Fosotíntesis:

Plantas C3, C4 y CAM

Prof. Alfredo Rodríguez Delfín

▪ Mecanismos diferentes de fijación de CO2 en plantas:
▪ Plantas C3 (Fotosíntesis C3)
▪ Plantas C4 (Fotosíntesis C4)
▪ Plantas CAM (Metabolismo Ácido de las Crasuláceas).
▪ Tanto la fotosíntesis C4 como CAM han evolucionado de forma
independiente a partir de ancestros C3.
▪ Especies C4 representan aproximadamente el 1% de las especies
de plantas con flores, mientras que las especies CAM representan
aproximadamente el 10%
▪ Mayoría de plantas se ajustan al modelo de fotosíntesis C3 (89%).
▪ Diferentes tipos de fotosíntesis es una respuesta a las condiciones
del medio ambiente.
Plantas C3
 Plantas C4
◼ Producen ácidos de cuatro carbonos como productos
primarios de la fijación de CO2.
◼ Fotosíntesis estudiada en caña de azúcar por H.
Kortschack, C. Hartt y G. Burr (Hawai, 1,965).
◼ Cuando las hojas fueron expuestas a 14CO2 en tiempos de
1 minuto o menos, 90%-80% del carbono marcado fue
encontrado en ácidos de cuatro carbonos: ácido málico y
ácido aspártico y, 10%-20% del carbono marcado se
encontró como PGA.
◼ Estos resultados fueron confirmados por M. Hatch y C.
Slack en Australia (1965) estudiando la fotosíntesis en
gramíneas de origen tropical, incluyendo el maíz.
◼ Plantas C4 han evolucionado para mostrar una mayor
eficiencia fotosintética que las plantas C3 a temperaturas
elevadas, altas intensidades de luz y sequía.
◼ Plantas C4 evolucionaron de forma independiente en 19
familias de angiospermas para establecer mecanismos C4
similares pero no uniformes para concentrar el CO2
alrededor de la enzima carboxilante Rubisco.
◼ Fotosíntesis C4 ocurre entre mono y dicotiledóneas.
Prominente en Gramineacea (caña, maíz, sorgo),
Chenopodiacea (Atriplex) y Cyperaceae (junco).
◼ Mayoría de plantas C4 son monocotiledóneas
◼ Algunas gramíneas son Plantas C3: trigo, avena, arroz,
cebada y bambú.

◼ Pueden fotosintetizar más rápidamente y producir más

biomasa que plantas C3 en condiciones de altas
temperaturas y altas intensidades luminosas.

◼ Plantas C4 crecen muy juntas, y deben ajustarse a la

disminución CO2; lo hacen aumentando la concentración
de CO2 en ciertas células para prevenir la fotorespiración.
◼ Fotosíntesis C4 involucra dos tipos de células: células del
mesofilo y células envolventes del haz conductor
(CEHC); existiendo una división de labor entre ambos
tipos de células para producir fotosintatos.
Fotosíntesis C3 y C4

Wang et al., 2012

◼ Anatomía foliar: numerosos haces conductores con sus
respectivas células envolventes prominentes, formando
una corona: estructura de Kranz.

◼ CEHC de Plantas C4 contienen más cloroplastos,

mitocondrias y otros organelos y pequeñas vacuolas
centrales.
◼ Cloroplastos de CEHC contienen casi todo el almidón de
la hoja. Algo del almidón está presente en cloroplastos de
las células del mesofilo.
Planta C4

Panicum sp.

Sydney University, 2016

 Estructura
de Kranz

Célula
envolvente
Mesofilo
C3 arroz (Oryza sativa)

C4 Setaria viridis

Karki et al., 2013

Dicotiledónea C4, Asterácea
▪ Fotosíntesis ocurre en 4 etapas:

▪ 1) Absorción de CO2 en ácidos de 4C (malato y/o

aspartato) en células del mesofilo
▪ 2) Transporte de ácidos de 4C desde células del
mesofilo hacia células envolventes del haz conductor.
▪ 3) Descarboxilación del ácido de 4C, generando alta
[CO2] en las células envolventes del haz conductor
▪ 4) Transporte de regreso de ácidos de 3C residuales
(piruvato o alanina) hacia células del mesofilo, para
regenerar PEP, aceptor original del CO2.
▪ Reacción por la cual el CO2 (HCO3-) se convierte en
malato y/o aspartato, es a través de su combinación con el
fosfoenolpiruvato (PEP) para formar oxalacetato y Pi.
▪ PEP carboxilasa cataliza esta reacción utilizando como
sustrato HCO3-. Enzima presente en el citoplasma y no en
el cloroplasto.
▪ Vía C4 es el resultado final de una serie de modificaciones
evolutivas para recuperar el CO2 fotorespirado en
ambientes donde la oxigenación de la Rubisco es alta.
Weissmann y Brutnell, 2012
plasmadesmos
◼ Plantas C4 fotosintetizan a bajas tensiones de CO2.
◼ PEP-carboxilasa muestra mayor afinidad por el CO2 que
Rubisco
◼ CO2 fijado en grupos carboxilos del malato y aspartato, es
transferido a las CEHC donde son descarboxilados
◼ CO2 liberado ingresa al ciclo de Calvin en los cloroplastos,
donde es refijado por la Rubisco en PGA, produciéndose
luego sacarosa y almidón en CEHC.
◼ Formación de malato es catalizada por la malato
deshidrogenasa (cloroplasto) con los electrones
proporcionados por NADPH producido durante las
reacciones del tilacoide. El oxalacetato producido debe
ingresar al cloroplasto para su reducción a malato.
Cloroplastos en células envolvente, maíz

grano almidón
tilacoide
◼ Descarboxilación del malato y aspartato producen ácidos
de 3 C (piruvato y alanina) que retornan a las células del
mesofilo para regenerar PEP.

◼ En citosol, el aspartato sufre transaminación y se

convierte en oxalacetato.

◼ Existen 3 mecanismos de descarboxilación del malato y

aspartato, dependiendo de las especies. En estas variantes
participan tres enzimas diferentes:
◼ enzima málica dependiente de NADP (NADP–
ME) encontrada en el cloroplasto,

◼ enzima málica dependiente de NAD (NAD–ME)

encontrada en la mitocondria

◼ fosfoenolpiruvato carboxikinasa (PEP–CK)

encontrada en el citosol.
Subtipos de la Bioquímica C4

Sorghum bicolor

Covshoff y Hibberd, 2012

 Variante NADP-ME
◼ En especies formadoras de malato (maíz, caña, sorgo)
◼ Oxalacetato se reduce a malato en cloroplastos del mesofilo por
NADPH (malato-NADP deshidrogenasa).
◼ Malato transportado hacia cloroplastos de CEHC, donde es
descarboxilado: Piruvato
◼ CO2 liberado ingresa al ciclo de Calvin
◼ Piruvato es transportado hacia el mesofilo donde es convertido en
PEP en cloroplastos del mesofilo.
◼ Esta reacción ocurre en los cloroplastos de las tres variantes del
metabolismo C4.
◼ El ciclo empieza de nuevo con la carboxilación del PEP para
producir oxalacetato.
Esquema de la vía C4 NADP-enzima málica

Sawers et al., 2017

Variante NAD-ME
◼ En especies formadoras de aspartato (chual, mijo
(Panicum miliaceum), Amaranthus edulis
◼ Apartato sufre transaminación en CEHC para
regenerar oxalacetato.
◼ Oxalacetato es reducido a malato, éste es
descarboxilado por acción de la Enzima Málica
dependiente de NAD. Opera en mitocondrias, mientras
que el NADPH opera en los cloroplastos.
◼ Piruvato, CO2 y el NADH son los productos. Luego
el piruvato sufre una transaminación y se convierte en
alanina.
Esquema de la vía C4 NAD-enzima málica

Ludwing, 2016
 Variante PEP-CK
◼ En especies formadoras de aspartato (Guinea grass, Panicum
maximun), Chloris gayana.
◼ Transaminación de aspartato en CEHC regenera oxalacetato.
◼ Aspartato y PEP principales metabolitos que se mueven entre células
del mesófilo y CEHC.
◼ Algo de malato se usa en CEHC para la respiración mitocondrial,
para satisfacer la alta demanda de ATP por PEP-CK.
◼ Oxalacetato es descarboxilado por PEP-CK (en el citosol) de CEHC,
dando piruvato y CO2. CO2 ingresa al cloroplasto y es fijado en el
Ciclo de Calvin.
◼ Piruvato sufre transaminación y genera alanina, la cual sale de la
célula envolvente hacia el mesofilo.
Esquema de la vía C4 PEP Carboxikinasa

Ludwing, 2016
 Tipo de Planta C4

Enzima NADP-EM NAD-EM PEP-CK

descarboxilante
lugar de enzima cloroplasto mitocondria citosol
descarboxilante
ácido de 4C malato aspartato aspartato/
movilizado a CE malato
ácido de 3C que piruvato alanina PEP/alanina
retorna a mesofilo

Hatch (1992)
 Fotosíntesis Subtipo NADP-ME, NAD-ME, PEPCK

NAD-ME
PEPCK

cloroplasto

célula
envolvente célula
mesofilo

NADP-ME
Aubry et al., 2011
◼ Fotosíntesis C4 convierte una solución diluida de CO2 en
células del mesofilo en una solución concentrada de CO2
en células envolventes del haz conductor.
◼ Este proceso consume dos moléculas extras de ATP por
CO2 transportado
◼ Combinación de los ciclos de Calvin y C4 requiere una
energía total de 5 ATP y 2 NADPH por CO2 fijado.
◼ Luz regula algunas enzimas que intervienen en el ciclo
C4:
◼ PEP-carboxilasa

◼ malato-NADP deshidrogenasa

◼ piruvato-fosfato dikinasa
▪ Plantas C4 evitan efectos dañinos que provocan las
altas temperaturas en la fotosíntesis por:
▪ 1) Alta afinidad de la PEP-carboxilasa por su
sustrato: HCO3- permite a las plantas C4 reducir
apertura de los estomas y conservar agua mientras se
fija CO2 a tasas mayores que en Plantas C3.
▪ 2) Concentración de CO2 en CEHC suprime la
fotorespiración: Plantas C4 fotosintetizan más
eficientemente a mayores temperaturas que Plantas
C3: Mayor presencia de Plantas C4 en climas secos y
más cálidos.
 Plantas CAM

▪ CAM: Metabolismo Ácido de las Crasuláceas

▪ (Crassulacean Acid Metabolism)
▪ Primeros estudios de fotosíntesis se hicieron en plantas
de la familia Crassulaceae.
▪ Metabolismo presenta dos tipos de carboxilaciones
separadas en el tiempo:
▪ 1) Absorción del CO2 se realiza en la noche cuando
los estomas están abiertos
▪ 2) Fijación de CO2 ocurre en el día, cuando los
estomas están cerrados.
▪ En regiones áridas y secas. Desarrollaron un mecanismo de
adaptación fisiológica y morfológica para evitar la
evapotranspiración durante el día, manteniendo los estomas
cerrados.
▪ Adaptación morfológica y anatómica para la economía hídrica:
▪ aumento del parénquima hídrico,

▪ hojas reducidas a espinas,

▪ tricomas que cubren la epidermis de la planta para evitar la

exposición directa de los rayos solares, reduciendo el

calentamiento de los tejidos.
▪ Más de 28 familias. Plantas CAM más típicas en los géneros
Crassulaceae (Kalanchoe, Crassula), Bromeliaceae (piña,
bromelia), Agavaceae (agave, sisal), Orchidaceae (orquídeas),
Cactaceae (Opuntia, San Pedro)
Agave azul
Pitahaya
Producción comercial de Phaelonopsis
Bromelias
▪ Estomas se abren de noche cuando hace frío. El CO2 es
fijado como ácido málico y es almacenado en grandes
vacuolas que se encuentran en células del parénquima de
almacenamiento.

▪ Mayoría de plantas CAM son suculentas o semisuculentas

y tienen gran cantidad de parénquima hídrico, donde
almacenan agua y malato.

▪ Vacuola se acidifica en la noche. En el día, cuando los

estomas están cerrados, disminuye la acidificación.
▪ Ácido málico es recuperado de la vacuola y se
descarboxila. CO2 liberado queda atrapado entre las
células fotosintéticas y no escapa al exterior.

▪ CO2 asimilado en el ciclo de Calvin utilizando el ATP y

NADPH generados durante las reacciones del tilacoide.
Crassula sp
◼ Oxaloacetato generado reacciona con una molécula de
NADH y se convierte en malato, acumulándose en la
vacuola como ácido málico durante la noche.
◼ PEP-carboxilasa y descarboxilasas (localizadas en el
citosol) funcionan en tiempos diferentes.
◼ PEP-carboxilasa está regulada para evitar un ciclo inútil.
CO2 liberado por descarboxilación podría ser refijado para
formar malato.
◼ Regulación de PEP-carboxilasa: actividad carboxilasa en la
noche, inhibiéndose en el día.
◼ En noche PEP-carboxilasa no es sensible al malato; en el
día es inhibida por bajas concentraciones de malato.
Bari, 2016
▪ Plantas CAM son facultativas; pudiendo cambiar al
metabolismo C3 en condiciones no estresantes.
Adquieren metabolismo CAM cuando las condiciones
son adversas, en respuesta al estrés térmico, hídrico o
salino.
▪ CAM es una estrategia para sobrevivencia al estrés y no
para alta productividad o dominancia en ecosistemas.
▪ Fotosíntesis CAM emplea las mismas enzimas de
descarboxilación de malato que la fotosíntesis C4 pero,
a diferencia de los mecanismos C3 y C4, donde las
reacciones están separadas en el espacio; en las plantas
CAM, todas las enzimas se encuentran en la misma
célula, pero las reacciones están separadas en el tiempo.
 Características de las Plantas C3, C4 y CAM
Características C3 C4 CAM
Anatomía Foliar Células envolventes Células envolventes Células y tejidos
sin cloroplastos con cloroplastos suculentos, con
(Kranz) grandes vacuolas

enzima carboxilante Rubisco en todas Mesofilo: PEP-asa Noche: PEP-asa

las células CEHC: Rubisco Día: Rubisco
fotosintéticas
Requerimiento: 1:3:2 1:5:2 1:5:2
CO2:ATP:NADPH
Fotosíntesis, 15-25o C 30-40o C 30-35o C
To Óptima
Fotosíntesis 12.5-25.0 20.0-50.0 Día: 2.0-12.5
(mol CO2 m-2 s-1) Noche: 6.5-9.5
Hibberdlab
C3 C4

CAM

Heyduk,et al., 2019

 Características C3 C4 CAM
Punto Compensación 40-100 μl l-1 0-10 μl l-1 0-10 μl l-1
CO2

Fotosíntesis se inhibe Si No Si
con O2, 21%
¿El Na es esencial? No Si Si
Fotorespiración Sobre 40% No se detecta No se detecta
Razón Transpiración/ 450-600 250-350 25-150
Fotosíntesis
(H2O/CO2)
Punto de Compensación de CO2
Características C3 C4 CAM
Hábitat típico Templado Semi tropical o Áreas desérticas
tropical, alta o áridas
intensidad de
luz, altas
temperaturas
Plantas Mayoría de Grases suculentas
plantas tropicales
Producción 22 ± 0.3 39 ± 1.7 Difícil de
materia seca estimar
(t/ha/año)
 Comparación diurna de los tipos de Fotosíntesis
Radiación solar (Φ, W/m2),
temperatura (Ta),
humedad específica (qa) (g/kg) Conductancia estomática (gs mm,s)

Asimilación C (An, µmol/m2/s) Transpiración (Es mm/día)

Hartzell et al. 2018
Fases temporales en el Metabolismo CAM

Matiz et al., 2013

von Caemmerer, et al., 2012
C4

C3

C3

C3
Yin y Struik, 2009
Efecto de la Intensidad Luminosa sobre la Fijación de CO2 en Plantas C3 y C4

Wang et al., 2012

Yin y Struik, 2009
Yin y Struik, 2009
Yamori et al., 2013