Audesirk – Audesirk – Byers BIOLOGÍA

METABOLISMO CELULAR
FOTOSÍNTESIS
Captación de Energía Solar y Almacenamiento en
los Alimentos
 BIOLOGÍA 2
1. Conocimientos Preliminares

1.1 VISIÓN GLOBAL DE LA FOTOSÍNTESIS

La vida en nuestro planeta depende, en última instancia, de la
fotosíntesis; la prueba más evidente de esta afirmación la constituye
la extinción de los dinosaurios.

Generalmente se asocia la fotosíntesis a los vegetales, sin embargo,
más de la mitad de la fotosíntesis en el planeta es desarrollada por
los organismos protistas que constituyen el fitoplancton.

La ecuación química que resume la captación y almacenamiento de
energía solar por medio de la fotosíntesis (en los vegetales) es:
6 CO2 + 6 H2O + luz solar → C6H12O6 + 6 O2

En esta ecuación, la luz solar provee la energía necesaria para llevar
a cabo la reacción química (endergónica).

La mayor parte de las reacciones que permiten la captación y
almacenamiento de energía solar se llevan a cabo al interior de los
cloroplastos, ubicados en las células mesofílicas de las hojas de las
plantas, por lo que empezaremos describiendo sus estructuras.
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1.2 ESTRUCTURA DE LAS HOJAS

cutícula + epidermis superior

células
mesofílicas
corte transversal
de una hoja

epidermis
inferior
estoma
haz vascular
(vena) cloroplastos
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1.3 ESTRUCTURA DE LOS CLOROPLASTOS

Célula mesofílica

Tilacoides

Estroma
(líquido)

Grana

Interna Externa
Membrana Membrana
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1.4 FASES DE LA FOTOSÍNTESIS

Energía
de la Luz
del Sol

Reacciones
Dependientes
de la Luz Reacciones
(TILACOIDES) Independientes
de la Luz
(ESTROMA)

cloroplasto

azúcar
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1.5 PROPIEDADES DE LA LUZ

El Sol emite un amplio espectro de radiación electromagnética, la

cual abarca desde los rayos X, pasando por la radiación UV, la luz
visible, la radiación IR hasta las ondas de radio y TV.

La radiación electromagnética está constituida por paquetes de
energía llamados fotones; la luz visible posee fotones de energía
media que, cuando inciden sobre un determinado objeto o material
pueden experimentar tres procesos:
a) Absorción: La energía de la luz es atrapada por el objeto y usada
para alterar su estructura.
b) Reflexión: La energía de la luz es rechazada por el objeto y devuelta a
su fuente de origen.
c) Transmisión: La energía de la luz pasa a través del objeto sin sufrir
cambios.

En la fotosíntesis, la luz es absorbida por los pigmentos contenidos
en los cloroplastos, los cuales sufren alteraciones en su estructura
química, dando lugar a una serie de reacciones químicas.
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Rayos Gamma Rayos UV IR Micro- Ondas

X ondas Radio

Luz Visible

400 450 500 550 600 650 700 750

Longitud de Onda (nanómetros)
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1.6 PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS

Los cloroplastos poseen distintos pigmentos. El pigmento más
importante, desde el punto de vista de la fotosíntesis es la clorofila a
(absorbe luz violeta, azul y rojo, reflejando la luz verde).

Además, existen otros pigmentos accesorios como la clorofila b
(absorbe la luz verde y anaranjada, reflejando la luz amarilla y roja),
los carotenoides (absorben luz verde y azul, reflejando la luz amarilla,
naranja y roja) y las ficocianinas (absorben luz amarilla, reflejando luz
azul y roja).

Los pigmentos accesorios absorben la energía de la luz, de colores
que la clorofila a, no es capaz de absorber. Seguidamente, dichos
pigmentos accesorios transfieren esta energía a la clorofila a, para
que se desarrolle la fotosíntesis.

En consecuencia, todos los colores de la luz no son igualmente
importantes para fotosíntesis, debido a que sólo algunos de ellos
pueden ser absorbidos por los pigmentos.
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Luz Visible

400 450 500 550 600 650 700 750

100
En Conjunto
Clorofila a
80

% Absorción de Luz
60

40
Carotenoides
20
Ficocianinas
0
400 450 500 550 600 650 700 750
Longitud de Onda (nanómetros)
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2. Reacciones con Participación de Luz

En las membranas tilacoides de los cloroplastos, la clorofila a, los

pigmentos accesorios y las moléculas transportadoras de electrones
forman los llamados fotosistema I (P-700) y fotosistema II (P-680),
cada uno formado por un complejo de captación de luz (molécula de
pigmento: clorofila a) y un sistema de transporte de electrones
(moléculas especializadas y enzimas).

El proceso de captación de luz se comprende más fácilmente si se
estudia empezando a partir del fotosistema II.

Las reacciones con participación de luz en las que intervienen ambos
fotosistemas se pueden resumir en una serie de pasos:
 sistema de transporte
de electrones BIOLOGÍA 11

sistema de transporte
de electrones

centro de
reacción

nivel de centro de
energía reacción
energía para la síntesis de

Fotosistema I
Quimiósmosis

Fotosistema II
 BIOLOGÍA 12

 Se absorbe luz por medio del complejo de captación de luz del

fotosistema II y la energía pasa al centro de reacción (P-680).
 Esta energía libera dos electrones del centro de reacción del
fotosistema II (P-680).
 El sistema de transporte de electrones del fotosistema II (moléculas
especializadas y enzimas) acepta estos electrones. Los electrones
se mueven a lo largo de este sistema, liberando energía conforme lo
hacen.
 Parte de esta energía se usa para producir un gradiente de iones H+
el cual permite la síntesis de ATP, mediante un proceso conocido
como quimiósmosis.
 Se absorbe luz por medio del complejo de captación de luz del
fotosistema I y de manera simultánea, se reciben los dos electrones
provenientes del sistema de transporte de electrones del
fotosistema II. La energía absorbida pasa al centro de reacción del
fotosistema I (P-700).
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 Esta energía libera dos electrones del centro de reacción del

fotosistema I (P-700).
 Los electrones son captados por el sistema de transporte de
electrones del fotosistema I (otro conjunto de moléculas
especializadas y enzimas). Los electrones perdidos a partir del
centro de reacción del fotosistema I son reemplazados por aquellos
que provienen del sistema de transporte de electrones del
fotosistema II.
Los electrones provenientes del sistema de transporte de electrones
del fotosistema I son captados por moléculas de NADP+ que
reaccionan con iones H+, produciendo NADPH.

Los dos electrones perdidos por el centro de reacción del

fotosistema II son reemplazados por dos electrones obtenidos a
partir del agua, mediante una reacción conocida como fotólisis,
reacción que además libera oxígeno y produce iones H+, usados
tanto para la síntesis de ATP (quimiósmosis) como de NADPH.
BIOLOGÍA 14
 BIOLOGÍA 15
Fotosistema II

(membrana
del tilacoide)

(interior del
tilacoide)

Complejo proteico en donde se sintetiza (estroma)

ATP, por acción de los iones H+
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(alta concentración
de H+ en el tilacoide)

Síntesis
de ATP

(baja concentración
de H+ en el estroma)
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3. Reacciones sin Participación de Luz

El ATP y el NADPH sintetizados durante las reacciones con

participación de luz se disuelven en el estroma de los cloroplastos.

Allí, se desarrolla un conjunto de reacciones que aprovechan la
energía de estas moléculas para la síntesis de glucosa a partir de
CO2.

Estas reacciones se conocen como Ciclo C3 o Ciclo de Calvin-
Benson y se caracterizan por no requerir la energía de la luz del Sol
para llevarse a cabo, siempre y cuando el ATP y el NADPH estén
disponibles.

Las reacciones sin participación de luz que componen el Ciclo C3 se
pueden resumir en tres pasos:
1 Fijación
BIOLOGÍA 18
de carbono
combina
CO2 con
RuBP

2 Síntesis
de G3P usa
3 Síntesis de Ciclo C3 o energía
RuBP usa Ciclo Calvin-Benson
energía y 10
G3P

4 2 G3P
disponibles para
síntesis de glucosa glucosa
(u otros carbohidratos)
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 Fijación de Carbono: es la captación de carbono, a partir de CO2, en

moléculas orgánicas. Esta se inicia cuando 6 moléculas de RuBP
reaccionan con 6 moléculas de CO2 y 6 moléculas de H2O para
formar 12 moléculas de PGA.
 Síntesis de G3P: La energía de 12 moléculas de ATP y de electrones
e hidrógenos de 12 NADPH se utiliza para convertir las 12
moléculas de PGA en 12 moléculas de G3P.
 Síntesis de RuBP: La energía que provienen de 6 moléculas de ATP
se utiliza para reorganizar 10 moléculas de G3P en 6 moléculas de
RuBP, completando el Ciclo de Calvin-Benson. Las 2 moléculas
restantes de G3P son procesadas y transformadas posteriormente
en glucosa u otras moléculas orgánicas dependiendo de las
necesidades de la planta.
NOTA: RuBP = Bifosfato de Ribulosa; PGA = Ácido Fosfoglicérico;
G3P = Gliceraldehído 3-Fosfato
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4. Fotorrespiración y el Ciclo C4

La fotosíntesis requiere obtener, desde fuentes externas, luz y CO2; y

desde fuentes internas, agua (a través de las raíces). Por ello, la hoja
ideal debe tener un área superficial grande para captar mucha luz
solar, y ser muy porosa para obtener abundante CO2 a partir del aire.

Sin embargo, la porosidad permite también la pérdida de agua por
evaporación, por lo cual los estomas tienen que abrirse y cerrarse
oportunamente, y las hojas deben contar con una cubierta
impermeable (cutícula cerosa).

Cuando el abasto de agua es abundante y la temperatura es
moderada, los estomas permanecen abiertos para permitir el ingreso
de CO2. Pero, cuando el abasto de agua es insuficiente y la
temperatura elevada, los estomas se cierran, para impedir la pérdida
de agua; esto trae como consecuencia una disminución en el ingreso
de CO2 y una restricción en la liberación de O2.

La enzima rubisco, que cataliza la fijación de carbono en el Ciclo C3
(reacción entre el RuBP y el CO2) no es muy selectiva, también puede
catalizar una reacción competitiva llamada fotorrespiración (reacción
entre el RuBP y el O2).
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Normalmente, la fotorrespiración es mínima, sin embargo, bajo condi-

ciones ambientales de alta temperatura y baja humedad, la fotorres-
piración se vuelve importante, impidiendo la fijación del carbono y la
consecuente síntesis de glucosa.

Para evitar esto, las plantas que viven en este clima (desierto), han
desarrollado un paso previo al Ciclo C3, denominado Ciclo C4, que
minimiza la fotorrespiración.

Durante el Ciclo C4, el CO2 se combina con el PEP, mediante una
enzima muy específica, transformándose en ácido oxaloacético, el
cual luego se transforma en ácido pirúvico y libera el CO2.

Así, el CO2 ingresa directamente al Ciclo C3 (con lo que se evita la
fotorrespiración), mientras que el ácido pirúvico se transforma en
PEP que se reutiliza en el Ciclo C4.

La regeneración del PEP es un proceso que requiere energía, la cual
se obtiene a partir de moléculas de ATP, por lo cual las plantas que
realizan el Ciclo C4, tienen un mayor gasto energético, siendo menos
eficientes que las plantas C3, bajo condiciones ambientales de
temperatura baja o moderada y alta o moderada humedad.
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CLOROPLASTOS EN CÉLULAS
MESOFÍLICAS EN UNA PLANTA C4
Se captura CO2 con una
enzima muy específica.

ácido
oxaloacé
oxaloacético

Ciclo C4
células piruvato
de la
vaina del
haz
vascular
estoma
Ciclo C3 Casi no hay
fotorrespiración
En una planta C4, tanto las en condiciones
células mesofílicas como las de cálidas y secas.
la vaina del haz vascular
contienen cloroplastos. glucosa Se sintetiza
mucha glucosa.

CLOROPLASTOS EN CÉLULAS DE LA VAINA

DEL HAZ VASCULAR EN UNA PLANTA C4
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Reacciones
Dependientes de la Luz
H2 O O2
(tilacoides)

Portadores Portadores
Agotados Energizados
(ADP, NADP+) (ATP, NADPH)

Reacciones Independientes
de la Luz
Glucosa CO2
(estroma)
 BIOLOGÍA

Fin