ve muy afectada por las condiciones sangre, la hemoglobina cede una mayor cantidad de oxígeno de la que
condiciones bajo las cuales se hacen las determinaciones . esto es sería
porque la unión del oxígeno a la hemoglobina se ve afectada caso si no hubiera efecto del dióxido de carbono en el
por varios factores. Los más importantes de estos son: vinculante. Por lo tanto, se puede decir que el efecto Bohr
facilita el suministro de oxígeno adicional a los tejidos.
1. Temperatura 2.
Sin embargo, el efecto del dióxido de carbono no se debe enteramente
pH 3. Dióxido de
a su efecto sobre el pH.
constante
Si el pH d
me
ediante
una muestra
el uso dde
e stampones
angre se mantiene
carbono
adecuados, un aumento en el dióxido de carbono todavía desplaza la
4. Compuestos de fosfato orgánico 5. Iones
curva hacia la derecha. En otras palabras, el dióxido de carbono reduce
inorgánicos, fuerza iónica
la afinidad por el oxígeno de la hemoglobina incluso a un pH constante.
Debido a la gran importancia funcional de estos factores, Este efecto es causado por la unión del dióxido de carbono directamente
necesitamos más información sobre sus efectos. a los grupos amino terminales de la molécula de hemoglobina (es decir,
esta unión no se realiza en el mismo sitio de la molécula donde se une
Efecto de la temperatura el oxígeno).
Si la curva de disociación se determina para una muestra de
sangre de mamífero a temperatura ambiente y luego a la El efecto Bohr no es de igual magnitud en todos los
temperatura corporal normal del animal, los resultados son mamíferos. Podemos expresar el efecto Bohr como el cambio en
completamente diferentes. Esto se debe a que el aumento de el P 5 0 que ocurre para una unidad de cambio en el pH.
la temperatura debilita el vínculo entre la hemoglobina y el Entonces encontramos que el efecto Bohr depende del tamaño
oxígeno y provoca una mayor disociación del del cuerpo y que el cambio
en unen P 5 0 es mayor en un ratón que
0.01 0.1 1 10 100 1000 10 000
Figura 2.4 Curvas de disociación de oxígeno de sangre de pez sapo en
Masa corporal (kg) 1 5 OQ. (G ) CUFV E fQf wM e B | OO D JN TN G AUSENCIA O F C02 ; _
Figura 2.3 El cambio de Bohr de la hemoglobina en relación con el cuerpo ( curva W para sangre completa en presencia de 25 mm H g tamaño.
La hemoglobina de los pequeños mamíferos tiene un mayor Bohr (33 ^Pa) C0 2 . [Root et al .
la
1939]
hemoglobina
(es decir,
dee
s
los
más
grandes
sensible
mamíferos
a los ácidos)
y, por
que
lo
tanto, puede liberar más oxígeno a una P 0 s dada . [Riggs 1960]
elefante (Figura 2.3). En otras palabras, la hemoglobina de ratón es ¿ Por qué los peces tienen dos hemoglobinas diferentes? Es fácil
más sensible a los ácidos que la hemoglobina de elefante. Más ver el valor de las especies sensibles a los ácidos, pero ¿por qué
adelante veremos que esto es importante para el suministro de tener otro tipo que no sea sensible a los ácidos? ¿ No es esto
oxígeno a los tejidos de los animales pequeños, que tienen una tasa innecesario?
metabólica por gramo más alta que la de los animales más grandes. La explicación es que cuando un pez en una emergencia está
El efecto del ácido en la curva de disociación es mucho haciendo un esfuerzo de natación máximo, produce una gran cantidad
más pronunciado en algunos peces que en mamíferos; este de ácido láctico. Si la presencia de este ácido en la sangre hiciera
El efecto más fuerte se conoce como efecto Root (Figura 2.4). que toda la hemoglobina fuera incapaz de unir oxígeno, el pez
La consecuencia más significativa del efecto Root ha simplemente moriría de asfixia .
que ver con la función de la sangre en la secreción Sin embargo, la presencia de una hemoglobina insensible a los
de oxígeno en la vejiga natatoria (Pelster y Weber 1991) (Capítulo ácidos evita esta calamidad.
10).
La peculiaridad del efecto Root es que la sangre Efecto de los fosfatos orgánicos
no está completamente saturado con oxígeno a pH bajo, por alta que La función de los glóbulos rojos en el transporte de gases está
sea la presión de oxígeno. Esto se explica por el hecho de que la íntimamente relacionada con las actividades metabólicas de la
sangre de pescado contiene dos especies diferentes de hemoglobina, propia célula , y ahora comprendemos muchas peculiaridades
una altamente sensible al ácido y la otra insensible al ácido. En de la curva de disociación del oxígeno que antes eran confusas.
presencia de un alto contenido de dióxido de carbono, el primero no
transporta oxígeno, mientras que el segundo presenta la curva de El glóbulo rojo de los mamíferos no tiene núcleo, y por
disociación habitual para esta especie de hemoglobina (Gillen y Durante muchos años , esta celda se consideró poco más que un
Riggs 1973). saco inerte repleto de hemoglobina. el glóbulo rojo,
7 2 CAPÍTULO 2 SANGRE
sin embargo, tiene un metabolismo activo de carbohidratos que no solo es Presión de oxígeno (kPa)
esencial para la viabilidad de la célula sino que también regula activamente 0 4 8 12

I 1 1 1
la concentración intracelular de iones, lo que tiene un efecto profundo en su
función en el transporte de oxígeno. El glóbulo rojo también tiene un alto
contenido de trifosfato de adenosina (ATP) y un nivel aún mayor de 2,3
difosfoglicerato (DPG).
80 A
En la sangre de los mamíferos, el fosfato orgánico importante es el / /
difosfoglicerato, pero otros vertebrados emplean compuestos diferentes. En Fetales/ / / ^ /Materna
S 60
las aves el fosfato dominante es el pentafosfato de inositol y en los peces es
w
el trifosfato de adenosina y/o el trifosfato de guanosina.
La presencia de estos fosfatos orgánicos ayuda a explicar por qué una
solución purificada de hemoglobina tiene una afinidad por el oxígeno mucho
mayor que la sangre completa (una solución de hemoglobina tiene una curva
1
tj /
de disociación muy a la izquierda de la curva de la sangre completa). Si los 20
fosfatos orgánicos, en particular el ión DPG, su afinidad por el oxígeno
,yse
disminuye considerablemente aañaden
se cerca aa l a
una
de slas
olución de
células hemoglobina
intactas.
La
disminución es atribuible a una combinación de la hemoglobina con la cual
altera la afinidad por el oxígeno (Chanutin y 0 20 40 60 80
DPG ,
Curnish 1967). Figura 2.5 Curvas de disociación de oxígeno de sangre fetal y materna de
cabra. La mayor afinidad por el oxígeno de la sangre fetal ayuda en la
El descubrimiento del efecto DP G explica por qué, si examinamos sangre
transferencia de oxígeno a la sangre fetal en la placenta. Las líneas
entera, encontramos muchas características de discontinuas indican los límites de cabras adultas no preñadas. [Barcroft
la curva de disociación que permanece inadvertida si hemo 1935]
Se estudian las soluciones de globina . Por ejemplo, el nivel de DP G del glóbulo
rojo es mayor en las personas que viven a gran altura que en las personas que Ahora se puede entender la curva de asociación relativa a la curva de un
viven al nivel del mar. Como consecuencia , hay un desplazamiento hacia la adulto no preñado , aunque no hay cambios en la hemoglobina del animal
derecha de la curva de disociación de oxígeno a gran altura. Este giro a la preñado.
derecha ha sido bien conocido, pero el mecanismo
Curva de disociación de la sangre fetal
no quedó claro hasta que se descubrió que el nivel
Para muchos mamíferos, incluidos los humanos, la disociación
de DP G aumenta en respuesta a(Jwpoxia^(Lenfant et al. 1968). La curva de ción de la sangre fetal se encuentra a la izquierda de esa
MitiUtCif rf lit rtMbiHj^1iZyi'>>He> de sangre materna (Figura 2.5). Esto está relacionado con la forma en que el
El papel de DP G y otros fosfatos explica la feto obtiene su oxígeno por difusión de la sangre materna. Debido a que la
hecho bien conocido de que la afinidad por el oxígeno de la sangre almacenada sangre fetal tiene una mayor afinidad por el oxígeno que la sangre materna,
en un banco de sangre aumenta con el tiempo; esto está relacionado con un puede absorber oxígeno más fácilmente. A una presión de oxígeno dada, la
disminución gradual de DP G durante el almacenamiento. También ayuda a sangre fetal contiene más oxígeno (tiene un porcentaje de saturación más
explicar por qué las hemoglobinas fetales y adultas purificadas, cuando se alto) que la sangre materna a la misma presión de oxígeno; esto facilita la
eliminan los DPG , tienen afinidades por el oxígeno similares, absorción de oxígeno por la sangre fetal en la placenta. La diferencia en la
aunque la sangre fetal tiene una mayor afinidad por el oxígeno. disociación.
Además, un desplazamiento a la derecha de la diso maternal
La curva entre la sangre fetal y la materna se debe en parte al hecho de Presión de oxígeno (kPa)
que la hemoglobina fetal es ligeramente diferente de la hemoglobina 2 4
materna, y en parte a una diferencia en el fosfato orgánico dentro de los
glóbulos rojos.
Después del nacimiento, la hemoglobina fetal desaparece gradualmente
y es reemplazada por hemoglobina de tipo adulto.
El desplazamiento de la curva de disociación hacia la izquierda, de
modo que la sangre absorba oxígeno más fácilmente, se encuentra
también en el embrión de pollo y en los renacuajos de rana. La
hemoglobina de renacuajo tiene una mayor afinidad por el oxígeno que
la hemoglobina de rana adulta y, lo que es particularmente interesante,
es insensible al ácido, mientras que la hemoglobina de tipo adulto tiene
un efecto Bohr pronunciado y es muy sensible a los ácidos (Figura 2.6).
Si consideramos el hábitat normal de los renacuajos, podemos ver
fácilmente la ventaja; los renacuajos a menudo viven en estanques
estancados con bajo contenido de oxígeno y, a veces, también con alto
contenido de dióxido de carbono en el agua. Por lo tanto, una alta
afinidad por el oxígeno es una ventaja. Debido a que es probable que
ocurra un bajo nivel de oxígeno y un alto nivel de dióxido de carbono al
mismo tiempo, un efecto Bohr pronunciado sería indeseable, ya que
disminuiría la afinidad por el oxígeno de la sangre cuando más se 10 20 30 40 50
necesita una afinidad alta. Presión de oxígeno (mm Hg)
Figura 2.6 La curva de disociación de oxígeno para la sangre de renacuajo se encuentra a
Efecto de la altitud la izquierda de la de las ranas adultas (es decir, la sangre de renacuajo tiene una mayor
La baja presión atmosférica a gran altura significa que la presión parcial afinidad por el oxígeno). Además, la sangre de renacuajo es casi insensible al ácido,
mientras que la sangre de rana adulta tiene un cambio de Bohr pronunciado. [Riggs 1951]
de oxígeno es menor que al nivel del mar. Los animales que normalmente
hormiga
viven en este ambiente de relativa deficiencia de oxígeno tienen
No adaptaciones correspondientes en las curvas de disociación de oxígeno
de su sangre. conocido por volar sobre las altas montañas del Himalaya en su
Por ejemplo, la curva de disociación de la llama es migración entre las áreas de reproducción en Siberia y las áreas de
ubicado a la izquierda del rango habitual para los mamíferos (Figura invernada en la India, tiene una P alrededor de 10 mm H g más baja 5 0
»cia 2.7). que sus parientes cercanos de altitudes moderadas; es decir, su sangre

eso La llama vive en los Andes altos de América del Sur, a menudo por tiene una mayor afinidad por el oxígeno (Black y Tenney 1980).
cómo encima de los 5000 m, y la alta afinidad por el oxígeno de su
yo el hemoglobina permite que su sangre absorba oxígeno a bajas presiones. Un estudio de ratones ciervos (Peromyscus maniculatus) arrojó
mayor Esta adaptación a la altitud es una característica innata, ya que la curva resultados similares . Diez subespecies diferentes cuyos hábitats nativos
arriba _ de disociación del oxígeno de una llama criada en un zoológico al nivel iban desde debajo del nivel del mar (60 m en el Valle de la Muerte)
J fetal del mar muestra la misma alta afinidad por el oxígeno. hasta las cumbres de la cercana Sierra Nevada (4350 m) mostraron una
satu fuerte correlación entre la altitud y la afinidad por el oxígeno de la
prensa La misma relación se ha informado para otros animales: las especies sangre. Para eliminar la posibilidad de que los ratones de grandes
e fetal nativas de gran altitud tienen sangre con mayor afinidad por el oxígeno. alturas solo se aclimataran temporalmente a la altitud, se mantuvieron
nación El ganso de cabeza barrada , que es durante
Presión parcial de oxígeno (kPa) niveles) es exactamente lo contrario del cambio en la sangre de la llama y
4 8 12 dieciséis
otros animales nativos de gran altura.
T
100 Esto puede ser difícil de conciliar, pero debemos darnos cuenta de que la
afinidad de la hemoglobina por el oxígeno es importante en dos lugares
diferentes del cuerpo: (1) cuando la hemoglobina toma oxígeno en los pulmones
y (2) cuando la hemoglobina cede. subir oxígeno a los tejidos.
£ . 60 Para la captación en el pulmón, una alta afinidad por el oxígeno
Otro
(desplazamiento hacia la izquierda) aumenta la eficacia de la captación; en los
mamíferos
tejidos, por otro lado, una baja afinidad por el oxígeno (desplazamiento a la
—a— Vicuña
derecha) facilita el suministro de oxígeno. Parece que el desplazamiento a la
o Llama
izquierda de la curva de disociación de la llama es principalmente una
20 adaptación para mejorar el consumo de oxígeno a bajas presiones de gran
altitud, y que el desplazamiento a la derecha en humanos en condiciones
similares sirve para aumentar el suministro de oxígeno a los tejidos .
0 20 40 60 80 100 120
Presión parcial de oxígeno (mm Hg)
Por lo tanto, una curva de disociación dada puede considerarse como un
Figura 2.7 Las curvas de disociación de oxígeno de la sangre de llama y
compromiso entre una alta afinidad deseable por el oxígeno en el pulmón y
vicuña se encuentran a la izquierda de las curvas de otros mamíferos
una baja afinidad igualmente deseable en los tejidos.
( área sombreada). La mayor afinidad por el oxígeno de la sangre de
estos animales ayuda a la absorción de oxígeno a la baja presión de la Los glóbulos rojos de varios mamíferos no tienen
gran altitud. [Hall et al. 1936] niveles igualmente altos de DP G, ni sus hemoglobinas son igualmente
sensibles al nivel de DP G. Los glóbulos rojos de humanos, caballos, perros,
conejos, conejillos de Indias y ratas tienen altos niveles de DPG y sus
un período prolongado a baja altura. Persistió la diferencia con los animales hemoglobinas, cuando se les q,uita
Por
DPG,
el contrario,
tienen altas
las oavejas,
finidades
las pcor
abras,
el oxígeno.
las
nativos de baja altitud. Además, la progenie de ratones capturados en la , concentración baja.
vacas y los gatos tienen una
naturaleza mostró la misma relación : las subespecies de gran altitud tenían
una mayor afinidad por el oxígeno de la sangre que los animales de altitudes traciones de DPG , y sus hemoglobinas interactúan sólo débilmente con
más bajas. El hecho de que la relación persistiera en animales de segunda DP G (Bunn 1971). En la actualidad, estas diferencias son difíciles de entender.
generación indica que la adaptación a la gran altitud en estos animales está No parecen seguir relaciones filogenéticas ni diferencias características en la
relacionada con factores genéticos (Snyder et al. 1982). biología de los animales .
La situación parece aún más confusa cuando
Una persona que se traslada a gran altura gradualmente se adapta mejor a considere las otras clases de vertebrados. DP G parece ser
la baja presión de oxígeno y se aclimata a la altitud y se desempeña mejor, ausente de otros vertebrados, excepto anfibios. Aves
tanto física como mentalmente. Sin embargo, la adaptación no incluye una no tiene DPG , pero en cambio tienen una alta concentración de inositol
mayor afinidad por el oxígeno de la sangre. Paradójicamente, la curva de pentafosfato (IPP) en sus glóbulos rojos. IPP parece estar ausente en todos
disociación se mueve ligeramente hacia la derecha a medida que mejora la los demás vertebrados , excepto en las tortugas. Los peces tienen altas
tolerancia a la altitud. concentraciones de trifosfato de adenosina (ATP), al igual que las serpientes y
los lagartos, y los peces también tienen concentraciones bastante altas de
Este es el resultado de otras adaptaciones fisiológicas más complejas (Lenfant trifosfato de guanosina (GTP), que se encuentra en bajas concentraciones en
et al. 1969). los glóbulos rojos de todos los vertebrados (Bartlett
El desplazamiento a la derecha de la curva de disociación de los seres
humanos a gran altura (debido al aumento de DP G 1980). Hasta ahora ha sido difícil establecer alguna
razón racional para este extraño surtido, pero sigue siendo
Oxígeno en agua
obvio que los fosfatos orgánicos son de gran importancia fisiológica .
(mm Hg)
5 0 8 0 150
El efecto de una deficiencia relativa de oxígeno en los peces muestra un
P 5 0 de sangre (mm Hg) 16.8 21.7 24.1
ejemplo en el que la respuesta de los fosfatos orgánicos es claramente una
ATP (mmol por litro de glóbulos rojos ) 0,5 1.0 1.3
ventaja. Cuando las truchas se exponen a una disminución del oxígeno en el
agua, el contenido de ATP de los glóbulos rojos disminuye (Tabla 2.3), y la Tabla 2.3 La presión de saturación media (P5 0 ) en la sangre de la
afinidad por el oxígeno de la sangre aumenta en consecuencia (es decir, trucha arcoíris aclimatada a diferentes niveles de oxígeno en el agua. La
disminución de P 5 0 (es decir, m ayor afinidad
oxígeno en el ap or esl
gua ocxígeno)
e a menor
orrelaciona
con
la disminución de ATP en los glóbulos rojos. [Tetens y Lykkeboe 1981]
P 5 0 se reduce). Como no hay cambio en la hemoglobina , el
efecto puede atribuirse a la alteración de la concentración de ATP,
que en este caso aparece como una adaptación útil.
pulmón cuando se toma oxígeno y luego en los tejidos cuando se descarga
Animales buceadores oxígeno . La figura 2.8 muestra que en todos los mamíferos la sangre está
Podría esperarse que los mamíferos buceadores , como las focas , que prácticamente saturada al 100 % a la presión normal de oxígeno en el pulmón
normalmente están expuestas a una deficiencia relativa de oxígeno cuando de los mamíferos , que es de unos 100 mm H g (13 kPa). La sangre se carga
bucean, podrían obtener una ventaja al tener sangre con una alta afinidad por completamente de oxígeno en el pulmón, y no hay gran diferencia entre las
el oxígeno. Sin embargo, esto no es así, y un poco de reflexión aclarará por especies a este respecto. Examinemos por tanto la descarga de oxígeno en
qué no obtendrían una ventaja especial de esta manera. los tejidos.
Cuando una foca respira en la superficie , inhala ordi La sangre de un pequeño mamífero libera oxígeno más fácilmente debido
aire atmosférico . Por lo tanto, la absorción de oxígeno en la sangre a su menor afinidad por el oxígeno. Por lo general , la sangre no cede todo su
en el pulmón tiene lugar en circunstancias similares a las de otros oxígeno en los tejidos; como una aproximación, podemos decir que, en
mamíferos, y el promedio, se cede aproximadamente la mitad del oxígeno . Esto corresponde
la carga de la sangre en el pulmón no requiere ninguna afinidad de oxígeno a la mitad de la saturación de la hemoglobina (50 % de oxihemoglobina y 50
particularmente alta. Durante el buceo, la descarga de oxígeno en los tejidos % de hemoglobina), que es una manera conveniente de describir la ubicación
(principalmente el sistema nervioso central y el músculo cardíaco) no se vería de la curva de disociación. La presión de oxígeno correspondiente, que
favorecida por una alta afinidad por el oxígeno de la sangre; por el contrario, podemos considerar una presión de descarga promedio, es de aproximadamente
tal vez, una alta afinidad por el oxígeno de la hemoglobina tendería a impedir 22,5 mm H g (3,0 kPa) para la sangre de elefante, 28 mm H g (3,7 kPa) para
el suministro de oxígeno a los órganos más vitales . En consecuencia, las la sangre humana y aproximadamente 45 mm H g (6,0 kPa) para
curvas de disociación del oxígeno de los animales que se sumergen
generalmente difieren poco de las de animales similares que no se sumergen.
sangre de raton
Estas diferentes presiones de descarga de la sangre pueden
estar relacionadas con la necesidad metabólica de oxígeno. Los
Curva de disociación y tamaño corporal animales pequeños tienen una mayor tasa de consumo de oxígeno
Si las curvas de disociación para varios mamíferos son por gramo de peso corporal que los animales grandes. Por ejemplo,
graficados juntos, vemos que los mamferos de cuerpo grande el consumo de oxígeno de un caballo que pesa 700 kg es 1,7 \i\ O z
tamaño tienen curvas ubicadas a la izquierda, y pequeños animales , ddecir,
g" 1 min" 1 y el de un ratón e 20 gla
em
s edia
28 / dE O
l c onsumo
z g~' min"
de
1 .
oxígeno
Es de
tienen curvas a la derecha (Figura 2.8). 1 g de tejido de g
ratón
de tejido
es aproximadamente
de caballo. 16 veces mayor que el de 1
Como se dijo antes, las reacciones de carga y descarga de la hemoglobina
son importantes en dos lugares: en el
Presión parcial de oxígeno (kPa)
TAMAÑO DE CUERPO PEQUEÑO L
4 8 12 dieciséis O
I
100
\%%
tensión
/ .Cap\ / [mes) año
un
80 Cilindro de
tejido suministrado Rr
S 60 pAA nosotros y A
1 elefante
2 caballos
40 3 hombre o2
4 ovejas tensión
5 zorro
6 gato
20 TAMAÑO DE CUERPO GRANDE
7 rata
8 ratón
Figura 2.9 Cada capilar está rodeado por una masa de tejido aproximadamente
0 40 80 120 cilíndrica , que recibe oxígeno por difusión desde el capilar. La inclinación del gradiente
Presión parcial de oxígeno (mm Hg) de difusión depende del radio del cilindro de tejido (R), el radio del capilar (r) y la presión
de descarga (tensión) del oxígeno.
Figura 2.8 Curvas de disociación de oxígeno de la sangre de mamíferos
de varios tamaños. A pH similar, H y C0 2, los pequeños mamíferos tienen una
menor afinidad por el oxígeno. Esto ayuda en la entrega de oxígeno en los tejidos
para mantener la alta tasa metabólica de un animal pequeño. [SchmidtNielsen
1972]
De ello se deduce que el tejido de ratón debe recibir oxígeno a una La densidad capilar es de hecho mayor en los pequeños
velocidad 16 veces mayor que el tejido de caballo , y esto solo puede animal. En un ratón, por ejemplo, 1 mm de músculo
2
sección transversal
2
lograrse mediante un gradiente de difusión desde el capilar a las células puede contener alrededor de 2000 capilares; 1 milímetro
16 veces más pronunciado. Un modelo simplificado se muestra sección transversal de un músculo de caballo contiene menos de 1000
esquemáticamente en la Figura 2.9. Cada capilar suministra oxígeno al capilares (SchmidtNielsen y Pennycuik 1961).
tejido circundante , y la distancia sobre la cual el oxígeno debe difundirse La figura 2.8 muestra que la presión de descarga (P5 0 ) para la sangre
está determinada por la distancia al siguiente capilar, siendo el punto de ratón es unas 2,5 veces mayor que para la sangre de caballo . Por lo
medio el punto más distante al que debe difundirse el oxígeno. Los tanto, podemos concluir que la tasa metabólica más alta en el ratón y el
caballos y los ratones tienen aproximadamente el mismo tamaño de gradiente de difusión pronunciado necesario para el oxígeno desde los
glóbulos rojos; por lo tanto, sus capilares también son de capilares hasta las células tisulares se mantienen mediante una
combinación de una vía de difusión reducida y una presión de descarga
aproximadamente del mismo tamaño, y esto simplifica el análisis. Para más alta para
lograr un gradiente de difusión en el ratón que sea 16 veces mayor que el oxígeno.
del caballo, se pueden ajustar dos variables . En primer lugar, la distancia Aunque la afinidad por el oxígeno de la sangre de los mamíferos más
de difusión puede reducirse reduciendo la distancia intercapilar (es decir, pequeños tiende a ser menor que en los mamíferos de gran tamaño,
un aumento de la densidad capilar en el tejido) y, en segundo lugar, puede debemos recordar que el tamaño corporal es solo uno de los muchos
aumentarse la presión de descarga de oxígeno (es decir, una curva de factores que afectan el sistema de transporte de oxígeno. Hay muchas
disociación desplazada hacia la derecha). desviaciones de la tendencia general (Bartels 1980). Como vimos antes,
a gran altura
los animales como grupo tienden a tener mayores afinidades por el situado muy a la izquierda en el sistema de coordenadas habitual. La
oxígeno (pero dentro del grupo disminuyen con el tamaño); los hemoglobina de un molusco bivalvo, Phacoides, por ejemplo, tiene un
animales excavadores, que a menudo se encuentran con poco P5(j para oxígeno de aproximadamente
oxígeno, también tienen altas afinidades; y hay desviaciones de los 0,2 mm Hg (0,027 kPa) (Read 1962).
patrones habituales que simplemente no podemos explicar. La hemoglobina de la larva de Chironomus también tiene una
afinidad por el oxígeno extremadamente alta. La curva de disociación
Función respiratoria de la sangre de pescado está influenciada tanto por la temperatura como por el pH, y dentro
un
de
Cuando comparamos las afinidades de oxígeno de la sangre de varios rango de temperatura de 5 a 24 °C, el P5Q varía de 0,1 a 0,6 mm H g
peces, inmediatamente nos encontramos con algunos problemas que (0,013 a 0,08 kPa). Según los estándares de los mamíferos , esta es
son difíciles de resolver. Por ejemplo, ¿a qué temperatura se debe una afinidad por el oxígeno extremadamente alta. Característicamente,
hacer la comparación? Si comparamos la sangre de dos peces estos animales viven en ambientes que periódicamente pueden tener
diferentes, ¿deberían examinarse a la misma temperatura o deberían concentraciones de oxígeno muy bajas, y parece que sus hemoglobinas
examinarse a la temperatura a la que normalmente vive cada pez? La son importantes principalmente cuando hay falta de oxígeno.
pregunta no es fácil de responder si comparamos un pez tropical y
uno ártico, pero con peces de hábitats similares podemos usar la Esta sugerencia está respaldada por el hecho de que los
misma temperatura. invertebrados que tienen hemoglobina a menudo desarrollan
concentraciones de hemoglobina mucho más altas cuando se
Las curvas de disociación de la hemoglobina de los peces muestran mantienen en agua con poco oxígeno. Un ejemplo se ilustra en la
un amplio rango de afinidad por el oxígeno con diferencias figura 2.10, que muestra que Daphnia, un pequeño crustáceo
características relacionadas con la actividad de los peces (Hall y planctónico de agua dulce, desarrolla concentraciones de hemoglobina
McCutcheon 1938). La caballa, una especie activa de nado rápido relativamente altas en agua con poco oxígeno. Esto tiene un efecto
pez volador que normalmente se mueve en agua bien oxigenada, profundo en la supervivencia de Daphnia en agua con deficiencia de
tiene una curva de disociación a la derecha de otros peces. oxígeno. La supervivencia está directamente relacionada con la
Esto está de acuerdo con lo que acabamos de aprender : una baja concentración de hemoglobina: Los animales con hemoglobina alta
afinidad por el oxígeno facilita el suministro de oxígeno a los tejidos, sobreviven en el agua donde todas las Dafnias con hemoglobina baja
y en agua bien aireada la sangre arterial mueren por falta de oxígeno. Lo mismo ocurre con el camarón de
todavía estar 100% saturado. salmuera (Artemia), las larvas de Chironomus y muchos otros.
El pez sapo, cuya curva se encuentra en el extremo izquierdo, es
un pez de movimiento lento y relativamente lento que vive en el fondo
(Randall 1970). A menudo se encuentra en menos bien Hemeritrina
agua oxigenada, y es altamente tolerante a la privación de oxígeno. La hemeritrina difiere químicamente de la hemoglobina en que no
La hemoglobina del pez sapo tiene una afinidad por el oxígeno contiene ningún grupo de porfirina. Se encuentra solo en unas pocas
particularmente alta, y esto está de acuerdo tanto con el entorno en formas marinas (ver Tabla 2.2), que muestran una interesante relación
el que normalmente vive el pez como con su tasa metabólica entre la afinidad por el oxígeno y las condiciones ecológicas en las
relativamente baja, siendo aparentemente más importantes las que normalmente viven los animales.
demandas sobre el mecanismo de carga que la descarga en el medio. Los dos gusanos sipuncúlidos, Dendrostomum y
tejidos Siphonosoma, tienen hemeritrina tanto en la sangre
y en su líquido celómico. En Dendrostomum el
Curvas de disociación de invertebrados los tentáculos alrededor de la boca están abundantemente provistos
pigmentos respiratorios de sangre; se mantienen por encima de la superficie de la arena en la
Vimos anteriormente (Figura 2.1) que los invertebrados tienen una que vive el animal y sirven para fines respiratorios.
variedad de pigmentos respiratorios. En muchos, la afinidad por el Característicamente, en Dendrostomum la afinidad por el oxígeno
oxígeno es muy alta y la curva de disociación es del fluido celómico es mayor que la del
Presión parcial de oxígeno (kPa)
0 2 4 6 8 10 12
r ~ r
1 0 0
A
/Coe l • fluido mie
0 / 0
A
A
j jSB\o >d
0 20 40 60 80
1 2 3 4 5 6 7 8 Presión parcial de oxígeno (mm Hg)
Oxígeno en agua (ml 0 2 por litro)
Figura 2.11 Curvas de disociación de oxígeno para la hemeritrina de
Figura 2.10 Las dafnias, cuando se mantienen en agua con un la sangre y el fluido celómico del gusano sipuncúlido Dendrostomum
bajo contenido de oxígeno, desarrollan concentraciones cada vez más zostericolum. [Manwell 1960]
altas de hemoglobina. Esto ayuda a su supervivencia en agua que tiene
tan poco oxígeno que es letal para las dafnias que carecen de hemoglobina.
[Kobayashi y Hoshi 1982]
sangre (Figura 2.11). Esto significa que el oxígeno absorbido por la sangre FACILITAR LA DIFUSIÓN
en el órgano respiratorio se transfiere fácilmente al pigmento del fluido
celómico. Es fácil ver que la hemoglobina transportada en la sangre mejora
En Siphonosoma, sin embargo, la sangre y el fluido celómico no enormemente el transporte de oxígeno a los tejidos.
difieren mucho; de hecho, la sangre tiene una afinidad por el oxígeno Pero la hemoglobina se encuentra no sólo en la sangre sino también en
ligeramente mayor. Esto está de acuerdo con los hábitos del gusano: los varios tejidos, en los animales superiores especialmente en los músculos.
tentáculos orales se usan para alimentarse pero no para respirar; el ¿Puede esta hemoglobina (llamada mioglobina), alojada dentro de las
gusano permanece en su madriguera muy por debajo de la superficie del células y eliminada de la circulación, cumplir alguna función?
lodo, y el oxígeno se absorbe a través de la superficie general del cuerpo. ción?
Por lo tanto, la sangre y los fluidos celómicos tienen afinidades similares Una mayor capacidad de oxígeno de los tejidos puede ayudar a
con alto contenido de oxígeno. suavizar las fluctuaciones cuando hay aumentos rápidos en la demanda
Una relación similar en las afinidades por el oxígeno de dos pigmentos de oxígeno. Por ejemplo, durante la contracción muscular, el flujo de
diferentes se encuentra en el molusco anfineurano Cryptochiton. La sangre a un músculo puede reducirse o detenerse momentáneamente
sangre de este animal contiene hemocianina y el músculo de su lengua debido a la compresión mecánica de los vasos sanguíneos por parte del
contiene mioglobina. La sangre tiene una afinidad por el oxígeno músculo que se contrae. En esta situación, la mioglobina cede su oxígeno
relativamente baja y la mioglobina una afinidad por el oxígeno alta (Figura y, por lo tanto, actúa como almacén de oxígeno a corto plazo (Millikan
2.12). Esta situación es completamente análoga a la que encontramos en 1937).
los vertebrados. En estos, el oxígeno se transfiere de la hemoglobina de Sin embargo, es poco probable que las contracciones musculares
la sangre a la hemoglobina muscular (mioglobina), que tiene una afinidad provoquen regularmente el cese completo del flujo sanguíneo. Por el
por el oxígeno mucho mayor y una curva de disociación desplazada hacia contrario, la circulación en los músculos que trabajan intensamente suele
el extremo izquierdo, con una P50 de aproximadamente 0,5 mm H g (0,07 aumentar considerablemente.
kPa) . ). El descubrimiento de que la hemoglobina acelera en gran medida la
velocidad de difusión del oxígeno arroja una luz diferente sobre
DIFUSIÓN FACILITADA 79
Presión parcial de oxígeno (kPa) nitrógeno como oxígeno, pero el nitrógeno es solo la mitad de soluble que el
0 2 4 6 8 10 oxígeno).
r
Si la presión del aire por encima de la membrana se redujera a 0,5 atm,
ai solo la mitad del aire se difundiría al vacío por unidad de tiempo, pero la
y^^Myoglobi ny^^Myoglobi n
relación entre los dos gases se mantuvo sin cambios en 0,5 volumen de
Automóvil club británico
A
A
xxss oxígeno por volumen de nitrógeno (Figura 2.13). Si el plasma se reemplazó
/ / / / 6 6 ! ! / /
por una solución de hemoglobina que contenía tanta hemoglobina como la
1 1 & &
sangre normal, obtenida al romper los glóbulos rojos con ultrasonido
6 / un
(hemólisis), la relación de difusión de oxígeno a nitrógeno cambió a casi 1.
T yHer rocianina
Esto significa que, en relación con el nitrógeno, el la difusión de oxígeno fue
acelerada por la presencia de hemoglobina. Con una mayor disminución de la
presión en la cámara de aire, la relación favoreció cada vez más al oxígeno
0 20 40 60 80
sobre el nitrógeno, hasta que la relación indicó que la difusión de oxígeno se
aceleró unas ocho veces con respecto a su difusión en ausencia de
Figura 2.12 Curvas de disociación de oxígeno de la hemocianina (de la sangre) y hemoglobina.
la mioglobina (del músculo rádula) del molusco anfineurano Cryptochiton. [Manwell
1958]
La difusión facilitada se asocia con la capacidad de la hemoglobina para
la presencia de hemoglobina en el músculo, así como su unirse al oxígeno de forma reversible. La hemoglobina que se transformó en
amplia ocurrencia en animales que viven en ambientes metahemoglobina (que se logra al oxidar el hierro divalente a hierro trivalente)
que al menos periódicamente los someta a bajos niveles de oxígeno ya no puede unirse al oxígeno y una solución de metahemoglobina no facilita
tensiones Algunos de estos animales se mencionan en la Tabla la difusión del oxígeno. Sin embargo, la mioglobina y varias hemoglobinas de
2.2, y es probable que estos también gocen de las ventajas de una difusión vertebrados
acelerada o facilitada de
oxígeno. así como los invertebrados, todos muestran difusión facilitada.
Scholander (1960) descubrió que aunque el nitrógeno se difunde a través Un aspecto importante de la difusión facilitada es que la difusión mejorada
de una solución de hemoglobina un poco más lentamente que a través del ocurre solo cuando la presión de oxígeno en el extremo cuesta abajo de la
agua, la tasa de transferencia de oxígeno a través de una solución de ruta de difusión es
hemoglobina es mucho más rápida que a través del agua. cerca de cero
¿Otros pigmentos respiratorios, como la hemocianina, también facilitan la
Scholander organizó el siguiente experimento. La solución a analizar difusión? Ellos no. Esto parece estar relacionado con el gran tamaño molecular
(solución de hemoglobina, plasma sanguíneo o agua) se absorbió en un de la hemocianina (varios millones), lo que reduce en gran medida la motilidad
recipiente altamente poroso. de la molécula de hemocianina en solución. Aunque el mecanismo exacto de
membrana. Un lado de esta membrana era entonces transferencia de oxígeno no se conoce bien, parece que la motilidad térmica
expuesto al aire ordinario y el otro al vacío. Tanto el oxígeno como el normal de las moléculas de hemoglobina en solución juega un papel. Si se
nitrógeno se difundirían ahora desde el aire a través de la membrana hasta enlentece esta motilidad (p. ej., agregando gelatina a la solución de
el vacío. Si la membrana contuviera agua o plasma sanguíneo, la relación hemoglobina ) , se reduce la facilitación. La mioglobina, que tiene un peso
entre la cantidad de oxígeno y nitrógeno que se difunde a través de la capa molecular más bajo (17 000 ) que la hemoglobina (68 000), muestra una
líquida sería de aproximadamente 0,5. (Esta proporción particular podría mayor facilitación, aproximadamente en proporción inversa a la raíz cuadrada
predecirse y se produce de la
porque el aire contiene unas cuatro veces más
C pesos moleculares de los dos pigmentos. Esto indica
que la diferencia resulta del movimiento térmico de
el pigmento en solución (Hemmingsen 1965).
Los puntos principales de la difusión facilitada de oxígeno en soluciones de
1°
hemoglobina pueden resumirse como sigue: (1) la difusión neta de oxígeno se
acelera cuando la presión de salida es baja; (2) la transferencia es igual a la
suma de la difusión simple y la mejora atribuible al pigmento; (3) la facilitación
aumenta con el aumento de la concentración de hemoglobina; y (4) la velocidad
de transferencia está inversamente relacionada con la raíz cuadrada del peso
o
molecular del pigmento, de modo que una pequeña molécula de hemoglobina
proporciona una mayor facilitación.
3.0
Implicaciones fisiológicas
En los vertebrados , la hemoglobina está presente en altas concentraciones
principalmente en los glóbulos rojos y secundariamente
en músculos rojos. Es dudoso que facilitara la difusión
tiene mucha importancia en los eritrocitos, porque la facilitación requiere una
presión de oxígeno cercana a cero en el extremo receptor de la vía de difusión.
Los glóbulos rojos, que debido a su pequeño tamaño ya tienen una distancia
de difusión muy corta , rara vez se exponen a presiones de oxígeno cercanas
a cero, excepto en los capilares de los músculos que trabajan intensamente .
Para la mioglobina la situación es diferente. A cierta distancia de un capilar,
la tensión de oxígeno en un músculo activo puede aproximarse fácilmente a
solución de cero. Esto establece una situación ideal para la difusión facilitada, la
hemoglobina tT
la tensión de oxígeno en el capilar está en algún lugar
entre la tensión arterial y venosa, y en el tejido
(el extremo receptor de la ruta de difusión) casi cero. A
Plasma _ facilitación de difusión múltiple, tal como se observó
> lV C
en experimentos de laboratorio, sería de hecho importante para mejorar el
suministro de oxígeno al músculo.
Figura 2.13 La difusión de oxígeno y nitrógeno del aire al vacío a través de
1 2. _L 0 una capa de plasma sanguíneo tiene lugar en una proporción constante de
3 3 0,5. A través de una solución de hemoglobina, la tasa relativa de difusión de
Presión en cámara de aire (atm) oxígeno es mayor y aumenta al disminuir la presión. El área sombreada a la
derecha indica la presión del vapor de agua, que era idéntica en los dos lados
de la membrana. Para una explicación más detallada, véase el texto.
[Scholander 1960]
FACILITAR LA DIFUSIÓN 81
Los experimentos en el músculo de la pechuga de paloma confirman que número de filos animales , incluidos los protozoos, y en plantas y
la mioglobina puede transportar una fracción significativa del oxígeno bacterias. A menudo, se encuentra sólo en una o unas pocas especies
consumido por el músculo (Wittenberg et al. dentro de un gran filo, a veces en un parásito y no en su pariente de vida
1975) libre, y así sucesivamente. Sin embargo, una vez que se ha establecido
Ahora parece particularmente digno de mención que la ventaja de la hemoglobina en la difusión facilitada, la distribución
aquellos organismos invertebrados que tienen hemoglobina peculiar de la hemoglobina es más fácil de entender.
con frecuencia viven en ambientes que, al menos a veces, tienen bajas
tensiones de oxígeno. Cuando el suministro de oxígeno es deficiente, la La estructura básica de la parte hemo de la molécula de hemoglobina
tensión de oxígeno en los tejidos es particularmente baja y la facilitación es un núcleo de porfirina, que está universalmente presente en plantas y
es lo más importante. La hemoglobina es especialmente importante para animales como parte de las enzimas celulares que pertenecen al sistema
estos animales y muchos de ellos se adaptan a la exposición prolongada de citocromos.
a la deficiencia de oxígeno aumentando la cantidad de hemoglobina en Alteraciones bioquímicas relativamente menores pueden convertir esta
sus cuerpos. Parece que el papel principal de la hemoglobina en estos materia prima en un pigmento de tipo hemoglobina que se une al oxígeno
animales es facilitar la difusión de oxígeno . de forma reversible. Para que tales mutaciones se establezcan
permanentemente se requiere alguna ventaja evolutiva adecuada que
De hecho, algunos nematodos parásitos que viven en los intestinos favorezca su mantenimiento.
de las ovejas respiran activamente a tasas considerablemente más altas La ventaja más obvia e inmediata de la hemoglobina es la mejora en
que la tasa máxima calculada de difusión interna de oxígeno, en ausencia el suministro de oxígeno debido a la difusión facilitada. Una vez que se
de facilitación (Rogers 1949). Sin embargo, estos animales tienen establece la síntesis de hemoglobina, se puede lograr una mayor mejora
hemoglobina intracelular altamente concentrada que serviría para en el transporte de oxígeno agregando transporte convectivo (es decir,
aumentar la tasa de difusión de oxígeno a la presión parcial de oxígeno sangre y un sistema circulatorio).
muy baja en el intestino de su huésped.
El establecimiento de un sistema de circulación completo es un
El papel de la hemoglobina en las plantas ha sido objeto de mucha cambio complejo que requeriría no solo cambios bioquímicos relativamente
especulación, pero ahora está razonablemente claro (Fuchsman 1992). menores en la porfirina, sino también alteraciones morfológicas y
Las plantas fijadoras de nitrógeno, como la soja y el trébol, tienen fisiológicas complejas de todo el organismo. Tales cambios drásticos
pequeños nódulos en las raíces. son, por supuesto, posibles, pero difícilmente pueden lograrse como un
que contienen bacterias que utilizan nitrógeno atmosférico evento único o de pocos pasos. Por el contrario, una aparición inicial de
para formar compuestos de nitrógeno (fijación de nitrógeno). Estos hemoglobina en cualquier tejido dota inmediatamente al organismo de la
Los nódulos contienen una hemoglobina, llamada leghemoglobina, ventaja de la difusión facilitada, dando una ventaja selectiva a su
que se requiere para la fijación de nitrógeno. Tiene una afinidad por el mantenimiento. Un paso posterior sería permitir que este hemo
oxígeno muy alta (P5 0 = 0,04 mm ligado
Hg, 0,005
a la kleghemoglobina
Pa) y el flujo de
eoxcede
xígeno
el
flujo de oxígeno disuelto entre 10 000 y 100 000 veces.
globina para entrar en un sistema sanguíneo ya existente, aumentando
El oxígeno entregado apoya la formación de ATP, que se consume en el así aún más el suministro de oxígeno por convección.
complejo proceso de reducción involucrado en la fijación de nitrógeno Se sigue de esta secuencia hipotética de eventos
(Wittenberg 1977). que la presencia dispersa de hemoglobina se atribuye
utable a la presencia universal de hierroporfirina
Implicaciones evolutivas compuestos, que la difusión facilitada da la principal
Es curioso que una molécula tan compleja como la hemoglobina se impulso para mantener el mecanismo bioquímico para la síntesis de
hemoglobina , y que agregar hemoglobina a un sistema convectivo
presente tan ampliamente, y sin embargo de forma tan dispersa o esporádica.
forma. Además de estar casi universalmente presente en preexistente se convierte en un paso posterior lógico en la historia
vertebrados, la hemoglobina se produce aquí y allá en un evolutiva.
TRANSPORTE DE DIÓXIDO DE CARBONO La cantidad de ion carbonato presente es minúscula y, por lo general , puede
EN SANGRE D despreciarse.
Al pH normal de la sangre de los mamíferos, la mayoría de los
A medida que la sangre pasa a través de los tejidos y libera oxígeno, al mismo el dióxido de carbono total presente está en forma de ion bicarbonato . Esto se
tiempo absorbe dióxido de carbono; a medida que pasa a través de los pulmones, puede calcular fácilmente a partir de la ecuación de HendersonHasselbalch de
ocurre lo contrario . Examinemos los eventos en el pulmón a medida que se la siguiente manera:
emite dióxido de carbono .
[ H + ][A]
K
La sangre venosa de un mamífero, cuando llega al [DECIR AH]
pulmones, contiene unos 550 cm 3 CO 2 por litro de sangre y tiene una tensión [DECIR AH]
\=Km
+
de dióxido de carbono de unos 46 mm H g (6,1 kPa). A medida que la sangre [ un
sale de los pulmones, contiene alrededor de 3 CO 2 por litro de sangre a una
[HA]
5 00cm tensión de alrededor de 40 mm Hg. Por lo tanto, la sangre ha cedido pH = pK log
[A"]
sólo una pequeña cantidad del dióxido de carbono total que contiene, el arte
para pK = 6,1 y en p H = 7,4
siendo la diferencia riovenosa de unos 50 ml de C0 2 por litro de sangre. Para lo g = pH p K = 7 A6.1 = 1.3

comprender el transporte de dióxido de carbono, [A"]
necesita saber más sobre el dióxido de carbono y sus
log™ =1.3 [A"]
comportamiento en solución.
La cantidad total de dióxido de carbono transportado en el [HA]_[H 2 C 0 3 ]
= 0.05= — 20
la sangre supera con creces la cantidad que se disolvería
[ A [HCO, 1
en agua a la tensión de dióxido de carbono de la sangre.
Esto se debe a que la mayor parte del dióxido de carbono Esto significa que a pH = 7,4 la relación de ácido carbónico a ion bicarbonato
se transporta en combinación química en lugar de como libre es 1:20; es decir, por cada parte de dióxido de carbono presente como ácido,
gas dióxido de carbono disuelto . Los dos compuestos más importantes son (1) hay 20 veces más dióxido de carbono presente como ion bicarbonato .
iones de bicarbonato y (2) una combinación de dióxido de carbono con
hemoglobina. El ion de hidrógeno formado como resultado de la disociación iónica del
(Tenga en cuenta que el dióxido de carbono se une al amino terminal ácido carbónico es amortiguado por varias sustancias en la sangre y el efecto
grupos de la molécula de proteína, no al sitio de unión del oxígeno). del carbono
El dióxido de carbono sobre el pH de la sangre es, por lo tanto , sólo moderado.
Cuando el dióxido de carbono se disuelve en agua, se Por ejemplo, la sangre arterial puede tener un
se combina con agua para formar ácido carbónico (H 2 C 0 3 ) .
Esto se puede describir de la siguiente manera:
* El ácido carbónico es en realidad un ácido más fuerte con un valor pK real de 3,8.
" La razón de la discrepancia en los valores de pK es que solo alrededor del 0,5 % del
C 0 2 + H 2 0 < H 2 CQ 3 H ^{+} +HCO ; H + +C0 3 2
dióxido de carbono disuelto se combina con agua para formar el ácido. La mayor
parte del dióxido de carbono permanece disuelto .
gas, y solo la fracción 0.005 se hidrata para formar H2C03 . fisiología se ha En
El H 2 C 0 3 se disocia como un ácido en ion hidrógeno e ion bicarbonato
acostumbrado a considerar que todo el dióxido de carbono está en forma de
(HC0 3 " ). Ácido carbónico (H 2 C 0 3 ) ácido carbónico ; por tanto, el ácido carbónico parece ser más débil que la especie
actúa como un ácido muy débil con una constante de disociación aparente de molecular , de hecho lo es el H2CO3 . ,
Si al pK verdadero del ácido carbónico (3,8) le sumamos el logaritmo negativo de la
8,0 X io 7 a 37 °C (pK = 6,1).* Cuanto más
, la suma
constante de hidratación (log 0,00 5 = 2,3) , el pK aparente eds
del 6.1, que
ióxido de ecsarbono
disociación del ion bicarbonato en uno adicional
tal como se usa en fisiología. En este libro seguiremos la convención fisiológica y
2
ion de hidrógeno y el ion de carbonato (C0 3 para la ~ ) está incluido utilizaremos la constante de disociación aparente .
integridad, pero en el pH de los organismos vivos el
TRANSPORTE DE DIÓXIDO DE CARBONO EN SANGRE 83
pH normal de 7,45 y sangre venosa ap H de 7,42; la diferencia en el pH Presión de C02 (kPa)
causada por la absorción de dióxido de carbono por la sangre en los tejidos 0 4 8 12 16
1 I 1 1 1
no es más que
I2OO 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
0.03.
Las sustancias amortiguadoras más importantes en la sangre son el
sistema de ácido carbónicobicarbonato, los fosfatos y las proteínas en la
sangre. Las proteínas actúan
como excelentes tampones porque contienen grupos que pueden disociarse
tanto como ácidos como bases, el resultado
siendo que las proteínas pueden tomar o emitir iones de hidrógeno . La
hemoglobina es la proteína presente en mayor cantidad en la sangre y tiene el
mayor papel en la amortiguación; las proteínas plasmáticas ocupan el segundo
lugar en importancia a este respecto.
Curva de disociación de dióxido de carbono
La cantidad de dióxido de carbono absorbida por la sangre varía con su
presión parcial. Por lo tanto, es posible
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120
construir una curva de disociación de dióxido de carbono para la sangre,
Presión de C02 (mm Hg)
análoga a la curva de disociación del oxígeno. Esto se hace trazando en la
ordenada la cantidad total de Figura 2.14 Curvas de disociación de dióxido de carbono de sangre
dióxido de carbono en la sangre y en la abscisa el de mamíferos . Las curvas de sangre oxigenada y desoxigenada difieren
un poco. La línea AV es la curva de disociación fisiológica en el cuerpo,
varias presiones parciales de dióxido de carbono. El resultado es una curva que describe la diferencia entre sangre arterial y venosa. la línea discontinua
como la de la figura 2.14. Muestra una curva de disociación ligeramente
indica la cantidad de dióxido de carbono retenido por la solución física
diferente para sangre oxigenada y desoxigenada . Esto se debe a que la
en agua. [Winton y Bayliss 1955]
oxihemoglobina es un ácido ligeramente más fuerte que la hemoglobina; por
lo tanto, la sangre oxigenada se une a un poco menos de dióxido de carbono.
Este fenómeno está estrechamente relacionado con el efecto Bohr, que
simplemente parte de esta curva representa la solubilidad del dióxido de carbono en un
muestra la otra cara de la moneda. Cuando el dióxido de carbono medio acuoso. A medida que se reduce la presión de dióxido de carbono, este
(ácido) se agrega a la sangre, empuja el equilibrio entre la oxihemoglobina y dióxido de carbono disuelto se libera . Cuando la presión del dióxido de
la hemoglobina en la dirección del ácido más débil (hemoglobina). Esto tiende carbono cae a aproximadamente 10 mm Hg, la solución de bicarbonato
a liberar más oxígeno, lo que, de hecho, es el efecto Bohr . comienza a liberar dióxido de carbono del ion bicarbonato, dejando
En la figura 2.14, el punto marcado con A representa sangre arterial carbonato detrás.
normal y el punto marcado con V, sangre venosa mixta (la sangre venosa Al exponer una solución de bicarbonato de sodio a un
nunca se desoxigena por completo). En el cuerpo, la curva de disociación vacío, la mitad del dióxido de carbono total del bicar
real para El bonato se puede eliminar, dejando atrás una solución de carbonato de
el dióxido de carbono es la línea completa AV , y esto sodio (Na 2 C 0 3 ). carbonato de sodio,

se dice que la curva es la curva de disociación funcional . sin embargo, no emite dióxido de carbono al vacío,
La figura 2.14 también muestra la curva de disociación de un y la solución final retiene la mitad del carbono total
solución de bicarbonato de sodio con la misma disponibilidad total dióxido que originalmente estaba presente como bicarbonato.
base capaz como en la sangre. La pendiente de la recta superior Por el contrario, la sangre entera expuesta al vacío da
todo el dióxido de carbono presente. Esto se debe a que otros El C 0 2 aumenta la PCOi en sólo unos 3 mm H g porque la
Los iones, principalmente proteínas, proporcionan los aniones necesarios. solubilidad del dióxido de carbono es muy alta, aproximadamente
Si el plasma separado se somete a vacío, se comporta más como 30 veces mayor que la solubilidad del oxígeno.
una solución de bicarbonato de sodio; la presencia de glóbulos rojos Esta relación en las presiones parciales de dióxido de carbono
es necesaria para obtener la curva de disociación normal que se resultantes de la respiración en el aire y en el agua se expresa en
muestra en la figura 2.14. la figura 2.15. Este gráfico muestra la PC02 que resulta de cualquier
disminución de oxígeno en el medio respirado . Incluso si un pez
Dióxido de carbono y respiración acuática eliminara todo el oxígeno del agua, el dióxido de carbono en el agua
La cantidad de dióxido de carbono producido en metabo aumentaría a solo 5 mm H g (0,67 kPa) de presión parcial. Debido
El lismo está estrechamente relacionado con la cantidad de oxígeno a que el dióxido de carbono se difunde a través del epitelio de las
consumido. La relación entre el intercambio respiratorio de dióxido branquias casi tan fácilmente como el oxígeno, la P sanguínea de
de carbono y oxígeno, la relación de intercambio respiratorio los peces nunca puede exceder los 5 mm H g (en los vertebrados
C 0 2
(también llamada cociente respiratorio ), normalmente se mantiene que respiran aire es unas 10 veces mayor).
entre 0,7 y 1,0 (consulte el Capítulo 5). Para la siguiente discusión,
consideraremos un animal en el que la relación de intercambio es En consecuencia, en cuanto al efecto sobre
1,0; es decir, por cada molécula de oxígeno absorbida, se desprende la regulación ácidobase, la respiración aérea y la respiración
exactamente una molécula de dióxido de carbono. acuática son muy diferentes. Esto es particularmente importante
para los animales que alternan entre la respiración del aire y la del
Un animal que respira aire (un mamífero, por ejemplo) con una agua , como los anfibios y los peces que respiran aire. Para
tasa de intercambio de gases de 1,0 tiene una concentración de estos animales un cambio exitoso entre los dos medios
requiere ajustes fisiológicos sustanciales en su regulación ácido
dióxido de carbono en el aire exhalado que se puede predecir fácilmente.
Si el 21 % O z del aire inhalado se reduce al 16 % en el base. Este es uno de los problemas fisiológicos más importantes
aire exhalado, el aire exhalado necesariamente contiene 5 % para los animales que viven en el
C 0 2 . Si, en cambio, consideramos el cambio en la presión parcial zona de transición entre el aire y el agua.
de los dos gases, podemos decir que si el oxígeno en el aire
el
respirado se reduce en 50 mm Hg , el dióxido aumenta ecn
arbono
la misma Dióxido de carbono en sangre y pH
cantidad, 50 mm H g (6,7 kPa) . Cada cambio milimétrico en la Hemos visto que la tensión o presión parcial del anhídrido carbónico
presión parcial de oxígeno en el aire respiratorio da como resultado en la sangre arterial es muy diferente en los animales acuáticos y
un cambio igual y opuesto en el dióxido de carbono. terrestres. La cantidad total de dióxido de carbono presente también
varía mucho: suele ser baja en los peces (a menudo menos de 100
Si la relación de intercambio de la unidad se aplica al intercambio cm 3 CO 2 por litro de sangre) y puede ser
muy dae
( más lta
en las
1000 tortugas
cm C 0 2
3
de gases en el agua, las cantidades de oxígeno y dióxido de carbono por litro de sangre) . Claramente, no hay uniformidad en
son, por supuesto, iguales, pero los cambios en las presiones
parciales de los dos gases son muy diferentes. la tensión de dióxido de carbono ni en el carbono total
porque sus solubilidades son muy diferentes. contenido de dióxido de sangre de vertebrados. Por el contrario, encontramos
Por ejemplo, si un pez elimina dos tercios del oxígeno presente una uniformidad mucho mayor en el pH de la sangre de varios
en el agua, reduciendo así el PQl de 150 a 50 mm H g (20 a 6,7 vertebrados de lo que se esperaría de la gran variación en el dióxido
kPa), el aumento de P es de unos 3 mm H g (0,4 kPa) (siempre qC ue
0 2 de carbono. Esto resulta de los ajustes correspondientes en el
el agua no esté tamponada; un medio tamponado puede dar un equilibrio ácidobase, logrados principalmente a través de la cantidad
aumento aún menor). Dependiendo de la temperatura, la reducción de bicarbonato de sodio (a menudo llamado bicarbonato libre )
de 100 mm H g en P0i puede significar que, digamos, se extrajeron presente en
3
la sangre.
5 cm 0 2 de 1 litro de agua. Volviendo 5 cm
3
El pH de la sangre de una variedad de vertebrados, tanto
TRANSPORTE DE DIÓXIDO DE CARBONO EN SANGRE 8 5
Presión parcial de oxígeno (kPa) 8.2
5 10 15 20 0
T 8.0
80 ^>
10
(
X 60 7.8 ; o
iir \
8 mi
0
40
5 7.6
.9 «
1
20 o
7.4
Agua
tu ra o . —o
0
7.2
0 20 40 60 80 100 120 140
7.0
6.8
Figura 2.15 Relación entre P0i y P agua, cuando la relación cc _ 2 en el aire y en
de intercambio respiratorio (PQ) entre oxígeno y dióxido de carbono es la unidad (RQ =
1). Para una explicación más detallada, véase el texto. [Rahn 1966] 6.6
6.4
10 20 30 40
Temperatura (°C)
Figura 2.16 Valores de pH sanguíneo para vertebrados de todas las clases, determinados
a la temperatura corporal normal para cada animal.
La banda sombreada indica el rango de valores observados; la línea central
completamente dibujada es el pH del agua en estado neutral en función de la temperatura.
[Rahn 1966]
de sangre fría y caliente, suele oscilar en torno a valores entre 7,4 y 8,2 dirección de la línea (ver Figura 2.16). En consecuencia, aunque los
aproximadamente. Sin embargo, si los datos se grafican contra la vertebrados difieren considerablemente en cuanto al valor del pH de la
temperatura de los animales, obtenemos una distribución más regular sangre, son asombrosamente uniformes en el grado de desviación de la
que la indicada por este amplio rango de pH (Figura 2.16). A temperaturas neutralidad cuando se mide a la temperatura normal del animal. Hay una
cercanas a los o °C, el pH suele alcanzar valores muy por encima de 8,0, uniformidad similar en el mantenimiento del pH intracelular, que es de
ya 40 °C está más cerca de 7,5. Sin embargo, a cualquier temperatura gran importancia para proporcionar las condiciones adecuadas para
actividad
la
dada, el pH de la sangre de una variedad de animales cae dentro de un de las enzimas metabólicas, etc. (Malan et al. 1976).
rango estrecho de alrededor de 0,2 unidades de pH. Es importante
recordar que la disociación del agua, y por tanto el pH de neutralidad,
cambia con la temperatura. El punto de neutralidad está en 7.0 solo a Las muy diferentes condiciones para lograr un adecuado equilibrio
temperatura ambiente (25 °C) y cambia con la temperatura de acuerdo ácidobase en el agua y en el aire provocan grandes dificultades
con la línea en el centro de la Figura 2.16, fisiológicas a los animales que viven en una transición entre los dos
medios. Un pez que normalmente vive en el agua tiene su equilibrio ácido
base ajustado a una tensión de dióxido de carbono de 2 o 3 mm Hg.
marcada como "agua".
Si el pez cambia a
El pH sanguíneo de todos los vertebrados difiere del respiración de aire, la tensión de dióxido de carbono en la sangre aumenta
neutralidad en aproximadamente 0,6 unidades de pH, siempre en el alka bruscamente; esto requiere un ajuste en la sangre
sistema tampón , principalmente en la concentración de iones de sodio , o en La anhidrasa carbónica no está presente en el plasma sanguíneo, pero se
algún mecanismo auxiliar para elim encuentra en alta concentración dentro de los glóbulos rojos. También ocurre
inación de dióxido de carbono. en otros órganos, en particular en glándulas como los riñones, el epitelio
Los animales anfibios pierden cantidades sustanciales de dióxido de carbono secretor del estómago, el páncreas y las glándulas salivales, pero esto no
a través de la piel, y esto ayuda tanto a los peces pulmonados como a los debe ocuparnos aquí. Cabe señalar, sin embargo, que
anfibios acuáticos. Si un animal emerge a la tierra y se vuelve completamente
terrestre, no puede retener una piel altamente permeable por el peligro de la anhidrasa carbónica es altamente específica para la reacción de hidratación
desecación. Si se mantuviera baja la Pc02 mediante la ventilación pulmonar , del dióxido de carbono y no tiene otro efecto conocido en el organismo.
la ventilación aumentaría enormemente (en relación con la necesaria para el
suministro de oxígeno) y la evaporación se convertiría en un problema Algunos años después del descubrimiento de la anhidrasa carbónica, se
importante . Por lo tanto, un reajuste radical en el sistema regulador ácidobase sintetizaron varios inhibidores de la anhidrasa carbónica muy potentes que
es un requisito previo principal para mudarse permanentemente a la tierra. adquirieron importancia como fármacos, especialmente en el tratamiento de
ciertos tipos de disfunción renal . Para sorpresa de los fisiólogos , resultó que
estos inhibidores enzimáticos tienen una toxicidad muy baja y que la inhibición
completa de la anhidrasa carbónica en sangre tiene solo efectos menores
sobre el transporte de dióxido de carbono. En otras palabras, la enzima no es
Anhidrasa carbónica y velocidad del carbono. un factor crítico en el transporte de dióxido de carbono como tal, aunque su
interacción dióxidoagua inhibición provoca algunos cambios en
Los eventos que tienen lugar cuando el dióxido de carbono se disuelve en
agua (ver ecuaciones anteriormente en este capítulo)
no son instantáneos. Cuando el dióxido de carbono entra el equilibrio ácidobase.
agua y se disuelve, la hidratación inicial de Un examen de la cantidad de anhídrido carbónico que se encuentra en
la molécula de dióxido de carbono para formar H 2 C 0 3 es una relación varios animales podría ser útil para examinar su posible función. Sabemos que
proceso relativamente lento. El proceso inverso, la liberación de, también es los animales pequeños tienen tasas metabólicas más altas, por unidad de
dióxido de carbono de H 2 C 0 3 lento y requiere peso corporal, que los animales grandes. Usan oxígeno y producen dióxido de
varios segundos a una fracción de minuto. (La disociación de H 2 C 0 3 en H carbono más rápidamente, y el dióxido de carbono debe , por lo tanto, ser
+ y HCO, y viceversa liberado 4r4 en un tiempo más corto en los pulmones de un pequeño
proceso son, por consideraciones fisiológicas, instantáneos.) Si consideramos
que el tiempo que la sangre permanece en animal.
un capilar suele ser sólo una fracción de segundo. ¿Cómo es posible que la La actividad de la anhidrasa carbónica del blojicLirijela tion al tamaño del
sangre absorba dióxido de carbono en los tejidos tan rápidamente como lo cuerpo muestra que los animales pequeños de hecho tienen significativamente.
hace, y de nuevo emita dióxido de carbono durante el corto tiempo que la liighe_r„xQiicentrations de la enzima en su sangre (Figura 2.17). Esto parece
sangre está en el capilar? ? estar de acuerdo con la necesidad de transporte de dióxido de carbono, pero
la enzima está presente en cantidades muy superiores a las necesarias. Sin
El problema pareció resolverse con el descubrimiento de una enzima que embargo, existe otro proceso en el que la hidratación rápida del dióxido de
acelera la formación carbono es importante. A medida que el óxido de carbono entra en el capilar
de dióxido de carbono de H^CO , para que el proceso se del tejido en la sangre, la concentración de anhidrasa carbónica permite la
vuelva muy rápido. Al erjizymg se le dio el nombre de anhidrasa carbónica , formación inmediata de ácido carbónico, que a su vez afecta inmediatamente
que es algo así como un nombre inapropiado. la desorción de la oxihemoglobina sensible a los ácidos . Esta sensibilidad
porque tanto la combinación de r^rhnn dióxido con. ácida, el efecto Bohr, obviamente
agua_y_la liberación de dióxido de carbono del carbónico
acigWre acelerado_Xi.es decir, el proceso es catalizado en ambas direcciones).
no tendría tiempo de hacer efecto mientras la sangre todavía
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CIRCULACIÓN
El objetivo principal de mover un fluido en el cuerpo es un fluido tiene algunas propiedades inusuales que
proporcionar un transporte de masa rápido a través de afectan su flujo.
distancias donde la difusión es inade. Un sistema que es adecuado para el transporte
quate o demasiado lento. Por lo tanto, la circulación es convectivo de oxígeno invariablemente también es
importante en prácticamente todos los animales de más suficiente para el transporte de dióxido de carbono y
de unos pocos milímetros de tamaño y una necesidad otros solutos . Por lo tanto, nuestro énfasis principal
para los animales grandes con altas tasas metabólicas . estará en el papel de la circulación en el transporte de
Además del transporte de gases, la sangre gases, en particular
circulante sirve (1) para transportar otros solutos, (2) oxígeno.
para transportar calor y (3) para transmitir fuerza. Los sistemas circulatorios de los vertebrados son
bien conocido y será discutido primero.
Funciones que dependen del transmis La función de los sistemas circulatorios de los
sión de la fuerza se relacionan principalmente con el invertebrados es menos conocida ; en muchos casos , la
movimiento de todo el animal, el movimiento de los morfología se ha elaborado adecuadamente , pero la
órganos y el suministro de presión para la ultrafiltración información sobre la función suele ser menos satisfactoria.
en los capilares del riñón; estas funciones se analizaron Como resultado, el énfasis principal de este capítulo estará
en capítulos anteriores. en los sistemas circulatorios altamente desarrollados y
mejor entendidos de los vertebrados.
Las funciones que pertenecen al movimiento de
solutos (incluidos los gases) y al calor se discutirán en este
capítulo.
Para entender cómo se mueve la sangre en el
sistema circulatorio es necesario conocer algunos
principios físicos básicos del movimiento de fluidos en
tubos. Además, la sangre como
92 CAPÍTULO 3 CIRCULACIÓN
PRINCIPIOS GENERALES
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Un sistema circulatorio adecuado depende de uno o
más bombas y en canales o conductos en los que
la sangre puede fluir. La bomba, o corazón, se basa en la
capacidad del músculo para contraerse o acortarse. Envolviendo _
músculo alrededor de un tubo o cámara , es posible
lograr una reducción de volumen. Dos tipos diferentes de
Las bombas se pueden diseñar de esta manera: bombas
peristálticas o bombas de cámara con válvulas (Figura 3.1). Una
bomba de cámara puede tener paredes contráctiles (Figura 3.1b) o
la reducción de volumen puede lograrse mediante la presión externa
de otras partes del cuerpo (Figura 3.1c). \ Los corazones peristálticos
se encuentran principalmente en invertebrados; el corazón de los
vertebrados es casi sin excepción una bomba de cámara con
paredes contráctiles. Una bomba típica para la cual la fuerza es
proporcionada por la presión exterior se encuentra en las venas más
grandes de las piernas humanas. Las paredes de estas venas son
relativamente delgadas; las venas están provistas de válvulas que Figura 3.1 Los tres tipos de bombas que mueven la sangre en un sistema
evitan el reflujo de sangre, y cuando los músculos de las piernas se circulatorio . En la bomba peristáltica (a), una constricción en un tubo se mueve a
lo largo del tubo y empuja la sangre por delante . En la bomba de la cámara común
contraen, las venas se comprimen
(b), las contracciones rítmicas de las paredes fuerzan la salida de la sangre . Las
y las válvulas aseguran que la sangre sea forzada en la dirección
válvulas evitan el reflujo y , por lo tanto, la sangre se expulsa en una sola dirección .
ción del corazón . Esta acción de bombeo ayuda en gran medida En otra forma de bomba de cámara (c), la sangre es expulsada de un tubo
colapsable por la presión de los tejidos circundantes . En este diagrama, los
a sacar la sangre de las venas de las piernas contra la fuerza de la
músculos que se contraen proporcionan la presión y las válvulas evitan el reflujo.
gravedad, que tiende a acumular sangre en las piernas. La bomba venosa en las piernas de los humanos es de este tipo.
Debido a que el músculo puede proporcionar fuerza solo
acortándose , el corazón no puede extraer sangre a menos que se
tomen medidas especiales . El corazón de elasmobranquio es un
ejemplo. Está encerrado en una cápsula rígida, y cuando una sistema, nos referimos a la circulación de vertebrados como un sistema cerrado
cámara se contrae, la otra cámara se llena de circulación. En muchos invertebrados (p. ej., insectos , mayoría
sangre por "succión" mientras que las válvulas evitan el reflujo crustáceos , muchos moluscos) la sangre es bombeada desde el

el lado arterial. Esto se describe con más detalle más adelante. corazón en los vasos sanguíneos , pero estos terminan y
en este capítulo. la sangre fluye más o menos libremente entre los tejidos antes de que
eventualmente regrese al corazón . Tal sistema se llama circulación abierta . _
Canales Algunos de los caracteris
El fluido circulante o la sangre se transporta desde el corazón a Se enumeran los tics de los sistemas circulatorios abiertos y cerrados .
través de canales o conductos y finalmente regresa al corazón . La en la Tabla 3.1.
sangre de los vertebrados se transporta en un sistema de tubos o Los sistemas circulatorios cerrados se encuentran en vertebrados,
conductos elásticos (arterias, capilares, venas). Sangre cefalópodos (por ejemplo , pulpos) y equinodermos; abierto
regresa al corazón sin salir de este sistema de tubos, y porque la Los sistemas se encuentran en la mayoría de los artrópodos, no cefalópodos.
sangre permanece dentro de este cerrado moluscos , y tunicados . El sistema circulatorio de
CIRCULACIÓN DE VERTEBRADOS 93
Sistemas cerrados Sistemas abiertos
Por lo general, los sistemas de alta presión Por lo general, los sistemas de baja presión
La alta presión requiere una alta resistencia periférica
Alta presión sostenida entre latidos del corazón, requiere paredes elásticas Presión sostenida posible
Sangre transportada directamente a los órganos . Similar a los sistemas cerrados
Distribución a diferentes órganos bien regulada La distribución de la sangre se regula con menos facilidad
Retorno rápido de sangre al corazón El retorno de la sangre al corazón suele ser lento
Tabla 3.1 Principales características de los sistemas circulatorios cerrado y
abierto .
tunicados es interesante de varias maneras. Es un sistema abierto, y el el corazón es 20 o 40 veces mayor que la sangre de mamífero que contiene
corazón en forma de tubo bombea por medio de una onda peristáltica que hemoglobina .
pasa de un extremo al otro. El volumen de líquido bombeado por el corazón se puede ajustar (1)
otro. El corazón no tiene válvulas. Después de una serie de contrato aumentando la frecuencia de la bomba , (2) aumentando su volumen sistólico
ciones, digamos varias docenas o cien, el corazón grad o (3) mediante una combinación de estos dos. Volveremos al gasto del
normalmente disminuye la velocidad y se detiene. Después de una pausa, el ritmo se invierte. corazón en relación con las necesidades cambiantes de oxígeno, especialmente
dirección y la sangre ahora es forzada en la dirección opuesta (Krijgsman durante la actividad y el ejercicio, pero primero discutiremos algunos otros
1956). Este es un arreglo inusual: en la mayoría de los sistemas circulatorios , aspectos de los fluidos corporales .
el corazón bombea y la sangre siempre fluye, en una sola dirección.
Capacidad
Examinemos la capacidad de nuestro sistema de bombeo desde el punto de CIRCULACIÓN DE VERTEBRADOS
vista de un suministro adecuado de oxígeno.
Inmediatamente podemos ver que el volumen de sangre que debe ser Compartimentos de agua y volumen de sangre
bombeado para una cantidad dada de oxígeno Aproximadamente dos tercios del cuerpo de los vertebrados consiste
se reducirá si la capacidad de la sangre para transportar en agua. La cifra exacta varía mucho , particularmente como resultado
el oxígeno es alto. El amqunJ_oi ox Xge n llevado es, de
de variaciones en el contenido de grasa . El tejido adiposo contiene sólo
supuesto, el producto del volumen de sangre y. es
un 10 % de agua, y un individuo muy gordo , que puede tener la mitad
Contenido de oxígeno.
o más del peso corporal como grasa, tiene por lo tanto un bajo contenido
Este principio simple se ilustra en la Figura 3.2. Si la capacidad de oxígeno total de agua. Si el
de la sangre es de 20 cm ' O , por 100 el contenido de agua se expresa como un porcentaje del peso corporal libre
cjn3 sangre, como lo es en muchos mamíferos, 1 cm ' de oxígeno está de grasa , la cifra muestra una variación mucho menor .
contenido en 5 cm ' de sangre.
respiratorio
Si no hay he
emoglobina
n el fluido suanguíneo ,
otro pigmento
como en
La mayor parte del agua se encuentra dentro de las células {intracel
muchos invertebrados, la sangre contendrá solo oxígeno disuelto . La agua lular ); una fracción más pequeña está fuera de la célula
cantidad puede ser de 0,5 a 1 cm 3 de sangre, dependiendo de la temperatura. membranas {agua extracelular). el extracelular
3
por 100cm 0 2
el agua se encuentra en parte en los espacios tisulares ( líquido intersticial) y
en parte en la sangre (agua plasmática). Podemos allí
En consecuencia, se deben bombear unos 100 o 200 cm' de sangre Por lo tanto, considere que el agua corporal se distribuye
para entregar 1 cm' de oxígeno. Por
lo tanto, en aeusencia
hemoglobina, de
l requerimiento
de entre tres compartimentos: intracelular, intersticial y plasmático (Figura 3.3).
bombeo en
agua corporal total agua intracelular agua extracelular Volumen de sangre
Animal (%) (%) (%) (%)
Lamprea8 76 52 24 8.5
Cazón' 3 71 5 8 13 6.8
Carpa (agua dulce) c 71 5 6 15 3.0
Pargo rojo (marino) 0 71 57 14 2.2
Rana toro d 79 57 22 5.3
cocodrilo 6 73 5 8 15 5.1
Serpiente Gopher 6 69 52 17 6.0
Paloma'
9.2
Gran búho cornudo'

6.4
Cabra beduina 9 76 49 27 9.9
Thorson (1959). Thorson (1958). cThorson (1961). •Thorson (1964). Thorson (1968). 'Bond y Gilbert ( 1958).
"Shkolnik et al. (1972).
Tabla 3.2 Compartimentos de fluidos corporales en contenido representativo del cuerpo animal, etc. El volumen de sangre de los vertebrados. Todos los valores en porcentaje
del peso corporal. El pez teleósteo menor , sin embargo, es consistentemente mucho más bajo que las diferencias que se muestran son de significado incierto y pueden deberse
a diferentes técnicas, a diferencias en la grasa otros vertebrados,
líquido intersticial se calcula entonces como la diferencia Tude, alrededor del 70% , pero hay variaciones en ambas direcciones
entre el volumen extracelular total y el volumen plasmático. ciones. La distribución entre intracelular y extracelular
El agua corporal total puede, por supuesto, determinarse matando el volumen celular de nuevo es bastante uniforme, pero con algunos
organismo y determinando el contenido de agua por secado . Sin embargo, inconsistencias
una técnica de dilución es menos dramática y más conveniente. Actualmente El volumen de sangre de los vertebrados suele estar entre el 5
el y el 10 % del peso corporal, excepto que los peces teleósteos en
La sustancia más común utilizada es el agua etiquetada con el general tienen volúmenes de sangre solo del 2 al 3 % del peso
isótopo de hidrógeno radiactivo tritio. Se inyecta una pequeña cantidad de corporal, y los elasmobranquios y ciclóstomos tienen volúmenes
agua tritiada ; se difunde a través de las paredes capilares y las membranas del 6 al 10 % del peso corporal. Los vertebrados que respiran aire
celulares sin obstáculos y rápidamente se distribuye uniformemente por todo (anfibios, reptiles, aves y mamíferos) tienen volúmenes de sangre
el agua corporal. La determinación de la radiactividad de cualquier muestra entre el 5 y el 10 %. Por tanto, podemos decir que los vertebrados
de fluido corporal puede utilizarse para calcular el volumen en el que se diluyó en su conjunto tienen volúmenes de sangre entre el 5 y el 10%
el agua tritiada inyectada . De hecho, ni siquiera es necesario tomar una , con la excepción de los peces teleósteos , que
muestra de sangre, ya que si la vejiga se ha vaciado antes de la tienen volúmenes de sangre sustancialmente más pequeños. En la actualidad
el significado funcional de este
la diferencia es incierta.
experimento, una muestra de orina recién evacuada será tan
representativa del agua corporal como una muestra de agua Patrones de circulación
obtenida de cualquier otra fuente. Cada clase de vertebrados tiene un tipo de circulación bastante uniforme ,
La tabla 3.2 da el agua corporal total y su distribución. pero las diferencias entre las clases son sustanciales. A medida que la vida de
ución en los volúmenes intracelulares y extracelulares para los vertebrados cambia de acuática a terrestre, la circulación se vuelve más
algunos vertebrados seleccionados. El agua corporal total en compleja.
vertebrados acuáticos y terrestres es de la misma magni Hay dos consecuencias importantes de la
96 CAPÍTULO 3 CIRCULACIÓN
disposición de la circulación de los mamíferos, ambas inmediatamente
_ x ^e^fsangre
evidentes en la figura 3.4. Primero, el flujo a través de los pulmones debe ser Pez
igual al flujo de sangre a través de toda la parte restante del cuerpo (excepto
por variaciones transitorias diminutas que pueden ser causadas por ligeros
cambios en el volumen del corazón durante uno o unos pocos latidos).
Segundo, debido a que ambas mitades del corazón se contraen simultáneamente,
cuando la sangre es expulsada del corazón , todo el volumen expulsado debe
ser absorbido por los cambios en el volumen de los vasos sanguíneos elásticos.
Vimos en la figura 3.4 que los peces y los mamíferos representan
envió dos extremos en la circulación de vertebrados. hay un
separación gradual del corazón en dos bombas separadas a medida que los
vertebrados pasan de la vida acuática a la respiración completamente terrestre.
Cada clase de vertebrado tiene ciertas características y algunos comentarios
ayudarán a explicar estas diferencias.
Ciclostomas El
sistema circulatorio de los mixinos difiere del de todos los demás vertebrados.
Es en parte un sistema abierto con grandes senos sanguíneos, en lugar de un
sistema cerrado como en Figura 3.4 En el sistema circulatorio de un pez , el corazón
otros vertebrados. Su característica notable es que en bombea la sangre a través de las branquias , desde donde fluye
hacia los tejidos. En el sistema de los mamíferos, la sangre se
Además del corazón normal (el corazón branquial ), el mixino tiene varios
bombea a través de los pulmones y luego regresa al corazón
corazones accesorios, especialmente en el sistema venoso. Hay tres antes de pasar a los tejidos por una segunda bomba.
conjuntos de estos corazones accesorios : los corazones cardinales , que se La disposición de los mamíferos permite una mayor presión
encuentran en el sanguínea en los tejidos que en los pulmones.
venas cardinales y ayudan a impulsar la sangre; el corazón portal, que recibe
sangre venosa del cardenal
vena y del intestino y bombea esta sangre al hígado ; y la caudal corazones, los músculos de un lado se contraen, los del lado opuesto ejercen presión
que están emparejados expan para expulsar la sangre de ese lado. Simultáneamente, el volumen en el lado
siones de las venas caudales. Además de estos accesos _ de contracción aumenta, de modo que esta cámara se llena de sangre. Por
corazones dolorosos , todos ubicados en el sistema venoso, las branquias contracciones alternas, las dos cámaras se llenan y se vacían en fase opuesta,
toman parte activa en la propulsión hacia adelante de la sangre arterial . Esto mientras que las válvulas apropiadas aseguran un movimiento unidireccional.
se logra mediante la contracción de elementos musculares estriados en las
branquias y los conductos branquiales que ayudan a impulsar la sangre en el
sistema arterial (Johansen 1960). fluir.
Los corazones caudales de los mixinos son particularmente interesantes Pez
porque difieren en diseño de todos los demás corazones (Figura 3.5). Una Los peces, tanto los teleósteos como los elasmobranquios, tienen un corazón que
varilla longitudinal de cartílago sepa consta de dos cámaras en serie, un atrio y un
tasas de dos cámaras, y contracciones alternas de ventrículo. En el lado venoso del corazón está precedido por una cámara
los músculos de los dos lados hacen que la barra se flexione. Como agrandada o seno en la vena, el seno
Cartílago
f Cámaras
del corazón
caudal
Ventrículo
Figura 3.5 El corazón caudal del mixino difiere del corazón de otros
vertebrados. Un cartílago central se flexiona mediante contracciones TELEÓSTE
alternas de los músculos de los dos lados, que también sirven como paredes
para las dos cámaras. Como los músculos de un lado
contrato, la cámara de este lado se llena de sangre, mientras que la sangre se
expulsa del otro lado. Las válvulas ayudan a garantizar un flujo de sangre
unidireccional . [Gordón 1972]
cono
arterioso
Ventrículo
SHAR K
Figura 3.6 El corazón de dos cámaras del pez está precedido por un seno venoso
agrandado que suministra sangre para llenar la aurícula. El corazón expulsa
sangre a una parte engrosada de la arteria, el bulbo arterioso (en los teleósteos) o
el cono arterioso (en los elasmobranquios). [Randall 1970]
venoso, que ayuda a proporcionar un flujo continuo de la presión negativa en el corazón facilita el llenado por
sangre al corazón. "succión" de la aurícula desde el gran seno venoso.
En el lado arterial, el corazón del teleósteo es seguido La secuencia de eventos en el corazón de un pez durante
inmediatamente por una parte muscular engrosada de la un ciclo de contracción se puede seguir en el trazado de
aorta ventral, el bulbo arterioso (Figura 3.6). El corazón de presión que se muestra en la Figura 3.7. Durante la contracción
la rama del elasmo tiene una parte engrosada ubicada de del ventrículo, la presión arterial aumenta y esta presión se
manera similar, el cono arterioso, desarrollado a partir del transmite al bulbo arterioso. como el ventrículo
músculo cardíaco. Es fibroso y está equipado con válvulas se relaja, las válvulas evitan el reflujo del bulbo y , por lo tanto, la alta presión
que evitan el reflujo de sangre hacia el ventrículo. Esto es persiste en el bulbo después de que el ventrículo comienza a relajarse. Las
particularmente importante porque el corazón del propiedades elásticas del bulbo lleno sirven para mantener un flujo
elasmobranquio, ubicado en una cámara rígida , puede producir presiones negativas. A

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Hemoglobina Mamíferos California. 6 8 000 un Oligoquetos

Pez California. 68 000 s poliquetos

ciclóstomos Arenicola 3 00 0 00 0

Lampetra 19 100 Serpula 3 00 0 00 0

mixina 23 100 moluscos

notomasto 3 6 00 0 Insectos

tienen un volumen 100 o 200 veces mayor que el de un glóbulo rojo de 0 2 =

esencial para la viabilidad de la célula sino que también regula activamente 0 4 8 12

eliminan los DPG , tienen afinidades por el oxígeno similares, absorción de oxígeno por la sangre fetal en la placenta. La diferencia en la

»cia 2.7). que sus parientes cercanos de altitudes moderadas; es decir, su sangre

una mayor afinidad por el oxígeno de la sangre que los animales de altitudes traciones de DPG , y sus hemoglobinas interactúan sólo débilmente con

tanto física como mentalmente. Sin embargo, la adaptación no incluye una no tiene DPG , pero en cambio tienen una alta concentración de inositol

siendo la diferencia riovenosa de unos 50 ml de C0 2 por litro de sangre. Para ­lo g = pH­ p K = 7 A­6.1 = 1.3

causada por la absorción de dióxido de carbono por la sangre en los tejidos 0 4 8 12 16

el dióxido de carbono es la línea completa AV , y esto sodio (Na 2 C 0 3 ). carbonato de sodio,

dióxido de carbono de H 2 C 0 3 lento y requiere peso corporal, que los animales grandes. Usan oxígeno y producen dióxido de

cámara se contrae, la otra cámara se llena de circulación. En muchos invertebrados (p. ej., insectos , mayoría

sangre por "succión" mientras que las válvulas evitan el reflujo crustáceos , muchos moluscos) la sangre es bombeada desde el

agua corporal total agua intracelular agua extracelular Volumen de sangre

Animal (%) (%) (%) (%)

Cazón' 3 71 5 8 13 6.8

Carpa (agua dulce) c 71 5 6 15 3.0

cocodrilo 6 73 5 8 15 5.1

líquido intersticial se calcula entonces como la diferencia Tude, alrededor del 70% , pero hay variaciones en ambas direcciones

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