Tomado de:

MONZA J. & SIGNORELLI S. (2017). Manual de Nivelación de Bioquímica. Facultad de Agronomía, UdelaR.

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11. FOTOSÍNTESIS
S. Signorelli, M. Sainz y J. Monza
Revisado por la Dra. Mariam Sahrawy,
Depto. de Bioquímica y Biología Molecular y Celular de Plantas.
Consejo Superior de Investigaciones Científicas, España.

1. La fotosíntesis en eucariotas tiene lugar

en los cloroplastos

Las plantas, algas y cianobacterias mediante

la fotosíntesis producen sustancia orgánica
a partir de moléculas inorgánicas: son
organismos autótrofos. En los eucariotas,
Figura 1. Estructura del cloroplasto. A. Esquema de
plantas y algas, este proceso tiene lugar en los un cloroplasto. B. Microscopía de trasmisión de un
cloroplastos. cloroplasto.

• En el parénquima clorofiliano de hojas y tallos

verdes hay cloroplastos en un número variable
entre 25 y 100 por célula.
• Los cloroplastos tienen dos membranas: la
externa, que separa el espacio intermembrana
del citosol, y la interna, que separa ese espacio
del estroma (fig. 1).
• En el estroma ocurre la fijación de CO2, que es
la fase de la fotosíntesis en la que se sintetizan
los glúcidos.
• Las granas están formadas por vesículas
membranosas llamadas tilacoides, que se
relacionan entre sí por las láminas intergrana
(fig. 1). En la membrana de los tilacoides y
en las intergranales, donde se encuentran
los pigmentos, ocurre la fase luminosa de la
fotosíntesis.
• Los cloroplastos son organelos semiautónomos
debido a que tienen en el estroma entre 20 y 60
copias de ADN y ribosomas. Esto hace posible
que puedan sintetizar proteínas relacionadas
con la fotosíntesis, como la subunidad mayor
de la enzima rubisco (ribulosa 1,5 bisfosfato
carboxilasa).
• En las cianobacterias, que son procariotas,
la fase luminosa ocurre en la membrana
celular, y la fijación de CO2, en el citoplasma.
2. En la fotosíntesis se distinguen dos
fases: la luminosa y la de fijación de CO2
La fotosíntesis es un proceso de óxido-reducción
en el cual el H2O aporta los electrones para
la fijación y reducción del CO2 con el que se
producen azúcares (CH2O)n, y se libera O2.
Desde el punto de vista energético el proceso es
endergónico y la energía proviene de la luz.
2. 1. Fase luminosa
Esta fase se da solo en presencia de luz. En
ella participan pigmentos, transportadores
de electrones y enzimas, localizados en la
membrana tilacoidal. Los productos de la fase
luminosa son el NADPH.H+ y el ATP, ambos
necesarios para la fase de fijación de CO2.
Además se produce O2 que, si bien es consumido
en parte por las plantas en la respiración,
mayormente se libera al medio.
2. 1. 1. Los pigmentos se excitan con fotones
Los fotones, o cuantos de luz, son cantidades
discretas de energía que se propagan como
ondas. La luz visible corresponde a la región del
espectro electromagnético comprendida entre
400 y 700 nm (fig. 2). Dentro de esta región los
pigmentos fotosintéticos absorben cantidades
particularmente altas de fotones.
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Figura 2. Espectro electromagnético. Se representan las regiones del espectro y sus longitudes de onda (λ). El
espectro visible se sitúa entre 400 y 700 nm. Observe que la λ es inversamente proporcional a la energía.
• Según la longitud de onda (λ), los fotones
tienen diferente energía: a menor λ, mayor
energía. De esta forma la energía decrece desde
la región violeta a la roja (fig. 2).
• Los pigmentos, como las clorofilas a y b
(fig. 3), carotenos, xantofilas, ficoeritrinas y
ficocianinas, captan fotones porque tienen
electrones fácilmente excitables. La excitación
consiste en que los electrones más externos, al
absorber la energía de un fotón, pasan desde
un estado basal a un estado excitado de mayor
energía.
Figura 3. Molécula de clorofila. La absorción de
fotones ocurre en la región del tetrapirrol. La cadena
hidrofóbica facilita el anclado a la membrana tilacoidal.
Según el -R sea un metileno (-CH3) o un aldehído
(-COH), será la clorofila a o b respectivamente.
• Los electrones excitados se estabilizan al volver
al estado basal con la liberación de la energía
absorbida (fig. 4). La energía liberada puede:
a. Disiparse como calor (relajación).
b. Disiparse como luz emitiendo un fotón con
menor energía (fluorescencia).
c. Transferirse a otra molécula adyacente
(transferencia de energía).
d. Producir la transferencia del electrón
previamente excitado a una molécula
adyacente, que se reduce (transferencia de
carga o fotoquímica).
Figura 4. Excitación-vuelta al estado basal de un
electrón. La excitación de un electrón consiste en el
pasaje a un orbital molecular de mayor energía, con el
aporte de energía de un fotón (h.ν). Al volver al estado
basal el electrón libera la energía absorbida (ε).

2. 1. 2. Los pigmentos agrupados en antenas
absorben fotones en todo el espectro
visible
Cada pigmento tiene máximos de absorción de
luz con longitudes de onda características (fig. 5).
De esta forma los diferentes pigmentos absorben
fotones de todo el espectro visible.
Figura 5. Espectros de absorción de pigmentos
fotosintéticos. La diversidad de pigmentos de las
antenas permite la absorción de fotones en todo el
rango del espectro visible.
2. 1. 3. Cada antena rodea a un centro de
reacción
Los pigmentos, clorofilas, xantofilas y carotenos,
entre otros, se agrupan en la membrana tilacoidal
en estructuras llamadas antenas o complejos
antena, formados por unas 200-400 moléculas.
• La captación de energía comienza cuando un
pigmento de la antena es excitado por un fotón.
Esto desencadena la excitación-vuelta al estado
basal entre pigmentos adyacentes de la antena
hasta el centro de reacción (fig. 6).
• El centro de reacción del fotosistema,
cuando es excitado, pierde un electrón (fig.
6). Este electrón es captado por un aceptor
(transferencia de carga), donde comienza una
cadena de trasporte de electrones.
• La transferencia de energía desde la antena
al centro de reacción se realiza en 10-10 seg
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con una pérdida mínima de energía. Para la
transferencia de energía es determinante el
ordenamiento preciso de los componentes
de la antena y del centro de reacción en la
membrana de los tilacoides.
Figura 6. Antena y centro de reacción. Un fotón excita
a un electrón de un pigmento de la antena. La energía
se transfiere de una molécula a otra (flechas) hasta el
centro de reacción. Cuando se excita la molécula de
clorofila del centro de reacción, se oxida: pierde un
electrón.
2. 1. 4. En la fase luminosa se produce ATP
y NADPH.H+
Las antenas, centros de reacción y transportadores
de electrones situados en la membrana tilacoidal
conforman dos unidades funcionales de la fase
luminosa: el fotosistema I (PSI) y el fotosistema
II (PSII).
• Si un electrón de un pigmento de la antena
del PSII se excita, cuando vuelve al nivel basal
excita a un electrón del pigmento contiguo por
transferencia de energía (fig. 6). Esto ocurre
hasta la excitación del centro de reacción
(P680), que pierde un electrón y queda como
radical catiónico (con carga +). El electrón
perdido por el P680 es captado por la feofitina,
una clorofila sin Mg2+, y es transferido a través
de una cadena de transporte electrónico hasta
P700, centro de reacción del PSI (fig. 7).
• El P680 necesita un electrón para llenar el
"hueco electrónico" que se generó. Ese electrón
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lo obtiene del agua, que por fotólisis da 2H+, 2
e- y oxígeno (fig. 7).
• El O2 generado se libera al medio y es utilizado
como aceptor final de electrones en la cadena
respiratoria de plantas y animales. En plantas,
si bien el consumo de O2 ocurre durante el
día y la noche, es muy bajo en relación al que
producen.
• Cuando un fotón excita a un electrón de un
pigmento antena del PSI, ocurre lo mismo que
en la antena del PSII. Se da una transferencia
de energía desde los pigmentos de la antena
hasta el centro de reacción P700 (fig. 7), que
se oxida y queda como radical catiónico (con
carga +).
• El electrón liberado por el P700 es captado por
un aceptor primario, diferente al del PSII, y
pasa por transportadores de electrones hasta
reducir el NADP+ a NADPH.H+ (fig. 7). Observe
que ocurre un flujo de electrones desde el H2O
hasta el NADP+.
• A través de sucesivas reacciones redox los
electrones pierden gradualmente energía,
que es utilizada para generar un gradiente
protónico capaz de sintetizar ATP. Este
transporte de electrones se denomina “flujo no
cíclico” porque parten del H2O y terminan en el
NADPH.H+ (fig. 7).
• Cuando la cantidad de NADPH.H+ es alta
ocurre el “flujo cíclico de electrones” porque
los electrones del P700 llegan a la ferredoxina
pero en lugar de derivar al NADP+ vuelven al
P700 (fig. 7). De esta forma se sintetiza ATP
por fotofosforilación cíclica, pero no se produce
NADPH.H+ ni se libera oxígeno. Esta vía de
síntesis de ATP es minoritaria respecto del que
se produce por fotofosforilación no cíclica.
2. 1. 5. La energía de los fotones genera un
gradiente protónico que produce ATP
La energía liberada por los electrones entre el
PSII y el PSI es utilizada para bombear H+ contra

Figura 7. Diagrama Z: una representación del flujo de electrones por los fotosistemas. Los electrones del H2O pasan al P680
—centro de reacción del PSII— y desde este, a través de una cadena de transporte de electrones, al centro de reacción del PSI
(P700) donde se había generado un hueco electrónico. La energía liberada por los electrones en la cadena de transportadores
se usa para bombear H+ y generar ATP (fotofosforilación acíclica). Los electrones del centro de reacción P700 reducen al
NADP+. El flujo cíclico de electrones (P700, ferredoxina reducida y vuelta al P700) genera ATP (fotofosforilación cíclica)
pero no NADPH.H+
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Figura 8. Síntesis de ATP cloroplástico. La energía liberada por los electrones es utilizada para bombear H+
desde el estroma al espacio tilacoidal, lo que genera un gradiente electroquímico. Cuando los H+ se muevan a
favor del gradiente a través del complejo CF0, la ATPasa (CF1) fosforila el ADP a ATP.

gradiente electroquímico. El bombeo ocurre la mitocondria los H+ pasan desde el espacio

desde el estroma hacia el interior de los tilacoides intermembrana a la matriz (de “afuera” hacia
(fig. 8) a través de una membrana impermeable “adentro”), con la ATPasa dirigida hacia la
a H +. matriz, mientras que en los cloroplastos pasan
desde el espacio intratilacoidal hacia el estroma
• Como consecuencia del bombeo de H+ hacia el
(de “adentro” hacia “afuera”), con la ATPasa
interior de los tilacoides, el estroma se alcaliniza
dirigida hacia el estroma.
(pH > 8) y se acidifica el espacio intratilacoidal
(pH ≈ 5). El potencial electroquímico a ambos
lados de la membrana tilacoidal hace que los 3. Fase de fijación de CO2
H+ pasen desde el espacio intratilacoidal al
estroma a través de los canales protónicos CF0 La fijación de CO2 ocurre en el estroma del
(fig. 8). cloroplasto a través de un proceso reductivo
y endergónico que consume poder reductor
• La energía liberada por los H+ permite la
(NADPH.H+) y energía (ATP) producidos en la
fosforilación del ADP, que rinde ATP. Este
fase luminosa.
proceso se conoce como fotofosforilación.
• El CO2 ingresa a la planta a través de los
• La disposición de los transportadores de
estomas limitados por células oclusivas que
electrones y de la ATPasa en la membrana
pueden aumentar o disminuir el grado de
tilacoidal hace que el ATP y el NADPH.H+ se
apertura-cierre (fig. 9) y definir la magnitud
generen en el estroma (fig. 8), donde serán
del intercambio de gases: O2, CO2 y vapor de
consumidos en la fijación de CO2.
H2O.

+ Observe que el mecanismo de síntesis de • El CO2 que ingresa a la célula es fijado a través
ATP en mitocondrias y cloroplastos se da por de distintas estrategias, según la planta sea C3,
la generación de un gradiente protónico. En C4 o CAM (Crassulacean Acid Metabolism).