FOTOSNTESIS Y FOTOFOSFORILACION

UNIVERSIDAD PRIVADA
ANTONIO GUILLERMO
URRELO

FACULTAD
DE
FARMACIA Y BIOQUIMICA

CICLO

DOCENTE

: Q.F. Fredy Martos Rodrguez.

ASIGNATURA

: Bioqumica I

TEMA

: Fotosntesis Y Fotofosforilacin

ALUMNOS(AS)

: Chavarri Cerdn Tania

Colunche Burga Elizabeth
Mendoza Guarniz ngel Lorenzo.
Misahuaman Pizarro Pamela
Rojas Moreno Estefany

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VI

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ESQUEMA
1. Cloroplastos y Clorofila.
1.1 Fotosistema I
1.2 Fotosistema II
1.3 Complejo citocromo b6f.
1.4 ATP sintasa.
2. Radiacin electromagntica.
3. Reacciones luminosas.
3.1

Absorcin de la luz: el sistema de recogido de luz.

A.- Fotosistema II y generacin de O2.
B.- fotosistema I y sntesis de NADPH.
C.- fotofosforilacion.

4. Reacciones oscuras (independientes de la luz).

A.- Ciclo de Calvin.
a.- Fijacin del carbono.
b.- Reduccin.
c.- Regeneracin.
B.- Fotorespiracion
5. Regulacin de la fotosntesis.
5.1.- Control luminoso de la fotosntesis.
a.- pH.
b.- Mg2+.
c.- Sistema ferredoxina- tiorredoxina.
d.- Fitocromo.
5.2.- Control de la ribulosa-1,5- bisfosfatocarboxilasa.

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INTRODUCCION
La fotosntesis es un proceso fsico-qumico por el cual las plantas, algas, bacterias
fotosintticas y algunos protistas como diatomeas utilizan la energa de la luz solar para
sintetizar compuestos orgnicos. Se trata de un proceso fundamental para la vida sobre
la tierra y tiene un profundo impacto sobre la atmsfera y el clima terrestres: cada ao
los organismos con capacidad fotosinttica convierten en carbohidratos ms del 10% del
dixido de carbono atmosfrico.
La fotosntesis es el origen de la mayor parte de la energa de la biosfera y se encarga de
la fijacin del co2 atmosfrico y de la produccin de la mayor parte o la totalidad del
o2 de la atmosfera. El proceso completo puede dividirse en reacciones luminosas y
reacciones oscuras. Las reacciones luminosas utilizan la energa de la luz solar para
extraer electrones del agua, producir o2, poder reductor y un gradiente protnico que
impulsa la formacin de ATP. Las reacciones oscuras reducen el co2 a hidratos de
carbono. En las plantas y las algas superiores, se producen ambos tipos de reacciones en
los cloroplastos. Los fotones para la reaccin luminosa se absorben por pigmentos
antena, y la energa se transfiere a centros de reaccin, en donde entra el fotosistema I y
el fotosistema II

llevando a cabo reacciones oscuras y reacciones luminosas. El

fotosistema II oxida el agua y el fotosistema I reduce el NADP+. Conjuntamente, los

sistemas impulsan el transporte de protones a travs de las membranas del cloroplasto
para establecer un gradiente de pH que impulsa la produccin de ATP. En un corto
circuito del fotosistema I denominado fotofosforilacion cclica, solo se produce ATP.
POR OTRA PARTE algunas bacterias fotosintticas utilizan una versin cclica del
fotosistema II para generar ATP.
Las reacciones oscuras

se resumen en gran parte en el ciclo de Calvin, pueden

dividirse en dos fases. En la primera de ellas, se aade Co2 a la ribulosa- 1.5- bisfosfato,
que a continuacin se fragmenta y se reduce para formar triosas que pueden combinarse
entonces para formar una hexosa.

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OBJETIVOS
GENERAL:

Conocer la importancia de La fotosntesis y fotofosforilacion.

ESPECIFICOS:

Interrelacionar la fotosntesis y fotofosforilacion en el metabolismo

secundario delas plantas.
Interpretar las actividades de las plantas en las reacciones oscuras y
luminosas.

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CONTENIDO

1. CLOROPLASTOS Y CLOROFILA.

En todas las plantas superiores y las algas, los procesos fotosintticos estn
localizados en unos orgnulos denominados cloroplastos. En las plantas, la
mayora de los cloroplastos se encuentran en clulas situadas bajo la superficie
de las hojas (clulas mesfilas). Cada clula puede contener entre 20 y 50 de
estos orgnulos. Las algas eucariotas tienen tambin cloroplasto, pero con
frecuencia se encuentran tan solo uno muy grande en cada clula.
Como las mitocondrias, los cloroplastos son semiautnomos, poseen su propio
ADN que codifica algunas de sus protenas, as como los ribosomas necesarios
para la traduccin de los ARN mensajeros adecuados. Existen muchos datos que
indican que los cloroplastos han evolucionada a partir de organismos
unicelulares similares a las cianobacterias (algas azul-verdosas). Estos
fotosintesidadores

procariotas no contienen cloroplastos sino que tienen

estructuras membranosas que desempean la misma funcin que las membranas

de los cloroplastos.
En las plantas y las algas, la fotosntesis tiene lugar en orgnulos especializados
que se denominan cloroplastos. Estos se parecen a las mitocondrias en varios
aspectos. En primer lugar, ambos orgnulos tienen una membrana externa y una
membrana interna con caractersticas diferentes de permeabilidad. La membrana
externa de cada orgnulo es muy permeable, mientras que la membrana interna
posee molculas transportadoras especializadas que regulan el trfico molecular.
En segundo lugar, la membrana interna de los cloroplastos encierra un espacio
interior, que se denomina estroma que se parece a la matriz mitocondrial. El
estroma posee varias encimas (por ejemplo: las que catalizan las reacciones
independientes de la luz y la sntesis de almidn), ADN y ribosomas. Existen
tambin diferencias notables entre los orgnulos. Por ejemplo, los cloroplastos
son sustancialmente ms grandes que las mitocondrias. Aunque sus formas y
tamaos varan, muchas mitocondrias vegetales son estructuras con forma de
bastn, con una longitud aproximada de 1500 nm y una anchura de 500 nm.
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Muchos cloroplastos tienen forma esferoidal con longitudes entre 4000 y 6000
nm y anchuras aproximadas de 2000 nm se desconocen las razones de estos
intervalos de tamao. Adems, los cloroplastos poseen una tercera membrana
diferente que se denomina membrana tilacoide, que forma un conjunto
intrincado de vesculas aplanadas, como se ha descrito antes, la membrana
tilacoide esta plegada en un conjunto de estructuras vesiculares semejantes a
discos que se llaman grana. Cada granum consiste en un apilamiento de varias
vesculas aplanadas. El compartimento interno que crea la formacin de grana se
denomina luz (o espacio) del tilacoide. La membrana tilacoide que interconecta
la grana se denomina lamela del estroma. Las capas adyacentes de la membrana
que se ajustan muy cerca dentro de cada granum se dice que estn comprimidas.
Las lamelas del estroma estn sin comprimir.
Las caractersticas esenciales de la fotosntesis es la absorcin de la energa
luminosa mediante molculas de pigmento especializadas. Las clorofilas son
molculas verdes de pigmento que se asemejan al hemo. La clorofila a
desempea un papel principal en la fotosntesis de los eucariotas, debido a que la
absorcin de energa luminosa impulsa directamente los acontecimientos
fotoqumicos. La clorofila b acta como un pigmento recolector de luz
absorbiendo energa luminosa y pasndola a la clorofila a. los carotenoides son
molculas iprenoides de color naranja que actan o como pigmentos recolectores
de luz o como protectores contra las especies de oxigeno reactivas. Los
pigmentos y las protenas responsables de las reacciones de la fotosntesis
dependiente de la luz se encuentran dentro de la membrana tilacoide. La mayora
de estas molculas estn organizadas en las unidades de funcionamiento de la
fotosntesis.

1.1 Fotosistema I.- el fotosistema I (PSI), que proporciona energa y

transfiere los electrones que finalmente se seden al NADP+, es un gran
complejo protena-pigmento que atraviesa la membrana formado por
varios polipptidos. De estos, los mayores son dos subunidades casi
idnticas de 83KD que se denominan A y B aunque poseen unas 200
molculas de clorofila a, la funcin esencial del fotosistema I se realiza
por medio de dos molculas especiales de clorofila A que se encuentran
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dentro del centro de reaccin. Estas molculas, que reciben el nombre de

par especial, se encuentran en el complejo central del PSI, el dmero AB.
Debido a que absorben luz de 700 nm, el par especial del fotosistema I
recibe el nombre de P700. Adems de par especial el dmero ab contiene
un conjunto de transportadores de un electrn: A0, A1 y Fx. A0 es una
molcula especfica de clorofila a que acepta un electrn energetizado
desde el P700 y lo transfiere a A1.
A1, que se ha identificado como la filoquinona (vitamina K1), es una
molcula de estructura semejante a la ubiquinona que a veces se abrevia
como Q. a continuacin se transfiere el electrn desde A1 a Fx, un centro
4Fe-4S. Posteriormente el electrn se sede a Fa y Fb, dos centros 4Fe-4S
en una protena adyacente de 9 KD. Actan como pigmentos antena
otras molculas de clorofila A diferentes del par especial, as como
cantidades pequeas de clorofila B y carotenoides que se encuentran en
el sistema I. los pigmentos antena absorben energa luminosa y la
transfieren al centro de reaccin. La mayor parte de los complejos PSI se
encuentran en la membrana tilacoide sin comprimir, es decir, la
membrana que est expuesta directamente al estroma.

1.2 Fotosistema II.- la funcin del fotosistema II es oxidar las molculas

de agua y ceder los electrones energetizados a los trasportadores
electrnicos que finalmente reducen al fotosistema I. el fotosistema II es
un gran complejo protena-pigmento que atraviesa la membrana y que se
cree que posee por lo menos 23 componentes. El ms destacados de
estos es el centro de reaccin, un complejo protena-pigmento formado
por dos subunidades poli peptdicas conocidas como D1 (33 KD) y D2
(31 KD) (el dmero D1/D2) el citocromo b559 y un par especial de
molculas de clorofila (que se denominan p680) que absorbe luz de 680
nm la teofilina es un pigmento semejante a la clorofila que acepta un
electrn del P680. Este electrn se cede posteriormente a dos formas de
plastoquinona (PQ), una molcula semejante a la ubiquinona QA es una
plastoquinona que est unida permanentemente a D2, mientras que QB
est unida de forma reversible a D1. Tambin se encuentran asociadas
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con el centro de reaccin varios centenares de molculas de pigmento

antena. Una fraccin de estas molculas recolectoras de luz est unida a
protenas de 43 KD y 47 KD que son componentes de la estructura
central del PSII. Sin embargo la mayora de las molculas accesorias de
pigmento y varias protenas pertenecen a una unidad separable que se
denomina complejo II recolector de luz. El LHCII est formado por una
protena transmembrana que une numerosas molculas de clorofila a,
clorofila b y carotenoides.

1.3 Complejo citocromo b6f.- el complejo citocromo b6f que se encuentra

por la membrana tilacoide, tiene una estructura y funcin semejante a las
del complejo citocromo bc1 en la membrana mitocondrial interna. El
complejo citocromo b6f desempea una funcin crucial en la
transferencia de electrones desde el PSII al PSI. Un lugar hierro-azufre
del complejo acepta electrones desde el transportador de electrones
soluble en la membrana plastoquinona y los cede a una protena
hidrosoluble que contiene cobre, y que se denomina plastocianina. El
mecanismo que transporta a los electrones desde la PQH2a travs del
complejo citocromo b6f parece semejante al ciclo Q de las mitocondrias.

1.4 ATP sintasa. La ATP sintasa de los cloroplastos, que tambin se

denomina CF0 CF1 ATP sintasa, es estructuralmente semejante a la ATP
sintasa mitocondrial. El componente CF0 es un complejo proteico que
atraviesa la membrana y que contiene un canal que conduce protones. La
pieza de cabeza CF1, que se proyecta dentro del estroma, posee actividad
sintetizadora de ATP. Aunque no se conoce el mecanismo real de la
sntesis de ATP en los cloroplastos, est claro que el gradiente de
protones transmembrana que se produce durante el transporte de los
electrones impulsado por la luz da lugar a la fosforilacion del ADP. Se
cree que para sintetizar cada molcula de ATP se requiere el bombeo de
aproximadamente tres protones a travs de la membrana dentro del

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espacio tilacoide. La ATP sintasa se encuentra en la membrana tilacoide

que est directamente en contacto con el estroma.

2. RADIACIN ELECTROMAGNTICA.
El sol emite energa en forma de radiacin electromagntica, que se propaga a
travs del espacio en forma de ondas, parte de las cuales chocan con la tierra. La
luz visible, la fuente de energa que impulsa la fotosntesis, ocupa una pequea
parte del espectro de radiacin electromagntica. Muchas de las propiedades de
la luz explican por su comportamiento ondulatorio. Las ondas de energa se
describen mediante los trminos siguientes:
Longitud de onda. Es la distancia entre la cresta de una onda y la cresta
de la onda siguiente.
Amplitud. Es la altura de la onda.
Frecuencia. Es el nmero de ondas que pasan por un punto del espacio
por segundo.
Para cada tipo de radiacin, la longitud de onda multiplicada por la frecuencia es
igual a la velocidad e de la radiacin.
AV = c

Esta ecuacin se reagrupa a

A = c!v

La longitud de onda depende, por lo tanto, de la frecuencia y de la velocidad de

la onda. Las longitudes de onda de la luz visible van desde 400 nm (luz violeta)
a 700 nm (luz roja). En comparacin, los rayos X y las radiaciones y muy
energticas poseen longitudes de onda que son de 10 mil a 10 millones de veces
ms cortas. En el otro extremo del espectro se encuentran las ondas de radio de
baja energa, que poseen longitudes de onda del orden de metros a kilmetros.

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Adems de comportarse como una onda, la luz visible (y otros tipos de radiacin
electromagntica) exhiben propiedades de las partculas como la masa y la
aceleracin. (La observacin de Einstein de que la energa tiene masa, o E =
mc2, se aplica al fotn.) Cuando la luz interacciona con la materia, lo hace en
paquetes discretos de energa que se denominan fotones. La energa e de un
fotn es proporcional a la frecuencia de la radiacin.
e = hv
Donde h es la constante de Planck (6.63 x 10-34 J. s).
De acuerdo con la teora cuntica, la energa radiante slo puede absorberse o
Emitirse en cantidades especficas denominadas cuantos. Cuando una molcula
absorbe un cuanto de energa, se impulsa un electrn desde su orbital de estado
basal (el nivel de energa ms bajo) a un orbital superior (Fig. 13-7). Para que se
produzca la absorcin, la diferencia de energa entre los dos orbitales debe ser
exactamente igual a la energa del fotn absorbido. Las molculas complejas
suelen absorber energa de varias longitudes de onda. Por ejemplo, la clorofila
produce un espectro de absorcin con picos amplios y mltiples (regin azulvioleta y regin roja). Ambos hechos sugieren que la clorofila la absorbe fotones
de muchas energas diferentes con probabilidades variables. Aquellas longitudes
de onda que no se absorben son las que vemos con nuestros ojos, por lo que una
disolucin de clorofila (o una hoja) se ven verdes. El espectro de absorcin de la
clorofila y otros pigmentos se considera en Mtodos Bioqumicos 13.1. Las
molculas que absorben energas electromagnticas poseen estructuras que se
denominan cromforos. En los cromforos, los electrones se mueven fcilmente
a niveles superiores de energa cuando se absorbe energa. Los cromforos
visibles poseen cadenas extendidas de dobles enlaces conjugados y anillos
aromticos. Las molculas con un nmero pequeo de dobles enlaces
conjugados o dobles enlaces aislados absorben energa de la parte ultravioleta
Del espectro electromagntico. En otras palabras, sin la estabilizacin por
resonancia que proporciona un nmero suficiente de dobles enlaces, se requiere

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la absorcin de energa considerable para que u n electrn alcance un orbital

superior.

Absorcin de la luz por un electrn.

Si una molcula absorbe un fotn, se excita un electrn que se mueve a
un orbital ms alto. Normalmente no hay cambio del espn del electrn
excitado. Mientras los espines de los dos electrones desapareados
permanecen anti paralelos, la molcula se dice que est en un estado
singlete excitado. Una molcula excitada puede volver a su estado basal
liberando energa como fluorescencia o calor. Adems, la energa puede
transferirse a otra molcula, o el mismo electrn energetizado puede
cederse a otra molcula.
Una vez excitado un electrn, puede volver al estado basal de varias
formas:
Fluorescencia.
En la fluorescencia el estado excitado de una molcula desaparece al
emitir un fotn. Debido a que el electrn excitado pierde inicialmente
parte de la energa relajndose a un estado vibratorio (energtico) menor,
una transicin consecuencia de la emisin de un fotn tiene una energa
menor (longitud de onda mayor) que la del fotn que se absorbi
originalmente. La emisin de fluorescencia puede tener lugar en 10-15 s.
(Aunque diversas clorofilas absorben energa luminosa de todo el
espectro visible, slo emiten fotones con energa baja en el extremo rojo
del espectro visible o ms all.)
Transferencia de energa de resonancia.
En la transferencia de energa de resonancia, la energa de excitacin se
transfiere a una molcula vecina mediante una interaccin entre orbitales
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moleculares adyacentes. Una molcula vecina cuyo espectro de

absorcin se solape con el espectro de emisin del cromforo diana
puede absorber los fotones liberados cuando ese cromfobo vuelve a su
estado basal.
Oxidacin-reduccin.
Se transfiere un electrn excitado a una molcula cercana.
Un electrn excitado ocupa un orbital normalmente desocupado y est
unido con menor fuerza que cuando ocupa un orbital normalmente lleno.
Una molcula con un electrn excitado es un agente reductor fuerte.
Vuelve a su estado basal reduciendo a otra molcula.
Descenso sin radiacin.
La molcula excitada vuelve a su estado basal convirtiendo
La energa de excitacin en calor. De todas estas respuestas a la
absorcin de energa, las ms importantes en la Fotosntesis son la
transferencia de energa de resonancia y la oxidacin-reduccin.
La transferencia de energa de resonancia desempea una funcin crucial
en la recogida de energa por las molculas de pigmentos accesorios,
Finalmente, la energa absorbida o transmitida por los complejos
recolectores de energa alcanza.
Transferencia de energa de resonancia:
La energa nuye a travs de un complejo recolector de luz.
A) Cuando una molcula en un complejo recolector de luz absorbe un protn,
migra aleatoriamente a travs del complejo por transferencia de energa de
resonancia. La energa se cede desde una molcula antena a otra (hexgonos
amarillos) hasta que es atrapada por un centro de reaccin (hexgonos verde
oscuro) o es nuevamente emitida.

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B) El centro de reaccin atrapa la energa de excitacin debido a que su estado

menos excitado tiene una energa menor que la de la molcula antena.

Transferencia electrnica.
La transferencia electrnica inicia la fotosntesis. Cuando se absorbe energa
luminosa por un complejo de clorofila, se transfiere un electrn a un aceptor (A).
El complejo de clorofila oxidado extrae un electrn de un donador (D).
Las molculas de clorofila del centro de reaccin. Cuando se excitan estas
molculas, pueden perder un electrn hacia una molcula aceptora especfica. El
P700 cede los electrones a la ferredoxina (una protena hierro-azufre) y el P680
los pasa a la feofitina a. (Una vez oxidados el P700 y el P680, se denominan
P700* y P680*.) El hueco electrnico que queda en las molculas de clorofila
del centro de reaccin se llena con un electrn de una molcula donadora. La
plastocianina y el agua desempean esta funcin en el PSI y PSIl,
respectivamente. La fluorescencia acta tambin en la fotosntesis cuando la
absorcin de luz supera la capacidad de transferencia de energa de los
fotosistemas. Luego los fotones vuelven a emitirse mediante un mecanismo
protector.
3. REACCICNES LUMINOSAS
Como se ha descrito anteriormente, las reacciones luminosas son un mecanismo
mediante el cual se proporciona energa a los electrones que posteriormente se
utilizan para la sntesis de ATP y NADPR En las especies que utilizan O2 se
requieren ambos fotosistemas. (En otras especies slo se utiliza el fotosistema
1.) Durante la fotosntesis, los dos fotosistemas acoplan la oxidacin de las
molculas de agua impulsada por la luz a la reduccin del NADP+. La reaccin
global es el proceso acoplado tiene un potencial de reduccin estndar de -1.136
V. La variacin mnima de energa libre de este proceso (calculada utilizando la
ecuacin I1G = -nFI1Eo'; Seccin 9.1) es aproximadamente 438 kJ (104.7
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kcal) por mol de O2 generado. En comparacin, un mol de fotones de 700 nm de

longitud de onda proporciona aproximadamente 170 kJ (40.6 kcal). Las
observaciones experimentales han descubierto que se requiere la absorcin de 8
o ms fotones (es decir, 2 fotones por electrn por cada O2 generado. Por
consiguiente, se absorben un total de 1360 kJ (325 kcal) por cada mol de O2 que
se produce. Esta energa es ms que suficiente para reducir el NADP+ y
establecer el gradiente de protones para la sntesis de A TP. El proceso de
fotosntesis impulsado por la luz comienza con la excitacin del PSII por la
energa luminosa. Se transfiere cada vez un electrn a una cadena de
transportadores electrnicos que conecta los dos fotosistemas. Al transferirse los
electrones desde el PSlI al PSI, se bombean protones a travs de la membrana
tilacoide desde el estroma al espacio tilacoide. Se sintetiza el A TP al regresar
los pro'tones al estroma a travs de la ATP sintasa. Cuando el P700 absorbe otro
fotn libera ll electrn energetizado. (Este electrn se sustituye inmediatamente
por un electrn que proporciona el PSII.) El electrn energetizado pasa a travs
de un conjllnto de protenas hierro-azufre y una flavoprotena hasta el NADP+,
Esta secuencia, que se denominan esquema Z, se presenta en le Figura 13-10. En
la Figura 13-11 se da una representacin ms detallada del esquema Z.

A. Fotosistema ll Y generacin de oxgeno.

Cuando el LHCIJ absorbe un fotn, su energa se transfiere, como se ha
descrito antes, al PSII P680. Luego se cede un electrn energetizado a
lafeofitina a (vase la, una molcula de estructura semejante a la de la
clorofila. La feofitina a reducida pasa este electrn a la QA
(plastoquinona). Cuando se transfiere un segundo electrn del P680 y se
transfieren 2 protones del estroma, se forma la plastoquinona reducida
(<2AH2), que tambin se denomina plastoquinol:
De uno en uno, la QAH2 cede sus 2 electrones a la Q. En la reduccin
de Qo se lltilizan otras dos protenas del estroma. La Q reducida (QBH2)
cede sus electrones al complejo citocromo b6f. Finalmente, el complejo
citocromo bJ cede sus electrones a la plastocianina (PC), una protena
perifrica de membrana mvil. La PC, un transp0l1ador de un solo
electrn, transfiere posteriOlmente estos electrones al P700 en el PSI.
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Recuerde que los electrones que se transfieren desde el P680 se

sustituyen cuando el H20 se oxida. El responsable de la transferencia de
electrones desde el H20 al P680 es un complejo que forma oxgeno,
constituido en parte por la agrupacin de manganeso del MSP y por el
residuo de tirosina situado en DI' (La tirosina transfiere eficazmente
electrones debido a que el radical tirosilo que se forma se estabiliza por
resonancia.) La formacin de un O2 requiere el fraccionamiento de dos
H20, que libera 4 protones y 4 electrones. Las pruebas experimentales
indican que el H20 se convielte en O2 por un mecanismo que se
denomina reloj oxidante del agua (Fig. 13-12). El complejo que forma el
O2 tiene cinco estados de oxidacin: So, SI' S2, SJ y S4' So es el estado
ms reducido y S4 el estado ms oxidado del complejo. Actualmente se
cree que la agrupacin de Mn, un conjunto de cuatro tomos de
manganeso unido al MSP cerca del centro de reaccin PSIl, es el
principal responsable de estas transiciones. Al extraer los electrones y los
protones del H20, el complejo que forma el oxgeno se recicla a travs de
cinco estados de oxidacin. Los electrones se transfieren de uno en uno a
un residuo de tirosina en el polipptido O, y luego al centro de reaccin
P680. Los protones liberados en el proceso permanecen en la luz
tilacoide, donde contribuyen al gradiente de pH que impulsa la sntesis de
ATP.

B. Fotosistema I Y sntesis de NADPH

Como se ha descrito, la absorcin de un fotn por el P700 conduce a la
liberacin de un electrn energetizado. Este electrn luego pasa a travs
de una serie de transportadores electrnicos, el primero de los cuales es
una molcula de clorofila. Al cederse el electrn secuencialmente a la
filoquinona (Q) y a varias protenas hierroazufre (la ltima de las cuales
es la ferredoxina) se mueve desde la superficie de la luz de la membrana
tilacoide a la superficie del estroma. La ferredoxina, una protena
hidroso.luble mvil, cede a continuacin cada electrn a una
flavoprotena que se denomina ferredoxina-NAOP oxidorreductasa
(FNR). La f1avoprotena utiliza un total de 2 electrones y un protn del
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estroma para reducir el NADP+ a NADPH. La transferencia de

electrones desde la ferredoxina al NADr+ se denomina ruta de transporte
electrnico acclica. En algunas especies (p. ej., las algas), los electrones
pueden volver al PSI por medio de una ruta de transporte electrnico
cclica, En
Este proceso, que tiene lugar cuando un cloroplasto tiene un cociente
NADPHlNADr+ elevado, no se produce NADPH, sino que los electrones
se utilizan para bombear ms protones a travs de la membrana tilacoide.
Como consecuencia, se sintetizan ms molculas de ATP.

C. Fotofosforilacion
Durante la fotosntesis la energa luminosa capturada por el fotosistema
de un organismo se transduce (es decir, se convierte de una forma gen
otra) en energa de enlace fosfato del ATP. Esta conversin se denomina
fotofosforilacin. De lo expuesto anteriormente est claro que entre la
sntesis de ATP en las mitocondrias y en los c1oroplastos existen muchas
semejanzas. Por ejemplo, muchas de las molculas y trminos que se han
visto en la respiracin aerobia (Captulo 10) son tambin relevantes
cuando se considera la fotosntesis. Adems, en ambos orgnulos el
transporte electrnico se utiliza para inducir un gradiente de protones,
que luego impulsa la sntesis de ATP. Aunque entre la respiracin
aerobia y la fotosntesis hay muchas
Diferencias, la diferencia esencial entre los dos procesos es la conversin
de la energa luminosa en energa redox por los c1oroplastos. (Recuerde
que las mitocondrias producen energa redox mediante la extraccin de
electrones de energa elevada de
Las molculas de alimento.) Otra diferencia sustancial son las
caractersticas de permeabilidad de la membrana mitocondrial interna y
la membrana tilacoide. Al contrario que la membrana interna, la
membrana tilacoide es permeable al Mg2+ y al CJ-. Por lo tanto, el
Mg2+ y el CJ- se mueven a travs de la membrana tilacoide al
transportarse los electrones y los protones durante la reaccin luminosa.
El gradiente electroqumico a travs de la membrana tilacoide que
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impulsa la sntesis de ATP consta, por lo tanto, principalmente de un

gradiente de protones que puede ser de hasta 3.5 unidades de pH.
Aunque las observaciones experimentales de los cloroplastos han sido
fundamentales en la titulacin de la teora quimiosmtica, an
permanecen sin aclararse varios temas relacionados con la sntesis de A
TP. El ms destacado de ellos es el cociente H+12 e-o Observe que en las
reacciones luminosas que se describen en la, por cada par de electrones
se transportan un total de seis iones H+. Dado que se requiere el
movimiento de tres iones H+ a travs de la ATP sintasa para que se
sintetice una molcula de ATP, por cada molcula de NADPH que se
sintetiza se producen dos molculas de ATP. Sin embargo, en algunas
circunstancias (ej., intensidad luminosa elevada) se ha observado un
cociente cercano a 4H+/2 e-o Con este cociente, por cada molcula de
NADPH se sintetizan aproximadamente 1.3 molculas de ATP. Se
desconoce la razn de la reduccin del cociente. Las pruebas
experimentales ms recientes indican que bajo una intensidad de luz
elevada el complejo citocromo b6f no logra bombear los 2 protones
adicionales.

4. REACCIONES OSCURAS (INDEPENDIEN TES D E LA LUZ).

La incorporacin del CO2 en los hidratos de carbono por los organismos
eucariotas fotosintetizadores, un proceso que tiene lugar en el estroma del
cloroplasto, suele denominarse ciclo de Calvin. Dado que las reacciones del
ciclo de Calvin pueden tener lugar sin la luz si se suministra ATP y NADPH
suficiente, se las ha llamado reacciones oscuras. Sin embargo, el nombre de
reacciones oscuras es algo engaoso.
Las reacciones del ciclo de Calvin slo tienen lugar cuando la planta est
iluminada, debido a que el ATP y el NADPH se producen por las reacciones
luminosas. Por lo tanto, es ms adecuado el trmino reacciones independientes
de la luz. Debido al tipo de reacciones que tienen lugar en el ciclo de Calvin,
tambin se denomina ciclo reductor de las pentosas fosfato (ciclo RPP) y ciclo
fotosinttico de reduccin del carbono (ciclo PCR).

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A. Ciclo de Calvin.

La ecuacin neta del ciclo de Calvin es

3 CO2 + 6 NADPH + 9 ATP -------')
Gliceraldehdo-3-fosfato + 6 NADP+ + 9 ADP + 8 Pi
Por cada tres molculas de CO2 que se incorporan en molculas de
carbono, existe una ganancia neta de una molcula de gliceraldehdo-3fosfato. La fijacin de seis CO2 en una molcula de hexosa tiene lugar a
expensas de 12 NADPH Y 18 ATP. Las reacciones del ciclo pueden
dividirse en tres fases:

a. Fijacin del carbono. La fijacin del carbono, el mecanismo por el

que se incorpora el CO2 inorgnico a las molculas orgnicas,
consta de una nica reaccin.
La ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa cataliza la carboxilacin de
la ribulosa- 1,5-bisfosfato para formar dos molculas de glicerato3-fosfato. Las plantas que producen glicerato-3-fosfato como
primer producto estable de la fotosntesis se denominan plantas
C3. (En el Recuadro de Inters Especial 13.2 se describen
excepciones notables.) La ribulosa-1 ,5-bisfosfato carboxilasa, una
molcula compleja formada por ocho subunidades grandes Y ocho
subunidades pequeas (S)
(14 kD), es la enzima marcapasos del ciclo de Calvin. Su actividad
est regulada por el CO2, el O2, el Mg2+ y el pH, as como por
otros metabolitos. Cada subunidad L contiene un lugar activo que
une el sustrato. La actividad cataltica de las subunidades L se
potencia por las subunidades S. Debido a que la reaccin de
fijacin del CO2 es sumamente lenta, las plantas lo compensan
produciendo un nmero muy grande de copias de la enzima, que
frecuentemente constituye aproximadamente la mitad de la protena
soluble de una hoja. Por esta razn, la ribulosa-l ,5-bisfosfato
carboxilasa suele describirse como la enzima ms abundante del
mundo.
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b. Reduccin. La siguiente fase del ciclo consta de dos reacciones. Se

fosforilan seis molculas de glicerato-3-fosfato a expensas de seis
molculas de ATP para formar glicerato-l ,3-bisfosfato. Esta ltima
molcula se reduce a continuacin por la NADP+-gliceraldehdo-3fosfato

deshidrogenasa

para

formar

seis

molculas

de

gliceraldehdo-3-fosfato. Estas reacciones son semejantes a las

reacciones

de

la

gluconeognesis.

diferencia

de

la

deshidrogenasa de la gluconeognesis, la enzima del ciclo de

Calvin utiliza NADPH como reductor.

c. Regeneracin. Como se ha sealado antes, la produccin neta de

carbono fijado en el ciclo de Calvin es de una molcula de
gliceraldehdo-3-fosfato.

Las

otras

cinco

molculas

de

gliceraldehdo-3-fosfato se procesan en las restantes reacciones del

ciclo de Calvin para regenerar tres molculas de ribulosa-1 ,5bisfosfato.

Dos

molculas

de

gliceraldehdo-3-fosfato

se

isomerizan para formar dihidroxiacetona fosfato. Una molcula de

dihidroxiacetona fosfato se combina con una tercera molcula de
gliceraldehido-3-fosfato para formar fructosa-2,6-bisfosfato. Esta
ltima

molcula

continuacin

se

se

hidroliza

combina

con

fructosa-6-fosfato
una

cuarta

que

molcula

a
de

gliceraldehdo-3-fosfato para formar xilulosa-5-fosfato y eritrosa-4fosfato. sta se combina con la dihidroxiacetona fosfato para
formar sedoheptulosa-l ,7 -bisfosfato, que posteriormente se
hidroliza para formar sedoheptulosa-7-fosfato. La quinta molcula
de gliceraldehdo-3-fosfato se combina con la sedoheptulosa-7fosfato para formar ribosa-S-fosfato y una segunda molcula de
xilulosa-Sfosfato.
La ribosa-S-fosfato y ambas molculas de xilulosa-S-fosfato se
isomerizan de forma independiente a ribulosa-S-fosfato. En el
ltimo paso, tres molculas de ribulosa-S-fosfato se fosforilan a
expensas de tres molculas de ATP para formar tres molculas de
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ribulosa- J, S-bisfosfato. La molcula restante de gliceraldehdo-3fosfato, o bien se utiliza dentro del cloroplasto en la sntesis de
almidn, o bien se exporta al citoplasma donde puede emplearse en
la sntesis de sacarosa u otros metabolitos.

B. Fotorespiracin,

La fotorrespiracin es quiz la caracterstica ms curiosa de la fotosntesis.

En este proceso, que depende de la luz, se consume oxgeno y se libera CO2
por las clulas vegetales que activamente realizan la fotosntesis. La
fotorrespiracin es un mecanismo de varios pasos que inicia la ribulosa
bisfosfato carboxilasa. Adems de su funcin de carboxiJacin, esta enzima
posee tambin actividad oxigenasa. (Por esta razn algunas veces se utiliza
el nombre de ribulosa-I,5-bisfosfato carboxilasa-oxigenasa o rubisco.)
Dado que el lugar activo de la enzima une CO2 y O2, estos sustratos
compiten.
En la reaccin de oxigenacin, la ribulosa-l ,S-bisfosfato se convierte en
glicolato-2-fosfato y glicerato-3-fosfato (Fig. 13-16). En un conjunto
complejo de reacciones el glicolato-2-fosfato se oxida por el O2,
Finalmente, el glicerato-3-fosfato que se produce en esta ruta se utiliza para
producir (por el ciclo de Calvin) libulosa-l,Sbisfosfato. La fotorrespiracin
es un proceso derrochador, ya que se pierde carbono fijado (como CO2) y
consume A TP Y NADH.
La tasa de fotorrespiracin depende de varios parmetros, entre los que se
encuentran las concentraciones de CO2 y O2 a las que estn expuestas las
clulas

fotosintetizadoras.

La

fotorrespiracin

est

reducida

concentraciones de CO2 por encima del 0.2%. (Dado que la fotorrespiracin

y la fotosntesis tienen lugar al mismo tiempo, durante la fijacin de CO2 se
libera CO2. Cuando las tasas de liberacin y de fijacin de CO2 son iguales,
se alcanza el punto de compensacin de CO2. Cuanto menor es el punto de
compensacin de COz, menor es la fotorrespiracin. Muchas plantas C3
tienen puntos de compensacin de CO2 entre 0.02% y 0.03% de CO2 en el
aire cercano a las clulas fotosintetizadoras.) Por el contrario, las
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concentraciones elevadas de O2 y las temperaturas elevadas estimulan la

fotorrespiracin. Por consiguiente, este proceso se favorece cuando las
plantas se exponen a temperaturas elevadas y a cualquier condicin que d
lugar a concentraciones
Bajas de CO2 y/o elevadas de O2, Por ejemplo, la fotorrespiracin es un
problema serio para las plantas C3 en ambientes calurosos y secos. Para
conservar el agua, estas plantas cierran sus estomas reduciendo de esta
manera la concentracin de CO2 dentro del tejido de la hoja. (Las estomas
son poros de la superficie de las hojas.
Cuando estn abiertos, el CO2, el O2 y el vapor de H20 pueden difundir
fcilmente a favor de los gradientes de concentracin entre el interior de la
hoja y el ambiente externo.) Adems, al continuar la fotosntesis, aumenta la
concentracin de O2, De pendiendo de la gravedad de las circunstancias,
puede perderse entre el 30 y el 50% del rendimiento de fijacin de carbono
de la planta. Este efecto puede ser serio, ya que varias plantas C3 (p. ej., la
soja y la avena) son cultivos de alimentos importantes.
Se desconoce cul es la finalidad de la foto respiracin. Dado que las
ribulosa1,5-bisfosfato carboxilasas de todos los organismos fotosintetizadores
investigados poseen actividad oxigenasa, se cree que la estructura de la
enzima puede hacer necesaria la fotorrespiracin. No obstante, dos clases de
plantas fotosintetizadoras, que colectivamente se denominan plantas C4, han
creado mecanismos complejos para evitar la fotorrespiracin.

5. REGULACION DE LA FOTOSINTESIS
Dado que los vegetales pueden adaptarse a condiciones ambientales tan
diferentes, la regulacin de la fotosntesis es compleja. Aunque el control de la
mayora de los procesos de la fotosntesis est an lejos de su conocimiento
total, varias caractersticas de este control se encuentran bien establecidas. La
mayora de estos procesos estn controlados directa o indirectamente por la luz.
Tras una breve descripcin de los efectos generales de la luz, se comenta el
control de la actividad de la ribulosa-1, S-bisfosfato carboxilasa, la enzima
reguladora clave de la fotosntesis.
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5.1 Control luminoso de la fotosntesis

Las investigaciones de la fotosntesis son complicadas por varios
factores. El ms destacado es que la tasa de fotosntesis depende de
la temperatura y de la concentracin
Celular de CO2, as como de la luz. No obstante, numerosas
investigaciones han establecido de manera firme que la luz es un
regulador importante de la mayora de los aspectos de la fotosntesis,
lo cual no es sorprendente si se tiene en cuenta el papel de la luz para
impulsar la fotosntesis.
Muchos de los efectos de la luz sobre las plantas se producen por
variaciones de la actividad de enzimas clave. Dado que las clulas
vegetales poseen enzimas que actan en varias rutas competitivas (es
decir, gluclisis, ruta de las pentosas fosfato y ciclo de Calvin) es
fundamental una cuidadosa regulacin metablica. La luz participa
en la regulacin activando diversas enzimas fotosintticas y
desactivando varias enzimas de las rutas de degradacin. Entre las
enzimas activadas por la luz se encuentran la ribulosa-l ,S-bisfosfato
carboxilasa, la NADP+ -gliceraldehdo-3-fosfato
deshidrogenasa, la fructosa-l,6-bisfosfatasa, la sedoheptu losa-l, 7 bisfosfatasa y la fosforribuloquinasa. Entre las enzimas que inactiva
la luz se encuentran la fosfofructoquinasa y la glucosa-6-fosfato
deshidrogenasa.
La luz afecta a las enzimas mediante mecanismos indirectos. Entre
los ms estudiados se encuentran los siguientes:

a. pH. Recuerde que durante las reacciones luminosas, se

bombean protones a travs de la membrana tilacoide desde el
estroma a la luz tilacoide. Al aumentar el pH del estroma desde
aproximadamente 8, las actividades de varias enzimas se
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afectan. Por ejemplo, el pH ptimo de la ribulosa-l,S-bisfosfato

carboxilasa es 8.
b. Magnesio. El Mg+ activa varias enzimas de la fotosntesis. La
luz induce un aumento de la concentracin de Mg+ en el
estroma desde 1-3 mm. a alrededor de 3-6mM. (Recuerde que
durante las reacciones luminosas el Mg2+ se mueve a travs de
la membrana tilacoide hacia el estroma.)
c. Sistema ferredoxina-tiorredoxina. Las tiorredoxinas son
protena pequeas que transfieren electrones desde la
ferredoxina reducida a determinadas enzimas (Recuerde que la
ferredoxina es un donador de electrones del PSI.) Cuando se
expone a la luz, el PSI reduce la ferredoxina, que
posteriormente reduce la ferredoxina-tiorredoxina reductasa
(FTR), una protena hierro-azufre que interviene en la
transferencia de electrones entre la ferredoxina y la
tiorredox.ina. Las tiorredoxinas reducidas activan varias
enzimas (p. ej., fructosa-l ,6-bisfosfatasa, se doheptulosa-l, 7 bisfosfatasa y fosforribuloquinasa) e inactiva otras.

d. Fitocromo. El fitocromo es una protena de 120 kD que posee

un cromforo. El fitocromo se presenta en dos formas: " la
forma azul inactiva, absorbe luz roja (670 nm). La absorcin
de longitudes de onda mayores (720 nm) (es decir, luz roja
lejana) la forma verde activa. (En la oscuridad, El fitocromo
aparentemente intermedia centenares de respuestas de la planta
a la luz, muchas de las cuales se inician por cambios de la
concentracin intracelular de Ca2+. Entre los procesos en los
que interviene el fitocromo se encuentran la germinacin de las
semillas, el alargamiento de las races, la floracin y la
diferenciacin

de

los

cloroplastos

partir

de

los

protoplsmicos. (Varios de estos procesos tambin se

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estimulan por hormonas vegetales especficas.) El fitocromo

tiene efectos especficos sobre los procesos fotosintticos,
entre los que se encuentran el control de la sntesis de la
subunidad pequea de la ribulosa-l ,5-bisfosfato carboxilasa y
la disposicin de los cloroplastos dentro de las clulas
fotosintetizadoras.

5.2 Control de la ribulosa-l ,5-bisfosfato carboxilasa

Los genes que codifican la ribulosa-l ,5-bisfosfato carboxilasa

(rubisco) se encuentran en el cloroplasto (subunidad L) y el ncleo
(subunidad S). La activacin de estos genes se produce por un
aumento de la intensidad de la luz (iluminacin). El fitocromo parece
actuar tambin en este proceso de activacin. Una vez que se ha
transportado
La subunidad S desde el citoplasma al cloroplasto, ambas
subunidades se unen para formar la Holo enzima. Un protena que se
denomina protena de unin de la subunidad grande parece
colaborar en el ensamblado de la Holo enzima. Cuando la
iluminacin es baja, la sntesis de ambas subunidades disminuye
rpidamente.
La actividad de la rubisco se modifica por diversas seales
metablicas. Cuando la fotosntesis es activa, el pH del estroma
aumenta (se bombea H+ fuera del estroma hacia la luz del tilacoide)
y se incrementa la concentracin de Mg2+ (el Mg2+ entra al estroma
y el H+ sale). Ambos cambios aumentan la actividad de la rubisco.
En otras palabras, cuando la fotosntesis es elevada, la fijacin de
CO2 es elevada. Una consideracin importante de este proceso es si
los estomas estn abiertos o cerrados (vase la exposicin de la
fotorrespiracin en las pgs. 436-437). Aunque el CO2 es el
Sustrato preferido de la rubisco, en condiciones fisiolgicas ambas
actividades carboxilasa y oxidasa compiten significativamente una
con otra. Si los estomas estn cerrados, como sucede en un da
caluroso y seco, la acumulacin de O2 en el tejido de la hoja
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compromete mucho la participacin proporcional de la actividad

carboxilasa de
La rubisco. Algunas plantas utilizan el ciclo C4 para disminuir esta
competencia atrapando el CO2 en un intermediario de cuatro
carbonos y desviando el CO2 por carboxilacin
Directamente a la molcula de rubisco que est protegida de la
exposicin al O2. La rubisco se modifica de forma covalente como
medio de regulacin. El lugar activo de la subunidad L para activarse
debe carbamoilarse en un residuo especfico

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BIBLIOGRAFA

Trudy Mckee, James R. McKee. Bioqumica, La Base Molecular De La Vida. 3

ed. 2003. MeGraw-HiII. Espaa. Cap. 13, Pg. 417.
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