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FOSFORILACION OXIDATIVA

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CADENA DE ELECTRONES – FOSFORILACION OXIDATIVA

Dr. Jorge Ramiro Domínguez Rodríguez
Eduardo Otoniel Bermúdez Chávez

LA FOSFORILACION OXIDATIVA
Es el final de la cadena respiratoria.  Son dos eventos acoplados (simultaneos): uno la cadena de electrones y otro la fosforilación oxidativa.  Se dan gracias a un gradiente de protones en la membrana interna de la mitocondria.  Descrito en la hipótesis quimiosmótica de Peter Mitchell en 1961.  Su finalidad es la síntesis del ATP.

Membrana Interna Mitocondrial

Los átomos de carbono de la molécula de glucosa se han oxidado completamente. parte de la energía potencial de la glucosa se ha utilizado para producir 4 moléculas de ATP a partir de ADP; 2 de estas moléculas se formaron durante la glucólisis y las otras dos en el ciclo de Krebs. Sin embargo, la mayor parte de la energía potencial de la glucosa permanece en los hidrógenos y electrones que forman parte de la estructura del NADH + H+ y el FADH2

ETAPA

TRANSPORTE DE ELECTRONES NADH+H FADH2 2 1x2 3x2 10 0 0 1x2 2

GLUCOLISIS OXIDACION DEL PIRUVATO A ACETIL CoA CICLO KREBS TOTAL

EL NADH+H
El NAD transporta los H+ en forma de NADH+H  El otro trasnportador es el FAD en forma de FADH2

Se encuentran en la matriz mitocondrial.  Los H+ serán llevados al espacio intermembranal en la Cadena de Electrones.

Cadena de electrones
 2.

3.

Comprende dos procesos: Separar los ey los H+ del NADH+H Los electrones son transportados a lo largo de la membrana, de un complejo protéico a otro. Los H+ son transportados de la matriz a la cara externa de la membrana interna (en el espacio intermembranal).

Componentes
1.
• • • • •

Complejos protéicos ezimáticos:
NADH Deshidrogenasa. (complejo I) FADH Deshidrogenasa. (Complejo II) Citocromo Reductasa. (complejo III) Citocromo Oxidasa (complejo IV) APT asa (Complejo V)

• •

Coenzima Q (ubiquinona) Citocromo C

Primer Paso

El complejo NADH deshidrogenasa, con la ayuda de la enzima NADH-Q Reductasa transfiere los H+ del NADH+H (que se encuentra en la matriz) a la cara externa de la membrana interna, y los e- los pasa a la Coenzima Q.

Segundo Paso
2. El complejo Citocromo C con la ayuda de la enzima citocromo C reductasa pasa los electrones de la Coenzima Q al Citocromo C, y vuele a meter iones H+ al espacio intermembrana.

Tercer Paso
El Complejo Citocromo Oxidasa con la ayuda de la enzima citocromo c oxidasa pasa los electrones del citocromo C al oxígeno reducido (1/2 O2) el cual tomará dos H+ privenientes del espacio intermembranal y que regresan a la matriz por los canales del complejo ATPasa mitocontrial y forma H2O.  Dentro de éste paso se da la fosforilación (ADP+Pi).

Gradiente de protones

A medida que los e- fluyen por la cadena, los H+ son transferidos al exterior de la membrana. Esto forma un gradiente de protones dado que las cargas (+) quedan en el exterior, y en el interior las cargas (-) (en forma de OH- y e-)

El gradiente se forma por una diferencia de 3 unidades de pH entre la cara externa (pH 5.5) y la cara interna (pH 8.5).  Representa una energía potencial: Gradiente de protones ó fuerza móvil de protones.  Dado que la membrana es impermeable a los protones, éstos entraran por el canal de entrada del complejo proteico ATPasa mitocondrial.

FOSFORILACION
Cuando los protones (H+) regresan a la matriz, lo hacen por los canales un complejo protéico llamado ATPasa  El paso de H+ permite que la proteína “gire” y se lleve a cabo la reacción ADP+Pi formando ATP.

Paso del NADH y FADH

Las moléculas de NAD+ y NADH no pueden atravesar la membrana mitocondrial interna, que es una barrera selectiva. Por ello el NADH generado durante la glucólisis y por otras deshidrogenasas citosólicas no puede atravesar dicha membrana para llegar a la matriz mitocondrial y dar su par de electrones al complejo I de la cadena transportadora.

Para poder transferir ese " poder reductor " generado en el citosol hasta la cadena transportadora de electrones existen. dos sistemas de lanzadera de solutos que permiten la transferencia de pares de electrones y protones ( pares de átomos de hidrógeno ) bien directamente hasta la cadena transportadora, bien hasta la matriz mitocondrial.  Estas 2 lanzaderas son:

Lanzadera Glicerol 3-P

Lanzadera Malato-Aspartato

Por cada NADH+H que entra a la cadena respiratoria se producen 3 moléculas de ATP.  Por cada FADH2 se producen 2 moléculas de ATP. (porque se omite el primer paso del complejo I, el FADH llega directamente al complejo II).  Se requiere 1 segundo para convertir una molécula de glucosa en 38 ATPs.

Etapa del ciclo

Trasnportador

ATPs producidos

GLUCOLISIS NADH+H Directo ACETIL Co. A NADH+H KREBS NADH+H FADH2 Directo TOTAL

2X3 2X3 6X3 2X2

6 2 6 18 2 2 38

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