Universidad Nacional de San Cristóbal

de Huamanga

Área: Producción Animal

Pastos y Forrajes

Fisiología forrajera, crecimiento,

rutas fotosintéticas de especies
forrajeras
Dimas Alberto Quintanilla Melgar

2020 - II
 Fisiología forrajera

Son procesos fisiológicos que incluyen diversas

consideraciones relacionadas con la respuesta
fisiológica de las especies de plantas forrajeras a las
condiciones ambientales.

Los factores ambientales que ejercen mayor influencia

en el crecimiento de los forrajes son:
Factor Luz: intensidad, calidad y duración.
Factor temperatura: influye en todos los procesos
fisiológicos de la planta.
Humedad: solución del suelo, translocación de CNE.
En tanto los extremos de temperatura determinan el rango de
adaptación y la distribución de las especies.
Se considera que la distribución de la vegetación sobre la
superficie de la tierra está controlada por la disponibilidad de
H°, más que por cualquier otro factor ecológico individual.
La humedad cumplir procesos fisiológicos, los carbohidratos
no estructurales de las plantas se almacenan en los órganos
vegetativos y son la fuente primaria de energía para el rebrote
en las especies forrajeras perennes.
 Las características anatomo-fisiológicas que
poseen las gramíneas (C4) y leguminosas
(C3) forrajeras difieren en crecimiento y aparición
de hojas, procesos de multiplicación vegetativa,
cambios morfológicos asociados a la calidad de la
luz y pisos ecológicos (ecofisiologia) de especies
C3 y C4.
La ecofisiología de las plantas forrajeras comprende
el estudio, el análisis de información y la construcción
de modelos explicativos, sobre el funcionamiento de
las plantas presentes en distintos pisos ecológicos.
 Crecimiento de las plantas

Podemos definir al crecimiento como un aumento

continuo, irreversible y permanente de volumen de
una célula, tejido, órgano o individuo, que constituyen
la biomasa.

El crecimiento de los vegetales es indefinido o

indeterminado. El vegetal continúa creciendo durante
toda la vida del individuo o al menos, mientras las
condiciones ambientales permitan.
 Crecimiento

El crecimiento se produce en áreas localizadas, los

meristemas.

Las células meristemáticas se caracterizan por poseer

células pequeñas, paredes celulares delgadas,
núcleos relativamente grandes, vacuolas pequeñas o
ausentes y una gran capacidad de división celular.
Localizadas en las yemas del tallo y en la región
subterminal de las raíces
Diferenciación:
Paralelamente al aumento de tamaño y número, las células
sufren modificaciones en la estructura de su protoplasma, en el
que aparecen organelas especializadas en funciones
determinadas, hasta que toda la célula aparece con una serie de
estructuras que están en relación con su función, por lo que se
llama célula especializada o diferenciada.

La planta así, va desarrollando tejidos y órganos y su

metabolismo general se modifica con la maduración.
En la planta normal, el crecimiento y la diferenciación
transcurren paralelamente y, por ello, a menudo es más
frecuente referirse a un proceso que llamamos desarrollo
Desarrollo:
El desarrollo de un vegetal puede observarse al
estudiar, por ejemplo, la radícula de una plántula
donde aparece la diferencia entre el fenómeno de
multiplicación celular, que ocurre a unos dos
milímetros de la cofia; el alargamiento celular, que
ocurre un poco más arriba, donde las células ya no
se dividen, y el fenómeno de diferenciación, que
ocurre más arriba aún, donde las células no sufren
aumento en número ni tamaño, pero donde se
diferencian entre sí.
 Fase de crecimiento

Fase III

Fase II

Fase I

En esta curva se pueden diferenciar tres fases con diferentes velocidades de

crecimiento: fase exponencial, fase lineal y fase de senescencia
1- Fase exponencial

En esta fase, la velocidad de crecimiento (aumento de

tamaño por unidad de tiempo) es lenta al comienzo,
aparentemente debido a la existencia de un número bajo de
células en división.
El número de células con capacidad de multiplicarse en
forma exponencial, esto es según una progresión geométrica
(del tipo 1, 2, 4, 8, 16, etc). Durante esta fase predomina la
división celular.

En las plantas superiores, esta fase exponencial se presenta

para el aumento en peso durante las primeras etapas del
crecimiento, es decir cuando la relación entre las áreas
meristemáticas y el resto del cuerpo del vegetal es alta.
2- Fase lineal- La segunda fase

Se caracteriza porque a períodos iguales de tiempo

corresponden aumentos iguales de crecimiento, en forma
independiente del tamaño del sistema considerado.

Es característica de los aumentos en longitud, volumen,

peso, etc., de estructuras cilíndricas en las que las áreas
meristemáticas permanecen constantes.
Esta fase presenta un crecimiento proporcional o lineal
3- Fase de Senescencia

La última fase es la de crecimiento desacelerado

y en su transcurso el sistema se vuelve cada vez
menos efectivo hasta que cesa totalmente.

En los órganos de crecimiento determinado, como

las hojas, puede prolongarse durante mucho
tiempo, iniciándose mucho antes que se noten los
primeros síntomas visuales de la real
senescencia del órgano.
 ANATOMÍA FOLIAR

Las hojas, igual que el tallo, están compuestas por los

tres sistemas de tejidos: dérmico, fundamental y
vascular.
El sistema dérmico está constituido por la epidermis;
en el sistema fundamental el tejido más
importante es el parénquima clorofiliano, aunque
también se encuentran tejidos de sostén:
colénquima y esclerénquima.
El sistema vascular está integrado por el xilema y el
floema.
¿Cuánta energía es realmente capturada por
los autótrofos?

¿Cuán eficiente es el proceso de fotosíntesis?

Estructura foliar
 Fotosíntesis
Ingreso de carbono a los ecosistemas terrestres
6CO2+12H2O  C6H12O6+6O2+6H2O

- Ultravioleta: 10%
–Infraroja : 45%
–Luz visible : 45% Estimación general: alrededor del 1%
de la energía solar que llega a la
superficie de la tierra es convertida a
energía química por las plantas
terrestres.
Eficiencia de conversión de radiación
fotosintéticamente activa a
producción primaria aérea = 0.22%
(Briskie and Heitschmidt).
 Ruta fotosintética C3

El producto inicial de la fijación de carbono:

ácidos orgánicos de 3 carbonos.

• Derivan de la carboxilación de una molécula de 5

carbonos – Ribulosa bifosfato (RuBP)
• Primer producto detectable es el fosfoglicerato
(PGA)
• RuBP (C5) + CO2  2 moléculas de PGA

• – Ciclo de Calvin ocurre en las células del

mesófilo
Características mas notables de la ruta C3
•Altorequerimiento de nitrógeno para la Ribulosa bifosfato y
otras enzimas
•Limitación por la suplementación de CO2 al cloroplasto

• La unión inicial del CO2 a una estructura de carbono es

catalizada por la enzima Ribulosa bifosfato, enzima
carboxylasa – oxigenasa .
• Ribulosa bifostato (Rubisco) actúa como carboxylasa que
inicia la fijación del carbono de la fotosíntesis y también es
una oxigenasa, que cataliza las reacciones entre RuBP y
oxigeno.
Características mas notables de la ruta
C3

• La actividad de la oxigenasa inicia una serie de pasos que

desdoblan los azucares a CO2. Este proceso de foto
respiración, respira 20 – 40% del carbono fijado por
fotosíntesis.

Cuando se reduce la conductancia estomatal para conservar

agua, la fotosíntesis disminuye, reduciendo la eficiencia con
la cual las plantas convierten la energía de la luz a
carbohidratos.
 Ruta fotosintética C4

Producto inicial de la fijación del carbono: ácidos

orgánicos de 4 carbonos

• Derivan de la carbonización de una molécula

aceptora de 3 carbonos, el fosfoenolpiruvato
(PEP).
• PEP + CO2  oxalacetato  malato o
aspartato (adición de grupo amino)
ANATOMÍA KRANZ
 Plantas C4 presentan dos carboxilaciones en el
proceso de fotosíntesis

•1ra
carbonización,
fase de 4
carbonos, ocurre
en mesófilo de la
hoja

•Segunda
carbonización,
fase del ciclo de
Calvin, ocurre en
las células
corona
 Características mas notables de las plantas C4

• Los ácidos de cuatro carbonos son movilizados a las

células corona, donde son decarboxilados y el CO2 se
concentra en el lugar donde Rubisco fija el C. Esto
incrementa la eficiencia del Rubisco debido a que se
incrementa la concentración relativa de CO2 a O2.
• La foto respiración es muy baja debido a que rubisco
reacciona con CO2 mas que con el O2 y también porque la
PEP carboxylasa en el mesofilo usa el CO2 que escapa de
las células corona.
 Características mas notables de las plantas C4

• La alta eficiencia de Rubisco en las plantas C4 reduce la

cantidad de esta enzima ( por consiguiente de N) que se
requiere para la fotosíntesis C4.
• La mayor ventaja es que las hojas pierden menos agua y
se requiere menor nitrógeno para mantener una tasa
determinada de fotosíntesis comparada con plantas C3.
 Ruta fotosintética del metabolismo ácido de
las crasuláceas - CAM

Hace posible que los ecosistemas ganen carbono bajo

condiciones extremadamente áridas.
–Incluye doble carbonización:
•1ra fijación del carbono
–Ocurre en la noche cuando los estomas se abren y el CO2
ingresa a la hoja y es fijado por la fosfoenolpiruvato
carboxilasa (PEP carboxilasa) en un compuesto de
4-carbonos.
 Ruta fotosintética del metabolismo ácido de
las crasuláceas - CAM

•2da fijación del CO2

–Ocurre en el día cuando estomas están cerrados y los
compuestos de 4 C son decarboxilados liberando CO2 para
ser fijados a través de la ruta normal de las C3.
•Las dos carboxilaciones ocurren en las células del mesófilo,
pero hay una separación en el tiempo.
•En el caso de las C4, la 1ra fijación es en las células del
mesófilo y la 2da es en células corona.
Tasas máximas de asimilación neta
(fotosíntesis) mg. MS/dm2.d. plantas vasculares

Plantas y ruta Promedio para Fase de crecimiento

fotosintética la época Más alta
Gramíneas C4 > 200 400 - 800
Gramíneas C3 50 - 150 70 - 200
Leguminosas C3 50 - 100 100 - 600
CAM 2-4 10
Larcher, 1980
 C3 vs C4
•C4
•Tiene bien desarrolladas
células parenquimatosas que
forman una corona alrededor de
los haces vasculares, contienen
mayor cantidad de clorofila.
•Temperatura óptima para la
actividad de la PEP-carboxilasa,
30-40 oC
•C3
•No presentan ninguna
modificación anatómica a
nivel de las hojas, es
decir, no tienen células
corona.
•Temperatura óptima para
la actividad de la RuBP,
10 – 25 oC
 Tasa fotosintética

•C4 •C3
La tasa de fotosíntesis en •La máxima tasa de fotosíntesis
hojas es mayor que en las para las hojas rara vez excede
plantas C3 45 mg de CO2/dm2/h
No ocurre foto respiración •Hay foto respiración significativa
aparente de 7-10 mg de CO2/dm2/h
–La RuBP puede combinarse
con el oxígeno en lugar de
combinarse con el CO2. El
producto final se degrada por
respiración y genera CO2. Este
proceso ocurre en presencia de
luz.
Eficiencia del uso del agua de la
fotosíntesis
• UEA: ganancia de carbono por unidad de
agua perdida
• UEA es una adaptación a ambientes áridos
• C4 tienen una eficiencia intermedia en el
uso de agua, se ubica entre las C3 y CAM
• Las C4 requieren casi la mitad del agua que
requiere una C3 para producir una unidad
de materia seca.
• CAM son más eficientes en el uso del agua.

C3 C4 CAM
(g H2O/g MS) (g H2O/g MS) (g H2O/g MS)
Alta 600) Moderada (250) Baja (50)
Moles de agua transpirada /mol de
CO2 fijado

C4 507
Sorgo (sorghum sp)
Pasto sudán (sorghum 508
vulgare Pers)
Maíz (Zea mays L.) 582

C3 863
Trigo (Triticum aestivum)
Avena (Avena sativa L.) 972
Cebadilla (Bromus inermis 1628
Leyss)
Alfalfa (Medicago sativa L.) 1407

Fuente: Carlson, 1990

 Uso eficiente del nitrógeno

• Existen reportes de uso mas eficiente de N

por las plantas C4, es decir utilizan menor
cantidad de N por unidad de MS que las C3
• C4 tienden a estar presentes en ambientes
pobres

• Factores climáticos
–Temperatura y precipitación
• Nutrientes
–Pueden ser deficientes
• La deficiencia de Nitrógeno estimuló la evolución
de la simbiosis con bacterias con capacidad de
fijar nitrógeno molecular, así como la evolución de
micorrizas (raíces- micelios de hongos)
Factores que afectan en el crecimiento
y desarrollo de las plantas
 Factores que afectan el crecimiento normal

Factores externos:
El crecimiento, como todo proceso fisiológico, está
influenciado por los factores del medio externo y, como este
proceso depende estrechamente de la energía liberada en la
respiración, la temperatura como principal factor del medio,
presentando un mínimo hacia los 5 ó 10ºC, un óptimo hacia
los 35º y un máximo hacia los 45º.

La luz es también un importante factor del crecimiento. Las

plantas que crecen en falta de luz, además de tener un pobre
contenido de clorofila, se alargan en su eje longitudinal y
muestran retardo en el desarrollo foliar; este fenómeno se
denomina ahilamiento o etiolación.
«Optimo fisiológico» y «umbrales críticos»
Factores internos:

El organismo multicelular se caracteriza por un

crecimiento organizado de sus diversas partes, que
incluye una diferenciación armónica de los tejidos.
Cada especie tiene una determinada forma en sus
órganos; en la implantación de las hojas, en su
ramificación, etc.

La forma de los órganos depende de la distribución

de las células, y a su vez ésta depende del plano de
división de las células recién formadas. La forma del
vegetal descansa, pues, en la polaridad, en la
distribución de los cromosomas durante la división
celular.
Los factores internos están determinados
por la genética de las plantas y por las
condiciones ambientales a las cuales están
expuestas.
Las sustancias químicas; de hecho, la
auxina es importante y sin duda las
giberelinas y citocininas también juegan
un papel en proceso interno, así como los
inhibidores.

Sin embargo, es muy probable que existan

aún otras hormonas de correlación
desconocidas. La teoría de que las
hormonas son las responsables de esta
correlación actualmente no se discute.
 ALGUNOS FACTORES
CLIMÁTICOS QUE AFECTAN

Los pastos poseen características fisiológicas y

morfológicas propias que le brindan adaptación
específica para su crecimiento y calidad. Sin embargo,
estos experimentan modificaciones morfológicas en el
rendimiento y su calidad cuando ocurren cambios en las
condiciones climáticas, donde la temperatura, la
radiación solar (cantidad y calidad), las precipitaciones y
su distribución son los componentes que más
determinan en las condiciones tropicales.
 RESPUESTA DE LAS PLANTAS A LA
TEMPERATURA
• Las plantas tienen una amplia gama de sensores
térmicos que perciben el cambio inmediato absoluto o
gradual (diario o estacional).

• La respuesta térmica esta relacionada con la fenología,

tejido y metabolismo. C4 y C3) Por otro lado estas
respuestas difieren con el habito de crecimiento (anual
herbácea, perenne leñosa) y hábitats (templado,
tropical).

• La humedad relativa y la luz también influencian sobre la

respuesta de la planta cambios de temperatura.
 Temperaturas altas

• En pocos ambientes la temperatura se encuentra

siempre dentro de rangos que son los mas
favorables para las funciones vitales de las plantas
(5 – 25 oC).
• Algunas plantas pueden estar expuestos a
temperaturas en un rango que podría estresar de
manera severa los procesos vitales, y se acercan
peligrosamente a limites letales.
Radiación Solar
La radiación solar es un elemento climático que se encuentra
estrechamente relacionado con procesos fisiológicos
fundamentales, vinculados con el crecimiento y los cambios
morfológicos que experimentan los pastos y forrajes a través de
su desarrollo.
La conversión de energía solar en biomasa en los pastos es
variable y depende de las vías metabólicas a través de las
cuales efectúa la fotosíntesis, por lo que la tasa fotosintética de
los pastos es una función de la energía disponible.
Las plantas C3 sometidas a altas intensidades de radiación
afectan la tasa de asimilación neta y alcanzan el estado de
saturación lumínica en sus hojas a valores de 300-400
J/m 2 /seg. bajo condiciones controladas.
Las plantas C4, por las razones bioquímicas y anatómicas
antes explicadas, fotosintetizan más por unidad de
radiación absorbida y alcanzan la saturación lumínica a
niveles superiores, con eficiencias de hasta un 6%
(Cooper, 1970, citado por Nelson y Moser, 1994).

Sin embargo, en condiciones normales de explotación las

hojas superiores reducen los niveles de radiación al resto
del follaje y sólo una parte de ellas alcanza su potencial
foto-sintético, lo que hace que bajo estas condiciones se
logre la saturación lumínica a intensidades superiores.
Precipitaciones:
El volumen de agua caída por las precipitaciones y su
distribución a través del año ejercen efectos notables en el
crecimiento y calidad de los pastos, debido a su estrecha
relación con los factores bioquímicos y fisiológicos que
regulan estos procesos biológicos de gran complejidad.
El agua es un componente esencial en las células de las
plantas, casi todos los procesos metabólicos dependen de
su presencia; además, se requiere para el mantenimiento
de la presión de turgencia, la difusión de solutos en las
células y suministra el hidrógeno y oxígeno que están
involucrados durante el proceso fotosintético (Lösch,
1995).
Tanto el exceso como el déficit de precipitaciones puede
provocar estrés en los cultivos forrajeros
Frecuencia y altura de corte o pastoreo

En la utilización de los pastos y forrajes, la altura y el

momento de la cosecha constituyen elementos básicos en su
manejo, por la influencia que estos ejercen en su
comportamiento morfo-fisiológico y productivo. Numerosos
experimentos se han realizado donde se estudia la edad y
altura de corte o pastoreo con el propósito de profundizar en
los diferentes mecanismos relacionados con la defoliación y
el rebrote así como en sus respuestas. Todos están
directamente relacionados con la acumulación y distribución
de los asimilatos en sus diferentes órganos, con el balance
de reservas y velocidad de rebrote.
 Exceso de metales pesados
• Cobalto (Co), cobre (Cu), hierro (Fe), manganeso (Mn),
molibdeno (Mo), nickel (Ni), y zinc (Zn) :
– son micronutrientes esenciales para las plantas pero
pueden ser tóxicos a concentraciones elevadas.
• Rol como micronutriente esencial:
– puede ser como un cofactor o activador de enzimas
especificas o estabilizador de moléculas orgánicas.
• Cadmio (Cd), plomo (Pb), cromo (Cr), mercurio (Hg),
plata (Ag), uranio (U) y oro (Au):
– no son esenciales para el funcionamiento de las
plantas.
• Metales pesados que presentan una mayor toxicidad:
– son Cadmio, plomo, cromo y fierro.
Elongación e integridad del ápice radicular en
Triticum aestivum , izquierda - línea resistente a Al
Disponibilidad de agua en el suelo
Fin