Msc.

Josué Castillo
Se define la fosforilación oxidativa como la síntesis
de ATP a partir de ADP y Pi acoplada a la
transferencia de electrones desde un donador
reducido a un aceptor final. La energía del proceso
deriva, precisamente, de este proceso redox.
Tenemos que considerar dos apartados diferentes en
la FO:
1) La cadena de transferencia de electrones desde el
donador inicial al aceptor final: es la cadena
respiratoria, y este proceso llamardo respiración.

2) La síntesis de ATP propiamente dicha

empleando la energía liberada en la transferencia
de electrones.
 En los organismos eucariotas la fosforilación
oxidativa es un proceso exclusivamente
mitocondrial.

 En la mitocondrias en presencia de oxígeno, el

aceptor final de los electrones es el oxígeno
molecular, que se reduce a agua.

 En las mitocondrias, los donadores de los

electrones para la fosforilación oxidativa son el
NADH y diversos compuestos orgánicos
reducidos (glicerol-3-fosfato, succinato, acil-CoA).
1. Los donadores de electrones a la cadena de transporte,
actuan como cosustratos: NADH y NADPH (este último
mucho menos frecuentemente).

2. Nucleotidos de flavina, FAD y FMN (junto con sus

formas reducidas FMNH y FADH, como componentes del
centro activo de diferentes proteínas, tanto monoméricas
como formando parte de complejos supramoleculares. El
potencial redox depende de la proteína en la que se
encuentre la coenzima.

3. Coenzima Q o Ubiquinona. Otras moléculas análogas son

la Plastoquinona y la Menaquinona. Son transportadores
liposolubles que se mueven dentro de la membrana,
actuando, generalmente al igual que el NADH, como
cosustrato
1. Hierro. La reacción redox es la siguiente:
Fe2+ ---------- Fe3+ + e-

El átomo de hierro no se va a encontrar nunca libre,

sino formando parte de proteínas de dos tipos
completamente distintos:

1. Citocromos, en los que el hierro se encuentra

unido a un grupo Hemo

2. Ferrosulfoproteínas, en las que el hierro se

encuentra formado los denominados “centro
ferro-sulfurados” o “hierro azufre”.

En ambos casos la reacción es siempre la misma:

se transfiere exclusivamente un electrón.
 El transporte electrónico se lleva a cabo en la
membrana mitocondrial interna. Los componentes
de la cadena de transporte electrónico
mitocondrial se encuentran asociados formando 3
grandes complejos supramoleculares; también hay
dos transportadores móviles que comunican esos
tres complejos. Cada uno de los tres complejos
respiratorios acopla una reacción redox con el
bombeo de hidrogeniones desde la matriz
mitocondrial hasta el espacio intermembranas. El
resultado final de la actuación de la cadena de
transporte electrónico mitocondrial es la creación
de un gradiente de hidrogeniones a través de la
embrana mitocondrial interna.
 ATP sintetasa F (ATPasaF)
Esta figura se ha formado juntando las
estructuras de la ATPasa Fo de E.coli y la F1 de
buey.
La entrada de 3 hidrogeniones hace que el anillo de
c gire 120º, y solidariamente giran las subunidades
y del tallo, que se encuentran unidas a él.
 es un eje rígido y asimétrico en el centro del
hexámero 3 3. y forman la base del eje, y junto con
se unen al hueco de Fo
Vista frontal del hexámero 3 3, en el Se pueden ver
las tres moléculas de que se aprecian los tres
estados sustrato en cada uno de los centros
conformacionales de cada dímero activos.
Para mayor claridad se representan sólo las
subunidades
Control de la Fosforilación oxidativa.

 Experimentalmente se ve que la respiración

(consumo de oxígeno por las mitocondrias, en
presencia de un donador de electrones)
requiere ADP y fosfato SI las mitocondrias
están intactas. Sin embargo, si las mitocondrias
están rotas, NO se requiere ADP.
La explicación de esto es que las reacciones
catalizadas por los centros resopiratorios I y III
son reversibles, y puedes alcanzar el equilibrio.
Además, la reacción redox y el bombeo de
protones están acoplados stequiométricamente,
esto es, NO puede suceder uno sin el otro.
Cuando NO puede disiparse el gradiente
de hidrogeniones, el transporte de
electrones se bloquea en los centros I y
III. Si el gradiente se disipa, o no puede
formarse como sucede en las
mitocondrias rotas, el tansporte
electrónico (la respiración) sucede sin
limitación alguna.
El flujo de electrones a través de la cadena de
transporte electrónico se ha podido determinar
experimentalmente mediante varias técnicas;
entre las más útiles se encuentra el empleo de
inhibidores específicos que bloquen en puntos
determinados de la cadena de transporte
electrónico:
 Estos inhibidores suprimen el transporte
electrónico y, como consecuencia, bloquean la
fosforilación