MITOCONDRIA: LA ÚLTIMA ETAPA DE LA RESPIRACIÓN CELULAR ES LA

FOSFORILACIÓN OXIDATIVA

Publicado por Fernando Galán en Sábado, 08 Diciembre 2018 en Enfermedades Mitocondriales

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INTRODUCCIÓN

Las mitocondrias se veían como cajas negras donde se consumía oxígeno y glucosa durante la respiración, y “mágicamente” se
producía ATP a partir de ADP y Pi, de tal modo que se desconocía el mecanismo de acoplamiento entre la respiración celular y la
síntesis del ATP.
La principal fuente de energía para la Respiracion Celular es la glucosa, que se cataboliza en tres procesos: glucólisis, ciclo del
ácido tricarboxílico (o ciclo de Krebs) y, finalmente, fosforilación oxidativa  para producir ATP.

En el primer proceso, cuando la glucosa se convierte en piruvato, la cantidad de ATP producida es baja. Posteriormente, el
piruvato se convierte en acetil coenzima A (acetil-CoA) que ingresa en el ciclo de Krebs, lo que permite la producción de NADH
(forma reducida de nicotinamida adenina dinucleótido).  

Finalmente, los complejos de la Cadena respiratoria o Cadena de transporte de electrones utilizan NADH para generar un
gradiente de protones a través de la membrana mitocondrial interna y esto permite que el hidrógeno regrese a la matriz a
través de una enzima llamada ATP sintasa (Complejo V). Este proceso se llama quimiosmosis necesaria para la producción
de grandes cantidades de ATP.

La ATP sintasa es la enzima que produce ATP por quimiosmosis. Permite el paso de protones a su través, utilizando esa
energía cinética para fosforilar ADP y así crear ATP

ETAPAS DE LA RESPIRACIÓN CELULAR MITOCONDRIAL Y PRODUCCIÓN DE ATP

Glucólisis:
+ 2 ATP
glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+->   2 piruvatos  + 2 NADH
Formación AcetilCoA
 
Por cada 2 ác. pirúvico + coenzima-A, -->  2 CO2 y un grupo acetilo que se une inmediatamente a la 
coenzima-A  formando 2 acetil coenzima-A + 2 NADH
Ciclo del ácido tricarboxílico (o ciclo de Krebs):
+ 2 ATP
2 Acetil-CoA + 6 NAD+ + 3 FAD ---->  4 CO2 + 6 NADH + 2 FADH2 
Cadena transporte de electrones o Cadena Respiratoria: = 0
Por sí misma no genera ATP

Pero acepta los electrones de 10 NADH+ y los 2 FADH2  de los pasos anteriores y los mueve a lo largo de
una serie Complejos proteicos. Ese movimiento de electrones crea una corriente eléctrica que permite que
los Complejos I,III y IV  bombeen iones de hidrógeno a través de la membrana hacia el espacio
intermembrana. Esto a su vez genera un gradiente electroquímico que luego es utilizado por una proteína de
membrana llamada ATP sintasa (Complejo V) para producir moléculas de ATP
ATP sintasa - quimiosmosis = 34
Total = 38 ATP

¿Cuántas moléculas de ATP se producen a partir de una molécula de glucosa en las cinco etapas de la Respiración
Celular Mitocondrial?

Etapas Número de moléculas ATP  generadas

Glucolisis 2
Reacción de transición : formación AcetilCoA 0
Ciclo del ácido tricarboxílico (o ciclo de Krebs) 2
Cadena de transporte de electrones 0
ATP sintasa - qemiosmosis 34
   
Total 38

ACLARANDO CONCEPTOS

CADENA RESPIRATORIA también recibe el nombre de CADENA  DE TRANSPORTE  DE ELECTRONES, está localizada en la

membrana interna de las mitocondrias, porque ahí están las enzimas (Complejos I-V), consta de una serie de componentes por los
cuales viajan los electrones.

Se le llama Respiratoria porque es la responsable de prácticamente todo el consumo de oxígeno que se lleva a cabo (respiración
celular), y el oxígeno que se inspira es reducido por los electrones que viajan a través de la cadena respiratoria para convertirlo en
agua.
Cadena de transporte de electrones y la Cadena respiratoria mitocondrial son distinta denominación para el mismo
proceso.

La FOSFORILACIÓN OXIDATIVA  consta de dos pasos:

1. La OXIDACIÓN de NADH (o FADH2) -portadores de electrones- entregan sus electrones a la cadena de transporte

de electrones
2. y la FOSFORILACIÓN de ADP a ATP por la ATP sintasa (Complejo V) ( ADP + Pi → ATP) ACOPLADA al gradiente
electroquímico generado por la Cadena de transporte de electrones. AQUÍ SE GENERA el 90% del ATP producido
durante el catabolismo aeróbico de la glucosa.que genera el ATP.

La fosforilación oxidativa se produce en las mitocondrias, y las dos reacciones (oxidación de NADH o FADH2 y
fosforilación para generar ATP) se acoplan mediante un gradiente de protones a través de la membrana interna de la
mitocondria.

Por lo tanto, la vía metabólica que conduce a la producción de ATP de esta manera se denomina
FOSFORILACIÓN OXIDATIVA, ya que los donantes de (NADH y FADH2)  pierden electrones (se oxidan) y
el ADP se fosforila.

 
 

 
Durante años, el mecanismo que enlazara las reacciones de oxidación y fosforilación  para la generación de ATP siguió
siendo un misterio, hasta la propuesta por primera vez en 1961 por Peter Mitchell del ACOPLAMIENTO QUIMIOSMÓTICO

Es el mecanismo de acoplamiento del transporte de electrones a la generación de ATP, y es un ejemplo sorprendente de la

relación entre la estructura y la función en la biología celular. La hipótesis del acoplamiento quimiosmótico fue propuesta por
primera vez en 1961 por Peter Mitchell, quien sugirió “que la ATP se genera mediante el uso de energía almacenada en forma de
gradientes de protones a través de membranas biológicas, en lugar de mediante transferencia química directa de grupos de alta
energía”. Los bioquímicos fueron inicialmente muy escépticos con esta propuesta, y la hipótesis quimiosmótica tardó más de una
década en obtener la aceptación general de la comunidad científica. Sin embargo, la evidencia abrumadora finalmente se acumuló
a su favor, y el acoplamiento quimiosmótico ahora se reconoce como un mecanismo general de la generación de ATP. Finalmente
Mitchell recibió el Premio Nobel de Química en 1978 por su teoría.
FOSFORILACIÓN OXIDATIVA ACOPLAMIENTO DE LA CADENA  DE TRANSPORTE  DE ELECTRONES O CADENA
RESPIRATORIA MITOCONDRIAL Y LA SÍNTESIS DE ATP

La membrana mitocondrial interna es impermeable a los protones (H +). Los protones reingresan a la matriz sólo a través
de canales específicos de protones (F0) de la enzima ATP sintasa (Complejo V). La fuerza motriz que impulsa a los protones a
la matriz, proporciona la energía para la síntesis de ATP, catalizada por el complejo F1 asociado con F0.
Gradiente electroquímico:

 Potencial químico: Carga positiva más alta [iones H +] en el espacio intermembrana que en la matriz.
  Potencial eléctrico: Mayor concentración de iones H + en el espacio intermembrana que en la matriz.

PROF. DR. FERNANDO GALAN

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Fernando Galán
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