TEMA 11.

METABOLISMO II: EL
ANABOLISMO
BIOLOGÍA 2º BACHILLERATO
El anabolismo
Rutas anabólicas comunes:
Metabolismo heterótrofo
1. Anabolismo de glúcidos

- Gluconeogénesis: síntesis de glucosa a

partir de compuestos orgánicos no
glucídicos (ácido láctico, aminoácidos,
glicerol y ácidos grasos, solo en los
vegetales).
Se inicia en las mitocondrias pero, en su
mayor parte se produce en el citosol.
- Glucogenogénesis. Ruta de síntesis de
glucógeno a partir de glucosa. Se produce en
dos etapas:
1ª. Activación de la glucosa. Se forma UDP-
glucosa.
2ª. Se añaden las glucosas activadas al
glucógeno en formación.

Se produce en el hígado y el músculo

esquelético.
2. Anabolismo de lípidos

La síntesis de triglicéridos se produce en el

citosol.
- Obtención del glicerol: por reducción de la
dihidroxiacetona (glucólisis)
- Obtención de ácidos grasos: reacciones de
unión de moléculas de acetil-CoA, que se
repiten cíclicamente.
Posteriormente se esterifican ácidos grasos y
glicerol.
3. Anabolismo de proteínas

Los aminoácidos se sintetizan en el citosol en rutas

específicas.
1º. Se sintetiza el esqueleto carbonado a partir de
metabolitos de la glucólisis y el ciclo de Krebs.
2º. Se incorpora el grupo amino a partir de otros
aminoácidos (transaminación).

Las proteínas a las que estos aminoácidos darán

lugar se sintetizarán siguiendo las órdenes del ADN.
Rutas anabólicas en autótrofos
Son rutas de síntesis de materia orgánica a
partir de materia inorgánica.
Según la fuente de energía utilizada
distinguimos:
- Organismos autótrofos fotosintéticos
(fotoautótrofos): utilizan la luz como fuente
de energía.
- Organismos autótrofos quimiosintéticos
(quimioautótrofos): utilizan la energía
liberada en reacciones químicas
exergónicas.
ORGÁNULOS ENERGÉTICOS:
CLOROPLASTOS.
 Los cloroplastos son unos orgánulos
citoplasmáticos que se encuentran en las células
vegetales fotosintéticas, contienen un pigmento
verde denominado clorofila.

 En ellos, se produce la fotosíntesis, un proceso,

impulsado por la luz, en el que se forma materia
orgánica a partir de materia inorgánica.

 Los cloroplastos son polimorfos, aunque la forma

más abundante es la discoidal.
 Cada cloroplasto está separado del citoplasma por una envoltura
formada por dos membranas concéntricas: la membrana
externa y la membrana interna.

 En el interior aparece un tercer tipo de membrana, la membrana

tilacoidal. Esta está muy plegada formando vesículas
aplanadas, denominadas tilacoides. Los tilacoides pueden
aparecer apilados formando una estructura llamada grana o
pueden extenderse por el estroma comunicando los distintos
grana. A causa de esto se distinguen dos tipos de tilacoides, los
tilacoides de los grana y los tilacoides del estroma.

 Las membranas del cloroplasto delimitan tres compartimentos:

 Espacio intermembranoso. Espacio comprendido entre la
membrana externa y la interna.
 Estroma. Espacio limitado por la membrana interior.
 Espacio tilacoidal. Limitado por la membrana tilacoidal.
 Membranas externa e interna. 60% de lípidos sin colesterol y un 40%
de proteínas. No tienen clorofila y abundan las proteínas de transporte
que controlan el paso de sustancias entre el citoplasma y el estroma.
La membrana externa es mucho más permeable que la interna.

 Membrana tilacoidal. Tiene un 38% de lípidos, un 50% de proteínas y

un 12% de pigmentos.
 Pigmentos fotosintéticos:
 Carotenoides (2%).- Pigmentos liposolubles de color amarillo o anaranjado
son los carotenos y las xantofilas.
 Clorofilas (10%).- Pigmentos verdes. Hay 2 tipos: clorofila a y clorofila b.
 Proteínas, se pueden clasificar en tres grupos:
 Proteínas asociadas a los pigmentos.
 Proteínas transportadoras de electrones.
 ATP-sintetasa.

 Estroma. El contenido está formado por:

 Moléculas de ADN doble y circular.
 Ribosomas. Semejantes a los bacterianos.
 Enzimas. Que realizan dos tipos de funciones;
 Reducción del CO2
 Replicación, transcripción y traducción del ADN
Funciones

 Almacenamiento del almidón

 Síntesis de proteínas

 Fotosíntesis
Almacenamiento del almidón
Síntesis de proteínas
 El ADN del cloroplasto contiene información
genética para la síntesis de algunas proteínas del
cloroplasto.

 Esta síntesis se produce en los ribosomas del

estroma.

 El ADN nuclear contiene la mayor parte de la

información de las proteínas del cloroplasto.

 Estas proteínas se sintetizan en los ribosomas del

citoplasma.
Fotosíntesis
 La fotosíntesis, que realizan las algas y las plantas, es un
proceso en el que la materia inorgánica (oxidada) es
transformada en materia orgánica (reducida) utilizando la
energía solar mediante los pigmentos fotosintéticos.

 En este proceso, a causa de la ruptura de las moléculas de

agua que intervienen se produce oxígeno (O2) que se
desprende como producto de desecho.

 La materia orgánica que fabrican las plantas y el oxígeno que

liberan al medio, son los elementos que utilizan los otros seres
vivos como fuente de materia y energía.
 Reacción general para la síntesis de materia orgánica:

Luz
CO2 + H2O + Sales Minerales  Materia Orgánica + O2

Reacción para el caso de la glucosa:

Luz
6CO2 + 6H2O  C6H12O6 + 6O2
 La fotosíntesis, en sentido estricto, es la conversión
de energía luminosa en energía química (ATP), que
puede utilizarse para la síntesis de materia
orgánica.

 La fotosíntesis es posible gracias a la existencia de

los pigmentos fotosintéticos que son capaces de
captar la energía luminosa.
 Es un proceso muy importante en la biosfera ya
que es responsable de:
- El cambio de una atmósfera reductora a una
oxidante.
- La síntesis de materia orgánica en la mayoría de
ecosistemas.
- La energía almacenada en los combustibles fósiles.
- La respiración aerobia, por la producción de O2
- El control del efecto invernadero, por la retirada de
CO2.
Fases de la fotosíntesis
 Fase fotoquímica o luminosa. Ocurre en la
membrana tilacoidal, en la que se produce un
transporte electrónico gracias a la energía de la luz
solar captada por la clorofila y otros pigmentos
fotosintéticos, que impulsa la formación del ATP
(poder energético) y la ruptura del H2O en oxígeno
(1/2 O2) e hidrógeno (2 H+ + 2 e-), que al combinar-
se con el NADP+ forma NADPH (poder reductor).

 Fase biosintética u oscura. Ocurre en el estroma

de los cloroplastos. El ATP y el NADPH suministran
la energía y el poder reductor necesarios para
impulsar una serie de reacciones en que, a partir de
sustancias inorgánicas, se forman compuestos
orgánicos.
Fase luminosa
 La luz visible es una forma de radiación
electromagnética caracterizada por su movimiento
ondulatorio, la longitud de onda de la cual () se
encuentra entre 400 y 750 nm.

 En sus interacciones con la materia, es decir, en su

absorción o emisión por átomos y moléculas, la luz
se comporta como si estuviera compuesta de
pequeños paquetes de energía (cuantos),
denominados fotones.
 La capacidad de un compuesto para absorber fotones
depende de su estructura atómica.

 Cuando un fotón golpea un átomo o molécula capaz de absorber

luz a una determinada longitud de onda, se produce una
absorción de energía por parte de algunos de sus electrones,
que se elevan a niveles de energía superiores (orbitales de
mayor energía), el átomo o molécula se enriquece así de
energía y se encuentra en estado excitado. (Animación11_4)

 El átomo o molécula excitada tiende a volver a su estado original

de tres formas posibles:
1. Liberando la energía en forma de luz (fluorescencia) y de calor.
(Animación11_5)
2. Transfiriendo la energía, pero no el electrón, a otro átomo o
molécula vecino mediante un proceso denominado transferencia
de energía por resonancia. (Animación11_6)
3. Oxidándose, al perder un electrón de alta energía, que sea
captado por un transportador y volviendo después a su estado
original al aceptar un electrón de baja energía. (Animación11_7)
 La fotosíntesis es posible gracias a la absorción
de energía luminosa por los llamados pigmentos
fotosintéticos, que se encuentran en las
membranas tilacoidales de los cloroplastos.

 El pigmento principal es la clorofila.

 Cuando los fotones de la luz chocan con la clorofila

uno de sus electrones pasa al estado excitado y
puede incluso perder el electrón que se desplazará
a lo largo de una cadena de transporte de
electrones.

 La energía liberada en este proceso se utilizará

para sintetizar ATP y NADPH. La clorofila
recuperará los electrones perdidos de otras
moléculas.
 La clorofila y el resto de pigmentos accesorios se agrupan en la
membrana tilacoidal formando unidades llamadas fotosistemas.

 Cada fotosistema está formado por una antena y por un centro

de reacción. (Animación11_9)

 La antena presenta unas 300 moléculas de pigmentos

fotosintéticos, principalmente clorofila a, clorofila b y carotenos
asociados a lípidos y proteínas.

 El centro de reacción está constituido por tres clases de

moléculas.
 Clorofila diana. Es una molécula de clorofila especial que será el
destino de la energía recogida en la antena, esta energía excita un
electrón de la clorofila que lo cede al aceptor primario de electrones.
 Aceptor primario de electrones. Transfiere los electrones fuera del
fotosistema.
 Dador primario de electrones. Que cede los electrones a la molécula
diana.
 Cada fotosistema
contiene carotenos,
clorofilas y proteínas.
Estas moléculas captan
la energía luminosa y la
ceden a las moléculas
vecinas presentes en
cada fotosistema hasta
que llega a una molécula
de clorofila-a
denominada molécula
diana.
Las diferentes sustancias
Fotosistema captan luz de diferente
longitud de onda. Así,
gran parte de la energía
luminosa es captada.
 En la membrana tilacoidal de los cloroplastos
existen dos fotosistemas:

 Fotosistema I (PS I o P700). La clorofila diana se

denomina clorofila aI y su máxima absorción se
produce a 700 nm.

 Fotosistema II (PS II o P680). La clorofila diana

se denomina clorofila aII y su máxima absorción
se produce a 680 nm.
Fase luminosa: Fotofosforilación

 En la fase luminosa de la fotosíntesis nos

podemos encontrar dos tipos de
fotofosforilación:

 Fotofosforilación no cíclica.

 Fotofosforilación cíclica.
a. Fotofosforilación no cíclica

En la fase luminosa hay un transporte de

electrones desde el H2O hasta el NADP+ a
través de la cadena fotosintética.
Este transporte no es espontáneo ya que el
NADP+ presenta un potencial redox menor
que el agua por lo que necesitamos aportar
energía para que se produzca.
Para ello se utiliza la energía luminosa
captada por los pigmentos de los
fotosistemas I y II.
La energía luminosa que absorben los
fotosistemas aumenta el estado energético
de los electrones del H2O haciendo posible
su transporte hasta el NADP+ .
La molécula de H2O se rompe (fotólisis),
cede los electrones a la cadena fotosintética
y el O2 se desprende como residuo.
El transporte de electrones desde el agua al
NADP+ se divide en tres partes (esquema en
Z)
Esquema en Z

 1ª parte: reducción del NADP+ . Un fotón

incide sobre el PS I y excita sus moléculas.
La energía es transmitida al centro de
reacción que cede un electrón al NADP+ que
se reduce a NADPH.

La clorofila, que ha quedado oxidada, debe

recuperar el electrón cedido
 2º parte: recuperación del electrón cedido
por el PS I. La iluminación del PS II provoca
su excitación y emisión de electrones.

Estos viajan por unos transportadores hasta

la clorofila oxidada del PS I.

Este proceso recupera el PS I pero deja un

hueco electrónico en la clorofila del PS II.
 3ª parte: Recuperación del electrón del PS
II. Fotólisis del agua.
La recuperación del electrón del PS II se
produce gracias a la rotura del agua que le
cede sus electrones, liberando H+ al espacio
intratilacoide (lumen) y O2 a la atmósfera.

H 2O 2 e + 2 H+ + O2
Animación 11_13
 A la vez que los electrones fluyen por la cadena de transporte
se genera un gradiente de H+ con mayor concentración de H+
al interior del tilacoide a causa de:

 La fotolisis del agua que se produce en el interior del tilacoide y

libera 2 H+.

 La plastoquinona al recibir los dos electrones se activa y capta

dos protones del estroma, después al transferir sus electrones al
complejo citocromo bf, se introducen los dos H+ en el tilacoide.

 La reducción del NADP+ se produce en el estroma, con lo cual

desaparecen 2 H+ del estroma.

 Estos procesos crean el gradiente de H+ a través de la

membrana del tilacoide. El interior del tilacoide llega a estar a
pH=5 y el estroma a pH=8. Los protones del interior del tilacoide
salen a través de la ATP-sintetasa con la consiguiente síntesis
de ATP que se acumula en el estroma. (hipótesis
quimiosmótica)
b. Fotofosforilación cíclica

 El transporte cíclico de electrones es una vía

alternativa de la fase luminosa.

 En él un electrón del PS I es activado por la

luz, pero, en lugar de viajar hasta el NADP+ ,
vuelve al PS I.
 Sólo participa el PS I
 No se produce reducción de NADP+
 No hay fotólisis del agua, ni desprendimiento
de O2.
 Se produce síntesis de ATP gracias a la
traslocación de H+ hacia el lumen por el
complejo citocromo bf
 La fotofosforilación cíclica es una vía para la
síntesis de ATP que se produce cuando en
los cloroplastos escasea el NADP+
 En estas circunstancias el PS I cede los
electrones al complejo citocromo bf, ya que
no dispone de moléculas de NADP+
 Es una vía característica de las bacterias
fotosintéticas anoxigénicas, como las verdes
o rojas del azufre.
Fase oscura: Ciclo de Calvin
 También llamada fase de fijación del CO2 o ciclo de Calvin.

 Se utiliza la energía (ATP) y el NADPH obtenidos en la fase

anterior para sintetizar materia orgánica a partir de sustancias
inorgánicas.

 El ciclo se inicia (en el estroma del cloroplasto) a partir de una

enzima: la ribulosa difosfato carboxilasa (RuBisCO), que
cataliza la incorporación del CO2 atmosférico a la materia
orgánica.

 Podemos diferenciar tres etapas a lo largo del ciclo de Calvin:

 Carboxilación
 Reducción
 Regeneración
1. Carboxilación

 Mediante la enzima ribulosa difosfato

carboxilasa, el CO2 se une a una pentosa, la
ribulosa 1,5-bifosfato y produce un
compuesto muy inestable de 6 átomos de
carbono que se rompe inmediatamente en
dos moléculas de tres carbonos, el ácido 3-
fosfoglicérico.

ribulosa-1,5-bifosfato + CO2  2 ácido 3-fosfoglicérico

2. Reducción

 El ácido 3-fosfoglicérico es primero

fosforilado con el correspondiente consumo
de ATP, formándose ácido 1,3-
difosfoglicérico.

 Seguidamente, gracias al NADPH, se reduce

a 3-fosfogliceraldehido (o gliceraldehido 3-
fosfato).
3. Regeneración

 De cada 6 moléculas de 3-fosfogliceraldehido

que se forman, una se considera el
rendimiento neto del ciclo.

 Las otras cinco sufren una serie de

transformaciones en las que también se
consume ATP, para regenerar la ribulosa 1,5-
bifosfato, con la que se cierra el ciclo.
REGENERACIÓN 6 RuDP CARBOXILACIÓN FIJACIÓN

6 CO2

6 ADP 6 ATP
12 Ácido 3-fosfoglicérico + 6 H2O

12 ATP 12 ADP
6 Ribulosa 6-fosfato
12 Ácido 1,3-fosfoglicérico

REDUCCIÓN

Ruta de las
12 NADPH 12 NADP+
Pentosas
fosfato 12 3-fosfogliceraldehido

12 Pi

GLUCOSA
 llum

6 CO2 + 12 H2O  C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

Factores que afectan a la
fotosíntesis
• Concentración de CO2
• Intensidad luminosa
• Temperatura
• Concentración de O2
• Humedad ambiental

El rendimiento de la fotosíntesis o intensidad

fotosintética puede medirse en función del
CO2 absorbido o en función del O2 eliminado.
a. Concentración de CO2

 La actividad fotosintética aumenta a medida que se

incrementa la concentración de CO2 hasta llegar a
un máximo en que se estabiliza.
b. Intensidad luminosa

 La actividad fotosintética aumenta con la intensidad

luminosa hasta conseguir un límite máximo
característico de cada especie.
 Hay especies
(heliófilas o fotófilas)
que precisan una fuerte
iluminación; y otras
(esciófilas) que
prefieren zonas de
penumbra.
c. Temperatura

 Como toda actividad enzimática, la fotosíntesis

aumenta con la temperatura, hasta conseguir un
límite máximo, por encima del cual se produce
desnaturalización de los enzimas.
 Cada especie está adaptada a una temperatura óptima
a la que consigue su máximo rendimiento.
d. Concentración de O2

 Al aumentar la
concentración de O2
baja el rendimiento de
la fotosíntesis, a causa
del proceso de la
fotorrespiración, ya
que, la RuBisCO actúa
al mismo tiempo como
carboxilasa (fijadora del
CO2) y oxidasa
(oxidadora de la
materia orgánica).
 Cuando la concentración de dióxido de carbono de la hoja es
baja en relación con la concentración de oxígeno, esta misma
enzima actúa como oxidasa. Esta reacción lleva a la formación
de ácido glicólico.

 El ácido glicólico sale de los cloroplastos y entra en los

peroxisomas de las células fotosintéticas. Allí, se oxida y, a
través de ciertas reacciones químicas, se forman peróxido de
hidrógeno y el aminoácido glicina.

 La glicina es transportada a las mitocondrias. Allí se transforman

en serina, dióxido de carbono y amoníaco.

 Este proceso, pues, conduce no ya a la fijación sino a la pérdida

de una molécula de dióxido de carbono.

 No obstante, a diferencia de la respiración mitocondrial

propiamente dicha, la fotorrespiración no produce ATP ni NADH.

 En condiciones atmosféricas normales, hasta el 50% del

carbono fijado durante la fotosíntesis puede ser reoxidado a CO2
durante la fotorrespiración. Así, la fotorrespiración reduce en
gran medida la eficiencia fotosintética de algunas plantas.
 Las plantas C4 han superado el efecto negativo de la
fotorrespiración, fijando el CO2 mediante una ruta
alternativa: la ruta Hatch-Slack o vía C4.

 Estas plantas unen primero el dióxido de carbono al

fosfoenol piruvato (PEP) para formar el compuesto de
cuatro carbonos, ácido oxalacético (un intermediario del
ciclo de Krebs).

 El dióxido de carbono incorporado al ácido oxaloacético

es finalmente transferido a la RuBP y entra en el ciclo de
Calvin, pero sólo después de haber pasado a través de
una serie de reacciones que lo transportan a sitios más
profundos de la hoja.
e. Humedad
 Cuando escasea el agua, los estomas se cierran (para evitar
pérdidas por transpiración), se dificulta el paso de CO2 y la
actividad fotosintética.
f. Fotoperíodo y color de la luz

 Hay especies cuyo rendimiento fotosintético

aumenta con las horas de luz. En otras, en
cambio, les favorece que la alternancia
luz/oscuridad sea similar.
 En cuanto al color de la luz: el máximo
rendimiento se consigue con luz roja o azul.
Si la longitud de onda es superior a 680 nm,
el PS II no actúa dándose la fotofosforilación
cíclica, con un menor rendimiento.
Quimiosíntesis
 Proceso anabólico autótrofo mediante el cual
se sintetizan compuestos orgánicos a partir
de sustancias inorgánicas.

 La fuente energética es la energía química

que se desprende de la oxidación de
compuestos inorgánicos sencillos.
Fases de la quimiosíntesis
 En la quimiosíntesis se diferencian dos fases:
 Oxidación de sustancias inorgánicas. Se obtiene energía en forma de ATP y
coenzimas reducidos (NADH), a partir de la oxidación de compuestos inorgánicos
sencillos.

 Formación de compuestos orgánicos. La energía obtenida en la fase anterior es

utilizada para reducir los compuestos inorgánicos, transformándolos en compuestos
orgánicos. Esta fase es parecida a la fase biosintética de la fotosíntesis. Así, la fijación
del CO2 ocurre generalmente a través del ciclo de Calvin.
O2

OXIDACIÓ
SUBSTRAT INORGÀNIC SUBSTRAT INORGÀNIC

NH3, H2, H2S, S, Fe2+ NO3-, H2O, SO42-, Fe3+

Energia (ATP, NADH)

SUBSTÀNCIES INORGÀNIQUES COMPOSTS ORGÀNICS

REDUCCIÓ
- 2-
CO2, N2, NO3 , SO4
Tipos de bacterias quimiosintéticas

 Bacterias del nitrógeno o nitrificantes.

 Bacterias sulfatizantes o sulfobacterias

incoloras.

 Bacterias del hierro o ferrobacterias.

 Bacterias del hidrógeno y del metano.

Bacterias del nitrógeno o nitrificantes

 Son bacterias del suelo. Se diferencian dos grupos:

 Bacterias que transforman el amoníaco en nitritos (por

ejemplo Nitrosomonas): Nitrosificantes

2NH3 + 3O2  2NO2- + 2 H+ + 2H2O + Energía

 Bacterias que transforman los nitritos en nitratos (por

ejemplo Nitrobacter): Nitrificantes

2NO2- + 1/2O2  2NO3- + Energía

 Los dos grupos de bacterias trabajan juntos y hacen

posible la nitrificación del suelo.
Bacterias sulfatizantes o sulfobacterias
incoloras

 Viven en las aguas residuales y en otros ambientes

con H2S que oxidan para obtener energía.
H2S + 2O2  SO42- + 2H+ + Energía
Bacterias del hierro o ferrobacterias

 Viven en aguas ricas en sales ferrosas que oxidan a

férricas. Por ejemplo Ferrobacillus
4Fe2+ + 4H+ + O2  4Fe3+ + 2H2O + Energía
Bacterias del hidrógeno y del metano

 Utilizan estos sustratos como fuente

reductora. Son quimioautótrofos facultativos.

H2 + 1/2O2  H2O + Energía

CH4 + 2O2  CO2 + 2H2O + Energía