UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA DE LA SELVA

FACULTAD DE AGRONOMIA
FISIOLOGA VEGETAL

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BALANCE HDRICO
ING. JAIME CHAVEZ MATIAS

ABSORCION Y TRANSPORTE DE AGUA. TRANSPIRACION

El agua del suelo Absorcin radicular del agua Transporte de agua a largas distancias Transpiracin Eficiencia en el uso del agua Balance hdrico El continuo suelo-planta-atmsfera
La vida en la tierra presenta un formidable reto para las plantas: necesitan un acceso directo a la atmsfera.

Principales fuerzas que impulsan el agua desde el suelo a la atmsfera

Cwv p w m

Hoja-ambiente
Transporte Pasivo

Xilema Clulas-Tejidos Suelo

El agua en el suelo y su disponibilidad para la planta

El suelo es la ltima capa de la superficie de la tierra y es un sistema poroso formado por infinidad de partculas slidas de diferentes tamaos y composicin qumica. Consta de diferentes capas, a las que se les llama horizontes, que constituye el perfil del suelo.

Horizonte A, es la ms superficial, es rica en materia orgnica por contener microorganismos Horizonte B, es denominado tambin de precipitacin, de acumulacin o subsuelo, en l se acumulan las arcillas provenientes del arrastre de la capa superior. Los compuestos frricos y coloides hmicos le dan un color rojizo y parduzco. Horizonte C, contiene material como resultado de la meteorizacin, el mismo o distinto del que se cree que se ha formado el suelo. Horizonte D, se suele llamar roca madre u horizonte D. Corresponde a la ltima capa del suelo y esta formada por roca sin alteracin fsica ni qumica.

El movimiento del agua en el suelo depende fundamentalmente de su potencial mtrico

Operan las fuerzas de adsorcin y capilaridad.

La adsorcin se produce por la atraccin elctrica entre las molculas dipolares de agua y las partculas de suelo.

Disponibilidad de agua en el suelo

Capacidad de Campo (CC): mxima cantidad de agua que el suelo puede retener despus de que se drena por efecto gravitacional. Punto de Marchitez Permanente (PMP): representa la cantidad de agua a la que las plantas se marchitan. La diferencia entre el contenido de agua a CC y PMP indica el porcentaje de Humedad Aprovechable o disponible (HA) de un suelo en particular.

La estructura de la raz
determina la absorcin del agua
A. B. C. D. Caliptra pice. Regin meristematica. Regin de elongacin. Regin de maduracin.
Zonas muy distales del pice: elevado grado de suberizacin y lignificacin una gran resistencia

Zona de mxima absorcin (regin superior a la zona meristemtica)

Apice radicular: sistema vascular no esta desarrollado.

ABSORCION Y TRANSPORTE DE AGUA

El agua entra en las plantas, especialmente por los pelos radicales, situados unos mm. por encima de la caliptra. Poseen una elevada relacin superficie/volumen y pueden introducirse a travs de los poros del suelo de muy pequeo dimetro.

Absorcin de agua del suelo

1. El potencial hdrico negativo generado en las hojas se transmite a la raz y al suelo. La absorcin de agua se realiza por los pelos absorbentes. El paso de agua por la endodermis es un proceso osmtico.

2.

3.

Pelos absorbentes (Clula epidrmicas originan los tricoblastos)

Epidermis Protoplastos (SIMPLASTO)

Intercelular Apoplasto

Agua

Corteza
Intracelular Simplasto

Paredes celulares (APOPLASTO) Plasmodesmos Endodermis

Agua

Periciclo Vasos del xilema

Pelo absorbente

Espacios intercelulares (APOPLASTO)

Banda de Caspary

Absorci Corteza n del agua Los pelos radicales estn

en ntimo contacto con las partculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raz para la absorcin de agua. El agua penetrar en la raz mientras que el suelo sea ms positivo que el de la raz. el de la raz. A medida que se absorbe agua el del suelo se hace ms negativo debido a que disminuye el m. Cuando ambos se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente.

Epidermis

Pelo absorbente

Partculas del suelo

Aire

Agua

Raz

raz = < suelo

EL SISTEMA VASCULAR

El sistema vascular esta formado por el xilema y el floema. Ambos son tejidos complejos Caractersticas de las plantas superiores: plantas vasculares. Encargados del transporte del agua y otras sustancias. Xilema: transporta el agua y sustancias disueltas. Floema: transporta agua junto con molculas orgnicas foto asimiladas.

primario

Monocotiledneas y herbceos

Leosos

EL XILEMA

El xilema o leo se encarga del transporte del agua y de sustancias disueltas en ella desde la raz al resto de la planta. Etimolgicamente deriva de xilos= madera. El xilema forma la parte dura de la planta o madera. Macroscopicamente es mas visible que el floema.

En xilema primario (favorecen la extensibilidad). Anulares: engrosamiento en anillo Helicadas: engrosamiento en hlice En xilema secundario Reticuladas: formando una red. Punteadas: engrosamiento casi completo con punteaduras (areoladas o no) Escaleriformes: con punteaduras alargadas.

Hoja
Epidermis superior Nervio Parnquima lagunar Elemento conductor

Espacios subestomticos

Transpiracin

Localizacin Aire

(MPa)
-95.1

estomas

Hojas

-0.8

Elementos conductores
Perforacin que separa dos elementos del mismo vaso Vaso Punteadura

Xilema tallo
Vasos conductores

-0.8

Xilema raz
Agua + sales minerales

-0.6 -0.5 -0.3

Suelo (raz)
Epidermis y pelo absorbente

Suelo

Cohesin en el Xilema
1. 2. La columna de agua en el xilema se sostiene por fuerzas de adhesin. Las cuales se generan por las dimensiones capilares de los vasos del xilema Si ocurre cavitacin. La burbuja del aire no pasa a otro vaso (Vlvulas check)

3.

IMBIBICIN

La imbibicin es el movimiento de las molculas de agua en sustancias como la madera o la gelatina, las que aumentan de volumen por la hidratacin. Las molculas de agua se adhieren debido a la atraccin de los dipolos, como resultado de esto se pueden adherir a superficies cargadas positivamente o negativamente. La mayora de las sustancias orgnicas como la celulosa tienden a desarrollar cargas cuando estn mojadas y de este modo atraen las molculas de agua. La adhesin de las molculas de agua es responsable de la imbibicin o hidratacin. aumentar varias veces su volumen, gracias a la imbibicin.

TRANSPIRACIN
En las plantas, es la prdida de agua en forma de vapor a travs de los estomas (90%), cutcula (5-10%), la epidermis (superficie suberizada con lenticelas) e hidatodos.
Transpiracin: es la fuerza motriz
1. La transpiracin ocurre desde las paredes celulares debido al bajo potencial hdrico del aire. Genera un bajo potencial hdrico en las hojas El cual se transmite directamente a las: a) paredes celulares y b) Protoplastos celular La energa para este proceso viene del sol (ya que evapora agua del ambiente)

2. 3.

4.

TRANSPIRACIN
Se ha estimado que una planta de maz debe transpirar 600 kg de agua para producir un kg de granos de maz seco; y para producir un kg de biomasa seca (incluyendo hojas, tallos y races) debe transpirar 225 kg de agua. De la cantidad total de agua que es absorbida del suelo, transportada en el tallo y transpirada hacia la atmsfera, solamente una fraccin muy pequea del 1% se incorpora a la biomasa.

TRANSPIRACIN

IMPORTANCIA Efecto refrigerante: La evaporacin de agua de la superficie foliar, va acompaada por una perdida de calor. El calor de evaporacin del agua es aproximadamente 600 cal/g, esta prdida de calor ayuda a mantener una temperatura adecuada de la hoja, durante das muy soleados. La reduccin de temperatura foliar por transpiracin esta en el orden de 2-3 C por debajo de la temperatura del aire. Sobre el crecimiento y desarrollo: Causa un mayor alargamiento celular. Absorcin de nutrientes: Provee un buen sistema de transporte para los minerales, que son absorbidos por las races y que se mueven en la corriente transpiratoria.

LOS ESTOMAS
Son rganos que se encuentran en las hojas de las plantas. En promedio se encuentran 10.000 estomas por cm2 de superficie foliar, aunque muchas plantas xerfitas como las suculentas (cactceas) pueden tener en promedio 1000 y algunos rboles deciduos tienen 100.000 o ms por cm2. Las hojas que presentan los estomas en el envs se denominan hipoestomticas, las que lo tienen en la haz son epiestomticas, o como ocurre en muchas plantas herbceas que presentan estomas en ambas superficies son anfiestomticas

ESTOMAS

Estructura de Estomas

Poro u ostiolo

Clulas oclusivas

Frecuencia de estomas en el envs de la hoja de algunas especies

Especie
Allium cepa Zea mays Helianthus annus Vicia faba

Estomas por cm2

17,500 10,800 17,500 7,500

pH apoplstico:

Desciende

Permanece bajo

Sube

K+ K+ K+ H+ OHADP + Pi H+ ATP H2O H+ Malato2OHcido mlico

K+ K+ H+ OHClMalato2H+ Cl-

K+

Cl-

ClH+ Malato2ADP + Pi

Malato2-

ATP
OAA

H+ CO2

H+

Almidn pH celular: 5.2 5.6 5.6 5.6 5.2

Primera etapa de la apertura estomtica

Segunda etapa de la apertura estomtica

Cierre estomtico

FACTORES QUE AFECTAN LA APERTURA DE LOS ESTOMAS

Influencia de la luz (Luz -> abre, Oscuridad -> cierra) Del contenido del agua interna en la planta
(Control Hidropasivo -> Potencial del Agua; Control Hidroactivo -> Acido abscisico)

Efecto de la T (T -> abre si hay agua, sino se cierra) Efecto de la concentracin del CO2 (CO2 -> abre, CO2 -> cierra) Humedad Viento

FACTORES QUE AFECTAN LA TRANSPIRACIN

a. b. c. d.

FACTORES INTERNOS a. Relacin: raz/parte area b. rea foliar c. Estructura foliar FACTORES EXTERNOS Luz H relativa T, viento, condiciones del suelo Presin atmosfrica

La magnitud del problema en rboles es evidente si se tiene en cuenta que en un da caluroso de verano la copa de un rbol llega a evaporar ms de 200 litros de agua. Agua que hay que mover desde el suelo, por las races, hasta las superficies de evaporacin en las hojas que estn a 20, 30 100 m de altura.

GUTACIN

Es el fenmeno por el cual las plantas eliminan el exceso de agua en estado liquido, a travs de la superficie foliar mediante estructuras secretoras denominadas hidatodos. Este fenmeno se considera como una consecuencia de una elevada P radicular y se realiza en condiciones de gradientes de P muy baja o sea cuando hay alta H atmosf, elevada H en el suelo y baja T.

GUTACIN

Es la prdida de agua lquida y eso se debe al hecho de tener mucha presin radical. La mayora ocurre a travs de los hidtodos, que son aberturas localizadas cerca del xilema, principalmente en mrgenes de las hojas.

RECORRIDO DEL AGUA

MEDIO AMBIENTE ESTOMAS ACUFERO O HIDATODES APICES Y BORDES DE HOJAS CAMARA EPITENIA XILEMA H SUELO

Transporte de asimilados

La savia elaborada es una solucin muy concentrada con un contenido de materia seca de 50 a 300 g/l. El 90% de la materia seca de la savia elaborada corresponde a azcares, particularmente sacarosa. En otras plantas tambin se encuentran otros oligosacridos, por ejemplo, rafinosa y estaquinosa, as como alditoles. Los monosacridos (por ejemplo glucosa, fructosa) no se transportan. En cambio, la savia elaborada contiene tambin aminocidos, amidas, nucletidos, cidos orgnicos e iones inorgnicos (aunque no Ca 2+). Estas sustancias, no obstante, aparecen en concentraciones mucho ms pequeas, comparadas con las de azcares

Las cinco principales teoras sobre el transporte del floema:

Flujo de masa o flujo de presin Difusin y bombeo activados Corriente citoplasmtica Difusin interfasica Electrosmosis

Carga floemtica
De acuerdo con este modelo, los H+ son primero bombeados hacia el exterior de los tubos cribosos, usando para ello la energa del ATP. A continuacin, se incorpora la sacarosa en su interior por cotransporte simporte
CO2

Pared celular (apoplasto) Membrana celular Sacarosa Plasmodesmos

CO2

Elemento criboso Clula acompaante Clula parenquimtica del floema

Clulas del mesfilo

Clula de la vaina del haz

Esquema del proceso de carga floemtica que se produce en los tubos cribosos. Esta carga es por transporte activo ya que se consumen ATP para extraer H+ del tubo criboso y crear as un gradiente electroqumico que permite la entrada de la sacarosa por cotransporte.

Vaso de xilema H2O

Tubo criboso

H2O

Clula acompaante Vacuola

Hiptesis de Mnch del flujo a presin

Pared celular

= - 0.8 MPa P = - 0.7 MPa = 0.1 MPa

La carga activa de solutos en los elementos cribosos produce un aumento = - 1.1 MPa de la presin osmtica, P = 0.6 MPa el agua entra en las clulas lo que produce = - 0.1 MPa un incremento de la presin de turgencia

Cloroplasto

H2O

= - 0.6 MPa P = - 0.5 MPa = - 0.1 MPa La descarga activa de solutos desde el floema disminuye la presin osmtica, el agua sale de las clulas y la presin de turgencia disminuye.

Sacarosa

Clula Fuente

H2O

Clula Sumidero

H2O

= - 0.4 MPa P = 0.3 MPa = - 0.7 MPa

H2O Elemento criboso

H2O

Los sumideros compiten por los fotoasimilados

Aclareo= eliminacin de parte de frutos en desarrollo Despuntado= eliminacin de pices de brotes Particin= distribucin de los fotoasimilados entre los sumideros Seleccin y mejora emprica No se comprende su regulacin Fuerza del sumidero Nmero de clulas iniciales del fruto (manzano) Regulacin hormonal Estimulacin de la fuente por el sumidero

EFECTO DE LOS DFICITS HDRICOS EN PROCESOS FISIOLGICOS Y METABLICOS

Reduccin del crecimiento Sntesis de materiales de la pared celular. Divisin celular. Desarrollo y morfologa vegetal. Reduccin de ahijamiento de gramneas. Aumenta la absorcin de hojas y frutos. Reduce el tamao de la hoja. Desarrollo reproductor. Cierre estomtico. Disminucin de la tasa transpiratoria y de la absorcin de CO2. La fotosntesis tambin se afecta como consecuencia de efectos directos sobre procesos enzimticos, transporte electrnico y contenido en clorofilas. Inducen la transcripcin de RNAm.