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1
Unidad de Biotecnología Aplicada, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias y Tecnología (FACYT),
Universidad de Carabobo (UC), Av. Universidad, Valencia 2002, Edo.Carabobo, Venezuela.
2
Departamento de Ciencia y Tecnología de Alimentos, Universidad Federal de Santa María (UFSM),
Av. Roraima 1000, 97105-900, Santa María – RS, Brasil.
Resumen Abstract
Introducción
9
Ramírez et al., 2013
alimentación animal, así como efecto antiinflamatorio, en el tratamiento preventivo de anemias) y estimular
antioxidante y terapéutico (Bhagavathy y Sumathi la liberación de sustancias que controlan la saciedad,
2012; Castine et al., 2013). Estos productos se emplean resultando en la reducción del apetito (Becker, 2004;
para aliviar o evitar algunas sintomatologías, como las Raposo et al., 2013). Ya existen en los anaqueles
provocadas por el estrés cotidiano, el sobrepeso o la algunas pastillas con marca comercial realizadas a
inflamación, entre otras. base de Spirulina o Arthrospira, como es el caso de los
En general, son antioxidantes que reducen la productos comerciales que se pueden evidenciar en los
intensidad del estrés oxidativo; sin embargo, existe un siguientes enlaces: http://spirulina.greennutritionals.
gran número de cianobacterias que hasta la fecha no se com.au/; http://www.natue.com.br/clorela-e-spirulina/
han explorado ni explotado su posible potencial, por Por otra parte, se ha observado que polisacaridos
lo que representan una oportunidad única para obtener aislados de Spirulina sp., se unen a la alquil hidroperóxido
tanto metabolitos conocidos a bajo costo, como nuevos reductasa (AhpC) y ureasa de Helicobacter pylori
metabolitos. Cianobacterias del género Spirulina son reduciendo en 99% la actividad de unión a la mucina de la
ampliamente utilizados como protectores antioxidantes pared celular gástrica de ratones BALN/c; confirmando
en diversos modelos toxicológicos, debido a su su posible efecto protector contra la colonización de H.
alto contenido de compuestos como β-caroteno, pylori (Loke et al., 2007).
vitaminas, ácidos grasos poliinsaturados ω-3 y ω-6 Además despiertan la atención por su aplicación
y ficobiliproteínas que son pigmentos fotosintéticos ambiental, tanto en producción de biocombustible como
siendo la ficocianina el principal de ellos (Sharma et al., en biorremediación; debido a que las cianobacterias,
2007). podrían ofrecer más biocombustible que los cultivos
La ficocianina de Arthrospira puede ser utilizada de semillas oleaginosas utilizando menos agua y
en ensayos de inmunofluorescencia (Perez-Garcia et tierra, además de emplear energía solar, sin embargo,
al., 2011). Su uso es altamente beneficioso e inocuo, se las condiciones de cultivo de cianobacterias deberían
ha demostrado que Spirulina maxima y Pseudanabaena ser optimizadas para maximizar la síntesis de lípidos
tenuis poseen efectos antioxidantes y antiinflamatorios (Chisti, 2007).
en diferentes modelos que generan estrés oxidativo y En biorremediación, las cianobacterias producen
daño celular (Gallardo-Casas et al., 2011). Debido exopolisacaridos y sustancias floculantes, permitiéndoles
a su estabilidad, la ficocianina también se utiliza en proliferar en ecosistemas de aguas residuales y dominar
formulaciones cosméticas y colorantes en alimentos. medios eutrofizados aunado a su capacidad de reducir
La abundante fuente de antioxidantes que poseen las CO2 y otros compuestos contaminantes (Gupta et al.,
cianobacterias, las hace candidatas para uso en procesos 2013).
biológicos, especialmente en el envejecimiento, así La obtención de estos y otros productos requieren
como en los cambios degenerativos de diferentes condiciones, equipamiento (fotobiorreactor), con un
órganos (Datla, 2011). Spirulina posee alto contenido de microambiente adecuado para que el cultivo pueda
proteínas, ácidos grasos esenciales, con fracción grasa generar cantidades importantes de biomasa. Diseñar,
que puede alcanzar 70% en peso seco, carbohidratos de escoger y utilizar un fotobiorreactor adecuado para
alta digestibilidad, y vitaminas (A, B, C, E). cianobacterias, es un punto crucial para su cultivo ya
Géneros como Spirulina y Arthrospira, debido a su que poder lograr una actividad productiva controlada
riqueza en proteínas y su perfil de aminoácidos se puede permitirá que los rendimientos de biomasa, metabolitos
utilizar como nutracéutico o ser incluido en alimentos primarios y/o secundarios puedan ser altos y con relativa
funcionales para prevenir algunas enfermedades y daños alta especificidad para su obtención a mediana y gran
en las células y/o tejidos. Los efectos beneficiosos de escala. Se debe considerar en el diseño y selección del
los nutracéuticos y de los alimentos funcionales se han fotobiorreactor un efectivo y eficiente suministro de luz y
atribuido a polifenoles, ácidos grasos poliinsaturados CO2, remoción del oxígeno generado fotosintéticamente
(PUFAs), terpenos, clorofila y pigmentos accesorios del ya que este puede inhibir el metabolismo celular o dañar
aparato fotosintético de las cianobacterias (Conroy et el cultivo, una tecnología razonable para ampliación
al., 2011; Cano et al., 2012). (escalamiento), control de temperatura, presión,
Además la generación de algunas proteínas, mezclado y pH.
pequeños péptidos y aminoácidos en contribuyen a Esta revisión tiene como objetivo suministrar
proporcionar una alta cantidad de fósforo; combatir la las características más destacadas, limitaciones,
hipertensión y la reducción de niveles de colesterol, propiedades, acontecimientos y formas de acción de los
ayudar en la formación y regeneración de células diferentes fotobiorreactores necesarios para el cultivo
sanguíneas juntamente con el hierro (por su contribución de cianobacterias.
en vitaminas del complejo B por lo que puede usarse
Revisión de literatura
de luz, exceptuando el ciclo 12:12 (noche:día). Ellos de burbujeo o reactores airlift (Chen et al., 2011). La
obtuvieron reducciones de 99.69% en tasas de fijación de transferencia de masa gas-líquido en fotobiorreactores
carbono en comparación con cultivos bajo iluminación cerrados ha sido direccionada siguiendo desarrollos
continua. similares para cultivo abierto tipo raceway (Molina et
al., 1999). El coeficiente volumétrico de transferencia
Provisión y transferencia de masa de CO2 de masa (KLa) es una de las características que
La fuente de carbono usual para el cultivo determina la capacidad del reactor para sostener el
fotosintético de cianobacterias es el gas CO2 o su forma crecimiento celular óptimo. El comportamiento de
disuelta bicarbonato (HCO3-) difundido en el medio KLa y la velocidad de crecimiento celular varían en
de cultivo. Aun cuando el medio de cultivo esté bien diferentes zonas del flujo de líquido. Estas zonas de
mezclado, la simple difusión del CO2 del aire en el agua flujo de líquido en fotobiorreactores pueden dividirse
no es suficiente para reemplazar el consumido por los en zona de flujo de burbujas, y zona de transición
microorganismos. El CO2 es generalmente introducido heterogénea y dependerá de la velocidad del gas. En la
al fotobiorreactor por inyección continua o intermitente zona de flujo de burbuja, la capacidad de retención del
en la parte inferior del recipiente, el suministro de CO2 gas, el área interfacial y la KLa son proporcionales a la
en algunas cianobacterias produce un incremento de velocidad superficial del gas. Aunque la disminución
biomasa, sin embargo, a su vez depende de muchos en el área interfacial comienza con el movimiento que
parámetros que incluyen la lenta velocidad de va desde la zona de transición a la zona heterogénea,
difusión del CO2 en el medio líquido, pH, turbulencia, sin embargo, la capacidad de retención del gas y KLa
temperaturas y densidades celulares (Jaiswal y Kashyap, alcanzan la estabilidad. Ciertos tipos de mezclado,
2002). con relación a la tensión de cizallamiento, puede ser la
Se han descrito cepas de cianobacterias con razón de la caída en la tasa de crecimiento específica.
elevados requerimientos de CO2 equivalentes al 38% Además, el KLa aumenta dentro de un rango de tamaño
en Spirulina sp. (de Morais y Costa, 2007). Estas cepas de burbuja en columnas de burbujeo y reactores airlift.
han sido comparadas con variedades silvestres capaces Burbujas pequeñas (<2 mm diámetro) causan más
de crecer a un bajo nivel de CO2 de 0.03% presente daño celular que burbujas mayores (~10 mm diámetro)
en el aire (Reinhold et al., 1991). Muchos diseños de (Chisti y Jauregui-Haza, 2002). Por tanto, la mezcla, el
fotobiorreactores en campo abierto, están adoptando el tamaño de la burbuja, la velocidad superficial del gas y
suministro externo de CO2 para mejorar el cultivo ya la presión de CO2 deben ajustarse a los requerimientos
que algunos autores reflejan que esos niveles (0.03%) de de cada tipo específico.
CO2 no son suficientes para generar alta productividad Por otra parte, en condiciones de alta temperatura,
de biomasa (Posten y Schaub, 2009). las pérdidas por fotorrespiración aumentan
Los límites máximos y mínimos de CO2 necesarios sustancialmente. Esto ocurre ya que, a altas temperaturas
no están bien definidos pero en la práctica se usa (40° C en adelante), la solubilidad del CO2 disminuye
comúnmente aireación con 5-15% de CO2, aunque drásticamente, resultando en una menor disponibilidad
esto varía en relación a la cepa microbiana (Jaiswal y del CO2 respecto del O2 en el sitio activo de la enzima.
Kashyap, 2002). El suministro continuo de CO2 es la Así, condiciones de cultivo con rango de temperatura
manera idónea de mantener el cultivo, sin embargo el entre 30-35° C y 15-20% de CO2, favorece el crecimiento
CO2 comercial es costoso, una manera de contrarrestar celular de Aphanothece microscopica Nägeli asociado
esto es usar CO2 de desecho industrial, o el empleo de con la fijación de carbono (Jacob-Lopes et al., 2008).
biogás a partir del uso de microorganismos que generen
digestión anaerobia de residuos agroindustriales, el uso Acumulación de oxígeno
de CO2 generado en la fermentación del vino (Proyecto El oxígeno es un producto de la fotosíntesis, cuando
desarrollado por la empresa Aeon Biogroup, Catapilco, queda atrapado en el medio de cultivo causa un efecto
Chile) o el diseño de fotobiorreactores con sistemas de tóxico reduciendo la eficiencia fotosintética, generando
aspersión y mezclado que permita que las burbujas de inhibición del crecimiento incluso a concentraciones
gas se retengan el tiempo suficiente para ser absorbido altas de CO2. Por esto, se necesita un sistema eficaz
en el medio líquido, pero el gas en burbujas muy finas, de desgasificación para remover el oxígeno formado.
debido a su largo tiempo de residencia en el fluido, La acumulación de oxígeno es un serio problema en
alcanzará el equilibrio con el líquido y por lo tanto fotobiorreactores que tienen un pobre intercambio de
contribuirá poco a la transferencia de masa (Markou y gas como los sistemas tubulares dispuesto de forma
Georgakakis, 2011). horizontal.
Entre los sistemas más comúnmente utilizados se El problema de acumulación de oxígeno aumenta
encuentran la alimentación directa del gas en columnas cuando un fotobiorreactor tubular helicoidal sufre
Formación de (Henrard et
Tubular A A B-A B-A R Adecuada para gradientes de al., 2011)
cultivos al aire li- pH, disolución
bre, alta producti- de oxígeno y (Lee et al.,
Hibrido A-M A A-M B R vidad, económico CO2 a lo largo 1995)
del tubo.
A: alto; M: medio; B: bajo; D: difícil; R: razonable
para el tratamiento de digestión anaeróbica de desechos B. Tubulares horizontales. Este tipo puede presentar
porcinos; el fotobiorreactor cerrado mostró mejor varios diseños (Figura 1C). Su forma ofrece buenas
desarrollo en términos de captación de nitrógeno para ventajas en relación a los sistemas abiertos debido a
producción de biomasa y utilización de materia orgánica su orientación hacia el sol lo que resulta en una alta y
para crecimiento celular vía absorción de CO2. eficiente conversión de luz. En este tipo de reactores la
Henrard et al. (2011), estudiaron la cinética de transferencia de gas se lleva a cabo en las conexiones
crecimiento de Cyanobium sp., en fotobiorreactor en de los tubos o en una unidad especial dedicada al
modo semicontinuo, ya que muchas veces los cultivos intercambio de gas. Estos sistemas pueden manejar
de cianobacterias a gran escala no son económicamente volúmenes grandes ya que son menos susceptibles a la
viables para ser desarrollados por alimentación contaminación. Una desventaja de este tipo de reactores
discontinua, obtuvieron alta productividad en la es que pueden generar cantidades considerables de
velocidad especifica de crecimiento, y lograron mantener calor.
al microorganismo en crecimiento exponencial durante Los métodos adaptados para el enfriamiento de
55 días. estos sistemas han sido rociar con agua, solapamiento
Sistemas económicos como bolsas de polietileno se de tubos, sumergir en piscinas con agua a temperaturas
han utilizado bajo esta configuración, proporcionando controladas y regular la temperatura de la alimentación
alta transparencia, buena esterilización y con capacidad de recirculación (Molina et al., 1999).
de aumentar la concentración celular tres veces más Tredici y Zittelli (1998) diseñaron un fotobiorreactor
que los estanques abiertos (Carvalho et al., 2006). Su horizontal con inclinación de pocos grados hacia el
escalamiento no es sencillo, para proveer suficiente sol que ayuda a mejorar la eficiencia; consistía en
volumen de cultivo y tener eficiente velocidad de un tubo de plexiglass de 3.4 cm de diámetro interno
transferencia de gas, el diámetro del tubo debería ser alto colocado uno al lado del otro sin espacio entre tubos.
al compararlo con sistemas como el de superficie plana Los tubos conectados en la parte superior e inferior,
(flat plate) o el tubular con loop, este requerimiento con disposición de 5-7° relativo al plano horizontal. La
disminuye la relación S/V restringiendo la eficiencia productividad volumetría y eficiencia fotosintética fue
fotosintética. mayor que el sistema de superficie plana.
El calor se controló rociando agua en el reactor Fotobiorreactores de superficie plana (flat plate)
cuando la temperatura del cultivo excedía un valor Están diseñados para hacer un uso eficiente de luz
preestablecido. solar, sus paneles están construidos de tal manera que la
Arbib et al. (2013) compararon a escala piloto, relación S/V es grande. Este tipo de fotobiorreactores
el raceway abierto y el fotobiorreactor tubular pueden ser organizados de tal forma que estén orientados
airlift, localizados en una planta convencional de hacia el sol, lo cual permite mejor eficiencia en términos
aguas servidas, con el objeto de realizar tratamiento de energía absorbida (Carvalho et al., 2006) (Figura
terciario de efluente y mejorar la generación de algas. 1E). Puede ser de material transparente como vidrio,
El fotobiorreactor tubular presentó mejor actividad plexiglass, policarbonato. La agitación puede ser por
fotosintética y productividad 21.76±0.3 g SS m-2d-1, burbujeo de aire por uno de sus lados a través de un tubo
remoción total de nitrógeno 65.12±2.87%, fósforo total perforado o por rotación mecánica a través de un motor.
58.78±1.17% y lípidos de 20.80±0.22%. Fue construido por Barbosa et al. (2005), utilizando
policarbonato y acero inoxidable, teniendo una relación
C. Tubulares helicoidales. El más frecuentemente S/V de 0.34 cm-1. Para la iluminación contaba con 10
usado es el Biocoil, compuesto por un set de tubos de tubos fluorescentes.
polietileno (3 cm de diámetro interno) enrollados en El fotobiorreactor puede escalarse organizando
un armazón circular abierto, acoplado a una torre de varias placas de superficie para ganar área, pero el
intercambio de gas y a un intercambiador de calor. Una alargamiento de la placa no es recomendado para el
bomba centrífuga hace llegar el medio de cultivo hasta escalamiento, es mejor aumentar la altura del líquido
la torre de intercambio de gas (Figura 1D) (Carvalho et y la ampliación de la trayectoria de la luz (Zhang
al., 2006). Travieso et al. (2001) utilizaron y mejoraron et al., 2002). Degen et al. (2001) mostraron un
el diseño original, siendo actualmente uno de los más fotobiorreactor flat plate con sistema airlift y tabiques
eficaces entre otras cosas por tener una alta relación S/V adjuntados alternativamente en la parte delantera y la
con poca extensión de terreno. parte posterior de las caras mayores de la placa. Una
Ellos realizaron un escalamiento sencillo que chaqueta transparente de enfriamiento fue colocada en
consistió en agregar más unidades paralelas de capas el lado iluminado delante del reactor. La productividad
de tubo manteniendo la carga hidráulica sin cambios. volumétrica de biomasa fue 1.7 veces más alta que un
Posee una entrada de energía baja y una alta velocidad modelo similar pero con sistema de burbujeo.
de mezcla mediante un procedimiento de entrada de gas
pulsada.La colocación de una fuente de luz mediante el Fotobiorreactores tipo fermentador de tanque
uso de un tubo interno, proporciona un control razonable agitado
de la intensidad de luz y una trayectoria de luz corta que Este tipo de reactor es el más convencional, y la
mantiene la temperatura correcta. Lograron resultados agitación se da mecánicamente por un impulsor de
satisfactorios en el crecimiento de Spirulina platensis, diferentes tamaños y formas. Los deflectores reducen
con productividades de 0.40 g L-1 d-1 sin daños celulares. el efecto torbellino. Al fondo del fotobiorreactor se
Soletto et al. (2008) evaluaron un fotobiorreactor introduce la fuente de carbono, aire enriquecido con
helicoidal a escala de laboratorio con alimentación CO2, para el crecimiento de cianobacterias (Figura
semicontinua en cultivo de Spirulina platensis bajo 1F). Se debe adaptar un sistema de iluminación interna
diferentes condiciones de intensidad de luz y velocidad que permita la distribución homogénea de luz, una
de alimentación de CO2, para evitar la adición en exceso desventaja del sistema es la baja relación S/V que
del CO2 al comienzo del cultivo que podría causar provoca disminución de eficiencia fotosintética. Es
una inhibición por saturación de sustrato. La óptima posible tener cultivos axénicos por lo que es indicado
velocidad de alimentación de CO2 para el crecimiento para obtener metabolitos de alto valor agregado
celular, se correlacionó con la intensidad de luz a la cual (Carvalho et al., 2006).
fue expuesta.
En general, el comportamiento de S. platensis Fotobiorreactores tipo híbridos
estuvo más influenciado por patrones de alimentación Muy usados ya que fusionan dos tipos de reactores
de CO2 en baja actividad fotosintética. La velocidad haciendo que se complemente las ventajas y desventajas
del flujo de recirculación fue 1.0 L min-1, el número de de cada uno respectivamente. Fernández et al. (2001),
Reynolds dentro del fotobiorreactor entre 400-1900, fusionaron un sistema airlift y uno tubular con loop
resaltando la ocurrencia de régimen laminar capaz de externo, colocados de manera horizontal en una piscina
asegurar satisfactoriamente el crecimiento celular y con agua temperada, el fotobiorreactor tenía capacidad
prevenir estrés mecánico y oxidativo. de 200 L. La disposición tubular de los loop ofrecía alta
relación S/V para la recolección de luz y control de la
temperatura del cultivo. El sistema airlift funcionaba metabolito que se quiera obtener, los cultivos se deben
como un desgasificador y controlador de velocidad del desarrollar en modo discontinuo, así el tiempo requerido
flujo a través del circuito. La ventaja es que incluye un para la carga, descarga y limpieza de fotobiorreactor
mejor control sobre variables del cultivo, permitiendo es crucial, la condición procariota de cianobacterias y
mayor productividad y reducción de consumo consiguiente menor tamaño celular, hacen que el diseño
energético (Fernández et al., 2001). Otro sistema del fotobiorreactor deba evitar en su interior cualquier
híbrido de fotobiorreactor, fue desarrollado por Lee et protuberancia, corrugues, conexión, entre otros, que
al. (1995), donde el tanque de cultivo fue levantado 5 propicie la persistencia del microorganismo, limitando
m del suelo, y tuberías de policloruro de vinilo (PVC) el proceso en términos de tiempo de empleo para un
con inclinación de 25° (en la horizontal) permitiendo nuevo lote.
al cultivo fluir hacia abajo para llegar a otro conjunto
de tubos con dirección al tanque que está arriba, esto Conclusiones
impulsado por un set de aire, para luego repetir el
proceso hacia otro conjunto de tubos (Figura 1G).
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