Diversidad y evolución vegetal

 Fisiología y bioquímica vegetal:

 Los vegetales presentan diversas formas y viven en distintos ambientes.
 Todas las plantas provienen de una planta muy primitiva llamada rinia.
 Plantas con distinto sistema de transporte y reproducción:
 No vasculares:
 1. Musgos.
 2. Hepáticas.
 3. Antoceros.
 Vasculares sin semilla:
 1. Helechos.
 Vasculares con semilla:
 1. Gimnospermas.
 2. Angiospermas.
 Plantas con distinto sistema de transporte y reproducción:
 Existen ciclos de vida con alternancia de generaciones, como en el caso de los helechos.
Ciclos de vida haploides y diploides, en donde algunos de estos organismos son
microscópicos. Todo este grupo de plantas con este tipo de reproducción se llaman
criptógamas, es decir, que tienen una reproducción escondida.
 En el caso de las gimnospermas y angiospermas:
 La reproducción es muy distinta. Las gimnospermas presentan conos, mientras que las
angiospermas presentan frutos. También difieren en tipos de semillas, madera y tasa de
crecimiento/transporte.
 Fisiología vegetal conecta diversas áreas de las ciencias:
 1. Ecología.
 2. Anatomía vegetal.
 3. Sistemática.
 4. Edafología.
 5. Biología molecular.
 6. Biofísica.
 7. Química.
 8. Bioquímica.
 9. Nutrición vegetal.
 Posibles aplicaciones: restauración, silvicultura, biotecnología.
 Temas fundamentales en fisiología vegetal:
 1.  Fotosíntesis, captación de energía (metabolismo de carbono).
 2. Transporte de agua (estomas, potencial hídrico).
 3. Adquisición de nutrientes (N, P, K).
 4. Crecimiento y desarrollo (diferenciación).
 5. Coordinación con el ambiente (hormonas vegetales, fitocromos, factores de transcripción).
 Las plantas tienen la capacidad de calentar ciertas partes de su estructura cuando lo
necesitan. Esto tiene que ver con una actividad termogénica. Algunas plantas tienen una
actividad termogénica porque tienen mitocondrias en mayor densidad en algunas zonas, y
algunas de estas mitocondrias tienen una vía de oxidasa alternativa; esta es una vía para
producir calor y es exclusiva de las plantas. En las flores hay más actividad termogénica para
la atracción de insectos polinizadores.
 Existen plantas antárticas resistentes al congelamiento (proteínas anticongelantes).
 Ejemplo: Deschampsia antarctica resiste hasta -27° C.
 Estas plantas acumulan mucho azúcar (solutos compatibles), de esta forma evitan congelarse
mucho; el uso de las proteínas anticongelantes es para evitar que la planta se dañe o se
muera.
 Plantas como Gevuina avellana tiene los “cluster roots” más grandes en Proteáceas chilenas.
Son una superramificación en un mismo punto de las raíces.
 Biología vegetal I: niveles de organización anatomía vegetal
 Niveles morfológicos de organización de los vegetales:
 Protófitos.
 Talófitos.
 Briófitos.
 Cormófitos.
 Esta clasificación se basa principalmente en el nivel de complejidad estructural de los
vegetales.
 1. Protófitos:
 Todos los vegetales unicelulares o de agregados de células, sin división de trabajo, se pueden
desagrupar libremente.
 Organismos completamente adaptados a la vida acuática.
 Se divide en: unicelulares, cenobios y plasmodios.
 2. Talófitos:
 Todos los vegetales con un talo auténtico, pluricelular, pero que no alcanzan a diferenciar
tejidos.
 Dependientes del agua para sobrevivir.
 Los talos pueden formarse por sobreposición de células libres o por separación incompleta.
 Se diferencian: 
 Consorcio de agregación.
 Colonias celulares.
 Talos laminares.
 Plecténquimas o pseudoparénquimas.
 Talos compuestos por verdaderos tejidos.
 3. Briófitos: 
 Intermedios entre talos y cormos.
 Pueden resistir periodos sin agua y luego rehidratarse por toda su superficie.
 Su cuerpo consta de muchas capas de células, pero el ápice vegetativo sólo de una.
 Puede haber 3 tejidos: superficial (protector), fundamental (relleno), conductores (central).
 4.  Cormófitos:
  Adaptados al medio terrestre (semillas).
 Poseen:
 Sistema conductor de agua y sales minerales.
 Raíces para fijar la planta al sustrato y obtener nutrientes del suelo.
 Cutícula para proteger las partes aéreas.
 Estomas para la difusión de gases O2 y CO2.
 Crecimiento secundario, tronco de madera.
 Plantas vasculares son homeohidros:
 Mantienen la turgencia celular, transportando agua desde el suelo y evitan así una posible
pérdida, por control estomático.

Transporte de agua en plantas

 La mayoría de las plantas comparten una estructura en común que es la célula vegetal, la cual
tiene una gran vacuola que permite la turgencia de la planta.
 El potencial hídrico es la concentración de agua en un punto y momento determinado tanto de
un vegetal como del suelo. Las células vegetales pueden perder agua desde las vacuolas,
separándose el citoplasma de la pared celular. La pared celular entonces ayuda a las plantas
a mantenerse erguidas.
 Factores que regulan el movimiento de agua a través de la planta:
 1. Diferencia de potencial hídrico (Ψ hojas, Ψ tallo y Ψ raíz). 
 2. Mecanismo tensión/cohesión.
 3. Continuo suelo/planta/atmósfera.
 Las propiedades del agua facilitan el movimiento de agua en vegetales:
 Potencial hídrico máximo Ψ = 0. 
 El movimiento se debe a diferencias en el potencial hídrico. 
 Por ejemplo: tenemos 2 células vegetales, una totalmente turgente y otra que comienza a
experimentar plasmólisis.
 Si comparamos el potencial hídrico interno y externo de la célula turgente, se aprecia que hay
un menor potencial hídrico interno, por lo que va a permitir que el agua ingrese a la célula.
 En cambio, en la célula plasmolizada, el potencial hídrico interno es menor a 0, eso significa
que ahí casi no hay agua. Por lo tanto, el agua va a tender a salir de la célula.
 En resumen, cuando el Ψ externo es mayor al interno entra agua. En cambio, cuando el Ψ
externo es menor al interno sale agua.
 Potencial hídrico y volumen celular:
 Mantener la turgencia celular requiere conservar el potencial hídrico dentro de niveles
aceptables para el metabolismo celular. ¡El potencial hídrico influye bastante en la turgencia
de las plantas!
 Ψw = potencial hídrico total.
 Ψs = potencial hídrico de soluto.
 Ψp = potencial hídrico de presión.
 En el suelo el agua tiende a quedar atraída por las partículas coloides:
 En el suelo se definen distintos niveles de contenido hídrico (potencial hídrico), denominadas:
Constantes Hídricas, o sea, la Capacidad de Campo (CC) y el Punto de Marchitez
permanente (PMP). 
 Un ejemplo de saturación sería una posa de agua.
 Definición de potencial hídrico y constantes hídricas en el suelo:
 Cantidad de agua disponible para hacer trabajo (unidades de presión).
 En el suelo, se deben considerar 4 componentes: osmótico, mátrico, temperatura y presión.
 En la planta 3 componentes: osmótico, presión y gravitacional.
 Capacidad de campo (CC): La capacidad de campo comprende la cantidad ideal de agua que
tiene una planta para absorber (no saturada de agua).
 Punto de marchitez permanente (PMP): El Punto de Marchitez permanente se refiere a la
mínima cantidad de agua cuando ya la planta no puede tomar agua, y se marchita de manera
permanente. Es el inicio de sufrir sequía.
 Vías de entrada de agua a la planta:
 1. Vía simplástica. Atraviesa todas las células usando los plasmodesmos de éstas.
 2. Vía apoplástica. Es más rápida y bordea las células, rodeándolas por las paredes.
 Elementos del xilema: 
 Está formado por traqueidas (cañerías delgadas) que tienen punteaduras o perforaciones y
que están huecos. El xilema se constituye por un tejido muerto.
 El floema contiene vasos más anchos que las traqueidas y, por lo tanto, tener traqueidas que
son delgadas también facilita el flujo de agua por el xilema.
 Transporte de agua por diferencias de potencial hídrico:
 El transporte de agua va a depender del continuo suelo-planta-aire. Significa que, si hay agua
en el suelo, esa agua tentativamente puede pasar a la planta y sucesivamente a la atmosfera.
 Las hojas son la parte de la planta que pierde más agua constantemente.
 El potencial hídrico afecta el intercambio gaseoso en hojas:
 Tasa de fotosíntesis (CO2) μgC/M2/seg.
 Tasa de transpiración (E) estomática (mM agua/m2/seg).
 Transpiración cuticular (menor al 5%).
 Conductancia estomática (g) (magnitud apertura estomas) es el inverso de la resistencia
estomática.
 Eficiencia en el uso del agua (WUE = fotosíntesis/transpiración), discriminación isotópica
"memoria" foliar.
 A continuación, algunos métodos para el estudio:
 Evaluación del movimiento de agua en leñosas: pulsos de calor (escalamiento a nivel
comunitario)
 Se colocan unos sensores en forma de agujas llamados termocuplas en el tallo de un árbol.
En medio de 2 termocuplas se coloca un calentador, entonces a medida se da un pulso de
calor, éste detecta si el agua se mueve hacia arriba o hacia abajo. Básicamente permite
monitorear qué tan lento o qué tan rápido se mueve el agua dentro de una planta.
 Otro equipo de monitoreo es el IRGA o analizador de gases infrarrojo. Este equipo posee
unas cámaras conjunto a unas cañerías que permiten el ingreso del aire (CO2) que ingresa a
la cámara en donde las hojas hacen fotosíntesis y toman parte del aire. Esto es lo que el
 equipo detecta. Mediante una especie de pinza, este equipo puede evaluar la tasa de
fotosíntesis (A), la tasa de transpiración (E), la conductancia estomática (g) y la concentración
interna de carbono foliar (Ci), es decir, cuánto CO2 ingresa a la hoja.
 La bomba de Sholander:
 Consiste básicamente en una cámara en donde se coloca una rama, luego se le pasa gas
nitrógeno. Entonces la presión que hay adentro por el agua que acumularon los tejidos, que
se llama tensión. De esta manera, si sale una gotita de la planta, quiere decir que la presión
que se aplicó por fuera fue la misma que había adentro. Así se mide su estatus hídrico.
 Determinación de Estatus hídrico en tejidos vegetales:
 Valores de Potencial hídrico Ψf, Bomba de Sholander.
 Presión aplicada equivalente a la tensión en el tejido.
 Las plantas presentan distintos tamaños y densidad de estomas que influye en la tasa
transpiratoria. 

Potencial hídrico, floema y xilema

 Los estomas se abren con la luz y se cierran en la oscuridad (C3, C4):

 Los estomas turgentes presentan alto potencial hídrico y están abiertos (luz).
 Los estomas cerrados han perdido turgencia y tienen potencial hídrico negativo
(oscuridad)/exceso de viento/calor.
 Las plantas de metabolismo CAM, hacen todo lo contrario. Tienen los estomas abiertos de
noche y cerrados de día.
 Las plantas presentan distintos tamaños y densidad de estomas que influye en la tasa
transpiratoria.
 Factores que regulan el cierre y la apertura estomática:
 Se requieren cambios en el potencial hídrico para la apertura de estomas en la mañana y su
cierre por la tarde.
 Variaciones de potasio (K) y sacarosa son los osmolitos que desencadenan estas respuestas,
en la mañana y en la noche respectivamente.
 La apertura estomática requiere energía (ATP).
 Las plantas pueden cerrar sus estomas y así mantener el estatus hídrico.
 El modelo propone que cambios en la conducción hidráulica puede gatillar la producción de
ácido abscísico en las hojas, el cierre estomático y la disminución de la expansión foliar.
 El ácido abscísico es una hormona vegetal que sale del xilema y que puede viajar desde las
raíces hasta las hojas, y que acciona en las células oclusivas.
 Cuando las plantas detectan una disminución en el flujo de agua, activan el ácido abscísico en
las hojas, para cerrar los estomas.
 En casos excepcionales, cuando el suelo es muy seco y la atmósfera está muy cargada de
humedad, existen casos de plantas que pueden transportar agua desde las hojas hacia las
raíces.
 Translocación: movimiento de azúcares a través del tallo de una planta. Savia elaborada por
el floema.
 ¿Qué relación existe entre el xilema y el floema?
 El xilema aporta agua mientras una carga de sacarosa se mueve por flujo de masas. Esta
sacarosa se mueve hasta zonas llamadas "destino" o "sumidero".
 La zona en donde llega la sacarosa que transporta el floema de llama sumidero. Los lugares
donde se producen azúcares son llamados "fuentes" por ejemplo, las hojas de una planta. Se
habla de fuente y sumidero.
 Esta sacarosa entrega energía a distintas partes de la planta; esta sacarosa también está
relacionada al crecimiento de las plantas, y con que las plantas puedan abastecerse
permanentemente.
 Las plantas presentan distintos tamaños y densidad de estomas que influyen en la tasa
transpiratoria.
 Hay 2 estrategias que usan las plantas:
 1. Tener muchos estomas pequeños y densos para tener un flujo de regulación más fino del
potencial hídrico que hay en la hoja. Poseen la ventaja de controlar el potencial hídrico en
momentos breves.
 2. Tener pocos estomas grandes lo que hace que la regulación del potencial hídrico sea más
lenta.
 Otro tipo de estrategias estomáticas:
 Estomas hundidos (criptas estomáticas en especies de ambientes secos). Son estomas que
están dentro de una zona deprimida de la hoja que se llaman "criptas estomáticas".
 Transporte floemático:
 La organización del floema se encuentra en plantas herbáceas y leñosas.
 Plantas leñosas:
 Se aprecian anillos de crecimiento rodeados en la periferia por una zona llamada cambium y
un floema. Todos los anillos de crecimiento o madera que queda en el centro del árbol
representan el xilema.
 Plantas herbáceas:
 El xilema y el floema están adyacentes en lo que se conoce como haces vasculares. 
 Técnicas de estudio del transporte floemático:
 A través del uso de pulgones. Cuando los pulgones comían mucho secretaban por su cloaca
una gota de la savia elaborada que estaban succionando. El estudio se realiza tomando las
gotas de floema que salían de la cloaca de los pulgones, y de esta forma podía estudiarse
mejor.
 Las hojas nuevas en la medida que van desarrollándose, se hacen cada vez más "fuente" que
"sumidero". Esto tiene importancia en el desarrollo foliar.
 En el floema existen distintos elementos, entre ellos están los vasos cribosos que se
encuentran unidos mediante placas cribosas, que son uniones con cierta limitación de
movimiento, ya que actúan como rejillas con un flujo no tan directo.
 Son elementos menos alargados que las traqueidas.
 En los vasos cribosos también pueden apreciarse células acompañantes. Estos vasos
cribosos pueden tener citoplasma, trozos de retículo endoplásmico e incluso algunas
proteínas dentro que pueden, en algunos casos, dificultar o facilitar el movimiento de savia
elaborada dentro del floema.
 ¿Cómo ocurre el transporte floemático?
 1. Se transporta principalmente sacarosa, pero también: rafinosa, estaquiosa, verbascosa,
manitol, aminoácidos, ureidos.
 2. Los vasos cribosos son los elementos por donde se mueven los fotoasimilados.
 3. La savia elaborada se mueve de las zonas fuente (hojas activas) a las zonas sumidero
(raíces, frutos, flores y brotes) (de mayor a menor concentración de sacarosa).
 4. Modelo de flujo de masa o por presión, explicaría el movimiento floemático.
 Factores clave en el transporte floemático:
 1. Estructura de las nervaduras en hojas (herbáceas v/s leñosas).
 2. Concentración de azúcares en el floema.
 3. Presión osmótica y distribución de fotoasimilados.
 4. Expresión de transportadores de sacarosa.
 Modelo de carga floemática donde participan distintos tipos de células con gasto de
ATP:
 Los azúcares que se producen por fijación de carbono van a ser transportados a una célula de
la vaina vascular, para luego llegar al parénquima del floema (células acompañantes). Y de
las células acompañantes irán al floema propiamente tal.
 En cada uno de estos pasos, hay zonas que actúan como puentes o aperturas entre células,
estos son los apoplastos.
 En estas zonas es más fácil el flujo de azúcares. Pero además está la carga activa, la cual no
pasa por plasmodesmos, sino que va a estar mediada por bombas de ATP, que van a mover
la sacarosa incluso en contra de gradiente de concentración, es decir, irán acumulando
sacarosa dentro de las células acompañantes.
 Dato: si alguien corta la corteza y remueve el floema de un árbol, ese árbol puede morir en
pie. Esto se llama anillado y es una práctica ilegal porque se usa para matar árboles cuya tala
es ilegal como, por ejemplo, el alerce.
 Mecanismos de carga floemática: difusión, modelo de atrapamiento de polímeros y
carga apoplástica
 1. Difusión: simplemente esperar a que los azúcares se muevan por diferencia de potencial
hídrico. Se realiza a través de plasmodesmos. Es el más lento de los sistemas.
 2. Modelo de atrapamiento de polímeros: implica que hay células del mesófilo donde se
producen los azúcares, pero que a través de muchos plasmodesmos se producen otras
moléculas como la rafinosa y la estaquiosa, que son una forma de concentrar y producir
nuevos azúcares que son polímeros. Después estos polímeros que están en las células
acompañantes pasan a los vasos cribosos.
 3. Carga apoplástica: solo tiene flujo activo de sacarosa, pero no de rafinosa ni de estaquiosa.
Lo que se define como atrapamiento de polímeros es lo que se conoce como carga
asimplástica porque atraviesa los simplastos de célula en célula; en cambio el apoplasto es la
parte externa de la célula.
 Morfología en dos tipos de carga floemática:
 Carga apoplástica: menor cantidad de plasmodesmos; se transporta principalmente sacarosa.
 Carga asimplástica: mayor cantidad de plasmodesmos; se transportan más oligosacáridos en
adición a la sacarosa.
 La distribución de fotoasimilados transportados por el floema varía dependiendo de la especie.
 El floema mantiene una mayor osmolaridad (cantidad de osmolitos o solutos disueltos;
también puede entenderse como una gran concentración de azúcares) comparado con las
células de las hojas y puede haber diferencias entre especies.
 Coordinación entre el transporte xilemático y floemático:
 Existen zonas de fuente donde hay células que pueden hacer fotosíntesis, generando
sacarosa la cual es cargada a las células acompañantes, ya sea por un sistema de
atrapamiento de polímeros o por otro sistema. Esta sacarosa atraviesa los plasmodesmos y
se llevará a la zona fuente, la cual a su vez llevará toda la carga de sacarosa a la zona
sumidero.
 Si no hay flujo de agua por el xilema habrá problemas para cargar al floema.
 El potencial hídrico del floema siempre se moverá desde una zona con mayor concentración
de sacarosa a una zona de menor concentración. En el caso del potencial hídrico del xilema,
este siempre se moverá de una zona de menor concentración a una con mayor concentración.
Fotosíntesis: fase clara

 Etapas de la fotosíntesis:
 1. Etapa clara: ocurre en las membranas tilacoidales o los tilacoides.
 2. Etapa oscura: ocurre en el estroma del cloroplasto (zona central o matriz).
 La fotosíntesis es un proceso de conversión energética que requiere:
 1. Clorofila organizada en fotosistemas I (P700) y II (P680).
 2. Luz (intensidad y calidad: DFF/onda).
 3. Agua como fuente de hidrógeno (fotólisis del agua, PSII).
 4. Enzimas fijadoras de carbono (rubisco y PEPC).
 Dato: el oxígeno es un gas inflamable, de hecho, si hubiese más oxígeno en el aire habría
más incendios.
 La energía de la luz inicia el proceso de fotosíntesis: ¿Es la luz una partícula o una onda?
 Teoría de onda v/s teoría corpuscular:
 Fotón: partícula de masa infinitamente pequeña que entrega energía, la intensidad lumínica o
luz se puede definir como densidad de flujo fotónico (DFF).
 Una pequeña parte del espectro electromagnético es usada en la fotosíntesis. PHAR
(radiación fotosintéticamente activa 400-700 nm).
 La clorofila en presencia de luz cambia su forma química y transfiere su energía a otras
moléculas en los tilacoides.
 La clorofila absorbe en el azul y rojo por lo que refleja en verde.
 Las plantas poseen distintos pigmentos organizados en fotosistemas que absorben luz.
 Es importante para las plantas tener distintos tipos de pigmentos ya que así pueden absorber
distintas longitudes de onda para tener energía.
 La clorofila absorbe luz y transfiere la energía.
 En una molécula de clorofila el estado basal energético o estado vibracional se encuentra
estable y a un bajo nivel de energía. Pero en la medida en que recibe luz de cierta longitud de
onda puede llegar a un estado más excitado, es decir, a un estado en que la molécula vibrará
y entregará electrones dentro de los fotosistemas para que se vayan canalizando hacia el
centro de reacción.
 Puede haber también una transferencia de energía qué es calor y puede haber también una
transferencia de energía qué se llama fluorescencia. La fluorescencia por ejemplo es la
remisión de luz de una longitud de onda más larga qué la luz que se recibió.
 La remisión de fluorescencia es más detectable en el fotosistema II.
 Muchas unidades de clorofila se asocian con proteínas y forman los fotosistemas, que se
ubican en las membranas tilacoidales (PSII y PSI).
 Los fotosistemas II están en las zonas más internas de las membranas tilacoidales, mientras
que los fotosistemas I se encuentran en las zonas más externas.
 Captura y transferencia de energía en los fotosistemas:
 Antena, complejo cosechador de luz (LHC) y transferencia de electrones a cadena
transportadora (aceptor primario).
 Cadena transportadora de electrones en los tilacoides:
 Hay un fotosistema 2 y un fotosistema 1 que corresponden a muchas moléculas de clorofila y
otros pigmentos y proteínas que se encuentran agrupadas en las membranas tilacoidales. 
 Se recibe la luz y se produce la fotolisis del agua la cual entrega electrones y protones. A su
vez el centro de reacción conduce los electrones hacia el aceptor primario, este aceptor
 primario genera una cadena transportadora de electrones hacia la plastoquinona, al citocromo
complejo y a la plastocianina y todo eso se conduce hasta el fotosistema 1.
 A su vez el fotosistema 1 igualmente está recibiendo energía lumínica y está conduciendo esa
energía hacia el centro de reacción el cual genera electrones que van al aceptor primario.
 Transferencia de electrones entre los fotosistemas:
 El ATP se produce en la cadena transportadora de electrones.
 El esquema que se utiliza para explicar la transferencia de electrones entre los fotosistemas
se conoce como sistema Z.
 Variaciones de la oferta lumínica ambiental determinan distintas respuestas de las
plantas:
 1. Intensidad lumínica o densidad de flujo de fotones (μE/m2/s).
 2. Duración de las horas de luz (fotoperiodo).
 3. Calidad de luz, razón R/IR (composición electromagnética).
 La composición de los pigmentos varía según la estación debido a la luz y la baja
temperatura.
 Variación diaria de la disipación de calor, ciclo de las xantofilas:
 Esto se debe a que hay pigmentos que son específicos para liberar calor. Esto también se
debe a la vibración de los pigmentos. Existen tres pigmentos (xantofilas) que son muy
parecidos entre sí pero que tienen distintos residuos.
 Estas xantofilas son pigmentos que actúan como fotoprotección y actúan inter-convirtiéndose,
dependiendo de la intensidad lumínica cuándo hay, por ejemplo, exceso de luz. Esto varía
todos los días en las plantas.
 Los 3 pigmentos son: 
 1. Violaxantina.
 2. Anteraxantina.
 3. Zeaxantina.
 Estos pigmentos solamente difieren en sus niveles de unión con oxígeno.
 Por lo tanto, cuando comienza a amanecer y empieza a ver más y más luz, en el momento en
que hay más luz hay más zeaxantina y anteraxantina, esto permite a las plantas disipar calor.
Todo este proceso de disipación de calor por medio de ciertos pigmentos ocurre en el
fotosistema 1.
 Las plantas modifican la concentración de pigmentos y el ángulo de sus hojas cuando están
en exceso de luz, evitando la fotoinhibición.
 La luz es necesaria para hacer fotosíntesis, pero si la luz es demasiado alta producirá una
disminución en la tasa de fotosíntesis, es decir, no podrá capturar correctamente la energía
que está llegando y tendrá que disipar gran parte de la energía y, por lo tanto, no fijara
carbono a la misma velocidad.
 Respuesta lumínica de las plantas:
 1. Curvas P/I: define puntos de saturación y de compensación lumínica (especies, hojas).
 2. Respuestas de plantas (hojas), sol y sombra.
 3. Respuestas de plantas C3, C4 y CAM (especies), metabolismos de fijación de carbono.

Fotosíntesis: fase oscura (independiente de luz)

 Experimento de Calvin y Benson (Chlorella sp):

 Estos científicos estaban averiguando qué compuestos se estaban produciendo cuando las
algas del género Chlorella recibían luz. Ellos aplicaron carbono marcado radioactivamente y
sacaron muestras cada cierto tiempo. Lo que sucedió es que generaron un ciclo.
 Lo que hicieron fue sacar los intermediarios que se iban formando en distintos momentos en
que las plantas recibían luz y, por lo tanto, encontraron una serie de azúcares que se iban
formando a través del tiempo.
 Con esto determinaron que esto era un ciclo, es decir, que había una molécula inicial que era
la ribulosa 1,5-bifosfato, que recibía un CO2 generando otras moléculas, de esta manera se
generaban muchas otras moléculas que a su vez se regeneraban. 
 Cada uno de estos pasos tenían 3 fases: una fase de carboxilación, una fase de reducción y
una fase de regeneración.
 Esta fase de regeneración era la que formaba de nuevo a la ribulosa 1,5-bifosfato para que
estuviera disponible a la hora de unirse de nuevo a CO2.
 Ahora bien, cada uno de estos pasos contenía una enzima que mediaba el paso de una a
otra. Esto es un ciclo, porque se encuentra continuamente girando cuando las plantas fijan
carbono.
 Todas las plantas fijan CO2 en el Ciclo de Calvin y Benson, que se inicia con la actividad de
Rubisco en el estroma del cloroplasto.
 Numerosas enzimas participan en las diferentes etapas del ciclo de Calvin y Benson.
 Rubisco: estructura y funcionamiento
 Tiene 8 subunidades pequeñas y 8 subunidades grandes (es una enzima muy grande). La
característica especial de esta enzima es que parte del ADN que tiene la información para
producir está enzima, una está afuera en el núcleo y otra está en los ribosomas que están
dentro del cloroplasto.
 Otra particularidad de la rubisco es que es una enzima que se activa indirectamente por luz.
 Activación de rubisco y regulación de la exportación de triosas P (regulación indirecta
por luz):
 Cuando llega la luz a los cloroplastos, la activación de la rubisco ocurre principalmente por
diferencia de pH entre el estroma y el lumen tilacoidal.
 Como el lumen tilacoidal se vuelve más ácido, el estroma se vuelve más básico y eso genera
que la rubisco cambie de forma.
 Por otro lado, el cloroplasto producirá triosas P desde el ciclo de Calvin.
 Mientras más intensa sea la luz, más aumenta la fotosíntesis, obviamente hasta un cierto
nivel, que será el punto de saturación lumínica.
 Para que la sacarosa se produzca, por ejemplo, tiene que funcionar una proteína
transportadora que cuando saca triosas P tiene que ingresar fósforo. Este es el translocador
de triosa P que es una proteína muy importante porque regula el flujo de esas triosas P.
 La sacarosa fosfato sintasa (SPS) es una de la enzimas clave en la síntesis de sacarosa y,
por lo tanto, en la fotosíntesis también. Es regulada indirectamente por luz.
 Destino de los hidratos de carbono:
 1. Consumidos en la respiración (energía).
 2. Azúcares solubles disueltos (osmolitos).
 3. Azúcares de reserva (almidón, fructanos).
 4. Construcción de pared celular (crecimiento, madera).
 Tipos de metabolismo de carbono:
 1. Plantas C3 (trigo y la mayoría de las plantas).
 2. Plantas C4 (maíz, caña de azúcar) (separación estructural).
 3. Plantas CAM (metabolismo ácido de las Crasuláceas) (separación temporal).
 4. Facultativas (C3-C4; C3-CAM).
 Plantas C3: El primer aceptor es una molécula de 5 carbonos que se une con la rubisco y que
forma un compuesto de 6 carbonos; posteriormente se forman 2 compuestos con 3 carbonos
cada uno, por eso se llaman C3.
  Plantas C4: El primer compuesto que se forma después de unirse el CO2 con el aceptor
(fosfoenolpiruvato), es un compuesto de 4 carbonos, por eso se llaman C4.
 En el caso de las plantas C4, estas poseen una separación estructural (hay una separación en
donde funciona la rubisco, y otra en donde funciona la fosfoenolpiruvato carboxilasa). 
 En las hojas de estas plantas hay unas células llamadas células del mesófilo y células de la
vaina vascular que envuelven al xilema y al floema.
 Metabolismo CAM (metabolismo ácido de las Crasuláceas)
 Forman ácidos de 4 carbonos, pero, sin embargo, esto ocurre durante la noche. Los estomas
se abren en la noche y se cierran en el día, ahorrando agua.
 Variación diaria de la tasa fotosintética y transpiratoria en plantas CAM:
 La asimilación de carbono es máxima en la noche y va decayendo en la medida en que se
concentran los ácidos (ácido oxaloacético) de las células.
 Durante el día no hay asimilación de carbono porque los estomas están cerrados. En la noche
vuelve a haber asimilación de carbono.
 Cuando hay baja de CO2 interna para hacer fotosíntesis, los estomas también se abren. 
 En el caso de la transpiración, es muy baja durante el día, pero muy alta en la noche.
 La temperatura afecta la asimilación de CO2:
 Plantas con distinto metabolismo de fijación de carbono presentan respuestas diferentes.
 Plantas C4 pueden vivir en ambientes más cálidos y tener mejor eficiencia en el uso del agua
(evolución).
 Plantas C3 pueden vivir en ambientes más fríos y templados y la mayoría de las plantas
presentan esta forma de fijar carbono.
 Rendimiento cuántico y temperatura:
 El rendimiento cuántico: es la cantidad de CO2 que se fija por cada mol de fotones absorbidos
por una planta, es decir, de la luz qué llega cuánta de esa luz realmente le sirve para hacer
fotosíntesis.
 La vía fotoquímica: es la fijación de carbono y la fase clara abasteciendo esa fijación de
carbono.
 En la fase clara existen 2 vías alternativas: la fluorescencia y la liberación de calor.
 Cuando las plantas están en un exceso de luz pueden disipar calor. Si una planta debe disipar
mucho calor, se debe probablemente a que no está en las condiciones aptas para realizar
fotosíntesis.
 Entonces, si evaluamos cuánto están fijando de carbono en base a lo que están absorbiendo,
veremos que en general las plantas C3 en función de la temperatura, en un aire normal ( 20%
oxígeno), van a empezar a disminuir la cantidad de carbono que fijan por cada mol de luz que
están absorbiendo. Esto es característico de las plantas C3.
 El metabolismo de fijación de carbono puede cambiar en algunas plantas sometidas a estrés
ambiental (facultativas/intermediarias).
 Dato: cada especie bota cierta cantidad de hojas dependiendo de sus necesidades
nutricionales.
 En un ambiente terrestre las plantas dependen de la concentración de gases que hay en la
atmósfera, y estos gases tienen que llegar a los sitios de carboxilación de los cloroplastos, es
decir, deben entrar a la hoja, atravesar las membranas y disolverse dentro.
 Por otro lado, en un sistema acuático las plantas toman directamente el CO2 desde el
carbonato que está disuelto en el agua.

Fluorescencia de la clorofila
 Curva de respuesta a luz y sus determinantes:
 En toda curva de respuesta se puede definir un punto de compensación y un punto de
saturación de luz.
 Principio del análisis de fluorescencia:
 Las plantas cuando están en una condición de muy alta luz podrían tratar de disipar el exceso
de energía qué podría haber especialmente a alta intensidad lumínica.
 Existen 3 procesos que ocurren simultáneamente y que son competitivos entre sí.
 La hoja recibe luz, y la clorofila va a estar en un estado excitado. Esta energía puede ir hacia
la vía de disipación de calor, hacia la vía fotoquímica o hacia la vía de fluorescencia.
 La fluorescencia es la remisión de luz de una longitud de onda más larga.
 Disipación de calor, activación del ciclo de las xantofilas:
 En la fase clara, específicamente en el fotosistema I, hay un sensor que detecta qué tanta luz
hay en cierto momento.
 Por lo tanto, el ciclo de las xantofilas está asociado al fotosistema I, al menos en su detección.
Todo esto sucede en las membranas tilacoidales en los lúmenes tilacoidales.
 Presión de excitación y especies reactivas de oxígeno:
 En la medida que los fotones que son excesivos se produce calor, y se pueden acumular
productos tóxicos.
 Fluorímetro modulado y cámara foliar de fluorescencia (hansatech):
 Este aparato es capaz de medir qué tanto fluorescen las plantas. Tiene una cámara foliar de
fluorescencia. Algunos más sofisticados pueden ver en las distintas zonas de la hoja qué
partes están fluoresciendo más. Con este parámetro se puede saber qué valores de
fluorescencia variable o fluorescencia máxima tiene una hoja y, por lo tanto, qué partes de la
hoja están remitiendo está longitud de onda más larga.
 Respuesta de fluorescencia en hojas adaptadas a oscuridad: Curva de Kautský (1931)
 Este caballero se dio cuenta que si las plantas estaban oscurecidas o adaptadas a la
oscuridad por un tiempo, toda la cadena transportadora de electrones estaba detenida, por lo
tanto, los centros de reacción estaban abiertos, es decir, ahí no se movían los electrones y no
estaban recibiéndolos.
Entonces si se aplicaba un pulso de luz saturante en un momento determinado después de
estar oscurecido, cualquier planta va a fluorescer a su máxima capacidad, que sería un valor
que se llama Fm (fluorescencia máxima).
 Después esto se apagará, ya que la fluorescencia al ser una remisión de luz es solo un pulso,
que luego baja al nivel F0, que es una fluorescencia basal muy baja que tienen todas las
plantas en un estado normal.
 Todas las plantas están fluoresciendo muy bajo basalmente en cualquier momento del día.
 Después se aplicaba nuevamente un pulso de luz saturante, cuando las hojas ya habían sido
iluminadas una vez. También se iba a producir un valor de fluorescencia, pero este se llamaría
F'm.
Este valor era menor que el primer valor de Fm, por lo tanto, esta diferencia podía indicar
cuánto era lo que se había empezado a tener de disipación térmica.
 Hojas en oscuridad:
 Nivel de fluorescencia mínimo, indicativo de centros abiertos (aceptores primarios
completamente oxidados, sin electrones).
 Hojas desde oscuridad son iluminados con un pulso de luz saturante:
 Nivel de fluorescencia máximo, indicativo de cierre de centros de reacción (aceptores
completamente reducidos, electrones entregados).
 Hojas recién iluminadas:
  Cuando la luz se mantiene, la fluorescencia declina gradualmente ("quenching") hacia un valor
estable debido a la inducción de transporte de electrones de fotosíntesis y de procesos de
disipación de calor.
 Parámetros calculados:
 1. Fluorescencia variable (Fv). Fv = (Fm-F0).
 2. Máxima eficiencia cuántica del PSII o eficiencia intrínseca del PSII (Fv/Fm). Fv/Fm = (Fm-
F0) /Fm.
 3. Eficiencia de las antenas del PSII (F'v/F'm). Fv'/Fm' = (F'm-F'0) /F'm.

Nutrición mineral:
 Las raíces exploran distintos horizontes del suelo en busca de nutrientes y agua:
 Mientras más ramificada o extensa sea una raíz, posee mucha más superficie de contacto con
el suelo y, por lo tanto, puede acceder a formas de nutrientes en el suelo que otras plantas
con menos sistemas radicales no pueden tener.
 Plantas actuales tienen un extensivo sistema radicular:
 La capacidad de las plantas de obtener agua y nutrientes está relacionada con la formación
de un sistema radicular extenso para explorar el suelo.
 1. El sistema radicular de un centeno de invierno de 16 semanas tiene: 13 × 106 ejes de
raíces primarias y laterales se extienden 500 km de largo y 200 m² superficie; 1010 pelos
radicales tienen otros 300 m² de área.
 2. Prosopis (un árbol del desierto) puede extender sus raíces hasta más de 50 m de
profundidad.
 3. Cultivos anuales tienen raíces que crecen entre 0.1 y 2.0 m de profundidad y se extienden
distancias de hasta 0.3 a 1.0 m.
 La producción anual de raíces en ecosistemas supera la producción de tallo y representa "la
punta del iceberg" en términos de biomasa.
 Los nutrientes pueden estar adheridos a las partículas coloidales del suelo.
Cada suelo y sus componentes tienen un rango específico de capacidad de intercambio de
cationes (CIC).
 Los nutrientes están distribuidos heterogéneamente en el suelo:
 1. Distinto nivel de movilidad.
 2. Interacciones con las partículas.
 3. Interacciones químicas entre elementos (pH).
 Ejemplo: 
 El ion calcio es el que posee mayor movilidad porque es el más pequeño; por el contrario, el
ion fosfato es el que posee menos movilidad porque es el más grande.
 El pH influencia la disponibilidad de nutrientes en el suelo.
 ¿Cómo absorben algunos nutrientes del suelo las plantas?
 Los pelos radicales van metiéndose entre las partículas del suelo. Las raíces intercambian
cationes con las partículas del suelo. Por ejemplo, los pelos radicales exudan hidrógeno y
toman calcio, el que finalmente entrará al cilindro vascular y formará parte del floema.
 Nutrientes esenciales:
 1. Macronutrientes: N, P, S, K, Mg y Ca.
 2. Micronutrientes: Fe, Mn, Zn, Cu, B, Mo, Cl y Ni.
 3. Los macronutrientes se necesitan en grandes cantidades, su concentración está por sobre
0,1% de peso fresco.
 4. N, se absorbe como NO3, NH+4, N2 (microbios fijadores).
 5. En la planta existen proteínas, Ac nucleicos (50%), N soluble (a/a, amidas, aminas), iones
NO3 y NH4.
 6. Contenido total de N en las hojas (1,5 a 5% del peso fresco), nitrógeno/rubisco.
 7. Mayor contenido de N, genera mayor crecimiento aéreo (shoot/root) y retrasa la floración.
 Qué compuestos tienen N en su estructura:
 AIA, nicotina, zeatina, clorofila, rubisco.
 La tasa de fotosíntesis es directamente proporcional a la concentración de nitrógeno en hojas
(proteína total/rubisco), en plantas C3 y C4.
 Asimilación de nitrógeno en plantas:
 1. Las plantas absorben el NO3 desde el suelo a través de sus raíces.
 2. La actividad de NR (nitrato reductasa) permite convertirlo a NO2 dentro de la planta (raíces
y hojas).
 3. Maíz (C4) solo presenta NR en el mesófilo y no en la vaina vascular.
 Nitrógeno y fósforo son elementos denominados macronutrientes, son esenciales y se
requieren en grandes cantidades. Su absorción está regulada por distintos factores.
 Rol de elementos esenciales Fósforo, Calcio, Magnesio y Azufre:
 Formas frecuentes H2pO-4 básicos.
 A nivel celular puede estar asociado o libre como Pi, en vacuolas y citoplasma.
 SO4 se absorbe desde el suelo, se reduce en el cloroplasto, forma cisteína y metionina.
Importante en grupos regulatorios SH de varias enzimas.
 Ca se absorbe como Ca2+ desde el suelo, se encuentra en el apoplasto, como pectinato de
calcio, en RE o vacuolas. Regulación calmodulinas.
 Mg2+, forma parte de rubisco, PEP carboxilasa y glutamento sintasa.
 Las diferencias nutricionales pueden generar síntomas de daño específicas.
 Ciclo del nitrógeno: pozo atmosférico
 El nitrógeno se encuentra en mayor cantidad en el aire (70% del aire). El nitrógeno puede
ingresar a través de las bacterias fijadoras de nitrógeno que se encuentran en algunas
plantas, y cuando estas plantas mueren se transforman en materia orgánica muerta la cual
tiene que mineralizarse, es decir, volverse amonio para que ese amonio pueda ser
inmovilizado por bacterias y hongos en el suelo y mantenido ahí como crecimiento de
bacterias y hongos o pasar a nitrito y posterior pasar a nitrato.
 El nitrato es muy soluble entonces muchas veces se pierde por lavado en el suelo. Las
plantas van a absorber nitrato principalmente. También se puede fijar el nitrógeno de manera
industrial, el cual es un proceso bastante caro energéticamente hablando, pero es una forma
de generar fertilizantes.
 También hay organismos que son desnitrificadores, que devuelven el nitrógeno hacia la
atmósfera; estos organismos predominan en suelos que son ácidos o suelos anegados.
 Cuando hay rayos también hay fijación y caída de ciertos compuestos del nitrógeno que son
solubles en el suelo.
 Con respecto al nitrógeno, solo algunos microorganismos específicos pueden producir
algunas transformaciones del nitrógeno (amonio, nitrito, nitrato).
 La mayoría de los microorganismos pueden hacer amonificación, sin embargo, para la
nitrificación, Nitrosomas y Nitrobacter son 2 géneros específicos de bacterias que pueden
hacer esa transformación, y no otros géneros.
 El área más cercana a la raíz de denomina rizosfera, la cual es una zona donde hay
muchísimos microbios. Por lo tanto, la nitrificación es un proceso cercano a la raíz de las
plantas o a lugares donde quedan restos de plantas, por ejemplo, la hojarasca.
 El ciclo del fósforo:
 El mayor depósito del fósforo se encuentra en lo que llamamos "minerales primarios", por
ejemplo, la apatita. Este mineral primario, a través de la meteorización puede llevar a tener
fósforo en la solución del suelo, es decir, formas relativamente solubles de fósforo que son de
fosfato. Este fosfato que está relativamente soluble puede ser absorbido por las plantas.
 Hay algo de depositación atmosférica de fósforo, y también cuando se agregan fertilizantes
los que llegan al suelo; a veces los fertilizantes se agregan en grandes cantidades, y como
solo una parte de estos fertilizantes será usada el resto quedará en el suelo, lo que
posteriormente debido a la erosión o lavado puede llegar a contaminar cuerpos de agua.
 Existen otros compuestos que son secundarios, que se van disolviendo como, por ejemplo,
los minerales de fósforo. Otros se precipitan y quedan como minerales, a veces alrededor de
las raíces de las plantas.
 Hay también fósforo orgánico que proviene del residuo de las plantas, humus, animales
muertos y microbios del suelo.
 Formas de P presentes en tejidos:
 Normalmente se encuentran en los fosfolípidos, ácidos nucleicos y también en los azúcares
fosfatados. Además de ésteres de fosfato como el ATP.
 Tasa de absorción de P desde una solución nutritiva en cultivo de arena:
 Las plantas normalmente presentan una autorregulación de la tasa de absorción de P,
ejemplo:
 Si en un cultivo de arena se riega fósforo marcado radioactivamente, al principio las plantas
van a absorber muchísimo P, pero después se van a autorregular, es decir, no seguirán
absorbiendo P. Los transportadores de fósforo van a empezar a disminuir su ingreso de P si
es que están en una concentración más alta. Mientras más aumenta esto probablemente la
autorregulación se incrementa. 
 Esto lo hacen la mayoría de las plantas, sin embargo, algunas plantas no pueden
autorregularse, y al no poder autorregularse se pueden intoxicar por exceso de fósforo.
 Algunas plantas no presentan inhibición de la absorción de P y desarrollan toxicidad por
exceso. El P precipitaría y acomplejaría a Fe a nivel tisular, aunque aún no se entiende el
mecanismo.
 En algunas especies hay inducción de raíces proteoideas a baja concentración interna de P.
 Ejemplo:
 En Lupinus albus, cuando hay baja concentración de fósforo se induce la formación de raíces
proteoideas que normalmente se producen para mejorar la absorción de fósforo.
 Adaptaciones de las plantas a suelos con deficiencias nutricionales:
 1. Micorrizas (asociación simbiótica hongo/raíz).
 2. Nódulos fijadores de N2 (asociación simbiótica bacterias/raíces de leguminosas).
 3. Endófitos fijadores (cianobacterias en Gunnera tinctoria, nalca). Endófitos en alamo y caña
de azúcar.
 4. Raíces proteoídeas (inducidas por déficit interno de P en proteáceas y especies de otras
familias, ej. Lupinus albus).
 Las micorrizas están presentes en la mayoría de los árboles de climas templados: endo (VA),
ectomicorrizas (red de hartig), ME (ericoides) y MO (orquioides).
 Se dice que sin micorrizas las plantas no podrían haber colonizado el suelo. Por lo que las
micorrizas y las plantas han estado unidas durante mucho tiempo.
 ¿Por qué son importantes las micorrizas?
 Las micorrizas colonizan las raíces y crecen dentro de los tejidos, generando compuestos
químicos que estimulan la formación de raíces laterales. Además, muchas actúan como una
 ventaja para absorber nutrientes ya que, pueden acceder a nutrientes como fósforo y
nitrógeno.
 Tener raíces laterales significa más superficie de contacto con el suelo en términos de
nutrición. Esto es ventajoso ya que promueve la exploración de distintas partes del suelo, por
lo que puede encontrar más nutrientes.
 Plantas vecinas comparten sus micorrizas, puede haber transferencia de nutrientes entre
plantas por red de hifas.
 Ventajas de las micorrizas:
 1. Cambios en la arquitectura de la raíz que facilita la absorción de agua.
 2. Incremento en la densidad y el largo de los pelos radiculares que incrementan el área de
absorción.
 3. Aumento de ácidos orgánicos que solubilizan el P inorgánico del suelo.
 4. Exudación de fosfatasas que aumentan la unión de P del suelo.
 Efectos de la infección con micorrizas a bajo abastecimiento de fósforo:
 Ejemplo 1:
 El fitato es una forma del fósforo que es poco soluble, por lo tanto, las únicas plantas que
pueden tener acceso a este nutriente son aquellas que poseen micorrizas. Al poder absorber
este nutriente, en términos de crecimiento las plantas con micorrizas crecerán mucho más que
las plantas sin micorrizas.
 Ejemplo 2:
 En los pinos sucede lo mismo, las únicas plantas que pueden absorber fitato (forma poco
disponible de fósforo) son aquellas que poseen ectomicorrizas, por el contrario, las plantas sin
ectomicorrizas no pueden obtener fitato.
 Dato: para ver micorrizas debes de utilizar una tinción y ver con microscopio.
 Nódulos en leguminosas: asociación simbiótica bacteria/raíz
 En las raíces de algunas plantas se forman tumores que, si se les hace un corte transversal
pueden apreciarse manchas de color rosa en el centro.
 Estas manchas rosa a su vez poseen manchas negras en su interior en donde se encuentran
los bacteroides, los cuales son bacterias que adquieren una forma diferente al estar dentro de
la planta.
 Estos bacteroides se encuentran en el centro principalmente porque están alejándose lo más
posible del oxígeno que se difunde en la parte externa. 
 Los bacteroides fijan N2 atmosférico por la actividad nitrogenasa, sensible a oxígeno Leg
hemoglobina regula la concentración.
 Por lo tanto, los nódulos que en su interior sean rosados se encuentran activos, es decir,
probablemente están fijando nitrógeno porque poseen leg hemoglobina dentro.
 Proceso de formación de la simbiosis leguminosa/Rhyzobium:
 Hay una comunicación entre las raíces de la planta y los microbios.
 1. La raíz de la planta libera inductores de la expresión del gen Nod. 
 2. La bacteria libera factor Nod. 
 3. La raíz de la planta muestra flujos de iones, expresa proteínas nodulina, está infectada y
sufre morfogénesis de nódulos.
 Nodulación y crecimiento de los nódulos en raíces infectadas:
 1. Nódulos determinados: redondos.
 2. Nódulos indeterminados: formas indefinida, siguen creciendo.
 Las bacterias expresan genes en células infectadas.
 Flujo de nitrógeno en plantas noduladas y no noduladas:
 Las plantas noduladas adquieren el nitrógeno desde la forma gaseosa, por lo tanto, adquieren
el nitrógeno gratis, por así decirlo. Este nitrógeno llega a los simbiosomas que están dentro de
 la raíz y se forma amonio, lo que luego forma glutamina, que su vez formará amidas que
servirán a la planta posteriormente para formar distintas aminoácidos, proteínas, etc.
 En cambio, las plantas que absorben nitrógeno desde el suelo lo absorben como nitrato o
como amonio y estas formas se acumulan muchas veces en las vacuolas de las raíces y
tienden a transformarse en nitrito y después en amonio; también pueden convertirse en nitrato
soluble que viaja a través del xilema, llegando a las hojas como nitrato.
 En conclusión, en las plantas noduladas se transporta principalmente amidas y ureidas por el
xilema, mientras que en las plantas no noduladas se transporta principalmente nitrato por el
xilema.
 Ejemplos de organismos que pueden hacer fijación de N y sus hospederos:
 1. Gunnera (planta) - Nostoc (bacteria).
 2. Azolla (planta) - Anabaena (bacteria).
 3. Sugarcane (planta) - Acetobacter (bacteria).
 Las leguminosas son exitosas colonizadoras. En Chile existen especies de leguminosas
nativas, invasoras y asilvestradas.
 Dato: las quemas de espinillos (Ulex europueus) promueven la expansión de estas plantas ya
que sus semillas están adaptadas a germinar bajo el humo, lo que hace que se reproduzcan
más rápido luego de una quema. NO HAY QUE QUEMARLAS.
 Ecología y evolución de micorrizas:
 ¿Que son las micorrizas?
 Es una asociación simbiótica entre las raíces de un árbol y las hifas de un hongo.
 En la mayoría de los casos las micorrizas actúan como mutualismo, en donde ambos
organismos se benefician. Sin embargo, también hay casos de parasitismo, en donde un
organismo se beneficia y el otro se perjudica.
 ¿Qué ocurre en una micorriza?
 En términos generales: la planta le entrega carbono al hongo y el hongo a su vez le entrega
nutrientes (N y P) a la planta. Varía entre tipos de micorrizas.
 Tipos de micorrizas:
 1. Micorrizas arbusculares. Mayoría de las plantas. Glomeromycota.
 2. Ectomicorriza. Pinaceae + angiospermas. Basidiomycota y Ascomycota.
 3. Micorrizas ericoidales. Ericaceae. Basidiomycota y Ascomycota.
 4. Micorrizas de orquídeas. Orquídeas. Basidiomycota.
 Historia evolutiva de las micorrizas:
 Ambiente terrestre: extremas temperaturas, radiación, sequías extremas.
 Evidencia genética muestra una interacción temprana entre los ancestros de las plantas
(algas Charophyta) y hongos primitivos.
 La simbiosis entre plantas y hongos es muy antigua.
 Fósil más antiguo de Glomeromycota (formador de micorrizas arbusculares): esporas en hifas
en sedimentos de 460 MA de antigüedad.
 Sin embargo, estos fósiles no estaban asociados directamente con plantas.
El fósil más antiguo que evidencia directamente la interacción planta-hongo tiene 407 millones
de años.
 Clasificado como "para-micorriza" porque las plantas no tenían raíces verdadera aún.
 Las micorrizas arbusculares son las primeras en aparecer en la evolución de las plantas.
 Micorrizas arbusculares hoy:
 1. Es el tipo de micorrizas más común (>70%).
 2. Los hongos entran en las células del córtex (endomicorrizas).
 3. Arbúsculos. Tiene apariencia de alvéolos. Su estructura les permite mayor superficie de
contacto.
 4. Hongos de la división Glomeromycota.
 5. Grupo monofilético son simbiontes obligados (obtienen X exclusivamente de las plantas).
 Micorrizas arbusculares en la nutrición de las plantas:
 1. El principal rol de las micorrizas arbusculares es en la absorción de P inorgánico.
 2. Las plantas pueden asignar hasta un 20% de su carbono hacia las micorrizas.
 3. Defensa contra patógenos.
 4. Importancia para la agricultura.
 El hecho de que las hifas de los hongos sean más finas que las raíces de las plantas les
permiten acceder a nutrientes que las raíces no podrían absorber.
 Origen de las ectomicorrizas:
 1. Se originan en los bosques (400 MA).
 2. Mucha acumulación de materia orgánica.
 3. Origen y diversificación de hongos descomponedores (300-200 MA).
 4. Linajes de plantas pasaron a interactuar con otros hongos.
 5. 150 MA Pinaceae y 100 MA en angiospermas.
 6. Han evolucionado ~18 veces en la historia de las plantas.
 7. Reclutaron hongos de Basidiomycota y Ascomycota.
 8. ~80 veces en hongos.
 Ectomicorrizas hoy:
 1. Pinaceae y algunas angiospermas (principalmente árboles o arbustos).
 2. Climas templados.
 3. Menos especies que micorrizas arbusculares, pero gran importancia por superficie terrestre.
 4. En Chile: Nothofagus.
 5. Las hifas no entran a la célula (ecto).
 6. Hongos Basidiomycota y Ascomycota.
 7. No son capaces de degradar moléculas complejas (como lignina o celulosa): dependen del
C de las plantas. También son simbiontes obligados.
 8. Se originan a partir de hongos descomponedores.
 Ectomicorrizas en la nutrición de las plantas:
 1. Rol principal en la absorción de N orgánico.
 2. Los hongos absorben aminoácidos directamente o liberan enzimas proteolíticas.
 3. También producen fosfatasas para acceder a P orgánico.
 4. Además, confieren tolerancia a metales pesados y estrés hídrico.
 5. Resistencia al frío.
 Micorrizas más recientes: orquideales y ericoidales
 Micorrizas ericoidales (ER):
 1. Presentes exclusivamente en algunas subfamilias de Ericaceae.
 2. Las raíces de las plantas ER son muy delgadas.
 3. La colonización ocurre en las células de la epidermis. Las hifas forman pelotones dentro de
las células de la epidermis.
 Micorrizas ericoidales hoy:
 1. Presente solo en algunos linajes de la familia Ericaceae.
 2. La mayoría de los hongos son Ascomycetes.
 3. También algunos Basidiomycetes (Sebacinales).
 4. Hongos saprófitos, capaces de degradar moléculas complejas.
 Micorrizas ericoidales en la nutrición de las plantas:
 1. Comunes en suelos muy pobres en nutrientes o ácidos.
 2. Los hongos digieren polipéptidos saprofíticamente y transfieren N y P a la planta.
 3. También pueden secuestrar y metabolizar metales pesados.
  4. Beneficios nutricionales y no-nutricionales confieren a las plantas ER la capacidad de
colonizar ambientes muy pobres o contaminados.
 Micorrizas de orquídeas (OM):
 1. Tipo exclusivo de la familia Orchidaceae (~28k especies).
 2. Todas las orquídeas comparten esta característica.
 3. Las hifas entran en las células del córtex y forman "pelotones".
 4. Hongos "Rhizoctonia": tres familias de Basidiomycetes.
 5. Tienen capacidad saprofítica: de esa manera disponen de nutrientes para las orquídeas.
 6. Viven libremente en el suelo. NO dependen de las plantas para la obtención de carbono.
 Micorrizas orquideales en la nutrición de las orquídeas:
 1. Intercambio de nutrientes en el pelotón.
 2. Hongos saprófitos, también acceden a fuentes orgánicas.
 3. En orquídeas no-fotosintéticas, el hongo entrega nutrientes y carbono (parasitismo).
 Estructura de la colonización:
 1. Las hifas firman un pelotón dentro de la célula de la raíz.
 2. Colonización notoria sin tinción previa.
 Germinación simbiótica en micorrizas orquideales:
 1. Hongos son necesarios para la germinación de las semillas.
 2. Orquídeas producen millones de semillas son reservas energéticas.
 Conclusiones:
 Recorrimos la historia evolutiva de las micorrizas.
 Cada tipo de micorriza le confirió al grupo de plantas ventajas para colonizar nuevos
ambientes.
 Esto tuvo consecuencias para las plantas y los hongos.
 Hay un mundo de interacciones ocurriendo en el suelo.

Fitohormonas:

 Las fitohormonas son mensajeros químicos que regulan la actividad celular (división,
elongación y diferenciación), organogénesis, reproducción, respuestas a estrés biótico y
abiótico.
Una de las principales características de las fitohormonas es que actúan a concentraciones
muy bajas.
 Las fitohormonas regulan todas las etapas del desarrollo de las plantas, tales como la
maduración del fruto, embriogénesis, dormancia de las semillas, germinación, crecimiento y
ramificación, fertilización y formación del fruto, desarrollo de las flores, etc.
Las fitohormonas también participan en la tolerancia al estrés.
 Hormonas: síntesis, transporte, percepción, señalización y respuestas
 Para que las hormonas puedan producir efectos en el desarrollo de las plantas, primero se
debe producir la hormona.
 Hay hormonas que pueden conjugarse con otros compuestos que pueden producirse en
respuesta a un estímulo y, al conjugarse la hormona con otro compuesto químico, esta
hormona quedará inactiva, se degradará o puede haber una tercera enzima que añada
modificaciones a esta hormona activa y la inactive. Recuerda que las hormonas actúan en
concentraciones muy bajas, por lo tanto, las células deberán tener un control muy fuerte de
los niveles internos. 
 Estos pasos de modificaciones químicas que llevan a la inactivación o degradación van a ser
importantes para tener una respuesta rápida y cortar la señal hormonal cuando se requiera.
 También será importante el transporte, tanto entre células, porque generalmente las células
productoras de hormonas no son las mismas donde va a ocurrir la percepción de esa señal
hormonal, sino que generalmente tiene que transportarse a células vecinas, y vamos a
necesitar transportadores específicos y también, por general ocurre un transporte a larga
distancia, que ocurre por los haces vasculares, es decir, por el xilema y el floema, lo que va a
permitir que estás hormonas lleguen a partes mucho más lejanas.
 Por ejemplo: hay hormonas que se sintetizan en el tallo y se transportan hacia las raíces, o
viceversa.
 Esto también puede ocurrir puede ocurrir dentro de un mismo órgano, por ejemplo, entre las
raíces secundarias de una planta. Esta comunicación entre órganos está mediada por las
hormonas.
 La unión de una hormona con su receptor inicia la transducción de señal, el cual es un
mecanismo que permite amplificar una señal química de concentraciones bajas, y convertirla
en una señal biológica celular que producirá cambios en la transcripción de muchos genes.
 Existen dos mecanismos de transducción de señal. Por un lado, en el primero el receptor que
se une a la hormona inicia la fosforilación de proteínas, haciendo que algunas de estas
proteínas cambien su estructura, entre ellas las que se encargan de mediar cambios en la
transcripción. Por otro lado, en el segundo mecanismo se lleva a cabo la degradación de
ciertas proteínas que, por lo general, se tratan de reguladores negativos de la expresión
génica.
 Entonces mediante estos dos mecanismos podemos hacer que se activen o desaparezcan
reguladores negativos o que se activen reguladores positivos de la transcripción.
 Estos mecanismos, además de fosforilación también pueden llegar a canales iónicos y
producir efectos no genómicos, que tiene que ver, por ejemplo, con la homeostasis de iones y
que son los que van a provocar, por ejemplo, el cierre de los estomas en el caso del ABA.
 Cuando se produce una hormona activa, ésta será transportada hacia un receptor, esto dará
lugar a un mecanismo denominado "transducción de señal", el cual producirá una cascada de
fosforilaciones que llegarán a los canales iónicos produciendo cambios en la ósmosis de las
células lo que, a su vez, repercutirá en la homeostasis del agua y, por lo tanto, hará que la
célula cambie su grado de hinchazón.
 Los receptores pueden ser proteínas de membrana:
 El mecanismo de transducción de señal generalmente está asociado con receptores que
están incluidos en la membrana plasmática.
 Por ejemplo, los receptores de la citoquinina o los brasinoesteroides, están anclados a la
membrana plasmática de tal manera que tiene un dominio extracelular que va a permitir unirse
a la hormona, y cuando se une a la hormona estos receptores van a cambiar su estructura y
se van a gatillar la fosforilación de estos receptores que van a transmitir estás fosforilaciones a
una serie de proteínas secundarias que están en el interior de la célula en el citoplasma, y
estas señales van a llegar al núcleo.
 ¿Que tienen que ver las fosforilaciones con los cambios en la actividad de las
proteínas?
 Las cargas negativas. Las fosforilaciones ocurren en sitios muy específicos de la proteína,
pero si está fosforilación ocurre en un aminoácido que está en una zona crítica para la
estructura de la proteína, al incluir una carga, por ejemplo, en una región más neutra o al
revés, que tiene carga positiva, cuando le añadamos está carga negativa vamos a generar
una distorsión en esa estructura, y esos cambios estructurales pueden afectar directamente la
actividad de las proteínas. 
 Por ejemplo, las proteína finales de las vías de señalización de las hormonas, son los factores
de transcripción y, a veces estos factores de fosforilaciones liberan los dominios de unión al
ADN de estos factores de transcripción. Los factores de transcripción son proteínas que
median la transcripción, que es el primer paso del flujo de la información genética.
 El primer paso para que se pueda expresar un gen es la transcripción.
 Estos factores de transcripción pueden estar inactivados porque su dominio de unión al ADN
no está liberado y la fosforilación puede hacer que cambie la estructura de la proteína, y que
se libere el dominio de unión al ADN.
 La carga negativa de los grupos fosfatos que van a mediar estos mecanismos de transducción
de señal, van a producir cambios generalmente importantes en la estructura de la proteína y,
por lo tanto, en la actividad de esta.
 El mecanismo de transducción de señal asociado a la fosforilación generalmente está
vinculado con receptores insolubles que están incrustados. Los receptores son proteínas que
están incrustadas, al igual que los transportadores, en la membrana plasmática, teniendo un
dominio extracelular. Estás van a unir a la hormona; dicha unión va a desencadenar una
cascada de fosforilaciones que están asociadas con el dominio intracelular del receptor.
 Receptores solubles:
 Las hormonas pueden actuar como un "pegamento molecular".
 Hay un segundo grupo de receptores hormonales que son opuestos en cuanto a sus
propiedades químicas de solubilidad. Son receptores que se llaman solubles porque están
presentes en el citoplasma o en el núcleo, y que actúan como mediadores en los receptores.
 Cuando se une la hormona al receptor se va a reclutar una tercera proteína y, la formación de
ese complejo entre receptor, la hormona y la proteína va a hacer que el receptor directa o
indirectamente ubiquitine y degrade a la proteína. Se habla de ubiquitinación de proteínas.
 La unión covalente de ubiquitina es la marca que determina la proteólisis:
 La ubiquitina es una pequeña proteína (76 Aa) que marca a otras proteínas para su
degradación.
 Las proteínas ubiquitinadas son degradadas vía proteosoma.
 Ubiquitinar quiere decir unir ubiquitina a una proteína diana.
 La alteración de la síntesis de hormonas o su respuesta interfiere notablemente en el
crecimiento.
 Auxinas:
 1. Crecimiento.
 2. Fototropismo y gravitropismo.
 3. Ramificación.
 4. Mantenimiento células madre.
 5. Iniciación de órganos.
 El ácido indolacético (IAA) es la auxina natural más abundante.
 Las auxinas controlan el crecimiento:
 Charles Darwin estudio la manera en la que las plántulas se doblan hacia la luz, proceso que
se sabe que está mediado por auxinas.
 Reposicionamiento del ápice induce la flexión del tallo con luz uniforme:
 Paal (1919) mostró que quitando la punta y reemplazando en un lado la base es suficiente
para causar flexión.
 En la década de 1930, la auxina se purificó y se demostró que promueve el crecimiento:
 1. Fritz recogió auxina de las puntas de los brotes al agar bloques.
 2. Y demostró que el material recogido en los bloques de agar era la sustancia promotora del
crecimiento.
 En los tallos las auxinas se acumulan en el lado sombreado:
 1. IAA se acumula en el lado sombreado de hipocótilos estimulados fototrópicamente.
 2. El aumento de auxinas promueve la elongación celular en el lado sombreado, lo que
provoca que se doble hacia la luz.
 3. Niveles altos de auxina estimulan el crecimiento de los tallos en inhiben el crecimiento de
las raíces.
 En las raíces, las auxinas se acumulan en el lado sometido a la fuerza de la gravedad:
 La expansión celular en el lado inferior se la zona de elongación se reduce en relación con el
lado superior, lo que hace que la raíz se doble hacia abajo.
 La mayoría de las auxinas en las plantas se sintetizan mediante la vía IPA.
 Las auxinas regulan el desarrollo:
 1. Inhiben la ramificación del tallo.
 2. Desarrollo vascular.
 3. Mantenimiento de las células madre del meristema apical de la raíz.
 4. Promueven la ramificación de la raíz.
 Muchos de los efectos producidos por las auxinas involucran cambios en la expresión génica.
 La ruta de señalización de las auxinas:
 1. Auxina se une a TIR1 y el represor Aux/AA.
 2. Aux/AA es ubiquitinado y se degrada vía proteosoma.
 3. La degradación del represor permite la activación de la expresión de genes de respuesta de
auxinas por factores de transcripción (ARF).
 Citoquininas:
 1. División celular.
 2. Control de la senescencia foliar.
 3. Desarrollo de nódulos radiculares.
 4. Mantenimiento células madre.
 5. Regulación de la acción de las auxinas.
 Las citoquininas son una familia de compuestos derivados de la adenina.
 Biosíntesis de citoquininas:
 La biosíntesis de citoquininas y su degradación están controladas por CK, otras hormonas y
factores externos.
 Las citoquininas actúan de manera antagónica a las auxinas:
 Mientras que las auxinas inhiben la ramificación del tallo, las citoquininas promueven la
ramificación del tallo. Y mientras que las auxinas mantienen las células madre de la raíz
promoviendo la ramificación de estas, la citoquinina, por otro lado, promueve la diferenciación
del meristema apical del tallo.
 Las citoquininas controlan la expresión génica.
 Las citoquininas afectan a la producción del grano y la tolerancia a la sequía:
 Las plantas de arroz que acumulan más citoquininas producen más granos por planta.
 Las plantas de tabaco que producen más citoquininas son más tolerantes a la sequía, ya que
las citoquininas retrasan la senescencia.
 Giberelinas:
 1. Crecimiento.
 2. Germinación.
 3. Floración.
 4. Determinación sexual.
 5. Crecimiento del fruto.
 Las giberelinas son necesarias para la germinación de las semillas:
 La germinación de semillas requiere la eliminación de ABA y la producción de GA para
promover el crecimiento y la degradación de las reservas de las semillas.
 Las giberelinas regulan el crecimiento:
 El mutante Ie de guisante codifica para una GA3 oxidasa, enzima que produce GA activa. La
mutación de este gen reduce los niveles de GA activas y hace que las plantas sean enanas.
 Vía de señalización de GA:
 Las proteínas DELLA inhiben el crecimiento, en parte mediante el bloqueo de la transcripción.
GA gatillan la proteólisis de DELLA.
 Brasinoesteroides:
 1. Elongación celular.
 2. Crecimiento del tubo polínico.
 3. Germinación de las semillas.
 4. Diferenciación del tejido vascular.
 5. Tolerancia al estrés.
 Se sintetizan a partir de campesterol.
 Los mutantes de brasinoesteroides son enanos. Los brasinoesteroides promueven la
expansión celular, en parte, debilitando las paredes celulares.
 Señalización de brasinoesteroides:
 Unión de brasinoesteroides provoca la fosforilación del receptor BRI1. Las fosforilaciones
activan a una fosfatasa (BSU1) que desfosforila a BIN2 está inactivo, sus factores de
transcripción diana se desfosforilan y se activan.
 Resumen: control hormonal del crecimiento vegetativo
 Las hormonas tienen efectos muy diversos sobre el crecimiento de las plantas.
 Auxinas, giberelinas y brasinoesteroides contribuyen al crecimiento.
 La regulación del crecimiento y la ramificación afecta profundamente al rendimiento de los
cultivos.
 Control hormonal del desarrollo reproductivo:
 En angiospermas:
 1. Transición del crecimiento vegetativo a reproductivo.
 2. Desarrollo de la flor.
 3. Desarrollo del fruto y maduración.
 4. Desarrollo de las semillas, maduración y germinación.
 Auxinas y GAs promueven la división celular y el crecimiento del fruto. La maduración de los
frutos es producida por etileno.
 El etileno es una hormona gaseosa que promueve ablandamiento de la fruta, el sabor y el
desarrollo de color.
 Etileno:
 1. Control de la maduración del fruto.
 2. Control de la senescencia de la hoja.
 3. Control de la división y elongación celular.
 4. Determinación sexual en algunas plantas.
 5. Control del crecimiento de la raíz.
 6. Respuesta a estrés.
 El etileno promueve la senescencia de las hojas y pétalos.
 El etileno acorta la longevidad de las flores y frutos:
 Los niveles de etileno se pueden usar para mantener la frescura de la fruta.
 El etileno es sintetizado a partir de Metionina:
 La introducción de construcciones anti sentido para interferir con la expresión de las enzimas
de la biosíntesis es una manera eficaz de controlar la producción de etileno.
 Vía de señalización del etileno:
 En ausencia del etileno, CTR se une al receptor e impide la transcripción.
 La unión de etileno al receptor libera CTR, permitiendo la transcripción.
Estrés en plantas (congelamiento y sequía):
 Estrés en plantas:
 1. Condición fisiológica que limita el crecimiento y el éxito (fitness) de las plantas en su
ambiente; plantas sensibles o resistentes (evasoras y/o tolerantes). Una planta que reduce su
fitness es aquella que tendrá menos crecimiento, menos brotes, menos frutos, etc. 
 2. Factores ambientales considerados causantes de estrés en plantas (congelamiento, frío,
sequía, salinidad, anoxia, exceso de luz).
 Las plantas pueden vivir en distintos ambientes estresantes.
 Ejemplos de ambientes extremos:
 1. Desiertos (sequía, calor).
 2. Tundra (frío, congelamiento, viento, sequía).
 3. Alta montaña. Alta oscilación térmica diaria (OTD) y alta densidad de flujo de fotones (DFF).
 4. Deposiciones volcánicas recientes (alta OTD, alta DFF, bajo en nutrientes, Al alto).
 5. Antártica (congelamiento, frío, alta DFF).
 El frío es un importante factor ambiental que puede limitar el crecimiento y la productividad de
las plantas, sin embargo, algunas son capaces de resistir (Levitt 1980).
 ¿Cómo perciben o "sensan" las plantas el estrés?
 1. En sus membranas que pierden fluidez.
 2. En sus procesos metabólicos que se vuelven más lentos (enzimas).
 3. En su desbalance entre absorción de luz y utilización.
 4. En la lentitud del transporte hídrico (xilema).
 Adaptaciones fisiológicas a las bajas temperaturas:
 1. Aumento de solutos compatibles: azúcares solubles (AST), AST y fructanos, prolina.
 2. Aumento de la expresión de genes para algunas proteínas relacionadas con la tolerancia al
frío (AFP, LEA, ELIPS).
 3. Aumento de la actividad y expresión de enzimas clave en la síntesis de sacarosa: SPS y
F1,6 c, SPS y SS, SPS.
 4. Aumento de enzimas antioxidantes, síntesis de novo de isoformas SOD.
 Resistencia al congelamiento: formación de hielo extracelular y sequía fisiológica
Cuando el frío comienza a ser percibido por la planta, primero se siente el las partes externas
de la hoja, luego si avanza es captado por las paredes externas de las células. Sin embargo,
si el frío continua avanzando las células vegetales se congelan y, obviamente si la célula se
congela se daña.
 Ejemplo:
 Cuando congelas frutillas o frambuesas y después las colocas a temperatura ambiente
quedan básicamente como una sopa, y eso significa que sus células se están rompiendo,
porque estuvieron congeladas. Esto ocurre porque la membrana puede ser muy delicada y
probablemente son muy sensibles al congelamiento.
 La frutas un poco más rígidas como, por ejemplo, los arándanos es más ideal para
mantenerlas congeladas.
 Cuando ocurre el congelamiento se forman cristales de hielo en la zona apoplástica de las
células, es decir, en la zona externa a las células. Algunas plantas tienen una gran capacidad,
gracias a sus proteínas anticongelantes, de limitar el crecimiento de los cristales de hielo, lo
que permite que el hielo ingresé a la célula pero sin ser dañino para la planta. No obstante, no
todas las plantas poseen ese mecanismo, lo que hace que cuando el hielo penetra en la
célula y luego se derrite, provoca el rompimiento de las células. Al ingresar el hielo, éste
rompe las membranas de las células.
 Por otra parte, ocurre otro daño a la célula que se debe a que cuando entra el hielo, el cual es
agua, toda el agua de la célula se irá congelando. A medida más agua obtenga el hielo más
crecerá.
 Muchas veces esta agua que hace crecer al hielo sale directamente de las vacuolas, por lo
tanto, se produce una sequía fisiológica, que sería una deshidratación de la célula debido a la
formación de hielo extracelular. Ocurriría como una plasmolisis, porque el agua abandonaría a
la célula.
 Termografía infrarroja para estudiar el congelamiento a nivel tisular.
 Esta técnica se utiliza para seguir la pista de cómo se van congelando las hojas de las
plantas. 
 Esta técnica también se estudia por medio de análisis térmico y, también a través de la
evaluación de daño por salida de electrolitos.
 Cuando las célula se rompen, las plantas liberan todo lo que hay dentro. Por ejemplo, si
coloco muchos pedazos de hoja y los congelo a distintas temperaturas, y congelarlas y medir
la conductividad eléctrica. En la medida que las células se rompen, la conductividad eléctrica
va a ser mayor, de esta manera se puede obtener un valor: el TL50, que es la temperatura
letal del 50% del tejido.
 Básicamente colocamos un trozo de hoja dentro de un vasito, se lo congela y en la medida
que ese congelamiento genera daño y se rompen las células, se mide la conductividad en el
líquido que de encuentra alrededor de la hoja.
 Dato: los refrigeradores de casa normales usualmente pueden alcanzar hasta los -20°C, no
más que eso.
 Dentro de un tejido, cuando se congela, en un momento se libera un poco de calor por el
ordenamiento de las moléculas de agua. Siempre habrán dos temperaturas: una temperatura
de nucleación (cuando se empieza a formar hielo) y una temperatura de congelamiento
(cuando se terminó de formar hielo).
 Dato 2: al hervir una planta también se rompen los tejidos y las células.
 Plantas vasculares en la Antártica: Deschampsia antarctica y Colobanthus quitensis
 Se ha visto que Deschampsia antarctica acumula una gran cantidad de sacarosa, puede llegar
a un 36%  del peso seco de la planta. Las altas concentraciones de sacarosa mejoran la
tolerancia al congelamiento.
 También se ha visto que Deschampsia antarctica presenta una alta concentración de
fructanos (polímeros de fructosa), los que se acumulan en la corona (zona intermedia entre
raíces y tallo). Esta planta puede mantenerse haciendo fotosíntesis por mucho tiempo, lo que
implica que obtendrá muchos fotoasimilados, lo que se traduce en mucho azúcar para resistir
mejor el congelamiento.
 Además, como si esto no fuera poco, Deschampsia antarctica tiene proteínas anticongelantes,
que limitan el crecimiento de cristales de hielo dentro de las células.
 Estrés por sequía:
 Efecto de la disminución del potencial hídrico del suelo en procesos físicos:
 La sequía genera problemas a nivel de la fotosíntesis, a nivel de conductancia estimativa,
síntesis de proteínas y pared celular. Lo que produce principalmente es un decaimiento de
todos esos procesos.
 Expansión foliar, fotosíntesis y traslocación en orden de sensibilidad al estrés por sequía:
 La debilidad varía dependiendo de la especie y su capacidad de aclimatación a la sequía. La
sequía disminuye la expansión foliar, la fotosíntesis y la traslocación.
 ¿Cómo sensan las plantas?
 1. Llevan a cabo el cierre estomático para mantener el status hídrico, mediado por
disminución de la conducción hidráulica y acumulación de ABA libre.
 2. Algunas especies presentan "cierre del mesófilo" antes que cierre estomático. 
 3. Limitaciones de difusión de CO2 por caída en el nivel de carboxilación de rubisco.
 Disponibilidad de agua influencia la elongación de la raíz primaria y el tallo.
 Especies difieren en su respuesta.
 Las plantas también tienden a acumular antioxidantes solubles y enzimáticos en cualquier tipo
de estrés. Esto mejora sus respuestas al estrés.
 Anegamiento:
 El exceso de agua también produce cierre estomático y caída de la fotosíntesis (sequía) en
plantas sensibles.
 El anegamiento se produce cuando las plantas están sumergidas en agua, por lo menos todas
sus raíces. Esto produce estrés por anegamiento.
 Anoxia: ausencia de oxígeno.
 Hipoxia: falta o disminución de oxígeno.
 A medida el anegamiento continúe, la planta presentará hipoxia, lo que luego podría derivar
en anoxia.
 Las plantas acuáticas no tienen problema ya que los nutrientes fluyen a través de todo el
cormo.
 Formación de raíces adventicias que mejoran la aireación, lenticelas y neumatóforos:
 En algunas plantas que viven en lugares inundados como manglares, se forman raíces
adventicias que, por lo general, de forman en el tallo, lo que permite que conduzcan oxígeno
desde el exterior hacia el interior de los tejidos que están sumergidas.
 En el caso del tomate, cuando la planta ha estado inundada por mucho tiempo, producen
raíces adventicias que permiten llevar oxígeno de la zona aérea a las zonas sumergida.
 En las hortensias, hay muchas lenticelas que son realmente poros que se encuentran en los
tallos y también ayudan a la aireación de la planta.
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