Gradualismo, saltacionismo[editar]

Darwin mantuvo que se evoluciona gradualmente.2021 Desde esta formulación, varios han
sido los evolucionistas que lo han cuestionado. La primera puntualización provino
de Galton que sustituyó tal gradualismo con una evolución a pequeños saltos. Para
visualizar su concepto se valió de la metáfora del poliedro: si la evolución vista por Darwin
podía representarse por el rodar de una esfera y cada nueva posición de esa esfera podía
representar un pequeño cambio, Galton representaba su visión con un poliedro y los
cambios con el paso de una cara a otra del poliedro. 22 Consideró que los pequeños
cambios retrocederían hacia la normalidad, que los cambios deberían tener una cierta
entidad para ser significativos en el proceso evolutivo.
Batesón, introductor de la genética de Mendel en el evolucionismo anglosajón, puede ser
considerado como el primer saltacionista. Crítico con diversos aspectos de darwinismo,
postuló que la evolución no podía ser gradualista ya que numerosos caracteres de los
organismos aparecían y desaparecían de forma brusca. 23
Más adelante Korschinsky y De Vries continuaron con los presupuestos de Bateson,
proponiendo igualmente que la evolución se producía mediante saltos en lugar de
gradualmente. Todo ello, a finales del SIGLO XIX, principios del siglo XX.24
La rehabilitación del gradualismo de Darwin vendría en los años veinte del siglo XX con la
formulación de la síntesis. S. S. Chetverikov, R. A. Fisher, J. B. S. Haldane y S. Wright
sentaron las bases del neodarwinismo, teoría actualmente mayoritariamente aceptada
para la explicación de la evolución de la vida, y en su formulación incluyeron el
gradualismo como la forma en que ésta evoluciona.
La restauración de la selección natural darwiniana como factor principal de la evolución se inició con
el nacimiento de la genética de poblaciones en los años veinte con los trabajos de S. S. Chetverikov,
R. A. Fisher, J. B. S. Haldane y S. Wright. La aplicación más completa de la genética al estudio de la
variación en las poblaciones la constituye el trabajo de Chetverikov (1926), inaccesible hasta hace
poco a los científicos occidentales que desconocían el ruso. El libro de Fisher «The Genetical
Theory of Natural Selection» (1930) constituyó el primer intento sistemático en lengua inglesa para
tratar de armonizar las observaciones de Darwin acerca de la selección natural con la genética
particulada de Mendel. Expresa de forma clara el concepto de la integración armónica del genotipo y
en consecuencia la mayor probabilidad que presentan las mutaciones con pequeños efectos
fenotípicos, más que las mutaciones con efectos grandes familiares en el laboratorio, de ser
incorporadas en el genotipo y así contribuir a la evolución.

Stebbins, Evolución, 198025

Posteriormente, en 1940, Goldschmidt volvería a poner en duda el gradualismo.

Goldschmidt en su libro La base material de la evolución, publicado el 1940, consideraba
que los pequeños cambios únicamente explicaban la microevolución, que la especiación
se explicaba mediante grandes cambios, enunciando su teoría de los «monstruos
prometedores» producto de mutaciones afortunadas. Entendía que difícilmente pequeñas
mutaciones podían conducir a la especiación y que las grandes mutaciones difícilmente
podían ser viables, pero que alguna de ellas podía dar lugar a sus «monstruos
esperanzados».
Desde hace tiempo estoy convencido de que la macroevolución debe proceder por un método
genético diferente. [...] Un cambio de patrón cromosómico, del todo independiente de las mutaciones
genéticas, más aún, del con¬cepto de gen, proporcionará este nuevo método de evolución. [...] La
llamada mutación y recombinación genética dentro de una población puede conducir a una
diversificación caleidoscópica dentro de las especies, que puede encontrar expresión en la
producción de categorías subespecíficas. [...] El cambio de especie a especie no es un cambio que
involucre más y más cambios atómicos adicionales, sino un cambio completo del patrón o sistema
reactivo primario en uno nuevo, que a partir de entonces puede producir otra vez variación
intraespecífica por micromutación. Este otro tipo de cambio genético podría llamarse mutación
sistémica. [...] Sea lo que sean los genes o las mutaciones genéticas, no encajan en este cuadro en
absoluto. Sólo está implicada la disposición de los constituyentes químicos seriales del cromosoma
en un orden nuevo, espacialmente diferente, esto es, un nuevo patrón cromosómico»

Golsschmidt, La base material de la evolución, 1940,26

Goldschmidt y sus postulados fueron ridiculizados por el neodarwinismo imperante y su

teoría de los monstruos esperanzados pasó a ser considerada durante mucho tiempo
como un desatino.27
Únicamente Niles Eldredge y Stephen Jay Gould en 1972, con la formulación de su teoría
sobre el equilibrio puntuado, basándose en estudios paleontológicos, lograron modificar en
parte el gradualismo defendido por la síntesis.
Lo que intenta explicar la teoría del equilibrio puntuado es el papel macroevolutivo de las especies y
la especiación tal como se expresa en el tiempo geológico. Sus enunciados sobre rapidez y
estabilidad describen la historia de las especies individuales, y sus afirmaciones sobre ritmos y
estilos de cambio tratan del trazado de estas historias individuales en el dominio no familiar del
tiempo geológico. […] Los postulados del equilibrio puntuado presuponen la escala apropiada de los
procesos microevolutivos en esta inmensidad geológica, el punto central que Darwin omitió al asumir
falsa¬mente que la «lentitud» de la modificación en los animales domesticados o las plantas de
cultivo (en relación a nuestra escala de tiempo ordinaria, en la que toda la historia humana, y
muchas generaciones más, han contemplado cambios sustanciales en poblaciones, pero ningún
origen de nuevas especies) se traduciría a escala geológica en la continuidad y lentitud del
gradualismo filético.

Stephen Jay Gould, Estructura de la teoría de la evolución.28

En la actualidad, el equilibrio puntuado convive con el paradigma gradualista del

neodarwinismo.
Simbiogénesis[editar]
En 1883, el biólogo alemán Andreas Schimper propuso que la capacidad fotosintética de
las células vegetales podía proceder de cianobacterias aun presentes en la naturaleza y
con iguales capacidades.
A principios del siglo xx, en 1909, el ruso Kostantin S. Mereschovky presentó la hipótesis
según la cual el origen de los cloroplastos tendría su origen en procesos simbióticos. 293031
Merezhkovsky llegó a proponer que el núcleo de las células eucariotas tuvo su origen en
una bacteria de vida libre; lo que hoy se considera erróneo, 32 pero que lo convierte en uno
de los primeros en proponer el origen simbiótico de las células eucariotas.
el naturalista ruso Konstantin Merezhkovsky (1855-1921). Este científico olvidado, que nació antes
de la publicación de El origen de las especies y tenía ya 27 años cuando murió Darwin, fue el primer
autor que propuso la extravagante idea de la simbiogénesis, según la cual algunos órganos, e
incluso algunos organismos, no surgían en la evolución por el gradual mecanismo de la selección
natural, sino mediante asociaciones simbióticas entre una especie animal o vegetal y algún tipo de
microbio. Merezhkovsky llegó a postular que el núcleo de la célula eucarlota provenía de un antiguo
microorganismo, lo que posiblemente es erróneo, al menos dicho así, sin más matices. En cualquier
caso, sus ideas no tuvie¬ron la menor repercusión.30

Los trabajos de Merezhkovsky pasaron inadvertidos. Años después, Ivan Wallin

(anatomista estadounidense) llegó a la misma conclusión, publicando en 1927 el
libro Simbiosis y el origen de las especies. Sus conclusiones fueron tenidas por absurdas,
costándole su prestigio profesional.
E. Wallin (1883-1969), experto en anatomía de la Universidad de Colorado, escribió un buen libro en
el que argumentaba que las nuevas especies se originaban mediante simbiosis. El término evolutivo
"simbiogénesis" se refiere al origen de nuevos tejidos, órganos, organismos e incluso especies
mediante el establecimiento de simbiosis permanentes de larga duración. Wallin jamás lo utilizó,
pero comprendió la idea a la perfección. Él puso especial énfasis en la simbiosis entre animales y
bacterias, un proceso al que llamaba «establecimiento de complejos microsimbióticos» o
«simbiontismo».
Lynn Margulis, Dorion Sagan, Captando genomas, 2003.33