1

Marisol Ubaldo Aguilar

201921761
Equipo 2

BENEMÉRITA UNIVERSIDAD AUTÓNOMA

DE PUEBLA
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
LICENCIATURA EN BIOTECNOLOGÍA

DRA. LAURA MORALES LARA

EQUIPO 2
ALUMNA: MARISOL UBALDO
AGUILAR
MATRÍCULA: 201921761

FECHA DE ENTREGA: ENERO 25, 2021

 2
Marisol Ubaldo Aguilar
201921761
Equipo 2

Contenido
Introducción .................................................................................................................. 3
Cuestionario .................................................................................................................. 3
1. Describir las características de la glucólisis anaerobia (fermentación en Sacharomyces) 3
2. Explicar las capacidades generales del metabolismo de la glucosa en la levadura
Sacharomyces ............................................................................................................ 5
3. Importancia de la reacción 6 de la glucólisis en el proceso de glucólisis anaerobia 6
4. Menciona diferentes tipos de fermentación ....................................................... 6
5. Explica la importancia de producción de etanol en las levaduras y los factores que
influyen para la activación de este proceso metabólico. .......................................... 7
6. Efecto de la fermentación a ácido láctico en células de músculo esquelético .. 9
7. Fundamento de la prueba de Benedict ............................................................. 10
8. Menciona los factores que pueden influir en la obtención de los resultados esperados de la
práctica .................................................................................................................... 11
9. Vídeo relacionado con la práctica: liga y copia de pantalla ............................ 12
Referencias ................................................................................................................. 14
 3
Marisol Ubaldo Aguilar
201921761
Equipo 2

Introducción
Una fermentación es una ruta metabólica productora de energía sin un cambio neto del estado de oxidación
de los productos en comparación con los sustratos. Entre las fermentaciones que podemos encontrar en la
naturaleza, están la fermentación homoláctica la cual es la conversión de los seis carbonos de la glucosa
en lactato, y es importante en la fabricación de queso. Por otro lado, está la fermentación alcohólica
implica la ruptura del piruvato a acetaldehído y CO2, y la posterior reducción del acetaldehído a etanol
por la alcohol deshidrogenasa:

Ilustración 1. Reacción de la reducción del acetaldehído a etano por alcohol deshidrogenasa. Tomada
de Mathews C., 2013. Bioquímica

Esta fermentación, que realizan las levaduras, genera etanol de las bebidas alcohólicas. Las levaduras
utilizadas en la elaboración del pan efectúan también la fermentación alcohólica, el CO2 producido por la
descarboxilación del piruvato hace que la masa del pan suba, y el etanol producido se evapora durante la
cocción. Entre las docenas de fermentaciones útiles se encuentran las que dan lugar al ácido acético
(principal componente en la elaboración del vinagre) y al ácido propiónico (usado en la elaboración del
queso suizo). Todas estas fermentaciones son variaciones simples del mismo tema: el NADH producido
antes en la ruta debe reoxidarse a NAD+ , transfiriendo sus electrones a algún aceptor de electrones
abundante. La forma más sencilla que hay de asegurar un aceptor electrónico suficiente es que la célula
utilice el mismo esqueleto carbonado del que proceden los electrones en primer lugar, esto es, el piruvato
o un derivado del piruvato. De esta forma, la gran variedad de fermentaciones de la naturaleza solo se
diferencia en realidad en el producto final de la fermentación.

Cuestionario
1. Describir las características de la glucólisis anaerobia (fermentación en Saccharomyces)
Las células animales, como las bacterias del ácido láctico, pueden reducir el piruvato a lactato, y lo hacen
cuando el piruvato se produce con una rapidez mayor que la que puede oxidarse mediante el ciclo del
 4
Marisol Ubaldo Aguilar
201921761
Equipo 2

ácido cítrico. Durante el ejercicio extenuante, las células del músculo esquelético obtienen la mayor parte
de su energía mediante esta glucólisis anaerobia, la glucólisis que se produce en condiciones anaerobias.
• Degrada glucosa en ausencia de oxígeno, la glucosa no es oxidada completamente a dióxido de
carbono y agua, sino que se generan productos fermentativos.
• Da lugar a piruvato, pero
luego éste se reduce, de
manera que no se produce
una oxidación neta de
glucosa.
• Los electrones extraídos
de una molécula de
combustible pasan a través
de una cadena de
transporte de electrones
para impulsar la síntesis de
ATP.
• Dependiendo el
organismo, resultará en la
producción de ácido
láctico (células
musculares) o de etanol
(levaduras), a partir del
piruvato generado por el
catabolismo de la glucosa.
• El rendimiento energético
cae drásticamente, ya que
sólo se producen dos
moles de ATP por cada
Ilustración 2: fermentaciones anaeróbicas, utilizan una estrategia común para
mol de glucosa que es
regenerar el NAD+ oxidado. Fuente: de Mathews C., 2013. Bioquímica
procesado, en comparación
 5
Marisol Ubaldo Aguilar
201921761
Equipo 2

con los 8 moles que pueden obtenerse durante la glucólisis aeróbica (únicamente en la fase
glucolítica).
• La diferencia en el número de moléculas de ATP tiene que ver con la reoxidación del NADH, que
no genera ATP adicional, contrario a lo que sucede en la glucólisis aeróbica, que por cada NADH
se obtienen 3 moléculas de ATP.
Fermentación en Saccharomyces
• Son levaduras, que forman parte de los hongos, incapaces de utilizar nitratos y la capacidad de
fermentar varios carbohidratos.
• NADH dona sus electrones a un derivado del piruvato y produce etanol como producto final.
• Utiliza dos pasos:
o Primer paso: al piruvato se le retira un grupo carboxilo y se libera como dióxido de carbono,
con lo que se produce una molécula de dos carbonos llamada acetaldehído.
o Segundo paso: NADH dona sus electrones al acetaldehído y regenera el NAD+ a la vez que
genera etanol.
2. Explicar las capacidades generales del metabolismo de la glucosa en la levadura
Saccharomyces

Ilustración 3: Rutas que puede tomar la glucosa, aerobia y anaerobia.

Saccharomyces al ser aerobios facultativos, son capaces de respirar y también de fermentar según el
ambiente en que se encuentran, es decir, si tienen oxígeno, obtienen su energía al generar ATP por
fosforilación oxidativa. Al contrario, al ser anaerobios, en ausencia de oxígeno tiene la capacidad de
generar ATP por fosforilación oxidativa a nivel sustrato, y generando un producto ligado al metabolismo
energético.
 6
Marisol Ubaldo Aguilar
201921761
Equipo 2

• En su proceso de respiración, es generador de ATP, en el cual el O2 actúa como último aceptor de

electrones.
• La glucosa se oxida completamente a CO2
3. Importancia de la reacción 6 de la glucólisis en el proceso de glucólisis anaerobia
En el paso 6 de la glucólisis, ocurre la oxidación del G3P mediante Gliceraldehído-3-fosfato
deshidrogenasa. En este paso, el gliceraldehído-3-fosfato se convierte en 1,3-bifosfoglicerato ya que la
enzima gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa (GAPDH o GAP deshidrogenasa) añade un ión fosfato
al carbono 1 del gliceraldehiído-3-fosfato mediante la reducción de un grupo NAD+ que genera una
molécula de NADH y un ión hidrógeno. Este paso aumenta la energía del G3P.
4. Menciona diferentes tipos de fermentación
Fermentación homoláctica: en ella ocurre la conversión de los seis carbonos de la glucosa en lactato.
Muchos tipos de células en ausencia de oxígeno producen ácido láctico gracias a la reacción catalizada
por el complejo lactato deshidrogenasa, que utiliza los carbonos del piruvato y los NADH producidos en
la reacción de la GAPDH.
El NADH transfiere sus electrones directamente al piruvato y se obtiene lactato como producto de
degradación. El lactato, que es la forma desprotonada del ácido láctico, le da al proceso su nombre. Las
bacterias que forman el yogur realizan la fermentación del ácido láctico al igual que los eritrocitos de tu
cuerpo, los cuales no tienen mitocondrias y por lo tanto, no pueden llevar a cabo la respiración celular.
Las células musculares llevan a cabo la fermentación láctica, pero solo cuando tienen muy poco oxígeno
como para continuar la respiración aeróbica, como cuando haces ejercicio muy intenso. Alguna vez se
pensó que la acumulación de lactato en
los músculos era responsable del dolor
causado por el ejercicio, pero
investigaciones recientes sugieren que tal
vez esa no sea la razón.
El ácido láctico producido en las células
musculares se transporta a través del
torrente sanguíneo hacia el hígado, donde

Ilustración 4: metabolismo de la fermentación láctica. Fuente: Sjantoni

se vuelve a convertir en piruvato y se
[CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-
sa/3.0)]
 7
Marisol Ubaldo Aguilar
201921761
Equipo 2

continúa de manera normal con las reacciones restantes de la respiración celular.

Fermentación alcohólica: en ella el NADH dona sus electrones a un derivado del piruvato y produce etanol
como producto final. Para obtener etanol a partir de piruvato, se usan dos pasos. En el primer paso, al
piruvato se le retira un grupo carboxilo y se libera como dióxido de carbono, con lo que se produce una
molécula de dos carbonos llamada acetaldehído. En el segundo paso, el NADH dona sus electrones al
acetaldehído y regenera el NADH+ a la vez que genera etanol. La fermentación alcohólica de las levaduras
produce el etanol de bebidas alcohólicas como la cerveza y el vino. Sin embargo, el alcohol en grandes
cantidades es tóxico para las levaduras (al igual que para los seres humanos), lo que establece un límite
superior en el porcentaje de alcohol en estas bebidas. La tolerancia de las levaduras al etanol abarca desde
el 5 por ciento hasta el 21 por ciento según la cepa de levadura y las condiciones ambientales.

Ilustación 5: reacción química de la fermentación alcohólica. Fuente: Khan Academy, fermentación alcohólica.
https://es.khanacademy.org/science/ap-biology/cellular-energetics/cellular-respiration-ap/a/fermentation-and-
anaerobic-respiration

5. Explica la importancia de producción de etanol en las levaduras y los factores que influyen
para la activación de este proceso metabólico.
El Etanol se obtiene a partir de la caña de azúcar en países tropicales como Brasil e India. En algunos
países europeos como Francia se utilizan melazas de remolacha azucarera. La materia prima principal para
la obtención de Etanol en los EEUU es el almidón.
 8
Marisol Ubaldo Aguilar
201921761
Equipo 2

La levadura es fundamental en el proceso para obtener etanol, históricamente ha sido utilizada en la

producción de alcohol con resultados satisfactorios. Específicamente, la levadura Saccharomyces
cerevisiae es una levadura heterótrofa, que obtiene la energía a partir de la glucosa y tiene una elevada
capacidad fermentativa, ella puede aislarse con facilidad en plantas y tierra, así como del tracto
gastrointestinal y genital humano. Además de que, el microorganismo más utilizado para la obtención de
Etanol es la levadura Saccharomyces cerevisiae, que convierte las hexosas en Etanol en condiciones
anaeróbicas, generando 2 moles del compuesto portador de energía en los seres vivos, el adenosín
trifosfato (ATP), por cada mol de hexosa consumida además de 2 moles de Etanol. Este microorganismo
tiene también la capacidad de convertir las hexosas en CO aeróbicamente, por lo que en dependencia de
las concentraciones de O en el medio de cultivo y de la fuente de carbono, se puede favorecer uno de los
dos procesos. Las levaduras tienen la ventaja adicional de tolerar concentraciones relativamente altas de
Etanol.
Un estudio que se realizó sobre una evaluación de la producción de etanol a partir de melaza con cepas
nativas Saccharomyces cerevisiae demostró que: “La producción de etanol se encuentra asociada
fundamentalmente con el consumo de azúcares reductores en especial glucosa por el microorganismo
empleado como la levadura. Por lo que la eficiencia de la reacción química se encuentra en función de las
condiciones adecuadas a las que se someta el microorganismo.”
En dicho estudio se tomaron parámetros como:
• Variables de control, temperatura y oxígeno
 9
Marisol Ubaldo Aguilar
201921761
Equipo 2

• Valores para la variable de dióxido de carbono.

Ilustración 6: Producción del etanol en levadura.

6. Efecto de la fermentación a ácido láctico en células de músculo esquelético

Durante el ejercicio extenuante, las células del músculo esquelético obtienen la mayor parte de su energía
mediante la glucólisis anaerobia.
Tomando la “ley de acción de masas”,
según la cual “conforme se acumulan
los productos finales de una reacción
química, la velocidad de la reacción
disminuye aproximándose a 0”, si los
productos finales de la glucolisis son
el piruvato y los átomos de hidrógeno
(que se combinan con el NAD para
formar NADH+ H), la acumulación de
cualquiera de estos sustratos conduce Ilustración 7: Ejemplos del destino e intercambio del lactato producido a
a la parálisis energética celular y, por nivel muscular gracias al sistema de lanzaderas a través de las distintas
isoformas de MCT. 1: precursor gluconeogénico en el propio musculo; 2:
tanto, a la muerte; por esta razón el sustrato para ser oxidado en otros músculos (incluyendo el miocardio; 3:
formación de glucógeno en el ciclo de Cori. Fuente: Chicharro&Vaquero,
ácido pirúvico generado se metaboliza 2006.
hacia ácido láctico, catalizado por la
 10
Marisol Ubaldo Aguilar
201921761
Equipo 2

DESHIDROGENASA-LÁCTICA; entones, la producción de lactato –lejos de ser nociva– se vuelve

necesaria y permite un desfogue celular que evita la acumulación de piruvato.
Su producción química esta basada en la reacción de acetaldehído con ácido cianhídrico (HCN) para dar
lactonitrilo, el cual puede ser hidrolizado a ácido láctico; otro tipo de reacción se basa en la reacción a alta
presión de acetaldehído con monóxido de carbono y agua en presencia de ácido sulfúrico como
catalizador. La síntesis química tiene la desventaja que el ácido láctico producido es una mezcla de D y L
ácido láctico óptimamente inactivo, por lo cual el 90% del ácido láctico producido en el mundo es
elaborado por vía biotecnológica.
7. Fundamento de la prueba de Benedict
El reactivo de Benedict (desarrollado por Stanley R. Benedict) es una disolución azulada de cobre que se
utiliza para detectar la presencia de azúcares reductores: aldehídos, alfa-hidroxicetonas y hemicetales. Los
azúcares alfa-hidroxicetonas se caracterizan por poseer un grupo hidroxilo en la adyacencia de la cetona.
Mientras, un hemicetal es un compuesto que resulta de la adición de un alcohol a un aldehído o cetona. El
reactivo de Benedict reacciona indiscriminadamente con todos estos azúcares reductores.
El método de Benedict está basado en la acción reductora de los azúcares sobre el Cu 2+, de coloración
azul, que lo transforma en Cu+. El Cu+ forma un precipitado rojo-ladrillo de óxido cuproso. No obstante,
dependiendo de la concentración de los azúcares van apareciendo un espectro de colores.
Nótese que si se añade el reactivo de Benedict a un tubo de ensayo sin azúcares reductores (0%), este no
experimenta cambio alguno de su coloración azulada. Así, cuando la concentración es superior a 4%, el
tubo de ensayo se tiñe de un color pardo.
 11
Marisol Ubaldo Aguilar
201921761
Equipo 2

El fundamento de esta reacción radica en que, en un medio alcalino, el ion cúprico (otorgado por el sulfato
cúprico) es capaz de reducirse por efecto del grupo Aldehído del azúcar (CHO) a su forma de Cu+. Este
nuevo ion se observa como un precipitado rojo ladrillo correspondiente al óxido cuproso (Cu2O).

Ilustración 8: coloraciones de tubos de ensayo después de añadirles el reactivo de Benedict, perimitiendo saber semi
cuantitativamente cuantos azúcares reductores hay disueltos. Fuente: Thebiologyprimer

El medio alcalino facilita que el azúcar esté de forma lineal, puesto que el azúcar en solución forma un
anillo de piranósico o furanósico. Una vez que el azúcar está lineal, su grupo aldehído puede reaccionar
con el ion cúprico en solución.

8. Menciona los factores que pueden influir en la obtención de los resultados esperados de la
práctica
Algunos factores que influyen en la reacción de oscurecimiento o cambio de color para la revelación son
el pH, la temperatura, el tipo de carbohidrato, los metales y el oxígeno, en este caso que se presente un
medio ácido, debido a que para la detección de glucosa en la fermentación, según la concentración que se
emplee, los álcalis inducen diversas transformaciones en los monosacáridos; en soluciones débiles (0.05N)
provoca enolización y aún fragmentación del azúcar, a las que puede seguir reacciones secundarias. En el
caso de la glucosa, ésta que se tautomeriza y produce un enol, que por un arreglo de Lobry de Bruyn-Van
Eckenstein se convierte en una mezcla de D-fructosa (32%), D-manosa (3%) y D-glucosa (65%). Por su
parte, los disacáridos se transforman en aldosas o cetosas, mientras que la lactosa puede convertirse en
 12
Marisol Ubaldo Aguilar
201921761
Equipo 2

lactulosa, compuesto que ha adquirido valor nutrimental por actuar como factor bifídico y prevenir la
constipación. Este cambio, más fácil con un pH alcalino, puede ocurrir también en condiciones ácidas,
pero a una velocidad más baja.
Debemos recalcar que cada tipo de monosacárido requiere cierta concentración de reactivo por molécula;
así, la D-glucosa y la D-fructosa interactúan con igual número de equivalentes, mientras que la galactosa
lo hace con 10% menos. En el método ocupado en la práctica, método de Benedict es similar al método
de Fehling, pero diferencia en que el ion cúprico se compleja con ion citrato.
En cambio, en condiciones fuertemente alcalinas, los grupos aldehído o cetona se oxidan y se convierten
en sus respectivos ácidos; por ejemplo, la glucosa se transforma en ácido glucónico.

Ilustración 9: Transformación de la glucosa; por isomerización con bases débiles hasta manosa; por oxidación a ácido
glucónico. Fuente: Badui S. Química de los alimentos. 4ta edición, 2006.

9. Vídeo relacionado con la práctica: liga y copia de pantalla

https://www.youtube.com/watch?v=Th397YmQg0c
 13
Marisol Ubaldo Aguilar
201921761
Equipo 2

https://www.youtube.com/watch?v=3Ws-5rr-gAg
 14
Marisol Ubaldo Aguilar
201921761
Equipo 2

Referencias

C. K. Mathews, K. E. Van Holde, Dean R. Appling, Spencer J. Anthony-Cahill. Bioquímica. 4ta edición.

Pearson Educación, Madrid, 2013.

Badui Dergal, S. Química de los alimentos. 4ta edición. Pearson Educacióm, México 2006.

Arias-Giraldo, S., & López-Velasco, D. M. (2019). Reacciones químicas de los azúcares simples

empleados en la industria alimentaria. Lámpsakos, 22, 123–136.

https://doi.org/10.21501/21454086.3252

Levadura. “Saccharomyces cerevisiae” — Steemit. (2018). Steemit.com; Steemit.

https://steemit.com/spanish/@albertocotua/levadura-saccharomyces-cerevisiae

Emilio, F., Raúl, A., Cuervo, M., Osorio, E., Delgado-Ospina, J., & Villada, H. (2015). EVALUACIÓN
DE LA PRODUCCIÓN DE ETANOL A PARTIR DE MELAZA CON CEPAS NATIVAS

Saccharomyces cerevisiae EVALUATION OF ETHANOL PRODUCTION FROM MOLASSES

WITH NATIVE STRAINS Saccharomyces cerevisiae AVALIAÇÃO DA PRODUÇÃO DE

ETANOL A PARTIR DE MELAÇO COM OS NATIVOS CEPAS Saccharomyces

cerevisiae. Biotecnología En El Sector Agropecuario Y Agroindustrial, 13(2), 40–48.

https://doi.org/10.18684/BSAA(13)40-48

Unknown. (2021, January 24). Experimento 10 y 11 (Azucares Simples y Enzimas en la Saliva).

Blogspot.com. http://temasquimica1-2.blogspot.com/2015/05/experimento-10-y-11-azucares-

simples-y.html

Gutierrez, S. (2014). laboratorio respiración aerobia y anaerobia. Academia.edu.

https://www.academia.edu/8726945/laboratorio_respiraci%C3%B3n_aerobia_y_anaerobia

Luis, V., Mario, M., Gustavo, V., Pablo, V., Fernando, J., Juan, P., Suárez, A., & Ecuador, Q.

(n.d.). Tema de actualidad Current topic 27 27 Fisiología, bioquímica y metabolismo del ácido

láctico: revisión de la literatura Physiology, biochemistry and metabolism of lactic acid: review

of the literature. Retrieved January 24, 2021, from

https://docs.bvsalud.org/biblioref/2019/03/986636/metro-junio-out-2017-1-25-29.pdf
 15
Marisol Ubaldo Aguilar
201921761
Equipo 2

Vázquez, H. J., & Dacosta, O. (2012). Fermentación alcohólica: Una opción para la producción de

energía renovable a partir de desechos agrícolas. Ingeniería, Investigación Y Tecnología, 8(4),

249–259. https://doi.org/

De Azúcar. (n.d.). ICIDCA. Sobre los Derivados de la Caña.

https://www.redalyc.org/pdf/2231/223148420004.pdf

Boronat Gil, R., & López Pérez, P. J. (2011). El estudio de la fermentación en el laboratorio de

Educación Secundaria. Revista Eureka Sobre Enseñanza Y Divulgación de Las Ciencias., 8(1),

111–114. https://doi.org/10.25267/rev_eureka_ensen_divulg_cienc.2011.v8.i1.10

G. Costas. (2018, May 2). Glucólisis: la fuente de energía. Ciencia Y Biología; Ciencia y Biología.

https://cienciaybiologia.com/glucolisis/#Glucolisis_aerobica_a_y_glucolisis_anaerobia
Raquel Parada Puig. (2019, March 4). Glucólisis anaerobia: reacciones y vías fermentativas. Lifeder.

https://www.lifeder.com/glucolisis-anaerobia/