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Revista de Biología Térmica 82 (2019) 107-114

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página web de la revista:www.elsevier.com/locate/jtherbi

Buscadores de calor: Un lagarto tropical nocturno utiliza la termorregulación

conductual para aprovechar los raros microclimas nocturnos
Eric J. Nordberg1 , Lin Schwarzkopf
College of Science and Engineering, James Cook University, Townsville, 4811, Australia

ARTÍCULODELAS ESTRACTURASDEFOA
BAS
Palabras clave: La temperatura ambiental desempeña un papel fundamental en la actividad fisiológica y conductual de los ectotermos. La
Australia termorregulación conductual permite a los animales modificar su temperatura corporal para optimizar funciones críticas
Ectotherm para su salud, como la digestión, el crecimiento, la reproducción y el rendimiento locomotor. Los reptiles diurnos son un
Gecko sistema modelo clásico para responder a preguntas relacionadas con la ecología térmica, mientras que se cree que la
Temperatura corporal preferida termorregulación conductual en especies nocturnas está fuertemente limitada por la baja heterogeneidad térmica del
Ecología térmica Thigmotherm entorno durante la noche. Los pocos estudios que describen la ecología térmica de los reptiles nocturnos indican que la
mayor parte del comportamiento termorregulador (si es que lo hay) se produce durante el día dentro de los retiros diurnos,
pero pocos examinaron este comportamiento a lo largo de la noche. En los sistemas tropicales, la heterogeneidad térmica
puede seguir siendo alta, incluso por la noche, lo que permite a los ectotermos nocturnos termorregularse por conducción
en superficies que retienen el calor después de la puesta de sol. Investigamos el comportamiento termorregulador de un
gecko tropical nocturno (el gecko doméstico australiano, Gehyra dubia) midiendo su temperatura preferida en un gradiente
térmico, y las temperaturas corporales seleccionadas mediante radiotelemetría, en relación con las temperaturas
ambientales operativas disponibles obtenidas mediante modelos térmicos. Las temperaturas corporales preferidas de los
gecos oscilaron entre 31,4 ± 0,59-34,5 ± 0,55 °C en un gradiente térmico de laboratorio. En el campo, durante el invierno, los
gecos fueron termorreguladores más eficaces que en el verano. En los hábitats de baja calidad térmica, las salamanquesas
buscaron microclimas cálidos poco frecuentes durante la noche para mantener la temperatura corporal más cálida que la
mayoría de las temperaturas ambientales disponibles, y fueron termorreguladores muy eficaces. Para los ectotermos, las
temperaturas ambientales adecuadas son un recurso vital para la supervivencia, similar al alimento o al refugio. La
capacidad de aprovechar microclimas poco frecuentes es especialmente importante para las especies nocturnas, ya que la
heterogeneidad de las temperaturas ambientales es menor por la noche que por el día. En un mundo que se calienta, es
vital comprender la ecología térmica de los ectotermos nocturnos, ya que otras especies pueden cambiar para volverse más
nocturnas y evitar las temperaturas diurnas letales.
1. Introducción que las especies nocturnas no se benefician directamente de la
radiación solar, muchos estudios han descubierto que las especies
Las temperaturas ambientales (Tes) juegan un papel nocturnas se termorregulan mediante la conducción del entorno
importante en el comportamiento y la fisiología de todos los (por ejemplo, rocas calientes, edificios, árboles; Kearney y
ectotermos, y los estudios de la biología térmica de los reptiles Predavec, 2000; Schlesinger y Shine, 1994; Webb y Shine, 2006).
han sido fundamentales para nuestra comprensión de la Además, muchos reptiles nocturnos se termorregulan durante el
termorregulación (Angilletta, 2009; Avery, 1982; Huey, 1982). La día dentro de los lugares de retiro, lo que puede tener un impacto
regulación de la temperatura corporal (Tb) juega un papel vital en significativo en su rendimiento fisiológico (Bustard, 1967; Kearney
las funciones fisiológicas de los reptiles, incluyendo la regulación y Predavec, 2000; Webb et al., 2004; Webb y Shine, 1998).
de la función metabólica y el crecimiento (Autumn y DeNardo, Las propiedades térmicas del entorno influyen en los patrones
1995; Beaupre et al., 1993), la digestión (Beaupre y Zaidan, 2012; de movimiento de los animales, la selección del hábitat y los
Naulleau, 1983), el rendimiento locomotor (Bennett, 1990) y la límites territoriales (Blouin-Demers y Weatherhead, 2001a,
reproducción (Duvall y Graves, 1993; Schwarzkopf y Shine, 1991). 2001b; DeGregorio et al., 2015a; Row y Blouin-Demers, 2006;
La mayoría de los estudios se han centrado en grupos diurnos Weatherhead et al., 2012). Mientras que las características físicas
(Grover, 1996; Klingenbock et al., 2000; Nordberg y Cobb, 2017, del hábitat, como la complejidad estructural (Howland et al.,
2016; Stewart, 1965; Walguarnery et al., 2012; Wang y Adolph, 2014; Manning et al., 2013; Neilly et al., 2018) y la conectividad
1995), en lugar de nocturnos (Aguilar y Cruz, 2010; Rock y Cree, (Baguette et al., 2013) son importantes impulsores de la
2008; Sievert y Hutchison, 1988; Webb y Shine, 2006). Mientras diversidad y la riqueza, el hábitat térmico también influye en los

Recibido el 27 de enero de 2019; Recibido en forma revisada el 7 de marzo de 2019; Aceptado el 30 de

marzo de 2019
Disponible en línea el 04 de abril de 2019
1 Autor correspondiente.
0306-4565/ © 2019 Elsevier Ltd. Todos los derechos reservados.
Dirección de correo electrónico: eric.nordberg@my.jcu.edu.au (E.J. Nordberg).

https://doi.org/10.1016/j.jtherbio.2019.03.018
E.J. Nordberg y L. Schwarzkopf
límites y la distribución de las especies (Scheffers et al., 2017). Por
lo tanto, el entorno térmico es un impulsor clave de muchos
aspectos del uso de recursos y el comportamiento de los
ectotermos (Fitzgerald y Nelson, 2011; Huey, 1991; Huey et al.,
1989).
La termorregulación de los reptiles nocturnos suele estar
limitada por la noche, debido a la escasa disponibilidad de
temperaturas ambientales adecuadas (Angilletta et al., 1999;
Huey y Slatkin, 1976). Las temperaturas ambientales preferidas
pueden estar disponibles sólo durante un corto período del día o
de la temporada, lo que obliga a las especies nocturnas a adquirir
energía térmica durante sus tiempos "inactivos" (es decir, durante
el día; Kearney y Predavec, 2000; Schlesinger y Shine, 1994).
Alcanzar umbrales térmicos críticos es vital para funciones
esenciales como la digestión, incluso en especies nocturnas
(Avery, 1982; Bustard, 1967). Las especies diurnas y nocturnas se
termorregulan de maneras ligeramente diferentes: en las regiones
cálidas y tropicales, los reptiles diurnos se termorregulan de
forma conductual para evitar el sobrecalentamiento cuando las
temperaturas ambientales alcanzan límites críticos o letales
(Kearney et al., 2009; Vickers et al., 2011). Por el contrario, en el
caso de las especies nocturnas, las temperaturas ambientales
nocturnas suelen ser más bajas que las temperaturas preferidas y,
por lo tanto, las especies nocturnas se termorregulan para
localizar microclimas ambientales cálidos dentro (o más cerca) de
su rango de temperatura preferido (Kearney y Predavec, 2000;
Rock y Cree, 2008).
La mayor parte de la literatura sobre la ecología térmica de los
reptiles nocturnos se centra en la selección del lugar de retiro
diurno y la termorregulación dentro de los lugares de retiro
(Kearney, 2002; Schlesinger y Shine, 1994; Webb y Shine, 1998).
Además, muchos de estos estudios se centran en especies de
zonas áridas (Angilletta et al., 1999; Angilletta y Werner, 1998;
LaraReséndiz et al, 2015), templadas (Blouin-Demers y
Weatherhead, 2001c; Brown y Weatherhead, 2000; Rock y Cree,
2008; Row y Blouin-Demers, 2006) o subtropicales (Aguilar y Cruz,
2010; Huey y Pianka, 1977) caracterizadas por bajas temperaturas
ambientales durante la noche, lo que limita el potencial de
termorregulación a las horas diurnas. En cambio, la ecología
térmica de los reptiles nocturnos tropicales se ha examinado con
mucha menos frecuencia (Anderson et al., 2005). Las regiones
tropicales pueden ofrecer a los lagartos nocturnos más
oportunidades de termorregulación durante la noche, porque las
temperaturas ambientales permanecen relativamente cálidas.
Dadas las condiciones ambientales adecuadas, los lagartos
nocturnos tropicales pueden termorregularse activamente
durante toda la noche, así como en los lugares de retiro diurno.
En este estudio, nuestro objetivo era identificar si, y en qué
medida, la termorregulación se producía por la noche durante el
período activo de un lagarto tropical, predominantemente
nocturno. Utilizando radiotransmisores sensibles a la
temperatura, cuantificamos la selección térmica de los lagartos en
dos estaciones en un bosque de sabana en los trópicos secos del
noreste de Australia. Al cuantificar la disponibilidad de recursos
térmicos utilizando registradores de temperatura ambiental
operativos, pretendíamos determinar si estos lagartos podían
explotar los microclimas preferidos por la noche cuando las
temperaturas ambientales eran menos heterogéneas.
2. Métodos
2.1. Especies y zona de estudio
Este estudio se realizó en la estación ganadera de Wambiana,
una propiedad ganadera comercial situada a 70 km al suroeste de
Charters Towers, en el norte de Queensland, Australia. La estación
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de Wambiana consiste en bosques abiertos de sabana de
eucaliptos, dominados por el boj del río Reid (Eucalyptus brownii)
y la corteza de hierro de hoja plateada (Eucalyptus melanophloia).
Utilizamos un geco arborícola localmente abundante y extendido,
el geco doméstico australiano (Gehyra dubia), como organismo
modelo para describir la ecología térmica de un reptil tropical
nocturno. Los gecos domésticos nativos son insectívoros
nocturnos que se encuentran en una variedad de microhábitats
que incluyen árboles con corteza de árbol descascarada o pelada,
así como microhábitats urbanizados como edificios (Nordberg et
al., 2018; Nordberg y Schwarzkopf, 2019; Zozaya et al., 2015).
2.2. Preferencia térmica
Para determinar los rangos de temperatura preferidos,
capturamos 29 gecos de la Estación Wambiana y los llevamos al
laboratorio de la Universidad James Cook (JCU), Townsville, QLD.
Medimos las preferencias térmicas (Tset; Hertz et al., 1993) de
todos los gecos (machos: n = 11, hembras no grávidas: n = 14, y
hembras grávidas: n = 4) en noviembre de la estación húmeda
previa al verano. Colocamos los gecos individualmente en
múltiples terrarios de cristal (150 × 20 × 30 cm; L x A x H) en una
sala de temperatura controlada en la JCU. El gradiente de
temperatura dentro de cada una de las cámaras de cristal oscilaba
entre 6,5 y 40,0 °C, lo que se consiguió colocando un extremo de
cada cámara sobre ladrillos asentados en agua helada y una
lámpara de calor colocada bajo el extremo opuesto de la cámara.
La sala de pruebas tenía una temperatura del aire constante de 25
°C con un ciclo de luz y oscuridad de 12:12. Cada geco se colocó
en una cámara durante 2 horas antes de registrar las Tbs. Todos
los terrarios se limpiaron con etanol al 70% entre los ensayos. Se
tomaron imágenes térmicas de cada geco utilizando una cámara
térmica (modelo EasIR9, 384 × 288 píxeles, Wuhan Guide Infrared
Co., Ltd., China) cada 2 h durante las 24 horas del ensayo para
adquirir Tbs sin perturbar a los lagartos mediante su
manipulación. Para justificar el uso de las imágenes térmicas para
inferir la Tb, utilizamos un subconjunto de mediciones de Tb
seleccionadas al azar (n = 20) y obtuvimos una temperatura
cloacal y una imagen térmica casi simultáneamente (en 5 s). Las
Tb estimadas del dorso de cada geco a través de las imágenes
térmicas estaban altamente correlacionadas con la temperatura
cloacal del mismo geco obtenida simultáneamente (n = 20 Tbs
emparejadas; correlación de Pearson: t = 48,37, df = 18, p < 0,001,
R2
= 0,99). Utilizamos el 50% central de las Tbs observadas para
cada geco para determinar la preferencia térmica (Tset; Christian
y Weavers, 1996; Hertz et al., 1993). Calculamos el Tset para cada
individuo, y luego calculamos el Tset medio entre todos los
individuos y entre las categorías de sexo. Todos los gecos se
mantuvieron posteriormente en la JCU para realizar estudios
adicionales.
2.3. Radiotelemetría
Se monitorearon las Tbs de campo de 15 geckos durante la
estación seca de invierno (agosto de 2015), y 11 geckos durante la
estación húmeda de verano (febrero de 2016) en el transcurso de
7 días (Tabla 1). Las salamanquesas se capturaron de forma
oportunista durante los estudios con focos al principio de cada
periodo de estudio. Sólo se utilizaron adultos grandes (SVL = 57,3
± 0,66; masa = 5,7 g ± 0,15) para la fijación del transmisor para
asegurar que el paquete del transmisor no superara el 5% de su
peso corporal. Pegamos pequeños transmisores de radio sensibles
a la temperatura (Modelo LB2XT, 0,22 g, 8 × 4x2,8 mm (LxAxH),
duración de la batería de ∼7 días, Holohil Systems, Carp, Ontario,
Canadá) a un trozo de tubo de diálisis de goma e hilo de algodón
para hacer paquetes de transmisores de "cinturón" (peso total ∼
0,26 g) para cada geco (Fig. 1). Cada geco fue liberado en su árbol
108
E.J. Nordberg y L. Schwarzkopf
de captura la noche siguiente y localizado cuatro veces por noche
(aproximadamente cada 4 h) durante un máximo de 7 días, y
adicionalmente, cuatro veces a lo largo del día en la estación seca
de 2015. Los gecos no fueron
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dorsalmente alrededor de la región inguinal (A) y se fijaron con un hilo de
algodón introducido a través de un fino tubo de diálisis de goma (B).

Tabla 1 localizado durante el día en la estación húmeda del verano debido

Medidas de la media y del error estándar de la longitud del hocico del geco al acceso limitado al lugar y a los fallos del equipo.
(SVL) y de la masa utilizada tanto en el experimento de laboratorio del
gradiente térmico como en el experimento de telemetría de campo. 2.4. Temperatura corporal e índices de termorregulación
Fecha Grupo Sexo n SVL (mm) Masa (g)

Media SE Media
Utilizamos radiotransmisores sensibles a la temperatura para
estimar la Tbs de los gecos en libertad. En cada reubicación,
Noviembre de Gradiente Hombre 11 57.5 1.7 4.7 registramos el tiempo que se tardó en acumular 11 pulsos (es
2016 térmico No grávido 14 58.1 1.0 4.8 decir, diez intervalos de pulsos) para que coincidieran con las
Gravid 4 60.0 1.0 5.6 curvas de calibración de temperatura suministradas por Holohil.
Comparamos las temperaturas recogidas en el cinturón
Enero de 2016 Campo Hombre 3 57.7 2.7 5.6
No grávido 3 53.7 0.9 5.4
transmisor externo con las temperaturas cloacales internas en
una variedad de temperaturas antes de liberar al gecko para
Gravid 5 60.0 1.3 5.9 determinar la precisión de la medición de las Tbs del gecko (que
estaban altamente correlacionadas R2 = 0,99; ver Apéndice A.1, Fig
Agosto de 2015 Campo Hombre 11 57.4 0.8 5.7
A1 para más detalles). Además, durante la estación seca de 2015,
No grávido 2 55.5 3.5 5.3
utilizamos un sistema automatizado para registrar los intervalos
Gravid 2 57.0 3.0 7.0 de pulso para acumular Tbs casi continuas (ciclismo a través de las
frecuencias del transmisor y el registro de Tbs cada 1-2 minutos)
durante todo el período de muestreo (Lotek, SRX 400 Receptor de
Telemetría, Newmarket, Ontario) acumulando una gran cantidad
de datos Tb durante la corta vida útil de los transmisores.
Cuadro 2
Índices medidos de termorregulación.
Índice Definición

Temperatura corporal
Tb
Te Temperatura ambiental operativa
Tset Preferencia de temperatura corporal; se selecciona el 50% central de las
temperaturas corporales en el gradiente térmico
db Precisión de la termorregulación, medida como desviación media (absoluta)
de Tb respecto a Tset
de Calidad térmica del hábitat, medida como desviación media (absoluta) de Te
respecto a Tset
E Eficacia de la termorregulación; de - db

Adaptado de Hertz et al. (1993).

Calculamos múltiples índices de termorregulación (Tabla 2),

desarrollados por Hertz et al., (1993), quienes especifican la
importancia de identificar el grado en que los animales
mantuvieron Tbs dentro de Tset en relación con la frecuencia en
que el Te disponible cayó dentro de Tset. Estos cálculos y nuestra
interpretación de los resultados se basan en la suposición de que
la Tset del geco no cambia estacionalmente, ya que sólo hemos
realizado el experimento del gradiente térmico una vez.
Calculamos la precisión con la que se mantuvieron los Tbs (db;
Hertz et al., 1993), representada por la desviación media absoluta
de Tbs respecto a Tset. Si Tbs era mayor que Tset, db se calculó
como la desviación media en Tbs del límite superior de Tset, y si
Tbs era menor que Tset, db se calculó como la desviación media
en Tbs del límite inferior de Tset. De forma similar a db, también
calculamos la desviación media (valor absoluto) de Tes en
comparación con las temperaturas de Tset, produciendo el índice
de. A continuación, utilizamos tanto db como de para calcular la

eficacia de la termorregulación (E) como la diferencia entre de y db,

Fig. 1. Fijación de un radiotransmisor sensible a la temperatura en la cintura
de un adulto de Gehyra dubia. Los radiotransmisores se colocaron
o el grado en que Tset se mantuvo frente a la variación térmica
del entorno (Blouin-Demers y Weatherhead, 2001a). Los valores
cercanos a 1 indican una alta eficacia de la termorregulación, los
valores cercanos a cero representan la termoconformidad, y los
valores negativos representan animales que evitan los
microhábitats térmicamente favorables. Además, evaluamos la
respuesta de las salamanquesas a la variación de la calidad
109
E.J. Nordberg y L. Schwarzkopf
térmica en diferentes estaciones, y realizamos una regresión de la
efectividad de la termorregulación (E o de-db) sobre de (Blouin-
Demers y Nadeau, 2005; Row y Blouin-Demers, 2006; Vickers et
al., 2011). La relación de de y db en un termoconformista tendría
una pendiente de 1, donde una pendiente < 1 indica que la
eficacia de la termorregulación de un animal aumenta a medida
que disminuye la calidad térmica del hábitat. A la inversa, una
pendiente > 1 indica que la eficacia de la termorregulación de un
animal disminuye cuando la calidad térmica del entorno
disminuye.
2.5. Temperaturas operativas y calidad térmica ambiental
Utilizamos modelos operativos de temperatura para medir la
temperatura ambiental disponible ( Te) en cinco microhábitats
utilizados por los geckos tanto en la estación seca como en la
húmeda. Los modelos operativos consistían en registradores de
datos de temperatura (DS1925, Thermochron iButtons, Maxim,
Dallas, TX) colocados dentro de una pequeña bolsa de tela blanca.
Comparamos los modelos de tela con los modelos operativos de
cobre más tradicionales y descubrimos que los modelos de cobre
no eran significativamente mejores predictores de la Tbs del geco
(Apéndice A.1), por lo que utilizamos modelos de tela ya que
podían colocarse más fácilmente en pequeños microhábitats
(Vickers y Schwarzkopf, 2016a, 2016b). Los modelos se calibraron
colocando un modelo a la luz directa del sol (a pesar de que la
mayoría de nuestros modelos debían colocarse en huecos y bajo
la corteza de los árboles, donde no estarían expuestos a la
radiación solar) junto a un cadáver de gecko recientemente
fallecido con un registrador de temperatura colocado dentro de la
cavidad del cuerpo, registrando las temperaturas cada 5 minutos
durante aproximadamente 24 horas. Se trazaron las temperaturas
estimadas por nuestros modelos operativos frente a las obtenidas
del cadáver del geco, y se encontró que las temperaturas estaban
altamente correlacionadas (R2 = 0,97; Apéndice A.1, Fig A2). Los
modelos operativos fueron muy ligera pero significativamente
más cálidos que el cadáver del geco (prueba t emparejada: t1 ,259 =
5,667, P < 0,001; diferencia media = 0,16 °C), aunque, las
diferencias en las temperaturas fueron insignificantes debido al
error de los registradores de temperatura ( ± 1 °C), y por lo tanto
fueron ignoradas en los análisis posteriores (Row y Blouin-
Demers, 2006). Se colocaron sesenta modelos operativos en todo
el entorno, 12 en cada microhábitat: bajo la corteza suelta de los
árboles, encima de la corteza de los árboles, a 2 m por encima del
suelo en la sombra al aire libre a 10 cm del tronco del árbol, en
huecos o troncos, y en el suelo. Los modelos operativos
registraron Te cada hora durante el periodo de muestreo (∼7 días).
2.6. Análisis estadísticos
Comparamos la preferencia térmica de las salamanquesas en
un gradiente térmico de laboratorio de tres categorías de sexo
(machos, hembras no grávidas y hembras grávidas) utilizando
modelos lineales de efectos mixtos (lme4, Bates et al., 2014) con
la temperatura corporal como variable dependiente, la categoría
de sexo como efecto fijo y el ID de la salamanquesa como factor
aleatorio. Llevamos a cabo comparaciones post-hoc por pares
(lsmeans, Lenth, 2016) para identificar qué categorías de sexo
diferían entre sí. Del mismo modo, comparamos las Tbs de los
geckos en libertad utilizando un modelo lineal de efectos mixtos y
posteriores comparaciones post-hoc por pares para identificar las
posibles diferencias en las Tbs de los geckos entre las estaciones y
las categorías de sexo (efectos fijos) y la ID del gecko como factor
aleatorio. Probamos los efectos de la estación y la hora del día
(día vs. noche) en la desviación de Tbs respecto a Tset (db)
Journal of Thermal Biology 82 (2019) 107-114
utilizando un modelo lineal de efectos mixtos. La estación y la
hora del día fueron efectos fijos y el ID de la salamanquesa se
utilizó como factor aleatorio. Se utilizó un modelo similar para
comprobar los efectos de la estación y la hora del día sobre la
eficacia de la termorregulación (E o de - db). Se utilizó la regresión
lineal para identificar si los geckos se asemejaban más a los
termorreguladores o a los termoconformadores mediante la
regresión de la precisión de la Tb (db) frente a la calidad térmica
del hábitat (de). A continuación, comparamos la pendiente de la
línea de cada estación entre sí y con una pendiente de 1 utilizando
una serie de tres pruebas t y valores p ajustados por Bonferroni
(véase la sección 2.4 para más detalles). Todos los análisis
estadísticos se realizaron en el programa R (versión 3.4.3, R Core
Team, 2017). Se inspeccionaron los boxplots residuales y se
determinó si se cumplían los supuestos de normalidad y
homogeneidad de la varianza y se transformaron los datos cuando
fue necesario. Las medias se presentan como ± 1 SE.
3. Resultados
3.1. Preferencia térmica
En general, la media de Tset para todos los individuos estuvo
entre 31,4 ± 0,59-34,5 ± 0,55 °C (Tabla 3). Los gecos de diferentes
categorías de sexo mostraron diferentes preferencias térmicas
(modelo lineal de efectos mixtos: F2,26 = 11,402, P < 0,001; Fig. 2).
Las hembras grávidas (moda = 29,9 °C) tuvieron una media de Tbs
significativamente menor que los machos (moda = 31,1 °C;
comparación lsmeans post-hoc: P = 0,014) y las hembras no
grávidas (moda = 35,5 °C; comparación lsmeans post-hoc: P <
0,001), pero los machos y las hembras no grávidas no mostraron
diferencias significativas (comparación lsmeans post-hoc: P <
0,087).
Cuadro 3
Preferencias de temperatura (Tset) del cuartil medio del 50% (25-75%) de
los gecos domésticos nativos australianos (Gehyra dubia) en un gradiente
térmico de laboratorio. El experimento de gradiente térmico se realizó en
noviembre de 2016.
Rango de la categoría de sexo
Temperatura °C (media ± SE)
Hombre 11 30.9 ± 1.04–34.2 ± 1.00
Mujer no grávida 14 31.8 ± 0.71–34.7 ± 0.66
Mujer grávida 4 27.5 ± 0.45–30.1 ± 0.46
Total 29 31.4 ± 0.59–34.5 ± 0.55
110
E.J. Nordberg y L. Schwarzkopf Journal of Thermal Biology 82 (2019) 107-114
Fig. 2. Temperaturas corporales de 11 machos, 14 hembras no grávidas y 4
hembras grávidas de Gehyra dubia en un gradiente térmico de laboratorio.
Las hembras grávidas seleccionaron temperaturas corporales medias
significativamente más bajas que las hembras y los machos no grávidos
(comparación lsmeans post-hoc: macho vs. grávido P = 0,014; no grávido
vs. grávido P < 0,001; macho vs. no grávido P = 0,087).

3.2. Temperaturas corporales de campo

Se recogieron un total de 2065 Tbs de radiotransmisores

sensibles a la temperatura (estación seca = 1660 Tbs; estación
húmeda 405 Tbs). Las Tbs de los gecos fueron significativamente
más cálidas en la estación húmeda que en la seca (modelo lineal
de efectos mixtos: F1,26 = 5,738, P = 0,024), pero no encontramos
diferencias en las Tbs de los gecos entre las categorías de sexo
(modelo lineal de efectos mixtos: F2,24 = 0,626, P = 0,543).

3.3. Temperaturas ambientales operativas

Registramos un total de 11.096 Tes en la estación seca y 10.372

Tes en la estación húmeda a partir de nuestros modelos
operativos de temperatura. Como se esperaba, las Tes fueron más
altas durante la estación húmeda de verano (2016) que en la
estación seca de invierno (2015). Solo una pequeña proporción de
Tes cayó dentro de Tset en cualquiera de las dos estaciones,

especialmente por la noche cuando los gecos estaban activos

(Tabla 4). A pesar de nuestros esfuerzos por capturar toda la gama
de Tes mediante el despliegue de 60

Tabla 4
Proporción de las temperaturas ambientales disponibles ( Te) y de las
temperaturas corporales de los gecos (Tb) por debajo, dentro y por encima
del rango de temperatura preferido (Tset = 31,4-34,5 °C) de Gehyra dubia y
las temperaturas máximas ambientales (TeMax) medidas a partir de modelos
operativos.
Tempor Tiemp n Tepor debajo de Te dentro de Tset (%) Tepor encima de
ada o Tset (%) Tset (%)

Seco Día 5461 68 17 15

Noche 5635 100 0 0

Mojado Día 5475 45 24 31

Noche 4897 97 3 0

Tb por debajo de Tb dentro de Tset Tb por encima de

Tset (%) (%) Tset (%)
Seco Día 811 52 31 17 Fig. 3. Distribución de las temperaturas ambientales disponibles (barras
Noche 849 98 2 0 grises = - ± 95% CI para la variación diaria) y las temperaturas
TeMin TeMax

corporales de los gecos (Tbs; puntos). La línea roja horizontal discontinua

Mojado Día 90 100 0 0
indica el rango de temperatura preferido (Tset) de Gehyra dubia basado en
Noche 315 94 6 0
ensayos de laboratorio en un gradiente térmico. Datos presentados de la
estación seca de invierno (agosto de 2015; "A") y de la estación húmeda de
Tb por debajo de Tb por encima de
verano (febrero de 2016; "B"). Las temperaturas diurnas no se registraron
TeMax (%) TeMax (%)

Seco Día 811 87 13

en la estación húmeda de verano debido al acceso limitado al lugar y a un
fallo del equipo.
Noche 849 18 82

En los modelos operativos en un rango de microhábitats, la media

Mojado Día 90 70 30
de Tbs de los gecos se mantuvo por encima de las Tes disponibles
Noche 315 60 40 evaluadas por los modelos durante la noche en ambas estaciones
(desviación media ± SE por encima de las Tes máximas disponibles; estación
seca = 2,38 °C ± 0,08; estación húmeda = -0,05 °C ± 0,05; Fig. 3).
Además, el ochenta y dos por ciento de las Tbs de las
salamanquesas se mantuvieron por encima de la temperatura
máxima ambiental (TeMax) por la noche durante la estación seca de invierno, cuando
las Tes eran más frías.

111
E.J. Nordberg y L. Schwarzkopf
3.4. Eficacia de la termorregulación
Los gecos domésticos nativos fueron capaces de mantener
una media de Tbs por encima de las temperaturas operativas en
ambas estaciones (estación seca: Las Tbs fueron en promedio 5,2
°C más cálidas que las temperaturas operativas; estación húmeda:
Las Tbs fueron 1,3 °C
Fig. 4. Precisión media de la termorregulación (db) y calidad térmica del
hábitat (de) para Gehyra dubia en la estación seca (invierno; azul) y en la
estación húmeda (verano; rojo). Las líneas sólidas grises representan gecos
individuales, las líneas discontinuas representan la pendiente media para
cada estación. La línea negra sólida indica m = 1; o termoconformidad;
Blouin-Demers y Nadeau (2005); Row y BlouinDemers (2006); Vickers et al.,
(2011).
más cálidas que las temperaturas operativas). Encontramos una
interacción significativa estación x tiempo (día vs. noche) en la
desviación de Tbs con respecto a Tset (db) con una mayor
desviación durante el día y en la estación seca de invierno
(modelo lineal de efectos mixtos: F1,2041 = 208,5, P < 0,001; media ±
SE, db seco.día = -2,00 °C ± 0,12; seco.noche = -6,69 °C ± 0,11;
húmedo.día = -3,52 °C ± 0,09; húmedo.noche = -2,53 °C ± 0,14).
Del mismo modo, basándose en las desviaciones medias de Tbs
respecto a Tset en relación con las temperaturas ambientales (E),
las salamanquesas fueron termorreguladoras más eficaces en la
estación seca que en la húmeda, especialmente por la noche
(modelo lineal de efectos mixtos: F1,2041 = 114,08, P < 0,001; media
± SE, E día.seco = 1,40 °C ± 0,09; noche.seca = 4,89 °C ± 0,09;
día.húmedo = 1,30 °C ± 0,09; noche.húmeda = 1,47 °C ± 0,03). En
la estación seca, los gecos fueron termorreguladores más eficaces
cuando la calidad térmica del hábitat era baja en comparación con
la estación húmeda (Fig. 4). En ambas estaciones, por la noche, los
gecos se asemejaron más a los termorreguladores que a los
termoconformadores (las pendientes fueron significativamente
diferentes de 1, Blouin-Demers y Nadeau, 2005, Fig. 4), y fueron
diferentes entre sí (prueba t de una muestra: todos los valores P
ajustados por Bonferroni < 0,001). Los gecos fueron
termorreguladores más efectivos durante la noche, especialmente
en la estación seca, cuando las temperaturas ambientales estaban
más alejadas de Tset (Fig. 5).
4. Debate
Mientras que los gecos machos y las hembras no grávidas no
mostraron diferencias en el Tset en el gradiente térmico, las
hembras grávidas seleccionaron temperaturas más bajas. Esto
Journal of Thermal Biology 82 (2019) 107-114
podría deberse al pequeño tamaño de la muestra (n = 4), o a que
las hembras grávidas pueden preferir temperaturas corporales
diferentes a las de los machos o las hembras no grávidas (por
ejemplo, Schwarzkopf y Shine, 1991). Sin embargo, es interesante
que hayamos encontrado que las geckos grávidas seleccionan
temperaturas más bajas en lugar de temperaturas más cálidas, en
contraste con otros estudios (Dayananda et al., 2017;
Schwarzkopf y Shine, 1991). Aunque está fuera del alcance de
este estudio, sería beneficioso identificar si el Tset cambia
estacionalmente, y aumentar el tamaño de la muestra de
hembras grávidas para identificar si siguen seleccionando
temperaturas más bajas que los gecos no grávidos y los machos.
La calidad térmica del hábitat fluctuó estacionalmente, con
una mayor calidad térmica en la estación húmeda, cuando hubo
menores desviaciones entre Tes y Tset. En nuestro estudio, las
salamanquesas eran significativamente más
Fig. 5. Variación diaria de las medidas horarias (media ± SE) de efectividad
de la termorregulación (E) en Gehyra dubia en la estación seca y en la
estación húmeda. Los valores cercanos a cero representan
termoconformidad, los valores positivos representan termorregulación
efectiva.
termorreguladores eficaces durante la noche en la estación seca
que en la estación húmeda. Las Tes de la estación seca eran más frías y
presentaban mayores desviaciones con respecto a la Tset, por lo
que los gecos tenían que buscar Tes raras y adecuadas para
termorregularse. A lo largo del día, las salamanquesas se
termorregulaban con menos eficacia, excepto a primera hora de
la mañana y al final de la tarde. Cuando la calidad térmica del
hábitat era baja, las salamanquesas aumentaban la eficacia de la
termorregulación para compensar la calidad térmica subóptima,
un fenómeno que se da tanto en regiones templadas (Blouin-
Demers y Nadeau, 2005; Row y Blouin-Demers, 2006) como
tropicales (Vickers et al., 2011) en grupos de reptiles diurnos.
Las salamanquesas autóctonas encontraron microclimas raros
por la noche y los utilizaron para termorregular su
comportamiento, a pesar de su limitada disponibilidad. La
termorregulación nocturna permitió a las salamanquesas
mantener su temperatura corporal una media de 1,3 °C por
encima de las temperaturas operativas en la estación húmeda, y
de 5,2 °C en la estación seca. Gehyra dubia, a pesar de ser
nocturna, y por lo tanto supuestamente limitada a un entorno en
el que las oportunidades de termorregulación eran limitadas,
tenía altas preferencias térmicas, más altas que muchos otros
gecos nocturnos arborícolas (Gehyra dubia: temperatura corporal
media preferida (PBT) = 32,9 °C ± 0,2, Tset = 31,4-34,5 °C, este
112
E.J. Nordberg y L. Schwarzkopf
estudio; Hemidactylus turcicus: PBT = 28,4 °C ± 1,5, Oedura
reticulata: PBT = 31,2 °C ± 0,8, Angilletta et al., 1999; Christinus
marmoratus: Tset = 23,6-26,0 °C, Kearney y Predavec, 2000; véase
también Bustard, 1967; Light et al., 1966). Las altas preferencias
térmicas son consistentes con su distribución tropical, y también
es común entre las especies del género Gehyra (Angilletta et al.,
1999; Froudist, 1970; Light et al., 1966). Si se les da la oportunidad
(es decir, en el laboratorio), las salamanquesas seleccionan las
altas temperaturas durante todo el día y la noche. En el campo,
sólo una pequeña proporción de Tes cayó dentro de Tset,
especialmente por la noche, cuando los geckos eran más activos
(Tabla 4), pero los geckos se las arreglaron para permanecer más
calientes que las temperaturas operativas durante gran parte de
la noche, incluso en estas condiciones.
Una reducción en la eficacia de la termorregulación
probablemente tiene costes asociados, como un mayor riesgo de
depredación debido a la visibilidad (Webb y Whiting, 2005), una
reducción del tiempo de búsqueda de alimento (Downes, 2001) o
una reducción de la capacidad para defender territorios (Downes
y Shine, 1998). Ocasionalmente observamos gecos tomando el sol
a primera hora de la mañana en los lados de la corteza suelta de
los árboles (Bustard, 1967; Kearney, 2002; Webb y Shine, 1998) y
tuvimos dos gecos depredados por los pájaros carniceros
(Cracticus nigrogularis), y empalados en ramas muertas durante el
estudio. Estos individuos fueron probablemente depredados
mientras tomaban el sol, o desalojados de su lugar de retiro
diurno a primera hora de la mañana cuando los pájaros carniceros
estaban forrajeando. Los ectotermos tienen que equilibrar las
compensaciones entre la termorregulación y la
termoconformidad, ambas con costes y beneficios (Huey y Slatkin,
1976). Los costes pueden ser letales, no sólo en términos de
depredación, sino también desde el punto de vista térmico, ya
que renunciar a la termorregulación puede exponer a los animales
a Tbs extremas o incluso letales, especialmente en entornos
térmicamente extremos. Para minimizar el riesgo de depredación,
muchos reptiles nocturnos se termorregulan en lugares de retiro
diurnos, que a menudo proporcionan microclimas más diversos
para la termorregulación que los microclimas que encuentran
mientras están activos de noche (Bakken, 1992; Kearney y
Predavec, 2000; Webb y Shine, 1998).
Los estudios anteriores que cuantificaban el ambiente térmico
solían estar limitados por el número y la capacidad de los modelos
operativos (BlouinDemers y Weatherhead, 2001c; Shine et al.,
2003; 2 y 6 modelos respectivamente), o no se informaba del
número de modelos utilizados (Brown y Weatherhead, 2000;
Cobb y Peterson, 2008; Wills y Beaupre, 2000), pero los avances
en la tecnología de registro de la temperatura han hecho que la
obtención de datos de temperatura sea relativamente barata y
fácil. En nuestro estudio, desplegamos 60 registradores de
temperatura iButton, colocando 12 registradores replicados en
cinco microhábitats diferentes que registraban las temperaturas
cada hora para tratar de caracterizar con precisión el entorno
térmico al que estaban expuestos los gecos. Para nuestra
sorpresa, las Tbs de los gecos eran a menudo superiores incluso a
nuestra TeMax para el sitio (Fig. 3). Inicialmente, pensamos que tal
vez los transmisores o los registradores de temperatura no
estaban funcionando correctamente, pero ese no era el caso (ver
calibraciones en el texto anterior). En nuestros intentos por
describir este fenómeno, examinamos las reubicaciones de los
gecos cuando eran visibles durante la radiotelemetría, y en
muchos casos, la desviación de Tbs a TeMax era más baja cuando los
gecos eran visibles (es decir, estaban en los ambientes que
estábamos muestreando con nuestros registradores de
temperatura, Apéndice A.1; Fig. A3). Esto sugiere que mientras las
Tbs de los gecos eran generalmente más altas que la mayoría de las
Tes, (presumiblemente porque entraban y salían de microclimas
Journal of Thermal Biology 82 (2019) 107-114
raros y cálidos), cuando los gecos eran visibles, se ajustaban más a
nuestras Tes de los modelos operativos. Por lo tanto,
sospechamos firmemente que las salamanquesas son
extremadamente buenas para buscar microclimas térmicos raros
que conservan Tes más altas durante toda la noche.
Los gecos domésticos nativos son habitantes de grietas y se
deslizan fácilmente dentro y fuera de espacios muy estrechos en
la corteza de los árboles y huecos (Nordberg y Schwarzkopf, 2019;
Wilson, 2015). Sospechamos que las salamanquesas estaban
explotando microclimas térmicos que no eran fáciles de
muestrear con registradores de temperatura (por ejemplo, en las
fisuras profundas de la corteza, o en las ramas huecas). Los
árboles son estructuras complejas, que proporcionan un entorno
térmico complejo y temperaturas ambientales variables.
Dependiendo de varias características, como el color de la
corteza, la estructura y la exposición al sol, los árboles pueden
conservar la inercia térmica durante varias horas después de la
puesta de sol (Coombs et al., 2010; Nicolai, 1986). Sospechamos
que las salamanquesas buscaban estos microclimas cálidos y
lograban Tbs más cálidas que la mayoría de las Tes. Aunque pocos
estudios han medido directamente la termorregulación de los
lagartos nocturnos utilizando índices térmicos, Gourett (2016)
mostró un patrón similar, con gecos nocturnos de cola de hoja
(Saltuarius cornutus) que mostraban Tbs más altas que las Tes
ambientales en los bosques tropicales húmedos del norte de Australia.
Del mismo modo, Weatherhead et al. (2012), encontraron Tbs
medias de serpiente rata (Elaphe [Pantherophis] obsoleta) que
eran más altas que TeMax por la noche para tres poblaciones en
Texas, Illinois (EE.UU.) y Ontario (CA), lo que sugiere que las
serpientes rata pueden buscar microclimas raros que
presumiblemente no son fáciles de muestrear.
Los ectotermos nocturnos y diurnos se enfrentan a retos
similares con respecto a la termorregulación. Los lagartos diurnos,
especialmente en entornos extremos, se ven obligados a
termorregularse para evitar Tes letalmente altas (Vickers et al.,
2011). Por el contrario, los lagartos nocturnos suelen
termorregularse para buscar ambientes cálidos poco frecuentes,
evitando Tes más frías, no adecuadas para mantener las funciones
fisiológicas. Para los ectotermos, la temperatura es un recurso
extremadamente importante, y debe considerarse como tal
(Magnuson et al., 1979). Además, los nichos térmicos raros son
explotados y seleccionados, de forma similar a otros recursos
deseados como la comida o los microhábitats.
Las temperaturas ambientales son un importante motor del
comportamiento y la función fisiológica en los ectotermos,
independientemente de sus tiempos de actividad (por ejemplo,
nocturno frente a diurno). Una gran proporción de los animales
del mundo son nocturnos, incluyendo tanto endotermos (por
ejemplo, Bennie et al., 2014), como ectotermos (por ejemplo,
Hoskin et al., 2015; Meiri, 2018), sin embargo, los grupos
nocturnos están comparativamente poco representados en la
literatura, especialmente en el contexto de su ecología térmica.
Con el inicio del cambio climático y un aumento global de las
temperaturas ambientales, es posible que veamos cambios en los
tiempos de actividad de las especies para evitar la exposición letal
a las altas temperaturas (DeGregorio et al., 2015b, 2015a;
Kearney et al., 2009). Con una clara comprensión de cómo los
ectotermos alcanzan las temperaturas preferidas y mantienen la
función fisiológica en un mundo térmicamente desafiante,
podemos predecir mejor cómo otras especies pueden
comportarse y actuar en un futuro térmicamente extremo.
Contribuciones de los autores
EJN y LS concibieron la idea del proyecto y diseñaron la
metodología; EJN recogió y analizó los datos y dirigió la redacción
113
E.J. Nordberg y L. Schwarzkopf
del manuscrito. EJN y LS contribuyeron de forma crítica a los
borradores y dieron la aprobación final para su publicación.
Accesibilidad de los datos
Datos disponibles a través del repositorio digital Dryad XXXXX.
Conflictos de intereses
No hay conflictos de intereses.
Agradecimientos
Agradecemos al Departamento de Agricultura y Pesca de
Queensland, especialmente a P. O'Reagain y J. Bushell por
facilitarnos el acceso al ensayo de pastoreo de Wambiana.
Agradecemos a la familia Lyons su hospitalidad y alojamiento en la
Estación Ganadera de Wambiana. Muchos voluntarios ayudaron
en la recolección de datos en el campo. El trabajo de campo se
llevó a cabo bajo el permiso de investigación WISP14656614 del
Departamento de Medio Ambiente y Protección del Patrimonio de
Queensland, y la ética animal A2050 de la Universidad James
Cook. Este proyecto fue financiado por Meat and Livestock
Australia a L. Schwarzkopf [número de subvención B.ERM.0088].
Apéndice A. Datos complementarios
Los datos complementarios de este artículo pueden
encontrarse en línea en https://
doi.org/10.1016/j.jtherbio.2019.03.018. Referencias
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