Sistema sensitivo-motor.

El sistema sensitivo motor supervisa continuamente los efectos de sus actividades y

utiliza esta información para regularlas. En la mayoría de los casos, esta
retroalimentación sensitiva desempeña un papel importante dirigiendo la continuidad de
las respuestas que ha producido.

Este sistema está regido por principios conocidos como los tres principios del control
sensitivomotor:
1. El sistema sensitivomotor está organizado jerárquicamente;
2. El output motor está guiado por el input sensitivo.
3. El aprendizaje cambia la naturaleza y el lugar (locus) de control sensitivomotor.
1. El sistema sensitivomotor está organizado jerárquicamente:
- El funcionamiento del sistema sensitivomotor está dirigido por órdenes que fluyen en
cascada en sentido descendente a través de los niveles de una jerarquía, desde la
corteza de asociación hasta los músculos.
- Las órdenes que surgen de la corteza de asociación, antes que planes de actuación,
especifican metas. La corteza de asociación no interviene en los detalles.
- La principal ventaja de esta organización jerárquica es que los niveles superiores de
la jerarquía quedan libres a fin de realizar tareas más complejas.
 - El sistema sensitivomotor son sistemas jerárquicos en paralelo; esto es, son
sistemas jerárquicos donde los mensajes fluyen a través de los niveles por múltiples
vías.

- Esta estructura paralela permite a la corteza de asociación ejercer el control sobre

los niveles inferiores de la jerarquía en más de un sentido.

- Las jerarquías sensitivomotoras se caracterizan por una separación funcional. Es

decir, cada nivel de la jerarquía sensitivomotora suele estar compuesto por distintas
unidades (estructuras neurales), cada uno de los cuales realiza una función diferente.
 - En suma, el sistema sensitivomotor es un sistema paralelo separado funcionalmente,
y jerárquico.

- La principal diferencia entre los sistemas sensitivos y el sistema sensitivomotor es la

dirección principal del flujo de la información.

- En los sistemas sensitivos, la información fluye primordialmente en sentido

ascendente a través de la jerarquía. En el sistema sensitivomotor, lo hace en sentido
descendente.
2. El output motor está guiado por el input sensitivo:
- El sistema sensitivomotor supervisa continuamente los efectos de sus actividades y
utiliza esta información para regularlas.
- Los ojos, los órganos del equilibrio y los receptores de la piel, músculos y
articulaciones registran todos ellos las respuestas del cuerpo y devuelven la
información a los circuitos sensitivomotores.
- En la mayoría de los casos, esta retroalimentación sensitiva desempeña un papel
importante dirigiendo la continuidad de las respuestas que ha producido.
- Las únicas respuestas que habitualmente no están influidas por la retroalimentación
sensitiva son los movimientos balísticos. Este tipo de respuestas se caracterizan por ser
movimiento muy rápidos, breves, de “todo o nada”, como aplastar una mosca.
• El caso de G.O., el hombre con demasiada poca retroalimentación:
- G.O. tenía grandes problemas para realizar acciones complejas, tales como
abotonarse o recoger monedas. Otros problemas derivaban de su incapacidad para
ajustar su output motor ante alteraciones externas inesperadas.
- El mayor problema de G.O. era su incapacidad para mantener un nivel constante de
contracción muscular.
- En tareas como sujetar un bolígrafo o llevar una maleta, no le bastaba la información
visual para poder corregir cualquier error que se produjera en el output motor ya que,
después de cierto tiempo, no tenía indicios de la presión que estaba ejerciendo sobre el
objeto.
- Estos problemas se explican como consecuencia de la carencia de retroalimentación
sensitiva.
- Muchos de los ajustes que ocurren en el output motor como respuesta a la
retroalimentación sensitiva están controlados de manera inconsciente por los niveles
inferiores de la jerarquía sensitivomotora, sin que participen los niveles superiores.
3. El aprendizaje cambia la naturaleza y el locus sensitivomotor:
- A lo largo de las etapas iniciales del aprendizaje motor, cada respuesta individual se
lleva a cabo bajo control consciente; luego, después de mucha práctica, las respuestas
individuales reorganizan en secuencias de acción integradas y continuas que fluyen
suavemente y que se modulan mediante retroalimentación sensitiva, sin control
consciente.
- Si se piensa en las habilidades sensitivomotoras que se hemos adquirido (p.ej., nadar)
podremos entender y comprender que la mayor parte del aprendizaje sensitivomotor se
caracteriza por la organización de respuestas individuales en programas motores
continuos, así como por la transferencia de su control a los niveles inferiores del
sistema nervioso.
 Corteza de asociación sensitivomotora.

- La corteza de asociación se sitúa en lo más alto de nuestra jerarquía sensitivomotora.

- Existen dos zonas principales de corteza de asociación sensitivomotora:

1. La corteza de asociación parietal posterior.
2. La corteza de asociación prefrontal dorsolateral.

- Los expertos están de acuerdo en que estas dos zonas se componen a su vez de
varias áreas distintas, cada una de las cuales tiene una función diferente; sin
embargo, no lo están respecto a cuál es la mejor manera de dividirlas.
1. Corteza de asociación parietal posterior:
- Antes de que pueda iniciarse un movimiento eficaz se requiere cierta información. El
sistema nervioso necesita saber la posición inicial de las partes del cuerpo que van a
moverse y necesita saber la posición de cualquier objeto externo con el que vaya a
interaccionar el cuerpo.
- La corteza de asociación parietal posterior desempeña una función importante
integrando estos dos tipos de información y dirigiendo la atención.
- La corteza parietal posterior se clasifica como corteza de asociación porque recibe
input de más de un sistema sensitivo.
- Recibe información de los tres sistemas sensitivos que participan en la localización
del cuerpo y de los objetos externos en el espacio: el sistema visual, el sistema
auditivo y el somatosensitivo.
- A su vez, una gran parte del output de la corteza parietal posterior se dirige a zonas de
la corteza motora, las cuales se sitúan en la corteza frontal: a la corteza de asociación
prefrontal dorsolateral, a las distintas zonas de la corteza motora secundaria y al campo
ocular frontal.
- La lesión de la corteza de asociación parietal posterior puede producir una serie de
anomalías sensitivomotoras, incluyendo anomalías de la percepción y de la memoria
de las relaciones espaciales, de la precisión de alcanzar y asir los objetos, del control
de los movimientos oculares y de la atención.
- La apraxia y la negligencia contralateral son dos de las consecuencias más llamativas
de la lesión de la corteza parietal posterior.
- La apraxia es una alteración de los movimientos voluntarios que no puede atribuirse a
una simple anomalía motora (p.ej., parálisis o debilidad) o una falta de comprensión o
motivación.
- Es de señalar que los pacientes con apraxia tienen dificultades para realizar
movimientos específicos cuando se les pide que los hagan, especialmente si están
fuera de contexto. No obstante, suelen ser capaces de hacer estos mismos
movimientos en condiciones naturales, cuando no están pensando en ello.

- Aunque los síntomas de la apraxia son bilaterales, por lo general se debe a una lesión
unilateral del lóbulo parietal posterior izquierdo o de sus conexiones.
- La negligencia contralateral es una alteración de la capacidad del paciente para
responder a estímulos en el lado del cuerpo opuesto (contralateral) a la sede de la
lesión cerebral.
- La alteración suele asociarse con extensas lesiones del lóbulo parietal posterior
derecho.
• El caso de la Sra. S., la mujer que giraba en círculos:
- Ha perdido por completo la noción de “izquierda” con respecto tanto al mundo como
a su propio cuerpo.
- Por ejemplo, se queja de que sus raciones de comida son demasiado pequeñas, o se
maquilla sólo la mitad derecha de la cara; es casi imposible tratar esto debido a que no
se puede atraer su atención hacia ello.
- Ha desarrollado estrategias para enfrentarse a su problema: no puede mirar hacia la
izquierda, directamente, no puede volverse hacia la izquierda; de modo que lo que hace
es volverse a la derecha, y a la derecha haciendo un círculo hasta que encuentra lo que
quiere.
- Es un caso de negligencia contralateral.
- Además de no poder responder a los objetos en su izquierda egocéntrica, muchos
pacientes suelen no responder a la parte izquierda de los objetos,
independientemente de si los objetos están en su campo visual.
- En la corteza parietal del primate se han encontrado neuronas que tienen campos
receptores egocéntricos y otras con campos receptores basados en el objeto.
- Se presenta un ejemplo de negligencia contralateral basada en el objeto: en este
ejemplo, los pacientes tenían fallos en responder a la mano derecha de un
investigador que estaba enfrente de él independientemente de su posición específica
en el campo visual del paciente.
- Un estudio somatosensitivo de la negligencia contralateral ha demostrado asimismo
que no hay una forma sencilla de definir el campo de negligencia.
- Se encontró que los pacientes eran más sensibles a contactos en su “desatendida”
mano izquierda si tenían los brazos cruzados.
- Los pacientes con negligencia contralateral a menudo no pueden responder a
estímulos visuales presentados en la izquierda de su cuerpo.
- Dos tipos de pruebas sugieren que la información sobre objetos que no son
percibidos por pacientes con negligencia contralateral es, de hecho, percibida
inconscientemente.
- En primer lugar, cuando se presentaron repetidamente objetos en el mismo punto a la
izquierda a pacientes con negligencia contralateral, tendían a mira al mismo punto en
los siguientes ensayos aunque no tenían consciencia de los objetos; en segundo lugar,
los pacientes podían identificar con más facilidad dibujos fragmentados (parciales)
vistos a su derecha si se habían presentado versiones completas a la izquierda,
donde no se percibían conscientemente.
2. Corteza de asociación prefrontal dorsolateral:
- Recibe proyecciones de la corteza parietal posterior y envía proyecciones a áreas de
la corteza motora secundaria, a la corteza motora primaria y al campo ocular frontal.
- También existen proyecciones de vuelta de la corteza prefrontal dorsolateral a la
corteza parietal posterior.
- La corteza prefrontal dorsolateral interviene en la evaluación de los estímulos
externos y el inicio de las reacciones voluntarias a ellos. Esto se basa en las
características de respuesta de neuronas en esta área de la corteza de asociación.
- La actividad de ciertas neuronas depende de las características de los objetos, la de
otras de la localización de los objetos, y la actividad de otras depende de una
combinación de ambos factores.
- La actividad de otras neuronas prefrontales dorsolaterales se relaciona con la
respuesta más que con el objeto: es propio de dichas neuronas empezar a disparar
antes de la respuesta y continuar hasta que se ha consumado la respuesta.
- Hay neuronas en todas las áreas corticales motoras que empiezan a disparar
anticipando una actividad motor, pero las de la corteza de asociación prefrontal
disparan primero.
- Las propiedades de respuesta de las neuronas prefrontales dorsolaterales y el patrón
de conexiones entre esta área y otras de la corteza sensitivomotora sugieren que la
decisión de iniciar un movimiento voluntario puede ser tomada en dicha área de la
corteza.
- No obstante, es más probable que tales decisiones provengan de una interacción
entre la corteza prefrontal dorsolateral y la corteza parietal posterior.
 Corteza motora secundaria.

- Las regiones de la corteza motora secundaria son aquellas que reciben una gran
parte de su input de la corteza de asociación y que envían una gran parte de su
output a la corteza motora primaria.
- Durante muchos años sólo se conocían dos regiones de corteza motora secundaria:
el área motora suplementaria y la corteza premotora. Las dos amplias áreas pueden
verse en la superficie lateral del lóbulo frontal, justo delante de la corteza motora
primaria.
- El área motora suplementaria rodea la parte superior del lóbulo frontal y se extiende
hacia abajo por la cara media dentro de la cisura longitudinal, y la corteza premotora
discurre formando una banda desde el área motora suplementaria hasta la cisura
lateral.
- Cabe mencionar que en los últimos años, esta idea simplista de dos áreas de corteza
motora secundaria se ha hecho más compleja.
- Las investigaciones neuroanatómicas y neurofisiológicas con monos han puesto de
relieve que existen al menos siete áreas diferentes en cada hemisferio:
i. Dos áreas motoras suplementarias diferentes (AMS y preAMS).
ii. Dos áreas premotoras (dorsal y ventral).
iii. Tres pequeñas áreas (áreas motoras cinguladas) en la corteza de la circunvolución
el cíngulo.
- Recientes estudios de neuroimagen funcional han sugerido que la corteza motora
secundaria del ser humano es similar a la de otros primates.
- Existen pruebas de que existen al menos dos áreas motoras cinguladas en los seres
humanos y existen razones para subdividir tanto el área motora suplementaria como
la corteza premotora.
- Sin embargo, aún no se ha logrado acuerdo acerca de las delimitaciones precisas de
estas áreas recientemente identificadas ni siguiera sobre si sería mejor clasificarlas
como corteza motora secundaria o como corteza de asociación.
- Para ser calificada como corteza motora secundaria, un área ha de estar conectada
apropiadamente con otras áreas sensitivomotoras.

- Desde una perspectiva funcional, la estimulación eléctrica de un área de corteza

motora secundaria produce típicamente movimientos complejos, que a menudo
implican a ambos lados del cuerpo, y las neuronas de un área de corteza motora
secundaria suelen activarse más justo antes de que se inicie un movimiento
voluntario y continúan activas durante el movimiento.
- En general, se cree que las regiones de la corteza motora secundaria participan en la
planificación de patrones específicos de movimientos tras recibir instrucciones
generales de la corteza prefrontal dorsolateral.

- Las pruebas a favor de dicha función proceden de estudios de neuroimagen cerebral

en los que se han medido los patrones de la actividad cerebral mientras el sujeto se
imaginaba a sí mismo realizando una serie particular de movimientos o planificando
la realización de esos movimientos.
- Pese a la evidencia de semejanzas entre las áreas de corteza motora secundaria, se
ha dedicado un considerable esfuerzo a descubrir sus diferencias. Ninguna de las
teorías desarrolladas ha recibido un apoyo consistente.

- Una interesante línea de investigación sobre las neuronas de la corteza promotora se

ha centrado en cómo codifican las relaciones espaciales.

- Muchas neuronas promotoras responden al tacto, y cada una de ellas tiene un campo
recepto somatosensitivo en una parte determinada del cuerpo. Muchas de estas
neuronas también responden a input visual y son por tanto denominadas neuronas
bimodales.
- El campo receptor de una neurona bimodal es siempre adyacente a su campo
receptor somato-sensitivo. Por ejemplo, si una neurona bimodal tiene su campo
receptor somatosensitivo en la mano izquierda, su campo receptor visual está por lo
general en el espacio adyacente la mano izquierda.

- Es de señalar que el campo receptor visual permanece próximo a la mano izquierda

independientemente de dónde está la mano izquierda o de dónde se centran los ojos.
Está claro que una neurona semejante se dedica a programar los movimientos de la
mano izquierda.