UT II.

- Metabolismo de

glcidos
T 18-glicolisis

Tema 3.- Degradacin de glcidos

Digestin de glcidos de la dieta
Degradacin de glucosa por GLUCOLISIS:

Caractersticas y reacciones

Balance qumico y energtico ATP

Regulacin de la glucolisis

Lanzaderas
Incorporacin a la glucolisis de otros azcares

DIGESTIN DE GLCIDOS
Los monosacridos son los nicos glcidos que se absorben
a travs de la mucosa intestinal con transporte activo

ALIMENTOS
(*)
intracelular

Tanto el almidn ( mecla de amilosa y de amilopectina.) como el glucgeno

son hidrolizados por las enzimas -amilasa (1
4) y glucosidasas (1
6).

La -amilasa (salivar y pancretica) y la glucosidasa (intestinal)

DIGESTIN DE GLCIDOS

Glucgeno
Glucogenolisis

Glucogenognesis
Pentosas y
Otros azcares

Ruta pentosas-P
Glucosa
Gluconeognesis

Glucolisis
Glucolisis

Ciertos
amino
cidos

Piruvato

Lactato
Degradacin
piruvato

ESQUEMA QUE RELACIONA

LAS VAS METABLICAS
PARA LOS
GLCIDOS

cidos
grasos
Ciclo cido
ctrico
Transporte
Electrnico
mitocondrial

GLUCOLISIS:
Ruta CATABLICA para la degradacin de la glucosa a piruvato
- Caractersticas generales:

GLUCOSA

Glucolisis o glicolisis es una ruta catablica de 10 reacciones

enzimticas: TRES IRREVERSIBLES
Su funcin es la degradacin de glucosa para la obtencin de
energa: 2 ATP y 2 NADH
Se degrada una molcula de glucosa (C6) hasta dos molculas de
piruvato (C3).
Es una ruta metablica universalmente distribuida en todas las
clulas.
2 PIRUVATOS

GLUCOLISIS
Fases y Reacciones
Sustratos :

Hexosas-P y triosas-P

Enzimas:

deshidrogenasas

kinasas, isomerasas y mutasas

Cofactores: NAD+ / NADH

ATP / ADP

El producto de una reaccin

es el sustrato de la siguiente
EL ATP es el cofactor DADOR de
GRUPOS FOSFATO Y
el ADP es el RECEPTOR de GRUPOS
FOSFATO
EL NAD+ acepta electrones
procedentes de
los sustratos que se oxidan
y l se reduce a NADH

Las molculas con

carga
no atraviesan la
membrana
plasmtica

GLUCOLISIS: reacciones
FASE 1: fase de inversin de energa

hexoquinasa

1.-Fosforilacin de la glucosa
El ATP transfiere un Pi al OH del
C6. de la glucosa.. Las molculas con
carga no atraviesan las membranas.
La G6P no sale de las clulas.

Glucosa (G)

Glucosa 6-P (G6P)

Fosfoglucosa
isomerasa

2.-Isomerizacin de la G-6-P
La aldosa (C1=O) se transforma
en cetosa (C2 =O )
Glucosa 6-P (G6P)

Fructosa 6-P
(F6P)

GLUCOLISIS: reacciones

Fosfofructoquinasa 1

3.-Fosforilacin de la F-6-P
El nuevo OH del C1 es
fosforilado por ATP.

Fructosa 6-P (F6P)

Fructosa 1, 6-P (FBP)

4.-Ruptura aldlica de la F-B-P

Aldolasa
Se forman dos triosas, ismeros:
-gliceraldehido3-fosfato (G3P) y
-dihidroxiacetona-fosfato (DHAP).

Fructosa 1, 6-P (FBP)

Dihidroxi
Acetona
Fosfato Gliceraldehido
(DHAP) 3-fosfato (G3P)

GLUCOLISIS: reacciones
FASE 2: fase de obtencin de beneficios

Triosa fosfato
isomerasa

5.-Isomerizacin del DHAP a G3P

La dihidroxiacetona-fosfato (DHAP)
se isomeriza a
gliceraldehido3-fosfato (G-3P).
Solo el G-3P sigue la glicolisis.

Dihidroxiacetona
-fosfato (DHAP)

Gliceraldehido
3-fosfato (G3P)
Gliceraldehido 3-P
deshidrogenasa

FASE 2
6.-Oxidacin y fosforilacin
Se genera NADH y un enlace
fosfato de alta energa

Gliceraldehido
3-fosfato (G3P)

1,3-bisfosfo
glicerato (BPG)

El aldehido se oxida y se fija el grupo fosfato, formando un

enlace de alta energa: enlace ACIL-FOSFATO

GLUCOLISIS: 1 reaccin de

conservacin de la energa
El aldehido se oxida a cido y se fija el grupo fosfato,
formando un enlace de alta energa: enlace ACIL-FOSFATO
Reaccin 6: en dos pasos

Gliceraldehido-3-P

Gliceraldehido 3-P Deshidrogenasa

1,3-BP glicerato

GLUCOLISIS: reacciones para

recoger energa
El enlace ACIL-FOSFATO es de alta energa y
sta se conserva en forma de ATP
Fosfoglicerato
quinasa

7.-Fosforilacin a nivel de sustrato

Se transfiere un Pi desde el 1,3BPG al
ADP.

1,3-bisfosfo
glicerato (BPG)

3-fosfoglicerato
(BPG)

1 reaccin de conservacin de la energa

Fosfoglicerato
mutasa

8.-Isomerizacin
El Pi del C3, de no muy alta energa,
se traslada al C2, a travs de un
intermedio bisfosforilado (2,3-BPG)

3-fosfoglicerato
(3PG)

2-fosfoglicerato
(2PG)

GLUCOLISIS: reacciones para

recoger energa

Enolasa

9.-Deshidratacin
Se separa una mol. de H2O y se
genera un enlace enol-fosfato
de alta energa

Fosfoenol
piruvato
(PEP)

2-fosfoglicerato
(2PG)

El enlace ENOL-FOSFATO es de alta energa

Piruvato
quinasa

10.-Fosforilacin a nivel de sustrato

Se transfiere un Pi desde el PEP al
ADP.

DG = -31.4kJ/mol
Fosfoenol
piruvato
(PEP)

2 reaccin de conservacin de la energa en forma de ATP

piruvato
(PIR)

GLUCOLISIS: balance de la ruta

RESULTADO DE LA GLUCOLISIS

glucosa

Adems se forman 2 molculas de ATP

y 2 molculas de NADH

2 molculas
de piruvato

BALANCE qumico y energtico de la glucolisis:

Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ ------> 2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2H+
La glucolisis se produce en el citoplasma celular y los NADH que descargan sus
e- en el T.E.M. lo hacen en el interior mitocondrial.-
 LANZADERAS

Lanzadera del glicerol-P

Glicerol-3-fosfato
Deshidrogenasa
citoplasmtica

Dihidroxiacetona
fosfato

Citoplasma

Glicerol
3-fosfato
Glicerol-3-fosfato
Deshidrogenasa
mitocondrial

Matriz
Por cada NADH citoplsm. que se oxida por esta va se obtienen 2 ATP.

Lanzadera del malato-aspartato

Por cada NADH citoplsm. que se oxida por esta va se obtienen 3 ATP.

Oxalacetato

Malato
deshidorgenasa
Malato

Glutamato

transaminasa

-cetoglutarato

Aspartato

-cetoglutarato

Aspartato

Citoplasma

Matriz
Malato Malato

deshidorgenasa
Oxalacetato

transaminasa
Glutamato

REGULACIN de la GLUCOLISIS
La regulacin
de la ruta recae
sobre las tres
enzimas que
catalizan las
tres reacciones
irreversibles.
Son tres
kinasas

hexokinasa

Fosfofructo
kinasa 1

piruvatokinasa

REGULACIN GLUCOLISIS:
(1) Hexokinasa
y caractersticas de la glucokinasa

G-6-P

Activa
inhibe

Producto de la reaccin

hexokinasa
Glucosa

glucosa-6-P
glucokinasa
GLUCOKINASA
Isoenzima en hgado,
+ Especfica para glucosa
KM mayor para la glucosa y
No inhibida por G6P

glucosa

Su existencia permite al
hgado retirar glucosa de la
sangre cuando su
concentracin es muy alta

GLUCOLISIS: REGULACIN (2)

PFK1 es regulada por niveles de metabolitos

AMP

inhibe

baja energa

Fruc-2,6-bisP

Enzima alostrica

Activa

Efector +

Fosfofructo kinasa 1
ATP + Fructosa-6-P

Fructosa-1,6-bisP + ADP

ATP

alta energa

Citrato

consigue energa

CINTICA SIGMOIDE: comportamiento alostrico

La PFK-1 se activa con F-2,6-BP, el producto de la PFK-2

ENZIMA BIFUNCIONAL

PFK-2

F2,6-BP

Fructosa-2,6-bisfosfato
(F-2,6-BP)

La actividad de la enzima bifuncional

PFK-2/F2,6-BF est controlada por
accin hormonal, mediante
fosforilacin / defosforilacin

Fructosa-6fosfato

Fructosa-2,6bisfosfato

Fructosa-1,6bisfosfato

REGULACIN GLUCOLISIS
(3) Piruvatokinasa (PK)

Fruc-1,6-bisP

Activa
inhibe

Sustrato glucolitico

piruvatokinasa

Fosfo-enol-piruvato

Piruvato
ATP
Alanina
Acetil-CoA

alta energa
consigue piruvato
consigue energa

En hgado, la PK resulta inhibida por fosforilacin

Incorporacin de

DISACRIDOS a la GLUCOLISIS

La hidrlisis de disacridos produce monosacridos

que se incorporan a la glucolisis por diferentes vas:

La fructosa puede incorporarse por dos vas, en

dependencia del tejido:
1.- Se fosforila a F6P y se incorpora a la glicolisis
(msculo)
2.-Se fosforila a F1P y se hidroliza a triosas (en hgado)
La galactosa se fosforila a Gal-1-P y despus se
isomeriza hasta glucosa-1-P (epmeros C4)

Galactosa
kinasa
Galactosa 1-P
UDP-glu
transferasa
UDP-galactosa + Glu 1-P
epimerasa
UDP-glucosa
Galactosa  Cataratas

Sacarosa -------------> fructosa + glucosa

sacarasa
Lactosa --------------> galactosa + glucosa
lactasa
Maltosa --------------> 2 glucosa
maltasa

Incorporacin de

GALACTOSA (epmero C4 de la glucosa)

UDP-glu

Glu-1P
UDP-galac
C4

Glu-6P

Galactosa
kinasa
Galactosa 1-P
UDP-glu
transferasa
UDP-galactosa + Glu 1-P
epimerasa
UDP-glucosa
Galactosa  Cataratas

La galactosa se fosforila a Gal-1P

La galactosa-1-P se isomeriza
hasta glucosa-1-P (epmeros C4)
en una reaccin con UDP-glu catalizada
por una Uridil-transferasa
La glucosa-1-P se isomeriza a
glucosa-6-P y la UDP-galactosa se
epimeriza a UDP-glucosa