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Micologa

Disciplina cientfica que estudia los hongos.- Hongos (Eumycota), mohos mucosos y mohos
acuticos

Conceptos

1. Los hongos estn ampliamente distribuidos y se encuentran donde quiera que haya
humedad. Tienen gran importancia para los seres humanos, tanto en trminos de beneficio
como de perjuicio.

2. Los hongos existen fundamentalmente como hifas filamentosas. Una masa de hifas recibe
el nombre de micelio.

3. Al igual que algunas bacterias, los hongos digieren materia orgnica insoluble secretando
exoenzimas y absorbiendo despus los nutrientes solubilizados.

4. En los hongos se dan dos estructuras reproductoras: 1) los esporangios forman esporas
asexuales, y 2) los gametangios forman los gametos sexuales.

5. Los zigomicetos se caracterizan por estructuras latentes llamadas zigosporas: clulas en


las cuales se forman los zigotos.

6. Los ascomicetos forman zigotos en el interior de una estructura caracterstica en forma de


saco, el asca. El asca contiene dos o ms ascosporas.

7. Las levaduras son hongos unicelulares, fundamentalmente ascomicetos.

8. Los basidiomicetos poseen hifas dicariotas con dos ncleos, uno de cada tipo de
apareamiento. Las hifas se dividen de una forma peculiar, formando basidiocarpos en cuyo
interior se pueden encontrar los basidios en forma de maza.
Los basidios forman dos o ms basidiosporas.

9. Los deuteromicetos (hongos imperfectos) han perdido, o nunca han posedo, la capacidad
de reproduccin sexual.

10. Los qutridos son un grupo de hongos terrestres y acuticos que se reproducen mediante
zoosporas dotadas de flagelos nicos, posteriores, con movimiento en latigazo, y
representan un eslabn entre los verdaderos hongos y los protistas.

11. Los mohos mucosos y mohos acuticos slo se parecen a los hongos en su aspecto y
forma de vida. En su organizacin celular, y los ciclos reproductor y vital, son
filogenticamente diferentes.

12. Micotoxicologa es el estudio de las toxinas de los hongos y de sus efectos.

13. Micosis son las enfermedades producidas por los hongos en los animales.

Las levaduras, mohos, setas, mildus y otros hongos invaden nuestro mundo.
Proporcionan grandes beneficios y causan males terribles. De ellos depende, de hecho,
el equilibrio de la vida; puesto que sin su presencia en el ciclo de descomposicin y
regeneracin, ni el hombre ni ningn otro ser vivo podran sobrevivir.
Lucy Kavaler.

Los microbilogos emplean el trmino hongo [del latn fungus, seta] para incluir organismos
eucariotas, portadores de esporas con nutricin por absorcin, carentes de clorofila, que se
reproducen de forma asexual y sexual.
El sistema de cinco reinos coloca a los hongos en el reino Fung (vase la Figura 19.12a). De
acuerdo con el rbol filogentico universal, los hongos son miembros del dominio Eucarya
(vase la Figura 19.3). Segn la delimitacin actual, se cree que el reino Fung constituye un
grupo monofiltico (Diagrama filogentico 25) referido como hongos verdaderos o eumycota
(del griego eu, verdadero; mykes, hongo).

Diagrama fllogentico 25. Filogenia provisional de los hongos verdaderos (Eumycota), mohos
mucosos y mohos acuticos, basada en la comparacin de secuencias de rRNA 18S.

Empleando la sistemtica molecular, los organismos se agrupan basndose en la filogenia


molecular de la secuencia de los genes nucleares de rRNA de la subunidad pequea del
ribosoma y el tipo de crestas mitocondriales presentes.

De acuerdo con ello, los cuatro grupos principales de hongos (zigomicetos, ascomicetos,
basidiomicetos y quitridiomicetos) forman un grupo filogenticamente coherente.

25.1 Distribucin
Los hongos son fundamentalmente organismos terrestres, aunque algunos son de agua dulce
o marinos. Muchos son patgenos, e infectan plantas y animales. Los hongos establecen
tambin relaciones beneficiosas con otros organismos.

Por ejemplo, aproximadamente tres cuartas partes de todas las plantas vasculares forman
asociaciones (llamadas micorrizas) entre sus races y los hongos.
Tambin se encuentran hongos en las partes superiores de muchas plantas. Estos hongos
endofticos afectan a la reproduccin de las plantas y a su sabor para los herbvoros.

Los lquenes son asociaciones de hongos y algas o cianobacterias.

25.2 Importancia

Se han descrito unas 90 000 especies de hongos; sin embargo, algunas estimaciones sugieren
que puede haber 1.5 millones de especies.

Los hongos tienen gran importancia para los seres humanos, tanto en trminos de beneficio
como de perjuicio.

Con las bacterias y otros grupos de organismos heterotrofos, el papel de los hongos en la
descomposicin es de enorme importancia. Degradan materia orgnica compleja del ambiente
a compuestos orgnicos simples y molculas inorgnicas.

De esta forma, se liberan y ponen a disposicin de los seres vivos: carbono, nitrgeno, fsforo,
y otros componentes cruciales de los organismos muertos.

Sin embargo, los hongos son la principal causa de enfermedades de las plantas (Figura 25.1a).

Los hongos, en particular las levaduras, son esenciales para muchos procesos industriales en
los que est implicada la fermentacin.

Ejemplos de ello la elaboracin del pan, el vino y la cerveza. Tambin desempean un


importante papel en la preparacin de algunos quesos, la salsa de soja y el sufu; en la
produccin comercial de muchos cidos orgnicos (ctrico, glico), de ciertos frmacos
(ergotamina, cortisona), y en la produccin de muchos antibiticos (penicilina, griseofulvina) y
el inmunosupresor ciclosporina.

Los hongos constituyen importantes herramientas de investigacin de procesos biolgicos


fundamentales.
Los citlogos, genetistas, bioqumicos, biofsicos y microbilogos emplean de forma sistemtica
hongos en sus investigaciones. Basndose en esta investigacin, la levadura Saccharomyces
cerevisiae es la clula eucariota mejor conocida.

Figura 25.1 Enfermedades por hongos,


(a) Roya de la manzana. Lesiones de roya a mitad del verano en el fruto y en la hoja, que se
desarrollaron a partir de infecciones en la primavera. Estas lesiones producen esporas capaces
de continuar la propagacin de la enfermedad,
(b) Dermatomicosis. Sarna en un gato debida a Microsporum canis.
25.3 Estructura

El cuerpo o estructura vegetativa de un hongo se denomina talo. Su complejidad es variable, y


va desde las levaduras unicelulares microscpicas y los mohos multicelulares, hasta las setas
(Figura 25.2).

La clula del hongo suele estar recubierta por una pared celular de quitina. La quitina es un
polisacrido resistente pero flexible, que contiene nitrgeno y que consta de residuos de N-
acetilglucosamina.

Una levadura es un hongo unicelular con un nico ncleo que se reproduce de forma asexual
por gemacin y divisin transversal o por reproduccin sexual a travs de la formacin de
esporas. Cada yema que se separa puede crecer y convertirse en una nueva levadura, y
algunas se agrupan para formar colonias. En general, las levaduras tienen un tamao mayor
que las bacterias, varan mucho de tamao, y suelen ser esfricas u ovoides. No tienen
flagelos pero posee la mayora de los restantes orgnulos eucariotas (Figura 25.3).

J
Una micotoxicosis es un envenenamiento producido por una toxina de hongo.

Un moho (Figura 25.2a) consiste en filamentos largos, a modo de hilos de clulas ramificados
llamados hifas [del griego hyphe, red] cuyo conjunto forma un micelio, masa enredada o
agregado anlogo a un tejido (Figura 25.4). En algunos hongos, el protoplasma fluye a lo largo
de las hifas, sin tabiques transversales que lo interrumpan. Estas hifas se conocen como
cenocticas (Figura 25.5a). Las hifas de otros hongos (Figura 25.5b) poseen tabiques
transversales llamados septos, con un poro nico o mltiples poros (Figura 25.5c), que
permiten el flujo de citoplasma. Estas hifas se denominan septadas.

Las hifas estn compuestas de una pared celular externa y una luz interna, que contiene el
citosol y los orgnulos (Figura 25.6). El citoplasma est rodeado de una membrana celular
situada junto a la pared celular.

Muchos hongos, en especial los que causan patologa en los seres humanos y en los animales,
son dimrficos (Tabla 25.2), es decir, tienen dos formas. Los hongos dimrficos pueden
cambiar de la forma de levadura (Y, del ingls yeast) en el husped, a la forma de moho o
micelio (M) en el medio externo, en respuesta a diversos factores ambientales (nutrientes,
tensin de CO2, potenciales de xido-reduccin, temperatura). Esta transformacin se conoce
como cambio YM. En los hongos asociados a plantas existe un tipo de dimorfismo inverso: la
forma miceliar se observa en la planta y la forma de levadura en el medio externo.

Figura 25.2 Talos de hongos, (a) El moho multicelular comn, Penicillium, creciendo sobre una
manzana, (b) Un extenso grupo de bejines o cuescos de lobo, Lycoperdon, creciendo sobre una
madera, (c) Una seta est constituida por hifas densamente empaquetadas que forman el micelio o
estructura visible (talo).

Figura 25.3 Una levadura. Representacin esquemtica de una clula de levadura que muestra la
morfologa tpica. Por motivos didcticos, se ha separado la membrana plasmtica de la pared celular.
En una clula viva la membrana plasmtica est firmemente adherida a la pared celular.

Figura 25.4 Micelios de moho,


(a) Microfotografa electrnica de barrido de un agregado de micelios jvenes formado
sobre el estoma de una hoja (x 1000).
(b) Un micelio macroscpico muy grande de basidiomiceto creciendo en la tierra.

25.4 Nutricin y metabolismo


Los hongos crecen mejor en hbitats oscuros y hmedos, donde haya materia orgnica
disponible.

La mayora de los hongos son saprofitos, obtienen sus nutrientes de materia orgnica muerta.
Al igual que numerosas bacterias, los hongos liberan exoenzimas hidrolticas que digieren
sustratos externos. Despus absorben los productos solubles. Son quimioorganoheterotrofos
y emplean compuestos orgnicos como fuente de carbono, electrones y energa.

El glucgeno es el polisacrido de almacenamiento primario en los hongos. La mayora de los


hongos emplean hidratos de carbono (preferiblemente glucosa o maltosa) y compuestos
nitrogenados para sintetizar sus propios aminocidos y protenas.

Los hongos suelen ser aerobios. Sin embargo, algunas levaduras son anaerobios facultativos y
pueden obtener energa por fermentacin, como en la produccin de etanol a partir de la
glucosa.

En el contenido del rumen de los rumiantes se encuentran hongos anaerobios estrictos.

25.5 Reproduccin
La reproduccin de los hongos puede ser asexual o sexual.

La reproduccin asexual se lleva a cabo de varias maneras:

1. Biparticin.- Una clula progenitora se divide en dos clulas hijas por constriccin en el
centro y formacin de una nueva pared celular (Figura 25.7a).

2. Gemacin.- Las clulas vegetativas somticas pueden formar yemas para producir nuevos
organismos. Esto es muy comn en las levaduras.

3. Esporulacin.- El mtodo ms comn de reproduccin asexual es la produccin de esporas.


La formacin asexual de esporas ocurre en un hongo individual mediante mitosis y posterior
divisin celular. Existen varios tipos de esporas asexuales:

a. Una hifa se puede fragmentar (por separacin de las hifas a travs del desdoblamiento de la
pared celular o septo) para formar clulas que se comportan como esporas. Estas clulas
reciben el nombre de artroconidios o artrosporas (Figura 25.1b).

b. Si las clulas estn rodeadas de una gruesa pared celular antes de su separacin, se
denominan clamidosporas (Figura 25.7c).

c. Si las esporas se desarrollan en un saco (esporangio) en la punta de una hifa, reciben el


nombre de esporangiosporas (Figura 25.Id).

d. Si las esporas no estn incluidas en un saco sino que se producen en la punta o los
costados de la hifa, se denominan conidiosporas (Figuras 25.7a y 25.11).

e. Las esporas producidas por gemacin a partir de una clula progenitura vegetativa (Figura
25.7) se llaman blastosporas.
Figura 25.5 Hifas. Dibujos de (a) hifas cenocticas y (b) hifas divididas en clulas por septos,
(c) Microfotografa electrnica (x 40 000) de un corte de Drechslera sorokiniana que muestra la
diferenciacin de la pared y un nico poro, (d) Dibujo de una estructura de la pared septal
perforada por muchos poros.
La reproduccin sexual de los hongos implica la unin de ncleos compatibles. Algunas
especies de hongos se autofertilizan y producen gametos sexuales compatibles en el mismo
micelio (homotlicos).

Otras especies requieren un cruzamiento externo entre micelios diferentes pero sexualmente
compatibles (heterotlicos). Dependiendo de la especie, la fusin sexual se puede producir
entre gametos haploides, entre cuerpos productores de gametos denominados gametangios,
o entre hifas.

A veces, se fusionan de forma inmediata tanto el citoplasma como los ncleos haploides para
producir el zigoto diploide. Sin embargo, habitualmente existe un retraso entre la fusin
citoplsmica y nuclear.

Esto produce un estado dicaritico en el cual las clulas contienen dos ncleos haploides
independientes, uno de cada progenitor (Figura 25.8). Tras un perodo de existencia
dicaritica, los dos ncleos se fusionan. Esta reproduccin sexual genera esporas. Por
ejemplo, en los zigomicetos el zigoto evoluciona a una zigospora (Figura 25.9); en los
ascomicetos, a una ascospora (Figura 25.12); y en los basidiomicetos, a una basidiospora
(Figura 25.14).
Figura 25.6 Morfologa de las hifas. Representacin en diagrama de la punta de una hifa que
muestra orgnulos tpicos y otras estructuras.

Las esporas de hongos son importantes por varias razones. El tamao, la forma, el color y el
nmero de esporas son tiles en la identificacin de especies de hongos.
Las esporas son a menudo pequeas y ligeras; pueden permanecer durante largos perodos
suspendidas en el aire. A menudo, ayudan a la diseminacin de los hongos, un factor
importante que explica la extensa distribucin de muchos hongos. Las esporas de hongos a
menudo se propagan adherindose a los cuerpos de insectos y otros animales. Los colores
brillantes y las texturas esponjosas de muchos mohos se deben a menudo a sus hifas areas y
esporas.
Figura 25.8 Reproduccin de los hongos. Un esquema de las caractersticas generales del
ciclo vital de los hongos que muestra la alternancia entre las fases diploides y haploides.
Algunas especies de hongos no pasan por la fase dicaritica que se muestra en este dibujo.
La fase asexual (haploide) se emplea para producir esporas que ayudan a propagar la especie.
La fase sexual (diploide) implica la formacin de esporas que sobreviven en condiciones
ambientales hostiles (p. ej., fro, sequedad, calor).

Figura 25.7 Diagrama que representa la reproduccin asexual de los hongos y algunas
esporas representativas, (a) Fisin transversal, (b) Fragmentacin de hitas para la produccin
de artroconidios (artrosporas) y (c) clamidosporas. (d) Esporangiosporas en el interior de un
esporangio. (e) Conidiosporas dispuestas en cadenas en el extremo de un conidiforo. (f) Las
blastosporas se forman a partir de yemas que se desprenden de la clula progenitora.

25.6 Caractersticas de las divisiones de los hongos

El esquema taxonmico tradicional empleado por los miclogos clasifica los hongos en cuatro
divisiones (Tabla 25.3), basndose fundamentalmente en variaciones en la reproduccin
sexual. (En la micologa, una divisin equivale a un phylum de los esquemas de clasificacin de
los animales.)

Basndose en los estudios de rRNA 18S, los microbilogos moleculares colocan a los
Deuteromycota (hongos imperfectos) entre sus parientes ms prximos tanto de los
Zygomycota, Ascomycota, o de los Basidiomycota, y aaden la clase Chytridiomycetes
(Diagrama filogentico 25).

Figura 25.9 Divisin Zygomycota. Diagrama del ciclo vital de Rhizopus stolonifer. Se ilustran
tanto la fase sexual como asexual.
Tabla 25.3 Divisiones de los hongos
Nmero aproximado de especies
Divisin Nombre comn
Zygomycota Zigomicetos 600
Ascomycota Hongos en saco 35 000

Hongos en maza
30 000
Basidiomycota
Hongos imperfectos
30 000
Deuteromycota
De acuerdo con el sistema tradicional que a menudo emplean los miclogos.

Divisin Zygomycota

Denominados zigomicetos. La mayora viven sobre materia vegetal y animales en


descomposicin en el suelo; algunos son parsitos de plantas, insectos, animales y seres
humanos. Las hifas de los zigomicetos son cenocticas, con muchos ncleos haploides.

En esporangios situados en la punta de las hifas areas se desarrollan esporas asexuales,


habitualmente dispersadas por el viento.

La reproduccin sexual produce zigotos duros, de pared gruesa, llamados zigosporas, que
pueden permanecer en estado latente si el ambiente resulta excesivamente hostil para el
desarrollo del hongo.

El moho del pan, Rhizopus stolonifer, es un miembro muy comn de esta divisin. Crece sobre
la superficie de alimentos hmedos, ricos en hidratos de carbono, como panes, frutas y
verduras.

Sobre los panes, por ejemplo, las hifas de Rhizopus cubren rpidamente la superficie. Unas
hifas especiales, denominadas rizoides, crecen hacia el interior del pan y absorben nutrientes
(Figura 25.9). Otras hifas (estolones) se vuelven erectas, y despus se arquean hacia el
sustrato formando nuevos rizoides. Cada espora, cuando se libera, puede desarrollar un nuevo
micelio.

Rhizopus se reproduce habitualmente de forma asexual, pero si el alimento escasea y las


condiciones ambientales se vuelven desfavorables, inicia la reproduccin sexual.

Cuando las dos cepas de apareamiento estn prximas, se producen hormonas que hacen que
sus hifas formen unas proyecciones llamadas progametangios [del griego pro, ante], y
despus gametangios maduros. Despus de la fusin de los gametangios, los ncleos de los
dos gametos se fusionan, formando un zigoto. y esta se convierte en una zigospora latente.

Los zigomicetos contribuyen tambin al bienestar de los seres humanos. Por ejemplo, en
Indonesia se emplea Rhizopus para producir un alimento llamado tempeh a partir de soja
hervida y pelada.

Otro zigomiceto (Mucor spp.) se emplea en Oriente con soja para producir un queso llamado
sufu. Otros se emplean en la preparacin comercial de algunos anestsicos, productos de
control de natalidad, alcoholes industriales, ablandadores de carne, y el colorante amarillo que
se emplea en la margarina y en sucedneos de la mantequilla.

Divisin Ascomycota

Denominados ascomicetos, comnmente denominados hongos de saco.


Muchas especies son bastante conocidas y de importancia econmica (Figura 25.10). Por
ejemplo, muchos de los mohos rojos, pardos y azul-verdosos que estropean la comida son
ascomicetos.

Los mildius pulverulentos que atacan las hojas de las plantas y los hongos que causan el
aublo del castao y la grafiosis del olmo son ascomicetos. Muchas levaduras, as como la
colmenilla y trufa comestibles, son ascomicetos.

El moho rosa del pan, Neurospora crassa, tambin un ascomiceto, ha sido una herramienta de
investigacin gentica y bioqumica de gran importancia.

Figura 25.10 Divisin Ascomycota.


(a) La colmenilla comn, Morchella escalenta, es uno de los hongos comestibles ms
exquisitos. Fructifica enprimavera,
(b) Copas escarlatas, Sarcoscypha coccnea, con los ascocarpos abiertos (apotecios).
(c) La trufa negra, Tuber brumale, es muy apreciada por su aroma por los gourmets.
Tcnicamente, las trufas son asociaciones (micorrizas) con robles.

Muchos ascomicetos son parsitos de plantas superiores.


Claviceps purpurea parsita el centeno y otras herbceas, causando el cornezuelo del
centeno.

El ergotismo, un trastorno txico de los seres humanos y animales que comen grano infectado
por el hongo, se acompaa a menudo de gangrena, delirio psictico, espasmos nerviosos,
aborto y convulsiones.

Las actividades farmacolgicas del cornezuelo del centeno se deben a su ingrediente activo, la
dietilamida de cido lisrgico (LSD). En dosis controladas, los ergotamnicos se pueden
emplear para inducir el parto, disminuir la presin arterial y aliviar la migraa.

Los ascomicetos reciben este nombre por su estructura reproductora caracterstica, el asca [del
griego, askos, saco] en forma de saco. El micelio de los ascomicetos est formado por hifas
tabicadas. En estos hongos es habitual la reproduccin asexual, que tiene lugar mediante
conidiosporas
(Figura 25.11).
Figura 25.11 Reproduccin asexual en Ascomicetos.
Conidiosporas caractersticas de Aspergillus observadas con el microscopio electrnico (x
1200).

La reproduccin sexual de los ascomicetos conlleva siempre la formacin de un asca que


contiene dos o ms ascosporas haploides (Figura 25.12a). En los ascomicetos ms complejos,
la formacin del asca va precedida del desarrollo de unas hifas ascgenas a cuyo interior
migran pares de ncleos (Figura 25A2b). Un ncleo de cada par se origina en un micelio o
clula masculina (anteridio), y el otro procede de un rgano femenino o clula
(ascogonio) que se ha fusionado con l.

A medida que crecen las hifas ascgenas, los ncleos apareados se dividen, de manera que
cada clula contiene un par de ncleos. Despus de que la hifa ascgena ha madurado, se
produce la fusin nuclear en las clulas madre del extremo de la hifa. El ncleo diploide del
zigoto experimenta despus la meiosis, y los cuatro ncleos haploides resultantes se dividen
nuevamente por mitosis para producir una hilera de ocho ncleos en cada asca en desarrollo.

Divisin Basidiomycota
Denominados los basidiomicetos. Son ejemplos los tizones o aublos, royas, falos (falo
hediondo), cuescos de lobo, setas, y hongos anidados (crucbulos).
Figura 25.12 Ciclo vital de los ascomicetos. La reproduccin sexual implica la formacin de
ascas y ascosporas. En el asca, la cariogamia va seguida de la meiosis, para producir las
ascosporas.
(a) Reproduccin sexual y morfologa del ascocarpo de un hongo en copa,
(b) Detalles de la reproduccin sexual en las hifas ascgenas. Los ncleos de los dos tipos de
apareamiento estn representados por crculos blancos y negros.
Figura 25.13 Esquema de los ciclos vitales de la levadura Saccharomyces cerevisiae.
(a) La clula de levadura es capaz de vivir dos vidas: como clula diploide y cuando su
nutricin es deficiente, como haploide. Si el alimento abunda, las clulas haploides se fusionan
para crear diploides.
(b) Cuando existe alimento disponible, una clula madre dar lugar, por gemacin, a clulas
hijas. Cada vez que una levadura se reproduce por mitosis le queda una cicatriz de gemacin.
Cuando no dispone de ms superficie a travs de la cual formar las yemas, muere,
(c) Cuando es privada de alimento, la clula de la levadura experimenta la meiosis. En este
proceso se desarrollan cuatro clulas como una unidad en el seno de la clula madre, y
permanecen dentro de sus paredes celulares resistentes hasta volver a disponer de alimento,
(d) Dos clulas haploides prximas se pueden fusionar para formar una clula diploide. Una
vez formada, comienza a formar yemas incluso antes de alcanzar su forma final.

Los basidiomicetos reciben su nombre por la estructura o clula caracterstica, el basidio,


implicada en la reproduccin sexual (Figura 25.14). Un basidio [del griego, basidion, base
pequea] se produce en la punta de las hifas y normalmente tiene forma de maza. El basidio
produce dos o ms basidiosporas, y los basidios pueden ser sostenidos por cuerpos de
fructificacin llamados basidiocarpos.

Los basidiomicetos afectan de muchas maneras a los seres humanos. La mayora son
saprofitos que descomponen restos vegetales, en especial celulosa y lignina. Muchas setas se
emplean como alimento en todo el mundo. El cultivo de Agaricus campestris es un negocio de
muchos millones de dlares {vase la Figura 41.24).

Muchas setas producen alcaloides especficos que pueden actuar como venenos o
alucingenos. Uno de estos ejemplos es Amanita phalloides, copa de la muerte o ngel
destructor. Dos toxinas aisladas de esta especie son la faloidina ( actua en clulas hepticas) y
la ocamanitina( actua en clulas del estmago y el intestino delgado).

Figura 25.14 Divisin Basidiomycota. El ciclo vital de un basidiomiceto terrestre tpico


comienza con la germinacin de una basidiospora para producir un micelio monocarionte (uno
con un nico ncleo en cada clula septada).

El basidiomiceto Cryptococcus neoformans es un patgeno humano importante. Produce la


enfermedad denominada criptococosis, una infeccin sistmica que afecta fundamentalmente
a los pulmones y el sistema nervioso central.

Otros basidiomicetos, los tizones y royas, son virulentos patgenos de las plantas que
provocan grandes daos en las cosechas de cereales; anualmente destruyen cosechas por
valor de millones de dlares.

Divisin Deuteromycota
En gran medida, la taxonoma clsica de los hongos se basa en patrones especficos de
reproduccin sexual. Cuando un hongo carece de fase sexual (etapa perfecta), o esta fase no
ha sido observada, se adscribe a la divisin Deuteromycota, llamados comnmente hongos
imperfectos o deuteromicetos (hongos secundarios).
La mayora de los hongos imperfectos son terrestres, y slo se han descrito algunos de agua
dulce o en hbitats marinos. La mayora son saprofitos o parsitos de las plantas.
Unos pocos parasitan otros hongos.

Muchos hongos imperfectos afectan directamente a la salud humana. Varios son patgenos
para el ser humano, causando enfermedades como el pie de atleta, la tia y la histoplasmosis

Importantes en la industria.- Por ejemplo, algunas especies de Penicillium sintetizan los


conocidos antibiticos penicilina y griseofulvina.

Otras especies confieren su aroma caracterstico a quesos como el Gorgonzola, Camembert y


Roquefort.

Diferentes especies de Aspergillus se emplean para fermentar la salsa de soja y producir cido
ctrico, glucnico y glico. Aspergillus flavus y A. parasiticus producen metabolitos secundarios,
llamados aflatoxinas, muy txicos y carcingenos para los animales y el hombre

Otro grupo de toxinas de hongos, los tricotecenos, son potentes inhibidores de la sntesis
proteica de las clulas eucariotas.

Divisin Chytridiomycota

Los hongos verdaderos ms sencillos pertenecen a la divisin Chytridiomycota.

Esta divisin contiene una clase, Chytridiomycetes, y sus miembros se conocen familiarmente
como qutridos. Son hongos terrestres y acuticos simples que se reproducen asexualmente,
formando zoosporas dotadas de flagelos nicos, posteriores, que presentan movimiento en
latigazo.

El conjunto del organismo es de tamao microscpico y puede consistir en una nica clula,
una pequea masa multinucleada, o un verdadero micelio. Habitualmente, el componente
fundamental de la pared celular de los qutridos es la quitina. Se piensa que los qutridos
derivan de un antepasado protozoo con un flagelo similar.

25.7 Mohos mucosos y mohos acuticos

Los mohos mucosos y los mohos acuticos slo se parecen a los hongos en el aspecto y el
modo de vida. En su organizacin celular, reproduccin y ciclos vitales son filogenticamente
diferentes (Diagrama filogentico 25).

Divisin Myxomycota (hongos mucosos acelulares)

En condiciones apropiadas, los mohos plasmodiales (acelulares) mucosos existen como


masas fluidas de protoplasma de colores que se arrastran de modo ameboide sobre tablones,
hojas y otros materiales orgnicos hmedos, y en descomposicin.

Se alimentan por fagocitosis. Debido a que esta masa que fluye carece de paredes celulares,
recibe el nombre de plasmodio (Figuras 25.15 y 25.16a). El plasmodio contiene muchos
ncleos, y a medida que crece el organismo, los ncleos diploides se dividen repetidas veces.
Figura 25.15 Mohos mucosos. Plasmodio del moho mucoso Physarum; microfotografa ptica
(x 175).

Cuando el plasmodio madura o existe escasez de alimento, humedad, o ambos, migra a una
zona luminosa y desarrolla cuerpos fructferos delicadamente adornados (Figura 25.\6b-e). Al
madurar, stos forman esporas con pared de celulosa resistentes a condiciones ambientales
extremas.

Las esporas germinan en presencia de un grado de humedad adecuado para liberar


mixamebas ameboides o clulas nadadoras flageladas.

Divisin Acrasiomycota (mohos mucosos celulares)

La fase vegetativa de los hongos mucosos celulares consta de clulas individuales


ameboides denominadas mixamebas (Figura 25.17a). Las mixamebas se alimentan de
bacterias y levaduras por fagocitosis. Cuando abunda el alimento, se dividen repetidas veces
por mitosis y citocinesis, produciendo nuevas mixamebas hijas.

Cuando se agota su suministro de alimentos, las mixamebas comienzan a secretar


monofosfato de adenosina cclico (cAMP). Esto atrae a otras mixamebas hacia la fuente de
cAMP quimiotctico, y stas a su vez secretan ms cAMP. Cuando se agregan las mixamebas
individuales (Figura 25.176), forman un pseudoplasmodio que recuerda a una pequea
babosa (Figura 25.17c). El pseudoplasmodio puede moverse como una unidad durante un
lapso de tiempo, dejando una estela de moco, pero termina por hacerse sedentario.
Figura 25.16 Reproduccin de Myxomycota.
(a) Ciclo vital del moho mucoso plasmodial (las diferentes partes del ciclo vital se muestran a
diferente aumento). Fructificaciones de diferentes mohos mucosos plasmodiales:
(b) Hemilhchia (x 100), (c) Stemonitis (x 100), (d) Physarum aolycephalum, y (e) Arcyria
denudata.

Figura 25.17 Divisin Acrasiomycota. Dictyostelium discoideum, un moho mucoso celular. En


la fase.de vida libre la mixameba se parece a una ameba de forma irregular,
(a) Las mixamebas agregadas adquieren polaridad y comienzan a moverse de forma orientada
por la influencia del cAMP.
(b) Representacin esquemtica de la migracin celular que participa en la formacin del
sorocarpo a partir de
(c) un pseudoplasmodio inicial. (el) Microfotografa al microscopio ptico de una fructificacin
madura (sorocarpo).
(e) Microfotografa electrnica de un soro que muestra esporas (x 1800).

Divisin Oomycota
Los miembros de la divisin Oomycota se conocen colectivamente como oomicetos o mohos
acuticos.
Los oomicetos slo se parecen a los hongos verdaderos en el aspecto, y consisten en
filamentos finamente ramificados llamados hifas. Sin embargo, los oomicetos poseen paredes
celulares de celulosa, mientras que las paredes de la mayora de los hongos estn compuestas
de quitina. A diferencia de los hongos verdaderos, los oomicetos poseen crestas mitocondriales
tubulares.
Oomycota significa hongos de huevo, una referencia a la forma de reproduccin sexual de
los mohos acuticos.

Una clula de huevo relativamente grande (oogonia) es fecundada por una clula espermtica
o un anteridio ms pequeo para producir un zigoto. Cuando el zigoto germina, forma
zoosporas asexuales dotadas de flagelos.

Los mohos acuticos, como Saprolegnia y Achlya son saprofitos que crecen en masas
algodonosas sobre algas muertas y pequeos animales, fundamentalmente en hbitats de
agua dulce. Son importantes para la descomposicin en sistemas acuticos.

Resumen
1. Los hongos estn omnipresentes en el ambiente, y se encuentran all donde existe agua,
nutrientes orgnicos y una temperatura adecuada. Secretan enzimas al exterior de su
cuerpo y absorben el alimento digerido.

2. Los hongos son importantes para la descomposicin y degradan la materia orgnica: viven
como parsitos sobre animales, seres humanos y plantas; y se emplean como instrumento
de investigacin de procesos biolgicos fundamentales.

3. El cuerpo o estructura vegetativa de un hongo se denomina talo (Figura 25.2). Los hongos
se pueden agrupar en mohos o levaduras basndose en el desarrollo del talo.

4. Un hongo es un organismo eucariota, portador de esporas, que se alimenta por absorcin,


carece de clorofila; se reproduce asexualmente, sexualmente, o de ambas maneras; y
normalmente posee hifas filamentosas rodeadas de paredes celulares, que habitualmente
contienen quitina.

5. Las levaduras son hongos unicelulares que tienen un nico ncleo y se reproducen
asexualmente por gemacin y divisin transversal o sexualmente, merced a la formacin
de esporas (Figura 25.3).

6. Un moho consiste en filamentos celulares largos, ramificados, filiformes (hifas) que forman
una maraa llamada micelio (Figura 25.4). Las hifas pueden ser septadas cenocticas (no
septadas). El micelio puede producir estructuras reproductoras.

7. Algunos hongos son dimrficos: alternan la forma de levadura con la de moho (Tabla 25.2).

8. Es frecuente que en los hongos, la reproduccin asexual se lleve a cabo mediante la


produccin de tipos especficos de esporas que se dispersan con facilidad (Figura 25.7).

9. La reproduccin sexual se inicia en los hongos mediante la fusin de hifas de cepas con
tipos de apareamiento compatibles. En algunos hongos los ncleos de las hifas fusionadas
permanecen separados, formando pares que se dividen de forma sincrnica. Finalmente
algunos ncleos terminan por fusionarse (Figura 25.8).

10. Los zigomicetos son cenocticos. La mayora son saprofitos. Un ejemplo es el moho comn
del pan, Rhhopus stolonifer. La reproduccin sexual se lleva a cabo a travs de una forma
de conjugacin en la que participan cepas + y - (Figura 25.9).
11. Los ascomicetos se conocen como hongos de saco, puesto que forman una estructura
reproductora llamada asea (Figura 25.10). En la reproduccin asexual producen los
conidios caractersticos (Figura 25.11). En la reproduccin sexual participan cepas + y -
(Figura 25.12).

12. Los basidiomicetos son los hongos en maza (setas). Reciben este nombre por su basidio,
que produce basidiosporas (Figura 25.14).

13. Los deuteromicetos (hongos imperfectos) son hongos en los que no se conoce una fase
sexual (perfecta).

14. Los mohos mucosos plasmodiales (acelulares) se mueven como un plasmodio


multinucleado (Figura 25.15). Cuando escasea el alimento o la humedad, estos hongos
mucosos forman esporangios en cuyo interior se producen esporas (Figura 25.16).

15. Los mohos mucosos celulares consisten en una fase vegetativa llamada mixameba (Figura
25.17). Las mixamebas se alimentan hasta agotar los nutrientes, entonces las clulas se
renen para forman una estructura multicelular anloga a un moho, que recibe el nombre
de soro o sorocarpo. El sorocarpo produce esporas haploides que germinan cuando las
condiciones son favorables para formar nuevas mixamebas.

16. Los qutridos son un grupo de hongos terrestres y acuticos que producen zoosporas
dotadas de flagelos nicos, posteriores, que presentan movimiento en latigazo.

17. Oomycota (mohos acuticos) se caracterizan por la produccin de esporas mviles


(zoosporas, gametos) y por la produccin de esporas sexuales resistentes (oosporas).

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