Cerdo Ibérico PDF

)
UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID
Facultad de Veterinaria
ESTUDIO DE LA FRACCIN LIPDICA DE

CERDOS MANTENIDOS EN MONTANERA O
ALIMENTADOS CON PIENSOS SUPLEMENTADOS
CON COBRE, VITAMINA E O DISTINTOS TIPOS
DE GRASA.
Ana Rey Muoz

1999
ACTA DEL GRADO DE DOCTOR

Reunido el Tribunal axaminador,
constituido por los miembros que suscriben la presente Acta, el aspirante defendi su Tesis doctoral, que babia escrito
libreynente sobre el siguiente tema:
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Ha sido dirigida por ~
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TBrmlnada la lectura y contestadas

por el tesando las objecciones formula
das por los Sres. Miembros del Tribunal
ste calific dicho trabajo con >a ncta de
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Madrid,/t,..de
PRESIDENTE
LOS VOCALES
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D. CLEMENTE JOSE LPEZ BOTE, PROFESOR TITULAR DE NUTRICIN Y

AUMENTACIN ANIMAL DE LA FACULTAD DE VETERINARIA DE LA UNIVERSIDAD
COMPLUTENSE DE MADRID.
CERTIFICA:
Que la tesis doctoral titulada Estudio de la fraccin lipdica de cerdos
mantenidos en montanera o alimentados con piensos suplementados

con cobre, vitamina E o distintos tipos de grasa, de la que es autora la
licenciada en Veterinaria D~ Ana Isabel Rey Muoz, ha sido realizada en la Ctedra
de Nutricin y Alimentacin Animal, bajo la direccin del que suscribe y cumple las
condiciones exigidas para optar al ttulo de Doctor en Veterinaria.
Madrid, 15
mayo de 1999
Fdo: D~ Clemente Lpez Bote
D. RAFAEL SANZ ARIAS, PROFESOR TITULAR DE NUTRICIN Y ALIMENTACIN

ANIMAL DE LA FACULTAD DE VETERINARIA DE LA UNIVERSIDAD COMPLUTENSE
DE MADRID.
CERTIFICA:
Que la tesis doctoral titulada Estudio de la fraccin lipdica de cerdos
mantenidos en montanera o alimentados con piensos suplementados

con cobre, vitamina E o distintos tipos de grasa, de la que es autora la
licenciada en Veterinaria D~ Ana Isabel Rey Muoz, ha sido realizada en la Ctedra
de Nutricin y Alimentacin Animal, bajo la direccin del que suscribe y cumple las
condiciones exigidas para optar al ttulo de Doctor en Veterinaria.
Madrid, 15 de
de 1999
Rafael Sanz Arias
Esta Tesis ha sido llevada a cabo gracias a las siguientes BECAS y PROYECTOS DE
INVESTIGACIN:
STUDIES OF THE INFLUENCE OF VITAMIN E QN MEAT QUALITY OF IBERIAN PIGS.
Contrato de Investigacin Empresa-Universidad (Art 11 LRU).

DIETARY TREATMENT AND OXIDATIVE STABILITY OF MUSCLES AND MEAT PRODUCES.
Unin Europea (AIR CT94-1577).
Beca predoctoral Complutense. Convocatoria 1996. UCM.
FAIR CT96-5067. Unin Europea. Marie Curie Training Grants
PUBLICACIONES generadas hasta la fecha.
Rey, A., Lpez, C., Soares, M. and Isabel, 6. (1996). Determination of a-tocopherol in
pork with high intramuscular tat content. Grasas y Aceites Vol 47 Fasc. 5 , 331-334.
Rey, A., Lpez-Bote, C and Sanz Arias (1997). Effect of extensive feeding on a-tocopherol
concentration and oxidative stability of muscle microsomes from Iberian pigs. Animal
Science, 65 : 515-520.
Rey, A., Isabel, B., Cava, R. and Lpez-Bote, C. (1998). Dietary acorns provide a source
of gamma-tocopherol to pigs raised extensively. Can.). Anim. Sci. 78:441-443.
Rey, A.I.; Isabel, 6; Lpez-Bote, C.J. (1998). Diet-dependent trend of lipid oxidation is
modified by salt additlon in iba-lan pigs. Proceedings del 44th Congreso ICOMST. Barcelona 31
agosto-5 septiembre.
ABREVIATURAS
4rroba (11.5 kg>

ACERIBER = Asociacin de cerdos ibricos
ASIC! = Asociacin Interprofesional del Cerdo Ibrico
ACL = Longitud media de la cadena
AEA Anuario de estadstica agraria
aprox = aproximadamente
81-lA Butil hidroxianisol
BHT = Sutil hidroxitolueno
BSTFA = Bis (trimetilsilil) trifluoroacetamida
cito = cido mirfstico
CIStO = Acido pentadecanoico
C16:0 = cido palmtico
CiG:i n-9 = cido palmitoleico
C17:O = cido margrico
07:1 = Mido heptadecenoico
C1S:0 = cido esterico
08:1 n-7= Mido vacnico
C1S:1 n-9 = cido oleico
clS:2 = Mido linoleico
CiS:3 cido linolnico
C19:0 = Mido nonadecanoico
C2O:0 = cido araquidico
C20:1 n-9 cido elcosenoico
C20:3 n-9 = cido eicosatrienoco
C20:4 n-6 = Acido araquidnico
C20:5 n-3 = Acido eicosapentanoico
C22:I. n-9 cido ercico
c22:4 n-6 = cido docosatetraenoico
C22:5 n-3 z cido docosapentanoico
C22:6 n-3 = cido docosahexanoico
CAR = Cardiolpinas
COPS = xidos de colesterol
FAEP Protena ligadora de cidos grasos
GMD Ganancia media diaria
Ha = Hectarea
HOL = Lipoproteinas de alta densidad
HPLC = Cromatografa de lquidos de alta presin
tACE Informe anual eurocame
im = intramuscular
tU Unidades internacionales
LDL = Lipoproteinas de baja densidad
UN Aceite de linaza
[PC= Lisotosfatidilcolina
M Motar
MELN = Materias extractivas libres de nitrgeno
MS Materia seca
= metro cuadrado
MDA = Malonaldehido
mg = miligramos
mm = Minutos
mM = miiimolar
MUFA = cidos grasos monoinsaturados
N = Normal
NS = No significativo
n-3 = cidos grasos n-3
nm = nanometros
OH = Hidrxido
OL = Aceite de oliva
P = Probabilidad
PC = Fosfatidilcolina
PE = Fosfatidiletanolamina
PI = Fosfatidilinositol
ppm = partes por milln
PS = Fosfatidilserina
PUPA = cidos grasos poliinsaturados
rpm = revoluciones por minuto
s segundo
SD = Desviacin standard
SPH = Esfingomielina
SUN = Aceite de girasol
T = Pienso testigo o control
TEARS = Sustancias reactivas al cido tiobarbitrico
TBHQ = Terciar-butilhidroquinona
TLC = Cromatografa en capa fina
U/S= Relacin insaturado/saturado
UE = Unin europea
UI = ndice de insaturacin
y = volumen
Vit = Vitamina
VLDL = Lipoproteinas de muy baja densidad
VP = Valor perxido
VS = versus
= Sumatorio
= microgramo
pi = microlitro
e
e,
ee.
e-
Toma tu tiempo para soar.

Soemos hoy lo que vamos a realizar maana
NDICE
INDICE
.- REVISIN BIBLIOGRFICA
X.A.- EL CERDO IBERICO Y SU SISTEMA DE PRODUCCION
I.A.1.-INTRODUCCIN
I.A.2.- EL MEDIO NATURAL DEL CERDO IBRICO: LA DEHESA
1.A.3.- ELCERDO IBRICO
I.A.3.A.- DEFINICINEHISTORIA
I.A.3.Bs CENSO
IA.3.c.- IMPORTANCIA ECONMICA
I.A.4.- LA PRODUCCIN TRADICIONAL DEL CERDO IBERICO EL CERDO IBRICO Y LA DEHESA
1.A.4.A.- INTRODUCCIN. Eu SIST!MA1RADICIONAL
LA.4.s.- INTERS ACTUAL
1.8.- IMPORTANCIA DE
LA CAUDAD EN LA PRODUCCIN DEL CERDO inmnco
I.C.- ALTERNATIVAS A LA PRODUCCIN TRADICIONAL DEL CERDO IBRICO

I.C.1.- INTRODUCCIN
1.
1
4
4
7
8
9
9
12
13
16
16
I.C.2.- MODIFICACIN DE LA COMPOsIcION Y LAS CARACrERISTICAS DE LA GRASA POR LA AUMENTACIN.18

2.As GRASA Y AUMENTACIN EN EL CERDO
18
I.C.I.C.2.a.1.-Digestin
y absorcin de la grasa
18
1.C.2.a.2.-Sntesis de cidos grasas
I.&2.a.3.-Deposicidn tisular
I.C.2.B- MoDInCACIN DE LA ESTABILIDAD DE LA GRASA FRENTE A LA OXIDACIN MEDIANTE LA AUMENTACIN
I.C.2.b.1.- Introducoon
I.C.2.b.2.- Mecanismo de oxidacin de los lpidos
LCZ.b.3.- Factores que afec~n a la oxidacin de la grasa
1C2.b.3.1.- Grado ddbisaturackin de/as gmsas

1. C2.b.3.2. Sustancias que l~vvrecen la oxidackin /4v/el/ca
C.2. b. 3.3. Sustancias que inhiben la oxidack5n I4~/dica
-
I.C.3.-
FACTORES NO GRASOS
22
26
29
29
30
32
32
35
39
56
II.- MATERIAL Y MTODOS
58
LA.-
58
MATERIAL
II.A.1.- REAaIvoS
58
1I.A.2.- APAI~xros
58
61
II.A.3.- BIoLGICoS
n.B.- MTODOS
11.6.1.-
PRODUCCIN DE LOS ANIMALES

ILB lA. CERDOS IBRICOS (&Psrnawn 1)
liBia. CERDOS BLANCOS (EXPER.u.iefro2)
11.6.2.- TOMA DE MUESTRAS
II.B.2 A.- CERDOS IBRICOS (EXPERIMENTO 1)
II.B.3.a.- CERDOS BLANCOS (EXPEIMEAro2)
11.6.3.- ANLIsIs DE LOS ALIMENTOS SUMINISTRADOS A LOS ANIMALES
ILB.3.A.- ANUSIS POR EL METODO DE WENDE
61
61
61
62
64
64
64
65
65
II.B.3.a.-
EXTRACCIN, CUANTIFICACIN, SEPARACIN E IDENTIFICACIN DE LA GRASA DE LOS AUMENTOS

SUMINISTRADOS
II.B.3.c.- DETERMINACIN DEL CONTENIDO EN VITAMINA E DE LAS BELLOTAS, HIERBA Y PIENSOS COMPUESTOS
fl.B.3.o.- DETERMINACIN DEL CONTENIDO EN COBRE DE LOS PIENSOS COMPUESTOS
66
67
68
e
e
e
e
e
II.B.4.A.-
64
EXTRACCIN, SEPARACIN, IDENTIFICACIN Y CUANTIFICACIN DE LA GRASA SUBCUTANEA
II.B.4.a.1.- Extraccin y cuantificacin de la grasa subcutnea siguiendo el mtodo de Bligh y
Dyer (1959)
64
II.B.4.a.2.- Separacin, identificacin y Cuantificacin de los cidos grasos por cromatografa de
gases
64
II.6.5.-ANUSIS DE LAS MUESTRAS DEL TEJIDO MUSCULAR
65
e-
e-.
*6
II.B.5.A.- ANLIsIs DEL TEJIDO MUSCULAR
65
II B.Ss.-
65
*6
II.B.5.b.1.- Extraccin de la grasa inframuscular por el mtodo de Marmer y Maxwell

65
II.B.5.b.2.- Separacin, identificacin y cuantificacin de los cidos grasos por cromatografa de
gases
66
II.B.5.b.3.- Separacin, identificacin y cuantificacin de las distintas fracciones de lpidos
neutros y polares por cmmatografa en Capa fina (TLC)
66
II.B.5.c- DETERMINACIN DEL CONTENIDO EN VITAMINA E DELTEJIDO MUSCULAR
67
II.B.5.c.1.- ca-dos Ibricos
67
II.B.5.c.2.- Cerdos Blancos
69
*6
POR EL METODO DEWENDE

EXTRACCIN, SEPARACIN, IDENTIFICACIN, Y CUANTIFICACIN DE LA GRASA INTRAMUSCULAR
II.B.5.D.- DETERMINACIN
II.B.5.s.- DETERMINACIN
118SF.- DETERMINACIN
EL NDICE DE TRA
ffB.5 .0.- DETERMINACION
DEL CONTENIDO EN COBRE DEL TEJIDO MUSCULAR

69
DEL GRADO DE OXIDACIN DEL TEJIDO MUSCULAR REFRIGERADO SEGN EL NDICE DE TBA.69
DEL GRADO DE OXIDACIN DELTEIIDO MUSCULAR PREVIAMENTE TRATADO CON SAL SEGN
DEI. GRADO DE OXIDACIN OB. TEJIDO MUSCULAR CALENTADO SEGN EL NDICE
70
DE TEA. .70
II.B.5.H.- DETERMINACIN DEL GRADO DE OXIDACIN DE HOMOGENEIZADOS DEL TEJIDO MUSCULAR POR INDUCCIN.71
II.8.5..- DETERMINACIN DEL CONTENIDO EN XIDOS DE COLESTEROL DEL TEJIDO MUSCULAR CALENTADO
72
II.B.5.i.- DETERMINACIN DE PIGMENTOS TOTALES DELTEJIDO MUSCULAR
74
II.B.5.i.- MEDIDA DEL COLOR
II.B.5.L.- DETERMINACIN DE LA CAPACIDAD DE RETENCIN DE AGUA DEL MSCULO WNGISSZMUSDORSI
75
II.B.5.M.-
EXTRACCIN, DETERMINACIN DEL GRADO DE OXIDACIN Y ESTUDIO DE LA COMPOSICIN DE MICROSOMAS

DEL TEJIDO MUSCULAR
75
II.B.5.m.1.-Extraccin de los microsomas del tejido muscular

75
II.B.5.m.2.-Determinacin del grado de oxidacin de los mia-osomas
76
II.B.5.m.3.-Determinacin del contenido en vitamina E de las membranas microsomales
77
II.B.5.m.4.-Extraccin, identificacin y cuantificacin de los cidos grasos de las membranas
microsomales
77
11.6.6.- ANLISIS DE LAS MUESTRAS DE TEJIDO HEPATICO
78
II.B.6.A.- COMPOSICIN DEL TEJIDO HEPATICO
78
II.B.6.s.- EXTRACCIN, SEPARACIN, IDENTIFICACIN Y CUANTIFICACIN DE LA GRASA HEPTICA POR EL METODO DE
*6
e
e,
e.
e.
e
u.
e
Sr
*6
u.
u
78
MARMER Y MAXWELL
II.B.6.b.1.- Extraccin de la grasa heptica

78
II.B.6.b.2.- Separacin, identificacin y cuantificacin de los cidos grasos por cromatografa de
gases
78
II.B.6.c.- DErERMINACIN DEL CONTENIDO DE VITAMINA E DEL TEJIDO HEPTICO
79
II. B.6xx- DETERMINACIN DEL CONTENIDO EN COBRE DEL TEJIDO HEPTICO
79
II.B.6.E.- DETERMINACIN DEL GRADO DE OXIDACIN DE HOMOGENEIZADOS DE TEJIDO HEPTICO POR INDUCCIN. .79
11.6.7.- TRATAMIENTO ESTADSTICO
79
III.- PARTE EXPERIMENTAL 1
e.
e.
Sr
Sr
e.
e
80
III. A.- OBJETIVOS
e
e
III. B.- RESULTADOS

111.6.1.- COMPOSICIN ANALITICA DE LAS RACIONES EXPERIMENTALES
111.6.2.- PARMETROS PRODUCTIvOS DE LOS CERDOS IBRICOS EN RELACIN CON LA ALIMENTACIN
111.6.3.- CoMPOsICIN QUMICA Y CONTENIDO EN MICROMINERALES DEL TEJIDO MUSCULAR,

MICROSOMAS MUSCULARES EN RELACIN CON LA ALIMENTACION
80
81
83
HEPTICO Y
84
111.6.4.- CoMPoSICIN EN CIDOS GRASOS DE LA GRASA DE LOS TEJIDOS MUSCULAR, HEPTICO Y

SUBCUTNEO SEGUN LA ALIMENTACION
90
III.B.4.A- COMPOSICIN EN CIDOS GRASOS DE LA GRASA INTRAMUSCULAR
90
III.B.4,s.- COMPOSICIN EN CIDOS GRASOS DE LA GRASA SUBCUTNEA
92
III.B.4.c.- COMPOSICIN EN CIDOS GRASOS DE LA GRASA HEPTICA
92
III.B.4,D.- COMPOSICIN EN CIDOS GRASOS DE LOS MICROSOMAS MUSCULARES
98
111.6.5.- OXIDACIN DE LOS DISTINTOS TEJIDOS DEL CERDO IBRICO EN RELACIN CON LA ALIMENTACION99
III.B.5.A.- OXIDACIN DELTEJIDO MUSCULAR
99
e
e
e.
Sr
e
e
u.
u.
e
e
e
Oxidacin del tejido muscular en refrigeracin

Oxidacin inducida de homogeneizados de tejido muscular
III.B.5.B.- OXIDACIN ESTIMULADA DE LOS MICROSOMAS MUSCULARES
20/o DE CLNA CONSERVADO EN REFRIGERACION
III.B.5.C.- OXIDACIN DEL TEJIDO MUSCULAR CON
III.B.S.D.- DETERMINACIN DE XIDOS DE COLESTEROL EN EL TEJIDO MUSCULAR
IILB.5.E.- OXIDACIN ESTIMULADA DE HOMOGENEIZADOS DE TEJIDO HEPTICO
III.B.5.F.- EFECTO DE LA ALIMENTACIN SOBRE LA OXIDACIN DE LOS PIGMENTOS MUSCULARES
III,B,5.G.- PRDIDAS POR EXUDADO DEL MSCULO ONG!SSIMUSCORSIEN RELACIN CON LA ALIMENTACIN
99
100
101
101
104
105
105
107
III.C.- DIScuSIoN
108
IV.- PARTE EXPERIMENTAL II
151
IV. A.- OBJETIVoS
151
IV.B.- RESULTADOS
152
IV.B.1.-CoMPoSICIN ANALITICA DE LAS RACIONES EXPERIMENTALES

152
IV.B.2.- PARMETROS PRODUCTIVOS DE LOS CERDOS BLANCOS SEGN LA ALIMENTACION
155
IV.B.3.- COMPOSICIN QUMICA DEL TEJIDO MUSCULAR DE CERDOS BLANCOS SEGN LA AUMENTACIN. 155
IV.B.4.- COr.mNIDO EN cx-TOCOFEROL DEL MSCULO LONGISSIMUS DORSI DE CERDOS BLANCOS EN
155
IV.B.5.- COMPOSICIN EN CIDOS GRASOS DEL MUSCULO QNGISSII4L/SDORS!SEGN LA ALIMENTAGIN.156
IV.E.6.- OXIDACIN DEL MSCULO LONGZSSL~1L/S COAS! DE CERDOS BLANCOS SEGN LA ALIMENTACIN.166
IV.B.6.A.- OXIDACIN DEL TEJIDO MUSCULAR EN REFRIGERACIN
166
IV.B.6.B.- INDUCCIN A LA OXIDACIN DE HOMOGENEIZADOS DE TEJIDO MUSCULAR POR HIERRO...
168
IV.B.6.c.- OXIDACIN DELTEJIDO MUSCULARTRATADO POR EL CALOR Y REFRIGERADO
168
IV.6.7.- DETERPnNACIN DE XIDOS DE COLESTEROL DEL TEJIDO MUSCULAR DE CERDO
173
IV.B.8.- EsTuDIo DE LA OXIDACIN DE LOS MICROSOMAS MUSCULARES
175
IV.B.9.- EFECTO DE LA ALIMENTACIN SOBRE OTRAS CARACTERISTICAS DEL MUSCULO LO,VGISSIMUS COAS!
DE CERDOS BLANCOS
178
IV.B.9.A.- CAMBIOS EN EL COLOR DELTEJIDO MUSCULAR
178
IV.B.9.s.- PRDIDAS POR EXUDADO DEL TEJIDO MUSCULAR
179
RELACIN CON LA ALIMENTACION
IV.C.- DscusaN
182
y.- CONCLUSIONES
203
VI.- BIBLIOGRAFA
205
INDICE DE TABLAS Y FIGURAS

TABLA 1.1. - PRECIO DE LOS PRODUCTOS DEL CERDO IBRICO Y CERDO BLANCO, SEGN SU ALIMENTACIN, DURANTE LA
CAMPANA 1997
8
TABLA 1.2.- CICLOS PRODUCTIVOS MAS TIPICOS SEGN LA POCA DE CUBRICION
10
TABLA 1.3.- NECESIDADES DE VITAMINA E DE DISTINTAS ESPECIES Y RECOMENDACIONES
42
TABLA 1.4- CONTENIDO DE -TOCOFEROL EN DISTINTOS TEJIDOS EN EL CERDO (kG/G) SEGN LA DURACIN Y EL NIVEL DE
SUPLEMENTACION
44
0C
47
TABLA 1.5- COMPARACIN DEL EFECTO ANTIOXIDANTE MEDIDA PORTLC A 45
TABLA 2.1< COMPOSICIN DEL PIENSO BASE (EXPERIMENTO 1) (G/KG)
58
TABLA 22-COMPOSICIN DE LAS RACIONES EXPERIMENTALES (EXPERIMENTO 2) (G/KG)
59
TABLA 3.1.- COMPOSICIN ANALTICA DE LAS RACIONES EXPERIMENTALES DE CERDOS IBRIcOS
81
TABLA 3.2.- PESOS DE LOS ANIMALES AL INICIO DEL PERIODO DE CEBO, PESOS AL SACRIFICIO, PESO DE LAS CANALES Y
MEDIDAS DE LA CANAL Y DE LOS JAMONES DE CERDOS IBRICOS ALIMENTADOS CON LAS
EXPERIMENTALES... 83
TABI.A 3.3.- COMPOSIcIN QUMICA DEL TEEDO MUSCULAR DE CERDOS IBRICOS AUMENTADOS CON LAS RACIONES
EXPERIMENTALES
84
TABLA 3.4.- COMPOSICIN QUMICA DE MUESTRAS DE HGADO DE CERDOS IBRICOS ALIMENTADOS CON LAS RACIONES
EXPERIMENTALES
85
TABLA 3.5.- CONTENIDO DE VITAMINA E DE LOS MICROSOMAS MUSCULARES DE CERDOS IBRICOS AUMENTADOS CON LAS
RACIONES EXPERIMENTALES
86
TABLA 3.6.- COMPOSICIN DE LOS LPIDOS NEUTROS DE LA GRASA INTRAMUSCULAR DE CERDOS IBRICOS AUMENTADOS CON
LAS RACIONES EXPERIMENTALES
91
TABLA 3.7.- CoMPosICIN DE LOS LPIDOS POLARES DE LA GRASA INTRAMUSCULAR DE CERDOS IBRICOS AUMENTADOS CON
91
TABLA 3.8.- COMPOSICIN DE CIDOS GRASOS
DE LOS LPIDOS NEUTROS DE LA GRASA INTRAMUSCULAR DE CERDOS
IBRICOS AUMENTADOS CON LAS RACIONES EXPERIMENTALES
93
TABLA 3.9.- COMPOSICIN DE CIDOS GRASOS (0/o) DE LOS LPIDOS POLARES DE LA GRASA INTRAMUSCULAR DE CERDOS
94
TABLA 3.10.-COMPOSICIN DE CIDOS GRASOS (0/o) DE LOS LPIDOS TOTALES DELAGRASA SUBCUTNEA DE CERDOS
95
TABLA 3.11.- COMPOSICION DE CIDOS GRASOS (0/o) DE LOS LPIDOS NEUTROS DE Ut GRASA HEPTICA DE CERDOS IBRICOS
AUMENTADOS CON LAS RACIONES EXPERIMENTALES
96
TABLA 3.12.- COMPOSICIN DE CIDOS GRASOS (0/o) DE LOS LPIDOS POLARES DE LA GRASA HEPTICA DE CERDOS IBRICOS
96
TABLA 3.13.- COMPOSICIN EN CIDOS GRASOS (0/o) DE LOS LPIDOS DE LA GRASA DE MICROSOMAS DEL MSCULO
LDNGISSIMUS DORSI DE CERDOS IBRICOS AUMENTADOS CON LAS RACIONES EXPERIMENTALES
98
TABLA 3.14.- SUSTANCIAS REACTIVAS AL CIDOS TIOBARBITRICO (TBARS) DEL MSCULO LONGISSIMUS DORSI
CONSERVADO EN REFRIGERACIN (40C) DE CERDOS IBRICOS, EXPRESADO COMO MG MALONALDEHIDO/KG MSCULO. 100
TABLA 3.15.- OXIDACIN INDUCIDA POR HIERRO DE HOMOGENEIZADOS DE MSCULO LoNGISSIMiJS DORSI DE CERDOS
IBRICOS (NMOLES MALONALDEHIDO/MG DE PROTENA) DURANTE UN PERIODO DE INCUBACIN DE 2 HORAS A 37 0C.100
TABLA 3.16.-OXIDACIN INDUCIDA POR MIOGLoBINA-H
202 DE MICROSOMAS DE MSCULO LONGISSIMUS DORSI DE CERDOS
0C... 101
(NMOLES MALONALDEHIDO/MG
DURANTE
UN PERIODO
INCUBACIN DE 2 DE
HORAS
A 37 DEL
TASLA IBRICOS
3.17.- SUSTANCIAS
REACTIVAS AL CIDOPROTEINA)
noetnmiRlco
(TBARS)
(MG DE
MALONAWEHmO/KG
MSCULO)
MSCULO LONGISSIMUS DORSI DE CERDOS IBRICOS CON UN 2 ~/oDE CLNA, CONSERVADO EN REFRIGERACIN (40C). 102
TABLA 3.18 Y FrG. 3.16.- OXIDOS DE COLESTEROL (COPS) (pn/G) DEL MSCULO LONGISSIMUS DORSI CALENTADO DE LOS
CERDOS IBRICOS AUMENTADOS CON LAS RACIONES EXPERIMENTALES
104
TABLA 3.19.- OXIDACIN INDUCIDA POR HIERRO DE HOMOGENEIZADOS DE TEJIDO HEPTICO DE CERDOS IBRICOS (NMOLES
MALONALDEHIDO/MG PROTEINA) DURANTE UN PERIODO DE INCUBACIN DE 2 HORAS A 370C
105
TABLA 3.20.- CAMBIOS EN EL COLOR (VALOR CELAS A*) DEL MSCULO LONGISSIMUS DORSI DE CERDOS IBRICOS
MEDIDOS CON EL MINOLTA CR300
106
TABLA 3.21.- CAMBIOS EN EL COLOR (VALOR CIELAB L*) DEL MSCULO LONGISSIMUS DORSI DE CERDOS IBRICOS
MEDIDOS CON EL MINOLTA CR300
106
TABLA 3.22.- Acoos GRASOS DEL MSCULO MASTERO, GRASA SUBCUTNEA E HGADO DE CERDOS IBRICOS ALIMENTADOS
CON BELLOTA O PIENSOS COMPUESTOS
118
TABLA 4.1.- CoMPoSICIN ANALITICA DE LAS RACIONES EXPERIMENTALES
152
TABLA 4.2.- GANAnCIA MEDIA DIARIA, PESOS INICIAL Y FINAL, PESO DE LA CANAL, ESPESOR DE TEJIDO ADIPOSO Y
MUSCULAR, % MAGRO EN LA CANAL Y pH A LAS 24 HORAS DE SACRIFICIO DE LOS CERDOS AUMENTADOS CON LOS
PIENSOS SIN GRASA AADIDA Y CON 20 G/KG DE GRASA AADIDA, CON 10 0200 MG/KG DE ACETATO DE aTOCOFEROL
154
(%)
4.3.- COMPOSICIN DELTEJIDO MUSCULAR DE LOS CERDOS EXPERIMENTALES ALIMENTADOS CON PIENSOS SIN GRASA
AADIDA Y CON 20 O/KG DE GRASA AADIDA, CON 10 o 200 MG/KG DE ACETATO DE a-TOCOPEROL
154
TABLA 4.4.- COtwOSxxN DE LOS UPIDOS POLARES DE LOS CIDOS GRASOS DEL MSCULO LONGISSIMUS DORSI DE CERDOS
ALIMENTADOS CON RACIONES SIN GRASA AADIDA Y CON 20 G/KG DE GRASA AADIDA, CON 10 0 200 MG/KG DE
ACETATO DE a-TOCOFEROL
165
TABLA 4.4B5.- COMPOSICIN DE LOS UPIDOS POI.ARES (CONTINUACIN)
165
TABLA 4.5.-COMPOSICIN DE LOS LIPIDOS NEUTROS DE LOS CIDOS GRASOS DEL MSCULO LONGISSIMUS DORSI DE CERDOS
ALIMENTADOS CON RACIONES SIN GRASA AADIDA Y CON 20 O/KG DE GRASA AADIDA, CON 10 0 200 MG/KG DE
ACETATO DE a-TOCOFEROL
166
TABLA 4.5Bs.- COMPOSICIN DE LOS LIPIDOS NEUTROS(CONTINUACIN)
167
TABLA 4.6.- SUSTANCIAS REACTIVAS AL CIDO TIOBARBITURICO (TBARS) EN MUESTRAS DE MSCULO LONGISSIMUS DORSI
0C EN
CONSERVADOS EN REFRIGERACIN (40(2) DURANTES DAS Y OXIDACIN INDUCIDA POR HIERRO A 37
HOMOGENEIZADOS DE MSCULO DE CERDOS BLANCOS AUMENTADOS CON LAS RACIONES EXPERIMENTALES
171
TABLA 4.7.- SUSTANCIAS REACTIVAS AL CIDO TIOBARBITURICO DE MUESTRAS DE MSCULO LONGISSIMUS DORSI DE CERDOS
CALENTADAS A 70 oc DURANTE 10 MIN. Y CONSERVADAS EN REFRIGERACIN (WC) DURANTES DAS
171
TABLA 4.8.- OnDos DE COLESTEROL DE TEJIDO MUSCULAR DE CERDOS CALENTADO A 70 0 C DURANTE 20 MIN. Y
REFRIGERADO (40C) DURANTE 9 DAS
174
TABLA 4.9.- OXIDACIN INDUCIDA POR HIERRO DE MICROSOMAS DEL MUSCULO LONGISSIMUS DORSI DE CERDOS
177
TABLA 4.10.- CAMBIOS EN EL COLOR (VALOR CIELAB A* Y U) DEL MSCULO LONGISSIMUS DORSI DE CERDOS MEDIDO CON
EL MINOLTA CR300
181
TABLA 4.11.- % PRDIDAS POR EXUDADO EN EL TEJIDO MUSCULAR FRESCOYCONGELADO DE CERDOS ALIMENTADOS CON LAS
181
TABLA 4.12.-NIVELES DE aYy-TOCOFEROLfS EN ACEITES VEGETALES
184
TABLA 4.13.- % DE CIDOS GRASOS DEL MSCULO DE CERDO SEGN ELTIPO DE GRASA INCORPORADA EN LA RACIN
186
TABLA 4.14.- ANLISIS FACTORIAL DISCRIMINANTE DE LA OXIDACIN POR EL PROCEDIMIENTO STEPWISE EN FUNCIN DE LA
COMPOSICIN EN CIDOS GRASOS Y VITAMINA E DEL MSCULO REFRIGERADO A 4 0C BAJO LUZ FLUORESCENTE
191
TABLA 4. 15. COr4TENIDO DE XIDOS DE COLESTEROL DELTEJIDO MUSCULAR (kGb) SEGN LA GRASA INCORPORADA EN LA
RACIN
196
TABLA 4.16.- ANLISIS FACTORIAL DISCRIMINANTE POR EL PROCEDIMIENTO STEPWISE EN FUNCIN DE LA COMPOSICIN EN
CIDOS GRASOS Y VITAMINA E DE LOS MICROSOMAS MUSCULARES
198
TABLA
u.
u.
FIGURA 1.1- SUPERFICIES PROVINCIALES DE ENCINAR Y ALCORNOCAL Y CANTIDAD DE CERDOS IBRICOS POR COMUNIDADES
AUTNOMAS
3
FIGURA 1.2.- RELACIN ENTRE LAS NECESIDADES DEL CERDO IBRICO Y LA COMPOSICIN QUMICA DE LA BELLOTA DE ENCINA
Y DEL PASTO, EXPRESADA COMO PORCENTAJE DE LA MATERIA SECA
15
FIGURA 1.3.- ABSORCIN YTRANSPORTEDELOSTRIGUCRIDOS
19
FIGURA 1.4.- BIOswrrSIs DE CIDOS GRASOS DE CADENA PAR
23
FIGURA 1.5.- ESQUEMA DE LAS REACCIONES EN CADENA DE LA OXIDACIN LIPDICA
30
FIGURA 1.6.- SUSTANCIAS OBTENIDAS POR LA OXIDACIN DEL COLESTEROL
30
FIGURA 1.7.- OXIDACIN DEL MSCULO SEGN LA GRASA INCORPORADA EN LA RACIN
32
FIGURA 1.8.- ACTUACIN DEL HIERRO COMO CATALIZADOR EN LA PEROXIDACIN LIPDICA
33
FIGURA 1.9.- COMPARACIN ENTRE EL EFECTO PRDOXIDANTE DEL FE y CU
34
FIGURA 1.10< ACTUACIN DEL RADICAL FERRIL
35
FIGURA 1.11. REPRESENTACIN ESQUEMTICA DEL SISTEMA MICROSOMALADP-FE34 DEPENDIENTE
36
FIGURA 1.12.- REACCIONES CATALIZADAS POR LAS ENZIMAS ANTIOXIDANTES
38
FIGURA 1.13, ESTRUCTURA DETOCOFEROLESYTOCOTRIENOLES
41
FIGURA 1.14. SrnsIS DEL DL-a-TOCOFEROL
42
FIGURA 1.15,- ABSORCIN Y TRANSPORTE DE VITAMINA E
43
FIGURA 1.16.- FUNCIN ANTIOXIDANTE DEL a-TOCOFEROLEN LA MEMBRANA CELULAR Y OTROS MECANISMOS DE PROTECCIN
FRENTE A LA OXIDACIN
46
FIGURA 1.17< PEROXIDACIN INDUCIDA POR METAMIOGLOBINA/H
202 DE LOS LPIDOS DE MICROSOMAS AISLADOS DE
MSCULO LONGISSIMUS DORSI EN EL CERDO
46
FIGURA 1.18.- EFECTO DE LA VITAMINA E SOBRE LA ESTABILIDAD LIPDICA DE MUESTRAS DE MSCULO DE CERDOS
AUMENTADOS CON DISTINTOS TIPOS DE GRASA
0C 49
FIGURABAJO
1.19.CAMBIOS EN EL VALOR HUNTER A DE MUESTRAS DE MSCULO LONGISSIMUS DORSI MANTENIDAS A 4
LUZ FLUORESCENTE
51
FIGURA 1.20.- PRDIDAS POR EXUDADO
DE MUESTRAS DE MSCULO LONGISSIMUS DORSI MANTENIDAS A 4
BAJO
LUZ FLUORESCENTE
52
FIGURA 2.1.- SEPARACIN DE LAS D:rrrTAS FRACCIONES DE CIDOS GRASOS NEUTROS Y POLARES PORTLC
67
(%)
(%)
0c
FIGURA 2.2.- CROMATOGRAMAS CARACTERSTICOS DEL CONTENIDO EN VIT E DEL MSCULO DE CERDOS IBRICOS
MANTENIDOS EN MONTANERA (A) O ALIMENTADOS CON PIENSO (a)
68
FIGURA 2.3- CROMATOGRAMA DE XIDOS DE COLESTEROL DEL MSCULO LONGISSIMUS DORSI DE CERDOS BLANCOS
73
FIGURA 3.1. - COmINIDO DE ALFA Y GAMMA-TOCOFEROL EN LAS RACIONES EXPERIMENTALES
82
0k) DE CIDO OLEICO (C18:1), CIDO LINOLEICO(C1B:2) YCIDOUNOLNICO ((218:3) EN
FIGURA 3.2.- CANTIDADES (
82
FIGURA 3.3.- CONCENTRACIN DE ALFA Y GAMMA-TOCOFEROL DEL MSCULO LONGISSIMUS DORSI DE CERDOS ALIMENTADOS
CON LAS RACIONES EXPERIMENTALES
86
FIGURA 3.4.- CONCENTRACIN DE ALFA Y GANMA-TOCOFEROL DE MICROSOMAS MUSCULARES DE CERDOS IBRICOS
86
FIGURA 3.5.- CONCENTRACIN DE ALFA -TOCOFEROL DE LOS DISTINTOS TEJIDOS ANALIZADOS DE CERDOS IBRICOS
ALIMENTADOS CON LAS RACIONES EXPERIMENTALES
87
FIGURA 3.6.- CONCENTRACIN DE GAMMA-TOCOFEROL DE LOS DISTINTOS TEJIDOS ANALIZADOS DE CERDOS IBRICOS
ALIMENTADOS CON LAS RACIONES EXPERIMENTALES
87
FIGURAS 3.7 Y 3.8. CONCENTRACIN DE PIGMENTOS DEL MSCULO LONGISSIMUS DORSI DE CERDOS IBRICOS ALIMENTADOS
CON LAS RACIONES EXPERIMENTALES
88
FIGURAS 3.9 Y 3.10. CONCENTRACIN DE COBRE DEL TEJIDO MUSCULAR (A) Y HEPTICO (B) DE CERDOS IBRICOS
89
FIGURAS 3.11 A, BYC. jiPIDoS NEUTROS Y POLARES DELTEJIDO MUSCULARYLPIDOS TOTALES DELTEJIDO SUBCUTNEO
DE LOS ANIMALES AUMENTADOS CON LAS RACIONES EXPERIMENTALES
92
FIGURA 3.12. -TBARS DEL MSCULO LONGISSIMUS DORSI CONSERVADO POR REFRIGERACIN (WC), DE LOS CERDOS
102
FIGURA 3.13.- PEROXIDACIN INDUCIDA DEL MSCULO LONGISSIMUS DORSI DE LOS CERDOS IBRICOS AUMENTADOS CON
103
FIGURA 3.14.- PEROXIDACIN INDUCIDA DE MICROSOMAS MUSCULARES DE LOS CERDOS BRICOS AUMENTADOS CON LAS
103
FIGURA 3.15.- TBAR.S DEL MSCULO LONGISSIMUS DORSI CONSERVADO POR REFRIGERACIN (WC) DE LOS CERDOS
103
FIGURA 3.16. - DESCENSO DEL COLOR DURANTE EL PERIODO DE CONSERVACIN POR REFRIGERACIN (9 DIAS) DEL MSCULO
LONGISSIMUS DORSI DE CERDOS IBRICOS
106
FIGURA 3.17.- PRDIDAS DE EXUDADO DEL MSCULO LONGISSIMUS DORSI DE CERDOS EN RELACIN CON LAS RACIONES
EXPERIMENTALES
107
FIGURA 3.18.- VARIACIONES EN LOS CONTENIDOS DE u. Y y-TOCOFEROL DEL MSCULO DE ANIMALES MANTENIDOS EN
MONTANERA EN RELACIN CON LA PLUVIOSIDAD
112
FIGIJRA4.1.- CoMPoSICINDEC18:1, (218:2 yCl8:3 DELASRACIONESEXPERIMENTALES
153
FIGURA 4.2.- RELACIN DE CIDOS GRASOS N-9/N-3 Y N-6/N-3 DE LAS RACIONES EXPERIMENTALES
153
FIGURA 4.3.- CL-TOCOFEROL (IJGIG DE MSCULO) DEL MSCULO LONGISSIMUS DORSI DE ANIMALES ALIMENTADOS CON LAS
156
FIGURAS 4.4 AY B. EFECTO DELAINCORPORACIN EN EL PIENSO DE GRASA (A) OTIPO DE GRASA (B) SOBRE EL CONTENIDO
DE a-TOCOFEROL DEL MSCULO LONGISSIMUS DORSI
156
FIGURA 4.5. CONTENIDO EN CIDOS GRASOS SATURADOS, MONOINSATIJRADOS Y POLIINSATURADOS DE LOS LPIDOS POLARES
DEL TEJIDO MUSCULAR DE LOS CERDOS AUMENTADOS CON RACIONES SUPLEMENTADAS CON 2% DE GRASA O SIN
SUPLEMENTAR
158
FIGURA 4.6. EFECTO DE LA INCORPORACIN DE VITAMINA E SOBRE EL CONTENIDO DE CIDOS GRASOS MONOINSATURADOS Y
CIDO OLEICO ((218:1) DE LOS LPIDoS POLARES DEL MSCULO LONGISSIMUS DORSI DE CERDOS
159
FIGURA 4.7.- COMPOSICIN DE LOS CIDOS GRASOS N~9, N-6 Y N3 DE LOS LINDOS POLARES DEL MSCULO LONGISSIMUS
DORSI DE ANIMALES QUE RECIBIERON LAS RACIONES EXPERIMENTALES
159
FIGURA 4.8.- COMPOSICIN DE LOS CIDOS GRASOS N-9, N-6 Y N3 DE LOS LPIDOS NEUTROS DEL MSCULO LONGISSIMUS
DORSI DE ANIMALES QUE RECIBIERON LAS RACIONES EXPERIMENTALES
160
FIGURA 4.9.- TBARS DEL MSCULO LONGISSIMUS DORSI DE CERDOS AUMENTADOS CON LAS RACIONES EXPERIMENTALES. 166
FIGURA 4.10.- COMPARACIN DE LOS VALORES DE TBARS DEL MSCULO LONGISSIMUS DORSI DE CERDOS ALIMENTADOS
CON LA RACIN SIN GRASA AADIDA (NF) O LAS RACIONES SUPLEMENTADAS CON ACEITE DE LINAZA CONO SIN
VITAMINA E
167
FIGURA 4.11.- COMPARACIN DETBARS DEL MSCULO LONGISSIMUS DORSI DE CERDOS ALIMENTADOS CON LA RACIN SIN
GRASA AADIDA O LAS RACIONES SUPLEMENTADAS CON ACEITE DE GIRASOL U OLIVA CON O SIN VITAMINA E
167
FIGURA 4.12.- OXIDACIN INDUCIDA DEL MSCULO LONGISSIMUS DORSI DE LOS CERDOS ALIMENTADOS CON LAS RACIONES
EXPERIMENTALES
168
FIGURA 4.13.- OXIDACIN DEL MSCULO LONGISSIMUS DORSI TRATADO POR CALOR Y REFRIGERADO DE LOS CERDOS
168
FIGURA 4.14 AY B EFECTO DE LA ADMINISTRACIN DE GRASA EN LA RACIN (A) E INTERACCIN DEL ACETE DE LINAZA CON
EL ACEITE DE OLIVA O GIRASOL (B) SOBRE EL CONTENIDO DE TBARS DEL TEJIDO MUSCULAR CALENTADO Y SIN
CALENTAR EN EL OlA 9 DE CONSERVACIN EN REFRIGERACIN
169
FIGURAS 4. lS.A Y E- EFECTo DE LA INCORPORACIN DE VITAMINA E (200 MG/KG) (A) E INTERACCIN DE LA VITAMINA E
CON EL ACEITE DE GIRASOL U OLIVA (u) SOBRE El. CONTENIDO DE TBARS DEL TEIIDO MUSCULAR CALENTADO Y SIN
CALENTAR EN EL DIA 9 DE CONSERVACIN EN REFRIGERACIN
170
FIGURA 4.16.- OXIDOS DE COLESTEROL TOTALES MEDIDOS EN LOS DAS O Y 9 DEL MSCULO LONGISSIMUS DORSI TRATADO
POR EL CALOR Y CONSERVADO EN REFRIGERACIN
173
FIGURA 4.17.- OXIDACIN INDUCIDA POR HIERRO DE MICROSOMAS MUSCULARES DE CERDOS ALIMENTADOS CON LAS
175
FIGURA 4.18.- OXIDACIN INDUCIDA POR HIERRO DE MICROSOMAS MUSCULARES DE CERDOS ALIMENTADOS CON UNA RACIN
NO SUPLEMENTADA CON GRASA Y RACIONES SUPLEMENTADOS CON ACEITE DE OLIVA O GIRASOL Y/O VITAMINA E
175
FIGURA 4.19.- OXIDACIN INDUCIDA POR HIERRO DE MICROSOMAS MUSCULARES DE CERDOS ALIMENTADOS CON UNA RACIN
NO SUPLEMENTADA CON GRASA Y RACIONES SUPLEMENTADAS CON UNA MEZCLA DE ACEITE DE LINAZA Y ACEITE DE OLIVA
O GIRASOL y/o VITAMINA E
176
FIGURA 4.20.- CAlDA DEL VALOR A* DEL MLJSCULO LONGISSIMUS DORSIALO LARGO DELTIEMPO
178
FIGURAS 4.21 A VB. EFECTO DE LA VITAMINA E (A) O TIPO DE GRASA (e) SOBRE LOS CAMBIOS DEL VALOR A~ DEL MSCULO
LONGISSIMUS DORSI, DESDE EL DIA INICIAL AL DA 9 DE CONSERVACIN EN REFRIGERACIN
178
FIGURAS 4.22. EFECTO DE LA ADMINISTRACIN DE GRASA EN LA RACIN SOBRE EL VALOR U DEL MSCULO LONGISSIMUS
DORSI MEDIDO EL DAS DE CONSERVACIN EN REFRIGERACIN
179
FIGURAS 4.23. EFECTO DE LA INCORPORACIN DE GRASA EN LA RACIN SOBRE LAS PRDIDAS POR EXUDADO DEL MSCULO
LONGISSIMLJS DORSI EN EL DA 10 DE CONSERVACIN EN REFRIGERACIN
179
1. REVISIN BIBLIOGRAFICA
Revisin Bibliogrfica
1.- REVISIN BIBLIOGRAFICA

l.A.- EL CERDO IBERICO Y SU SISTEMA DE PRODUCCION
I.A..1 .-INTRODUCCION
La produccin de cerdo ibrico data de tiempos inmemoriables, existiendo referencias
histricas desde la poca de la dominacin romana, en las que se indica que las piezas
crnicas procedentes de la pennsula ibrica eran muy apreciadas (Daza, 1996).
La base territorial forestal sobre la que se asienta es la dehesa, de forma que su

supervivencia como raza y sistema productivo, se
debe a su
perfecta adaptacin al medio y a
a elevada calidad de sus producciones, siendo uno de los escasos tipos raciales no
mejorados que
ha sobrevivido a las modernas tcnicas de produccin porcina (Lpez-Bote et
al., 1998a).
Existe un inters creciente en la sociedad
por los productos de alta calidad,
saludables, artesanales, y cuya produccin no ocasione dajio sobre el medio ambiente, lo que
del cerdo ibrico, debido a su alto precio, vuelvan a alcanzar

Su proceso de elaboracin es comparable al ms exquisito producto de lujo, al
hace que los productos

rentabilidad.
obtenerse a partir de l los productos crnicos ms caros del mundo.
l.A.2.- EL MEDIO NATURAL DEL CERDO IBRICO: LA DEHESA

En el siglo 1 a.C., el gegrafo grecorromano Estrabn destacaba en sus escritos (Tomo
2, 1.1)
la
fon~nidable
masa
arbrea que
cubra
la
pennsula
Ibrica,
compuesta
mayoritariamente por el denominado bosque mediterrnea -encinas, alcornoques, algarrobos,
quejigos, robles, madroos- y matorral. Tal era la frondosidad que se deca que una ardilla
podra recorrer integramente el territorio peninsular de norte a sur sin necesidad de pisar en el
suelo. Algunas estimaciones indican que antes de que se iniciase la accin humana,
e.
1~
aproximadamente el 80% del territorio peninsular estara compuesto por bosque mediterrneo
(Cabo, 1975).
u,
Las guerras mantenidas en la peninsula, la continua bsqueda de pastos y zonas

cultivables, el mayor espaciamiento arboreo, la poda del arbolado y el control del matorral, son
factores que hicieron posible llegar al monte hueco o dehesa como una agrupacin vegetal
estable.
La dehesa, por tanto, es una gran extensin semiarbolada y generalmente acotada,

constituida por especies arbreas pertenecientes al gnero Quercus, entre el que se
encuentran la encina (Quereus Iex~, el alcornoque (Quercus sube4 y el quejigo (Quercus

faginea) como especies predominantes. Estas especies se caracterizan por ser de muy lento
crecimiento, de forma que una encina comienza a producir una cantidad apreciable de bellotas
a los 20-25 aos y alcanza el mximo productivo a aproximadamente los 100 aos (Daza,
1996). Este lento crecimiento, unido a los hechos de que el clima mediterrneo se caracteriza
por sequas extremas y prolongadas e inviernos duros, y a que el suelo sobre el que se
asienta es de poca fertilidad y fcil erosin, convierten a la dehesa en un ecosistema que una
vez destruido es de difcil recuperacin.
El mantenimiento del ecosistema de la dehesa a lo largo del tiempo fue posible gracias
al aprovechamiento de la produccin de sus recursos forestales. Los cultivos de gramineas o
leguminosas y el aprovechamiento de la lea, cartn, corcho y bellotas proporcionaban
importantes ingresos al hombre. Por otra parte, la hierba de primavera y otoo, la bellota
durante los meses de noviembre a febrero y las rastrojeras durante el verano eran
aprovechados por el cerdo ibrico. Adems, el ganado ovino en su periodo de trashumancia
aprovechaba una buena parte de los recursos de la dehesa y colabor de forma importante en
el mantenimiento de la misma durante siglos.
Con el tiempo, y debido al avance industrial, el aprovechamiento de algunos de estos

recursos fue perdiendo importancia de forma que, en la actualidad, la principal posibilidad de
aprovechamiento de la dehesa es la produccin de ganado, en concreto la explotacin del
cerdo ibrico. De no ser as, se estima que la dehesa entrara en una continua regresin (Paz
etal., 1995a).
2.
Por tanto, el cerdo ibrico y la dehesa guardan una estrecha relacin de forma que la
persistencia
actual
de sta se debe al mantenimiento de la explotacin extensiva del cerdo
ibrico y viceversa, como puede comprobarse por la estrecha relacin que existe entre la
localizacin geogrfica de quercneas (encinas y alcornoques) que forman parte del
ecosistema de la dehesa y la distribucin del censo de cerdos ibricos (Figura 1.1).
Figura ti- Superficies provinciales de encinar y alcornocal y cantidad de cerdos
ibricos por comunidades autnomas (Yo).
%HA ENCINAR.ALCORNOCAL(AEA,82)
RESTO
1%
%CERDOS IBERICOS (MAPA 88)
CASTILLALEaN
RESTO
1%
ANDALUCA
36%
CASTILLALEON
20%
CASTILLA-
MANCI-~
13%
ANDALUCA
46%
MANCM
EXTPEM AD
37%
EXTRY4 AU
30%
La dehesa en Espaa se situa principalmente en el suroeste peninsular englobndose

en la zona triangular formada al trazar una linea imaginaria desde Zamora a Almera. La
encina es la variedad predominante representando aproximadamente 2,0 millones de Ha.
frente a los 2,4 millones de Ha. de dehesa aprovechable (AEA, 1982). Las provincias con
mayor nmero de hectreas son Badajoz (519.750 Ha.), Cceres (423.344 Ha.), Crdoba
(267.030 Ha.) y Huelva (211.493 Ha.), lo que supone 21,6%, 17,6%, 11,1% y 8,8%
respectivamente de los 2,4 millones de hectareas aprovechables totales (AEA, 1982). A estas
provincias les siguen Ciudad Real, Sevilla, Salamanca, Toledo, Cdiz, Jan, Mlaga y Avila.
Por comunidades autnomas destacan Extremadura y Andaluca con un 40% del total, y
Castilla-La Mancha y Castilla-Len con un 13,4% y 7,5 % respectivamente (Bulln y
Fernndez, 1976).
Segn los datos del MAPA (1986) el cerdo ibrico se localiza principalmente en las
provincias de Badajoz, Huelva, Salamanca, Crdoba y Cceres con 20,6%, 15,7%, 14,5%,
12,7% y 9,5% respectivamente del total nacional de cerdos ibricos.
3
u,
u,
u,
u,
Los alimentos que el ecosistema de la dehesa proporciona al cerdo ibrico y que
justifican su mantenimiento son principalmente bellotas y hierba.

u,
u,
La poca de maduracin de las bellotas es variable y marca la entrada en montanera,

de forma que, en el caso de la encina, la maduracin se produce entre octubre y noviembre,
mientras que el alcornoque, y debido a su continua floracin en climas benignos, da lugar a
bellotas primerizas o sanmigueleas a finales de septiembre, a las segunderas o medianas
9
u,
u,
e-
(las ms abundantes) en noviembre y diciembre y a las tardas o palomeras a finales de enero.
La bellota de encina es ms dulce y apetecible para el cerdo que la de alcornoque y su
ee-
produccin depende no slo del nmero de rboles por ha., sino tambin del estado de
desarrollo del rbol, de la ubicacin de la finca o de la disponibilidad de agua, entre otros
factores. Por ejemplo, algunos autores consideran una produccin por rbol de 7-8 kg (Lpez
et al., 1984), mientras que Esprrago et al. (1994) encontraron una produccin media de 15
ee-
e-
kg. El nmero medio de rboles por ha. es de aproximadamente 20-40 pudiendo llegar a 80-
ee-
100 en algunas ocasiones (Esprrago et al., 1994).
eeel-
La hierba tambin es aprovechada por el cerdo ibrico. Este animal siente especial
preferencia por la corta y fina de las primeras etapas del desarrollo vegetativo de forma que en
u.
la fase de montanera el suelo llega a quedar sin cubierta herbcea.
ee-
u.
e-
e-
l.A.3.- EL CERDO IBRICO.
e-,
e
l.A.3.A.- DEFINICIN E HISTORIA

Sr
No esta perfectamente establecido si el cerdo ibrico pertenece a una sola raza o a

varias, por lo que establecer una definicin de lo que se entiende por cerdo ibrico es un
asunto muy complejo. Teniendo en cuenta la definicin de raza: poblacin de animales dentro
de la especie con una dotacin gentica semejante e idntica en aquellos caracteres tnicos
que se consideran imprescindibles en esa raza (Aparicio, 1987), el cambio fenotpico que el
u.
e-
e.
Sr
e.
cerdo ibrico ha experimentado <Aparicio, 1988) y el cambio gentico debido al cruce en mayor
o menor grado con otras razas, el cerdo ibrico puede entenderse como una agrupacin racial
Sr
procedente del grupo tnico comn que poblaba la pennsula ibrica desde tiempo inmemorial.
u.
u.
u.
e-
Sr
e
el
Sr
Ur
Sr
De acuerdo con la opinin de la mayoria de los autores, el cerdo ibrico procede del
Sus medtermneus, de origen africano y extendido por el sur de Espaa y por la cuenca del
mar Mediterrneo. Por el contrario el tronco o grupo cltico procede del Sus scrofa scmfa
extendido por el norte de Espaa y por toda Europa. Sin embargo, otros autores consideran al
Sus medterraneus como una subespecie del Sorofa (Aparicio, 1987) y segn el MAPA (1984),
el origen del tronco ibrico es consecuencia del cruce del Sus scmfa fenis con el Sus
mediterraneus (Diguez, 1992).
El tronco o grupo ibrico ha estado formado por un complejo grupo de variedades y

formas locales (algunas de las cuales desaparecieron), existiendo variedades negras, retintas,
rubias y manchadas (Aparicio, 1960).
La variedad negra presenta dos formas: la negra lampia y la negra entrepelada con
diferencias no solo fenotpicas sino funcionales, presentando la forma lampia un rendimiento
graso mayor y un crecimiento ms rpido que el resto de las variedades. La forma negra
lampia era caracterstica de vegas, valles y campias de la provincia de Crdoba (Negro

Lampio del Guadiana) y especialmente de la de Badajoz (Negro Lampio de la Serena),
mientras que el negro entrepelado se explotaba en la sierra de Crdoba y valle de los
Pedroches. Este ltimo, segn el MAPA (1984) y Zuzurragui et al. (1974), procederia de los
cruces del retinto o del rubio andaluz, as como del lampio con el Large Black. A pesar de que
estas dos formas estuvieron a punto de desaparecer (Dieguez, 1992), en la actualidad
persisten, siendo la forma negra lampia la ms extendida y frecuentemente la ms apreciada
en el ecosistema de la dehesa (Penco, 1996).
La variedad colorada, tambin llamada retinta o colorada extremea, es la ms
abundante en la actualidad (MAPA, 1989). Posee capas de color uniforme y tonos de diferente
intensidad que van desde el colorado plido al retinto y es posible que en su formacin
influyeran tanto la raza portuguesa Alentejana como la inglesa Tamworth. Tambin existen
formas lampias y entrepeladas (MAPA, 1984). Se localizan fundamentalmente en las
provincias de Crdoba, Sevilla, Badajoz, Cceres, Salamanca, Toledo y Ciudad Real. Estas
variedades presentan una menor tendencia al engrasamiento, son ms magras y dan lugar a
productos crnicos peor valorados.
5
e-,
u,
u,
u,
u,
u,
u,
En mbito ms reducido y prcticamente desaparecidas en la actualidad, se

encuentran las variedades manchada y rubia. La primera es denominada Manchada de
Jabugo por estar localizada alrededor de esta localidad de la sierra de Huelva y sus
alrededores. Se origin por continuos cruces entre las variedades rubia y negra, y segn
algunos autores, en su origen parecen haber participado cerdos Large-White y Berkshire

ingleses (Zuzurragui et al., 1974). La variedad rubia o campiesa estaba formada por
ejemplares con capa cena o dorada, y se extenda sobre todo por las regiones andaluzas de
Sevilla, Cdiz y Crdoba. Otras razas aceptadas dentro del grupo ibrico: El peln de
Guadiana, el Negro de la Puebla, el Torrejano de Torres yedras
trance de desaparicin.
...
etc, se encuentran en
eee
De la variedad retinta, y como consecuencia de la cra en pureza, se ha seleccionado

en los ltimos aos la estime o linea de Valdesequera, mientras que a partir de dos estimes
negras espaolas (Campanario y Puebla) y de dos estirpes retintas portuguesas (Ervideira y
Caldeira) se cre la estirpe Torbiscal de mayor tamao y canal ms magra.
e-
A pesar de las caractersticas diferenciales entre las distintas variedades, en general se

puede decir que el cerdo ibrico es un cerdo de conformacin redondeada, con gran
capacidad adipognica, crecimiento lento, y gran rusticidad, lo que hizo posible su adaptacin
al medio fsico de la dehesa y el aprovechamiento de sus recursos naturales. Como
consecuencia de esta adaptacin al medio, presentan unas caractersticas morfolgicas
propias, como son el tener cabeza alargada y jeta fuerte y estirada apta para hozar, orejas en
visera y extremidades largas.
Sr
Sr
e
Respecto a sus caractersticas reproductivas hay que considerar que las hembras
pueden realizar su primera cubricin a los 9-10 meses de edad, siendo su vida til de 2-3 aos
o algo superior (Daza, 1996). Poseen sin embargo, una baja prolificidad (6-8 lechones/parto) y
una limitada capacidad de cra debido al reducido nmero de mamas funcionales. La
prolificidad es significativamente superior en verano (Benito et al., 1996) y puede difcilmente
Sr
e
Sr
e.
mejorarse por seleccin debido a su baja heredabilidad, aunque el cruzamiento entre estirpes
puede mejorar la prolificidad en 0.5 lechones/carnada (Dobao et al., 1985).
e.
e
e
e
e
Con la finalidad de mejorar los distintos parmetros productivos del cerdo ibrico (sobre
todo la prolificidad> y de acortar su ciclo productivo para conseguir una menor produccin de
grasa, se han realizado reiterados cruces con otras razas. El cruce ms importante ha sido el
realizado con la raza Duroc-Jersey porque determina una mayor prolificidad, mejor indice de
transformacin, mayor rendimiento a la canal y mayor peso de los jamones (Sotillo y Serrano,
1985), sin detrimento marcado en la calidad de los productos transformados (Antequera et al.,
1994). Otros cruzamientos del cerdo ibrico se han realizado con razas como Tamworth,
Wessex, Saddleback, Berkshire, e incluso Large White (Rodrigaez et al., 1993).
l.A.3.B.- CENSO
El censo del cerdo Ibrico ha registrado una importante disminucin a partir de los aos
50 pasando el nmero de reproductoras entre los aos 1955 al 1986, del 36,59% al 3,9% del
total de la cabaa porcina espaola, lo que supone una disminucin del nmero de cabezas
desde 567.424 hasta 71.994 (MAPA, 1990). Esta disminucin se produjo sobre todo como
consecuencia del desarrollo industrial que propici el abandono del campo, y de la aparicin
de la peste porcina africana. Estos hechos junto con la menor precocidad de la raza ibrica en
relacin con otras razas como Large White y Landrace, propiciaron la entrada de los sistemas
intensivos de produccin.
A partir de 1982 el nmero de reproductoras de cerdo ibrico aument ligeramente
pasando de 67.143 cabezas en 1982 a 71.994 en 1986 (MAPA, 1990). En la ltima dcada el
crecimiento ha sido considerable. Segn AECERIBER y el Registro de Explotaciones de la
Junta de Extremadura (Esprrago et al., 1994) en Extremadura se ha pasado de 35.000
reproductoras en 1986 a 103.600 (55% de un total de 188.400) en 1993, de las cuales 59.700
son puras y 43.900 cruzadas. Igualmente se ha pasado de un total en toda Espaa de
900.000 animales cebados en la campaa 88-89 a 1.351.000 en la campaa 93-94, 40% en

rgimen de montanera y 60% con pienso (Esprrago et al., 1994).
La recuperacin del nmero de efectivos est basada en la oferta de elaborados
industriales de calidad, dirigida a un sector de demanda bien diferenciada y sin competencia
directa con el cerdo blanco (Ruiz, 1993).
e-
u,
u,
u,
u,
l.A.3.C.- IMPORTANCIA ECONMICA.

Espaa es el segundo pas productor de ganado porcino de la LE., despus de
Alemania, con una produccin de 18.345 millones de cabezas (MAPA, 1994), seguido de
paises como Holanda y Francia (13.931 y 13.475 millones de cabezas respectivamente). Del
total nacional y como se indic anteriormente, 1.027.245 (que corresponde al 5,5%) son
cerdos mantenidos en rgimen extensivo (MAPA, 1994).
De la produccin total de carne de cerdo, aproximadamente la mitad se dedica a la
obtencin de chacinas. Sin embargo, la produccin de cerdo blanco esta poco estructurada,
no existiendo cerdos ligeros y pesados como en otros paises, de forma que una cantidad
importante de productos procedentes del cerdo blanco se dedica a came para consumo en
fresco. Adems, la elaboracin de productos crnicos se realiza mejor a partir de cerdos
pesados, con un mayor contenido en grasa, lo que permite una adecuada elaboracin de los
productos, puesto que (a grasa acta como reguladora de la migracin de agua durante el
procesado. Sin embargo, segn el IAEC de las 3.822 industrias de elaborados crnicos, tan
solo unas 300 se dedican a la elaboracin de productos del cerdo ibrico, nmero que ha
disminuido recientemente al no poder cumplir la normativa comunitaria de 31 de diciembre de
1995. A pesar del poco volumen que representa el porcino ibrico respecto a la produccin
total de porcino, y al bajo nmero de industrias dedicadas a la elaboracin de sus productos
(en comparacin con las dedicadas a cerdo blanco), su importancia econmica es
proporcionalmente mayor debido al alto precio que alcanzan sus productos en el mercado.
El precio de los productos del cerdo ibrico depende en gran medida del sistema de
explotacin. As, considerando como cien el precio del cerdo terminado con bellota, el de
recebo vendra a suponer 86,7 y el de pienso 76,4. Por otra parte, la diferencia entre los
precios del cerdo ibrico de pienso y el de recebo viene a ser del 27,8% (Paz etal., 1995a11Los productos derivados del cerdo ibrico que mayor revalorizacin alcanzan en el
mercado son el jamn, la paleta y el lomo (Paz et al., 1995b). En concreto, es el lomo el
producto ms valioso puesto que a diferencia de la paleta y del jamn su precio no vara segn
su forma de
8
ohtenrin (ql
tanera, receboapienso) (Paz et al., 1995b)
.-
Tabla 1.1.- Precio de os productos del Cerdo Ibrico y Cerdo blanco, segn su
alimentacin, durante la campaa 1997.
BELLOTA RECEBO PIENSO
CANAL
(pts/kg)
JAMN
LOMO
369.5
333
5436
6750
4456
5650
297.6
2960
4200
CERDO
BLANCO
211
Fuente: Asociacin Interprofesional del Cerdo Ibrico y Fac. Ciencias Econmicas (Encuestas Industrias crnicas).
Adems, teniendo en cuenta la localizacin tan especfica del cerdo ibrico en la pennsula
(debido al binomio inseparable cerdo ibrico-dehesa), y el hecho de que la elaboracin de
productos crnicos procedentes del mismo est muy localizada y es de una calidad excelente,
su importancia en las economas regionales es grande, sobre todo en las zonas muy
especializadas (Paz et al., 1995b). Un claro ejemplo de ello lo constituyen las zonas de
Guijueto y de Jabugo que son considerados como los principales ncleos de elaborados
crnicos del cerdo ibrico en los que se obtiene hasta el 85 % de la produccin (Paz et al.,
1995b). Otras zonas de menor produccin son Sevilla, Crdoba, Badajoz y Cceres, siendo
an menores las de Mlaga, Mrida, Segovia, Toledo y Avila.
l.A.4.- LA PRODUCCIN TRADICIONAL DEL CERDO IBRICO: EL CERDO

IBRICO Y LA DEHESA.
AMA.- INTRODUCCIN. EL SISTEMA TRADICIONAL.

La vinculacin entre cerdo ibrico y la dehesa es evidente, de forma que los animales
entran en la misma unos meses antes de que se produzca la maduracin de los frutos de
robles, encinas y alcornoques. El punto esencial en la produccin de cerdos ibricos por el
sistema tradicional es que el sacrificio se debe llevar a cabo en invierno (desde Navidad hasta
San Jos) para aprovechar el poder conservante del fro durante las primeras etapas del
procesado de los productos crnicos (Lpez-Bote et al., 1998).
La fecha de la paridera puede estar comprendida entre octubre/noviembre y junio/julio
intentando que los animales entren en montanera con un peso y edad adecuados (8-10 meses
9
eu,
de vida), y estando fisiolgicamente capacitados (desarrollo del aparato digestivo, locomotor,

etc) para aprovechar eficazmente los recursos forestales de la dehesa. Dependiendo del
momento del destete existen varias posibilidades (Tabla 1.2):
-Navideos.- Es el sistema ms tradicional. El parto se produce en diciembre-enero y el
destete a finales del invierno. La duracin aproximada del ciclo productivo es de 14 meses.
-Agostones.- El parto tiene lugar en junio-julio y se destetan en agosto. Es el sistema
ms largo con una duracin aproximada de 18 meses, ya que como no llegan a un peso
adecuado a la montanera deben esperar a la siguiente.

-Marceos.- El parto tiene lugar en marzo-abril, destetndose en primavera-verano. Es
el sistema ms empleado con una duracin aproximada de 10 meses.
Tabla 1.2.- Ciclos productivos ms tpicos segn la poca de cubricin.
DENOMINACIN
PARTO
DESTETE
CEBO
SACRIFICIO
<MESES)
NAVIDEOS
AGOSTONES
DIC-ENE
FEB-MAR
JUL-AGO
14
JUN-JUL
AGO-5EP
ENE-FES
18
MAR-ABR
MAY-JUN
NOV-DIC
10-12
MARCEOS
Durante la fase de cra los lechones alcanzan un peso aproximado de 23 kg (2@). El

destete se realiza a distintas edades, segn el modelo de explotacin, con un valor medio de
45 das, y un peso comprendido entre 13 y 16 kg, momento a partir del cual comienza la
alimentacin con pienso hasta que el echn alcanza los 23 kg de peso.
La fase de recra tiene una duracin aproximada de 4-5 meses periodo en el que el
cerdo alcanza un peso aproximado de 90-100 kg (8-9@), estando en condiciones ptimas

para la entrada en montanera. Esta fase es de gran importancia porque durante la misma se
produce el desarrollo del esqueleto o estiramiento del animal (estipao), de la musculatura y

del aparato digestivo de forma que los animales alcancen en el periodo de cebo gran
capacidad de ingestin y agilidad para el pastoreo. Los animales aprovechan los pastos y los
residuos de la montanera pudiendo ser complementados con pienso segn las disponibilidad
de recursos naturales. En las explotaciones semiextensivas e intensivas la recra se realiza a
lo
base de pienso lo que supone una prctica ms cara y con el inconveniente que supone la
falta de ejercicio de los animales.
La
fase
de cebo en montanera tiene una duracin de 45-60 das y se inicia con pesos
comprendidos entre 85-100 kg. Los animales aprovechan la hierba y bellota cuyo aporte se
racionaliza gracias a los vareadores o al empleo de cercados que proporcionan el acceso a
los animales a aquellas zonas en tas que ya han madurado los frutos. Se suelen consumir
primero las bellotas y pasto de las zonas ms escarpadas dejando para el final, cuando el
animal est ms cebado, las zonas ms llanas y prximas.

La capacidad de ingestin aumenta con el peso del animal; en los aos de buena
climatologa (lluvia abundante) los cerdos pueden reponer hasta 1kg diario con un consumo de
bellotas de 10-12 kg/animal/da (Daza, 1996) y un consumo de pasto que oscila entre 1-1,5
kg/animal/da (Martn, 1996) y 3 kg/animal/da (Aparicio, 1987) llegando al sacrificio con un
peso comprendido entre los 150-170kg (Lpez-Bote et al., 1998 a)
Es de gran importancia planificar la alimentacin de los animales no slo para
conseguir el desarrollo adecuado de los mismos y que de esta forma depongan la suficiente
cantidad de grasa, sino adems, porque es un factor determinante para conocer la carga
ganadera que puede soportar la dehesa. Dependiendo del peso que los animales tengan que
engordar en montanera, y de las disponibilidades de la finca se puede hacer un clculo
aproximado del nmero de animales. Si el clculo sobrepasa las posibilidades productivas de
la dehesa, bien porque la produccin de bellota y hierba son insuficientes por las malas
condiciones
climticas o bien porque estos se hayan agotado y los animales no hayan
alcanzado el peso adecuado, se puede terminar el engorde a base de pienso. Estos son los
denominados cerdos de recebo, lo que supone una importante prdida de calidad del
producto final (Daza, 1996).
Existe una posibilidad consistente en que los cerdos se ceben a base de pienso
exclusivamente. A pesar de determinar una peor calidad, puede resultar muy interesante en el
futuro, como se expondr ms adelante.
11
u,
l.A.4.B.- INTERS ACTUAL.

e
El cerdo ibrico est considerado como un cerdo ecolgico, que origina unos
productos que por su forma de explotacin y su excelente calidad, los consumidores estiman
como naturales, saludables y artesanales.
e
u,
El prejuicio de los consumidores hacia las grandes explotaciones porcinas intensivas
es creciente en los ltimos aos puesto que son consideradas como muy contaminantes y
autnticas torturas para los animales. Por ello, y aunque el consumo global de came porcina
ha aumentado de forma notable en los ltimos aos (MAPA, 1994>, tres de los cuatro paises
ms productores de carne porcina como son: Dinamarca, Alemania y Holanda empiezan a
tener problemas para mantener el consumo. Estos aspectos no tienen tanta importancia en
Espaa como en los dems mercados europeos (IAEC, 1996). Ejemplos claros son Holanda y
Alemania, donde los ecologistas estn haciendo una fuerte campaa en contra del porcino,
por la contaminacin que origina.
El cerdo ibrico en su sistema de produccin extensiva cumple un papel ecolgico en
el mantenimiento del medio ambiente. No slo contribuye a la formacin del suelo con sus
deyecciones, sino que el paso de los animales va mullendo los suelos apelmazados, y, por el
contrario, asienta los arenosos en cierta medida (Paz et al., 1 995a). Adems acta como
regulador de la flora desde el momento que el cerdo no slo se mantiene con la bellota sino
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Existe tambin una cierta sensibilizacin de la sociedad hacia los temas relacionados
con el consumo de carne y grasa y las enfermedades cardiovasculares (Lpez Bote y Ruiz,
1992), lo que puede dar lugar a largo plazo a un descenso del consumo de alimentos de
origen animal. De hecflo, el consumo de carne y elaborados crnicos alcanz un mximo en
1992 para reducirse en 1993 y 1994 (IAEU, 1996>. Adems, como en los otros animales
monogstricos, existe una relacin entre los cidos grasos que consumen y los que se
deponen (Brooks, 1967; Miller et al., 1990; Larick et al., 1992). El cerdo ibrico criado en
montanera (alimentado con bellota), a pesar de ser un animal extremadamente graso, posee
una composicin elevada de cidos grasos monoinsaturados, por lo que no se puede

12
considerar tan perjudicial desde un punto de vista nutricional, como otras grasas animales
(Martin et al., 1992>.
Estas ventajas unidas al hecho de que en la UE existe un cierta sensibilidad por los
sistemas de explotacin tradicionales en los que se produce un aprovechamiento integral de
los recursos y se conservan los bienes econmicos y ambientales (Vargas, 1994), hacen que
los productos del cerdo ibrico sean uno de los ms adecuados para presentar a un mercado
exigente fuera de nuestras fronteras, con el grave inconveniente que supone su elevado
precio y la falta de tipificacin de los productos.
La presentacin de un producto de alta calidad puede actuar, sin embargo, abriendo
mercados y facilitando la exportacin de los productos procedentes de otros cerdos que
aunque hayan seguido otras pautas de alimentacin, son ms baratos y estn mejor
tipificados.
l.B.- IMPORTANCIA DE LA CALIDAD EN LA PRODUCCIN DEL CERDO

IBRICO
Definir lo que se entiende por calidad es muy complejo. Hammond defini la calidad
como aquello que gusta al consumidor y por lo que est dispuesto a pagar ms que el precio
medio (Hammond, 1955). A partir de esta definicin se puede considerar a la calidad como un
criterio subjetivo que depende tanto de las distintas culturas y civilizaciones como de las
costumbres gastronmicas (Lpez Bote, 1 992b). Sin embargo, no existe aun una idea
generalmente aceptada de lo que se entiende por calidad.
El cerdo ibrico, dada su peculiar forma de produccin basada en el aprovechamiento
de los recursos naturales, da lugar a unos productos con unas caractersticas organolpticas
de sabor, aroma, jugosidad, veteado, etc, que le convierten en un producto de excelente
calidad, con gran aceptacin por parte del consumidor.
Es precisamente la excelente calidad de los productos del cerdo ibrico, la que hace
que el precio que cierto sector de la poblacin est dispuesto a pagar sea extremadamente
alto. Este hecho compen~a los gastos de produccin y favorece su supervivencia. Sin
13
e
u,
u,
u,
u,
embargo, el consumidor exige que exista una adecuada correspondencia con las
caractersticas de calidad por las que paga, lo que supone cuidar minuciosamente la calidad
tanto en el proceso productivo como la elaboracin de las piezas. Cualquier degradacin que
se produzca en este sentido es muy grave y conleva una depreciacin tal que no permite
hacer frente a los gastos de produccin (Ruiz, 1993)
u,
u,
Los cerdos de tipo ibrico son animales con gran predisposicin a la formacin de
grasa. Por ello, el excesivo consumo de energa (a base de bellota) con edades superiores a
los 6-8 meses, provoca un engrasamiento muy importante, lo que constituye una de las
caractersticas ms marcadas de este tipo de produccin. Adems, el rgimen de pastoreo

proporciona al msculo un mayor contenido de grasa intramuscular que da lugar al tpico
e
e
e-
e-
e
e-
veteado, y a un color caracterstico (Lawrie, 1985; Len, 1992> debido al mayor contenido en
mioglobina. El sexo influye en cierta medida, de forma que los machos castrados son
considerablemente ms grasos que las hembras y los machos enteros (Hammond, 1932;
ee
e-
Sancho, 1990).
e
e
Algunos factores que pueden actuar negativamente sobre los caracteres de calidad de
[amateria pnma ~on pot ejem lo, el sacrificio a pesos excesivos, lo que provoca un aumento
de la dureza de la carne (Bailey y Robins, 1976) en los machos enteros y un mayor grado de
saturacin de los lpidos intramusculares (Alen y col., 1967a; Cava et al., 1997) o la presencia
de aromas sexuales por la falta de castracin del macho.
o
el-
e
e
ee
Sin embargo, de todos los aspectos a considerar al establecer los parmetros de

calidad de los productos del Cerdo Ibrico, la alimentacin es el ms importante (Len, 1992)
porque es el factor que ms afecta a la composicin de la carne (Ordoez y de la Hoz, 1992a),
a su aceptacin por parte del consumidor y al coste de los productos (Ordoez y de la Hoz,
1992a; Ruiz, 1993).
eu.
Sr
e
e
e
u.
e.
Las caractersticas diferenciales de la montanera se manifiestan con especial

intensidad en la grasa y por tanto, sobre sta se deben dirigir con mayor inters los estudios
(Ordoez y de la Hoz, 1992a). As, por ejemplo, la cantidad y composicin de la grasa
intramuscular es un factor decisivo en la calidad de la came y productos crnicos puesto que

es responsable de la jugosidad (Lpez-Bote, 1992b), de la gnesis de compuestos aromticos
14
Sr
e.
eSr
u.
Sr
e.
durante el procesado (Garca et al., 1991; Lpez et al., 1992), del sabor y olor caracterstico
de la carne, y de la consistencia y el brillo de la misma.
En el cerdo ibrico la composicin de la grasa tisular est determinada
fundamentalmente por la alimentacin proporcionada durante las ltimas etapas (Cava et al.,
1997>; por tanto, ste factor es de gran trascendencia a la hora de establecer la calidad del
producto. La pulpa de bellota (parte que es nicamente aprovechada por el cerdo) se

caracteriza por su bajo contenido en proteina (6.5 %) y alto contenido en sustancias amilceas
(78.5 %) y en grasa (6-13.5 %) (Aparicio, 1987) (Figura 1.2). Adems, la grasa de la bellota se
caracteriza por tener un perfil de cidos grasos (muy elevado en cido oleico y bajo en cido
linoleico y cidos grasos saturados) (Cava et al., 1997) muy diferente al de cualquier otro
alimento que pueda administrarse.
Figura 1.2.- Relacin entre las necesidades del Cerdo Ibrico y la composicin
qumica de la bellota de encina y del pasto, expresada como porcentaje de la
materia seca.
EM (McaI/kg SS)
=
Fibra
O Necesidades
cerdo
Hierba
Grasa
CRellota encina
Froteina
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Fuente: Elaboracin propia a partir de datos de Aparicio (1 ~
La escasa cantidad de protena que proporciona la bellota (hecho que justifica el poco
desarrollo magro y la forma longilinea de las piezas procedentes del cerdo ibrico) puede ser
corregida parcialmente por el consumo de hierba (Aparicio, 1987), a pesar de que la ingestin
de la misma no est garantizada y de que las necesidades proteicas del cerdo en las ltimas
etapas son bajas (Aparicio, 1987), debido a la avanzada edad y al escaso potencial de
15
e-
u,
u,
u,
u,
deposicin de msculo. Por otra parte, el consumo de hierba en las ltimas fases del cebo,
aporta cidos grasos poliinsaturados n-3 y concentraciones elevadas de a-tocoferol, lo que

repercute de forma importante en las caractersticas de calidad.
e-
l.C.- ALTERNATIVAS A LA PRODUCCIN TRADICIONAL DEL CERDO IBRICO
eel
el
1.0.1.-INTRODUCCIN.
La explotacin tradicional del cerdo ibrico se caracterizaba por un ciclo productivo

largo que giraba en tomo al aprovechamiento de los recursos forestales disponibles de la
dehesa, y al poder del fro como conservante de los productos elaborados. En la actualidad,
existen varias alternativas a dicho sistema. Sin embargo, la modificacin del sistema tradicional
es controvertido porque puede interpretarse como una adulteracin del proceso, lo que crea
ciertos miedos sociales debido a los numerosos fraudes que giran en tomo a los productos
derivados del cerdo ibrica por la falta de tipificacin de los mismos (Lpez-Bote et al., 1998a),
Una de los principales factores que justifican la modificacin del sistema tradicional es
la estacionalidad en la produccin. Esta hace que la produccin de cerdos ibricos cebados en
montanera resulte insuficiente para abastecer la demanda de un mercado a gran escala,
porque la cantidad de bellota-hierba producida es limitada.
Adems, la estacionalidad en la
produccin del cerdo ibrico, ocasiona que las industrias que slo se dedican a la matanza del
cerdo ibrico nfrautilicen-sub ;nstaiaciones lo que supone tn--aumantwdei9a alto coste dls
mismas (superior a las de cerdo blanca), canales de comercializacin, personal,...
Por tanto, es necesario evitar la estacionalidad y ofrecer un rango de calidad ms
amplio ya que en este momento, el mercado est polarizado entre el consumo masivo y
creciente de elaborados de baja cualificacin y un consumo reducido de productos de alta
cualificacin procedentes del cerdo ibrico, del orden del 2% (Paz, 1992). Entre la calidad de
los productos crnicos procedentes de cerdos blancos sacrificados a pesos ligeros, y los
productos crnicas procedentes de cerdos ibricos producidos por el sistema tradicional en
montanera, existe una diferencia excesiva.
16
Para estratificar la demanda existe la posibilidad de mejorar el cerdo blanco

incrementando su peso al sacrificio, con la posibilidad de ser utilizado como cerdo charcutero,
como ocurre en otros pases como Italia, Francia o Alemania, o por el contrario conseguir un
cerdo ibrico de menor precio aunque de peor calidad, con un ciclo productivo ms corto y
eficiente.
Esta ltima posibilidad parece adecuarse ms a la situacin espaola
Las modificaciones realizadas sobre el sistema tradicional de produccin pueden
resumirse a continuacin:
(a) La suplementacin proteica es una prctica habitual que se lleva a cabo debido a
la carencia de protena de la alimentacin en montanera, de la que ya se habl
anteriormente. De esta forma se obtiene una mayor proporcin de magro en las
canales, mayor rendimiento de piezas nobles y mayor crecimiento (Aparicio, 1987).
Sin embargo, la apetecbilidad de los suplementos proteicos en comparacin con la
bellota es mucho menor <Aparicio, 1987), lo que justifica el reducido consumo que
alcanza, un mximo de 0.5 kg/da. De todos los suplementos, el ms apetecido es
el salvado, mientras que con los suplementos de soja se obtiene una ingestin
mucho menor. Se ha calculado que un animal puede consumir durante los 45-60
das de estancia en montanera unos 20 kg de salvado, obtenindose un aumento
del peso adicional de aproximadamente 1@.
(b) Otra prctica generalizada es el acortamiento del tiempo en montanera. Ello
permite aumentar la carga ganadera de la dehesa casi al doble, de forma que los
animales permanecen menos tiempo en la misma, con aumentos de peso de 3-4@
(desde los 115-120kg hasta los 160-1 70 kg), en lugar de la clsica montanera con
aumentos de peso de 6@ (desde los 90-100 kg hasta los 160-170 kg). Esta
practica parece deteriorar menos las caractersticas positivas de la montanera que
la descrita anteriormente como recebo. De hecho, algunos estudios indican que la
aceptabilidad de los productos crnicos del cerdo ibrico no es muy distinta para
los animales que engordan 3 06 @ (Benito et al., 1992).

(c) El cebo intensivo de los cerdos a base de pienso constituye una prctica bastante
extendida puesto que permite la produccin de animales durante todo el ao,
17
u,
evitando de esta forma la estacionalidad. Los productos son de peor calidad y ms

baratos (Cabeza de Vaca et al., 1992) pero son ms homogneos y fciles de
tipificar. Existen muchas posibilidades en la alimentacin de cerdos ibricos en
confinamiento, desde la administracin de cereales o piensos formulados para el

cebo de cerdos blancos, hasta el diseo de piensos especificamente concebidos
para el cebo de cerdos ibricos, con alto nivel de inclusin de grasa (>7%) y
proporcin de cido oleico similar a la bellota.
l.C.2.- MODIFICACIN DE LA COMPOSICIN Y LAS CARACTERiSTICAS DE LA

GRASA POR LA ALIMENTACIN
l.C2.A.- GRASA Y ALIMENTACIN EN EL CERDO
I.C.2.A. 1.-DIGESTIN Y ABSORCIN DE LA GRASA
La digestin de las grasas de la racin se inicia en la boca y cantina en el estmago e

intestino por la accin de continuos movimientos peristlticos que rompen las gotas de grasa
en otras ms pequeas, aumentando de esta forma la superficie de ataque de las enzimas

digestivas (Kelly, 1981). Las enzimas que participan son fundamentalmente las lipasas
(Desnuelle, 1963).
La digestin de los cidos grasos tiene lugar fundamentalmente en la parte proximal
del intestino delgado donde actan la bilis (rica en sales biliares y lecitina), el jugo pancretico
y las secreciones del intestino delgado. Las sales biliares realizan funciones de vital
importancia en la digestin de las grasas debido a sus caractersticas anfipticas, que hacen
posible la formacin de estructuras micelares (Carey, 1970) y la interaccin entre la grasa y las
sustancias solubles en agua del contenido intestinal. Esta interaccin disminuye en gran
medida la tensin superficial de la grasa, de forma que como consecuencia de la agitacin a
que se ve sometida en el tracto digestivo, se rompe en numerosas gotitas de pequeo tamao
y carga negativa capaz de atraer protenas (colipasa) (Borgstrom, 1974). La unin de la

colipasa a las micelas de sales biliares atrae a la principal enzima que participa en la digestin:
la lipasa pancretica (Hoffmann, 1978), dado que colipasa y lipasa se unen en proporcin 1:1.
Para que la lipasa pancretica ejerza su actividad se necesita adems, la presencia de iones
calcio y un pH ptimo de Sa 8 (Borgshom, 1964).
18
Triglicddos (Figura 1.3).
La mayora de los triglicridos de la racin son degradados a cidos grasos libres y 2monoglicridos (Mattson, 1956; Borgstrom, 1974), como consecuencia de la actividad
especfica de la lipasa pancretica en las porciones terminales de los triglicridos,
permaneciendo una pequea cantidad en forma de diglicridos. El acmulo de monoglicridos
y cidos grasos libres en las proximidades de las grasas bloquean rpidamente la digestin. A
medida que se van formando monoglicridos y cidos grasos libres, las porciones grasas de
las mismas se van disolviendo en la porcin grasa central de las micelas, con lo que
inmediatamente desciende la concentracin de productos finales de la digestin, y el proceso
digestivo puede proseguir sin interrupcin.
Las micelas tambin hacen posible el transporte de los monoglicridos y cidos grasos
libres, hasta las clulas intestinales. De este modo, en la superficie de las microvellosidades,
los monoglicridos y cidos grasos difunden a travs de la membrana celular (Johnston,
1959), y las micelas de sales biliares quedan en la luz intestinal para volver a ser utilizadas.
Los diglicridos y triglicridos no digeridos, son muy solubles en la membrana lipdica
de los enterocitos, pero, a pesar de ello, normalmente slo se absorben pequeas cantidades,
ya que las micelas no permiten la disolucin de ninguno de estos compuestos, por lo que no
los transportan hacia la membrana enteroctica.

Tras penetrar en el enterocito, los cidos grasos y los monoglicridos son captados por
una protena <FABP) que los transporta hasta el retculo endoplsmico liso, donde son
recombinados para formar nuevos triglicridos (Ockner, 1976). Esta protena ligadora de
cidos grasos presenta mayor afinidad por los cidos grasos insaturados que por los
saturados y por los de cadena larga sobre los de cadena corta o media (Norum, 1974). Por
tanto, la digestibilidad de los cidos grasos de la racin, disminuye al aumentar la longitud de
la
cadena (Franzy
y col., 1968), al
disminuir
el grado de insaturacin (Hamilton y Mc Donald,
1969) y al aumentar la cantidad de grasa (Flanzy, 1969).

En el interior del enterocito se produce una esterificacin para lo que previamente se
+
activan los cidos grasos a acetil-CoA (Rodgers et al., 1974). Para ello se requiere ATP, Mg y
la enzima acetilCoA sintetasa (Clark, 1961). El ct-glicerofosfato usado en la esterificacin,
19
u,
u,
u,
procede principalmente del metabolismo de las hexosas (Shiau et al., 1978), aunque se estima
que un 4% del glicerol (procedente de la degradacin de monoglicridos por una lipasa
intracelular) es reutilizado. El metabolismo de los azcares proporciona adems ATP,
necesario para la activacin de los cidos grasos. Si las disponibilidades de glucosa son bajas,
no todos los cidos grasos absorbidos o de nueva sntesis son utilizados para la sntesis de
triglicridos, y algunos de ellos son oxidados.
Figura 1.3.- Absorcin y transpone de los triglicridos
Lipasa
Pancretica
Sales
Biliares
Triglicrdos
1/
XXX rir,
Luz dcl intestino
ESTERIF?CACIN
flnterocito
FOR.MACI.~
QUILOMIORO PiES
SECREGlN~.
DEEE~
Los triglicridos reconstruidos se agregan en el interior del retculo endoplsmico y

despus en el aparato de Golgi, formando glbulos que contienen colesterol y fosfolpidos
absorbidos y de nueva sntesis. Sobre la superficie polar de estos glbulos se disponen varios
tipos de apoproteinas (tambin sintetizadas en el retculo endoplsmico), formando los
llamados quilomcrones. Los lpidos pueden ir tambin unidos a otro tipo de lipoproteinas,
denominadas VLDL (lipoproteinas de muy baja densidad). El aparato de Golgi los excreta por
20
exocitosis celular pasando al canal linftico central de la vellosidad. Desde aqu son
conducidos por la linfa al conducto torcico, desde donde pasan a la circulacin sangunea.
En el caso de cidos grasos de cadena media y corta, al ser ms hidrosolubles, pasan
directamente a los vasos linfticos y a la circulacin, en vez de ser convertidos en triglicridos.
Fosfolpidos.
Los fosfolipidos son hidrolizados por las fosfolipasas pancreticas Al y A2, siendo la
fosfolipasa A2 la de mayor importancia (Borgstrom, 1980). Como consecuencia, los cidos
grasos de la posicin 2 son hidrolizados, obtenindose lisofosfolpidos que son absorbidos y

esterificados
intracelularmente
fosfolpidos
(Nilsson,
1968)
por
accin
de
la
lisolecitinacitransferasa que se situa en el extremo de las microvellosidades. Existe otro

mecanismo de sntesis a partir de la formacin del cido fosfatdico. La colina se transforma en
cido fosfatdico por accin de la colinofosfotransferasa, que se sita a nivel de las criptas de
las vellosidades. Puesto que la esterificacin de las grasas absorbidas tiene lugar en la punta
de las vellosidades, parece que este segundo mecanismo, se utiliza principalmente para la
sntesis de fosfolpidos para la produccin de membranas celulares (Shiau et al., 1978>.
Colesterol.
Los steres de colesterol (combinacin de colesterol libre con una molcula de cido
graso), son hidrolizados por la enzima pancretica, colesterol ster hidrolasa (Borgstrom,
1980). A pesar de la presencia de las micelas de sales biliares, el colesterol es una sustancia
poco soluble y requiere la presencia de otras sustancias anfiflicas que incrementan su
solubilidad (Carey, 1970>. Se calcula que entre el 80 y el 85% del colesterol que pasa a las
clulas epiteliales es esterificado a ester de colesterol (Treadwell, 1968). El colesterol
encontrado en la linfa intestinal es transportado por quilomicrones, VLDL, LDL, y HOL (Green,
1981). En el plasma las LDL y HOL parecen ser las lipoproteinas ms asociadas al colesterol
srico.
21
eu,
u,
u,
Ir
Ir
u,
1. C.2.A 2.-SNTESIS DE CIDOS GRASOS
u,
u,
Ir
En los mamferos, la sntesis de los cidos grasos tiene lugar, principalmente, en el

tejido adiposo, hgado, mucosa intestinal y glndula mamaria (Chang et al., 1992), a partir de
cualquier componente del organismo que de lugar durante su metabolismo, a una unidad
constituida por un grupo acetilo y dos tomos de carbono.
u,
La principal ruta de sntesis (Figura 1.4.), comienza con la incorporacin de dioxido de

carbono al acetil-CoA (formado en la mitocondria a partir de la oxidacin del piruvato y del
catabolismo de los esqueletos carbonados de los aminocidos), para producir malonil-CoA, por
la actividad de la enzima acetil-CoA carboxilasa. El grupo malonil y un grupo acetilo es

entonces transferido desde el CoA al complejo acido-graso-sintetasa, situado en el citosol. La
transferencia de otro grupo malonil-CoA y un acetilo, dar lugar a un cido graso saturado de
dos tomos de carbono ms largo que el precedente.
La longitud de los cidos grasos sintetizados depende sobre todo del tejido en el que
se produzca la sntesis. En el hgado y tejido adiposo se produce fundamentalmente cido
palmtico, mientras que en la glndula mamaria, los cidos grasos producidos, son de cadena
ms corta (Stryer,1985>.
El cido palmtico (CIS:O), es el principal precursor de los cidos grasos de cadena

larga en las clulas animales. A partir del mismo, se puede formar cido esterico <018:0) o
cidos grasos saturados de cadena ms larga por accin del sistema de alargamiento,
presente en los microsomas (vesculas cerradas formadas a partir del retculo endoplsmico
liso) y en las mitocondrias. Adems es posible la obtencin de cidos grasos de cadena ms

corta por eliminacin de dos tomos de carbono (Gunstone y Norris, 1983).
El cido palmtico y el cido esterico dan lugar, por medio de la acil-graso-CoA
desaturasa presente en los microsomas, al cido palmitoleico (016:1 AS) y al cido oleico
(C1E:1 AS), los dos cidos grasos monoinsaturados ms abundantes de los tejidos animdles.
En el cerdo, la actividad desaturasa se lleva a cabo sobre todo en el hgado y en el tejido

adiposo (Stryer, 1981).
22
Los mamferos carecen de enzimas para introducir dobles enlaces entre los carbonos
ms all del 0-9 en la cadena de cidos grasos, por tanto no pueden sintetizar 018:2 (cido
linoleico), ni 018:3 (cido linolnico), si bien ambos pueden ser sintetizados por las plantas.
el organismo y
parte de los fosfolpidos
Estos cidos se consideran esenciales, puesto que no pueden sintetizarse en
deben ser obtenidos a partir de los componentes de la

estructurales
de las membranas
racin. Forman
celulares y actan adems como precursores
de la sntesis de
prostaglandinas, leucotrienos y tromboxanos. Prostaglandinas y leucotrienos reciben el

nombre conjunto de eicosanoides y actan como agentes responsables del funcionamiento
celular y de las interacciones clula- clula (Kinsella et al., 1990).
Estos dos cidos grasos (cido linoleico y linolnico) y el cido oleico constituyen los
cidos grasos poliinsaturados precursores de las series denominadas n-6, n-3 y n-9,
respectivamente, de acuerdo con la posicin del doble enlace ms cercano al grupo metilo.
Como consecuencia de la actividad de ciertas enzimas desaturasas (situadas en la cara
citoslica de la membrana del retculo endoplsmico), la cadena de estos cidos grasos puede
elongarse y dar lugar a otros cidos grasos. La obtencin del producto final depende de la
afinidad de la A4, AB y AB desaturasas por sus sustratos y la competicin e inhibicin por
sustratos de las diferentes series (Enser, 1984). Por ejemplo el cido oleico no sufre
desaturacin y extensin a menos que no se encuentren los cidos linoleico y linolnico, y la
relacin 5,8,11-020:3/5,8,11,14020:4 (cido eicosatrienoico/cido araquidnico) es indicativa
de estados carenciales de cidos grasos esenciales (Hofman, 1960). Si dicha proporcin es
menor de 0.4 indica que las necesidades mnimas de cido linoleico han sido cubiertas.
En todos estos procesos, la adicin de unidades de dos tomos de carbono a partir del
acetil-CoA en las mitocondrias y del acetil-OoA o malonil-CoA en los microsomas, supone la
formacin de cidos grasos de cadena par. La obtencin de cidos grasos de cadena impar es
posible cuando el primer grupo del que parte la sntesis es el propionil-CoA. En los rumiantes
(OKelly y Spiers, 1991), esta va de sntesis tiene ms importancia que en el cerdo, no solo por
la mayor produccin de los mismos a partir de los alimentos ingeridos, sino tambin por su
origen microbiano (OKelly y Spiers, 1991).
23
e--
7002
7ATP
~iI-coA
Acetil-OCA
4<
7ADP+ 7P
71-1
7 MaIoniI-CoA
cafbox~lasa
14NADPH
14H
~.
Paln,ftsto Sintstasa
Acetl-0cA
14NADP
8 OcA
700 2
+20
6.9-018:2
11-020:1
8,11-020:2
13.022:1
.20
+2k
(ii-3)
Acido Linoleica
9,12-cle:2 (n-6)
+20
4,
+2k
Acdo Eicosad,enoico
11, 14-020:2
45
Acido Eioosat,encioo
5,811-020:3
ALIMENTO
(n-8>
+20
(n-9)
Acido Linolnico
9,12,1s-cls:3 1-3)
.1.
46
46
4,
-214
6,9,12,15-016:4
Acdo Lndn~o
6, 9, 12-01 8:3
+20
20
+214
Mido Eicosatrtenoioo
11 14-020:2
81114-0203
45
Acido Araquidnico
5,8,11,1 4-c20:4
4,
611,14,17-020:4
45
-2k
5,8,1114,17-020:5 (OPA)
7,10,13.16,19-022:5
44
-2k
Mido Doccsab.xanoto (DHA>

4.7.10.13.16,19-022:6
Figura 1.4.- Biosntesis de cidos grasos de cadena par.
24
+20
Acido Nervnco
15-024:1
Regulacin de la sintesis.
Cuando una clula u organismo tiene combustible ms que suficiente para sus
necesidades energticas, el exceso se convierte generalmente en cidos grasos

almacenndose en forma de lpidos como, por ejemplo, los triglicridos.
Se considera que la acetilCoA carboxilasa es el factor enzimtico limitante en la
sntesis de los cidos grasos. Esta enzima y la cido graso sintetasa disminuyen cuando el
animal sufre periodos de ayuno prolongado y aumentan con la vuelta a la ingestin de
alimento.
La acetilcoA carboxilasa est regulada por la racin y bajo control metablico y
hormonal. La enzima es activada por los altos niveles de cido ctrico (procedente del
metabolismo de los hidratos de carbono), que tambin acta como una fuente de acetilCoA y
es inhibida por las altas concentraciones de acetilCoA (como consecuencia de la ingestin de
raciones ricas en grasa) y por el AMP cclico (Brownsey et al., 1969) que promueve la
liberacin de cidos grasos libres. Los altos niveles de protena en la racin disminuyen
tambin la sntesis endgena (Ale et al., 1971).
La insulina estimula la sntesis de cidos grasos mediante la activacin de la enzima
carboxilasa al promover la formacin de acetilCoA, en tanto que la fosforilacin

desencadenada por el glucagn y la adrenalina, la inactivan.
La sntesis de los cidos grasos monoinsaturados est tambin bajo control
metablico, diettico y hormonal. La actividad de la AS acil-CoA desaturasa aumenta al
administrar raciones sin grasa (Wirth et al., 1980), enriquecidas con cidos grasos
monoinsaturados (Ohang et al., 1992)0 ricas en hidratos de carbono (Enser, 1975). Los cidos
grasos poliinsaturados originan el efecto contrario (Enser, 1973).
La regulacin de la elongacin de los cidos grasos poliinsaturados de las series n-6 y
n-3 depende fundamentalmente de la regulacin de la actividad de las enzimas desaturasas.
As por ejemplo, el contenido de la racin en los diferentes cidos grasos es uno de los
factores ms importantes a tener en cuenta. El exceso de cido linoleico, generalmente
predominante en la alimentacin, utiliza parte de las enzimas para dar lugar al cido
25
e
e.
Ir
u,.
araquidnico (020:4 n-6), de modo que la conversin de ct-linolnico a cido

eicosapentaenoico (020:5 n-3, EPA) y cido docosahexaenoico (C22:6 n-3, DHA) est
limitada. El aumento en la concentracin de cido linolnico provoca el efecto contrario,
producindose una disminucin de los derivados de cidos grasos de la serie n-6, como
consecuencia de la disminucin tanto de la AB desaturacin como de la AS desaturacin de
sus derivados (Garg et al., 1988>. Por tanto, los cidos linoleico y linolnico compiten entre si
(Sprecher, 1989) puesto que usan el mismo complejo enzimtico.
el
Los cidos grasos elcosapentanoico (EPA) y docosahexaenoico (DHA) se comportan

de igual forma que su precursor el cido lnolnico, inhibiendo la A6 desaturacin del cido
linoleico (Bzard et al., 1994) mientras que la actividad inhibidora del cido araquidnico sobre
e-
los cidos grasos de la serie n-3 no es tan clara. Autores como Zevenbergen y Houstmuller
(1989) han observado una disminucin en la sntesis de DHA (022:6 n-3) mientras que otros
como Bzard et al. (1994) han encontrado un bajo efecto inhibidor.
ee
el
e-
Ciertos micronutrientes como el cobre, tambin afectan a las enzimas desaturasas. Las
raciones suplementadas con cobre producen grasas blandas en el cerdo e incrementan la
concentracin de cido oleico (Moore et al., 1968> y palmitoleico (Thomson et al., 1973>,
reduciendo el porcentaje de esterica. Este hecho parece guardar relacin con el incremento
de la actividad de la A9 acil-CoA desaturasa (Ho and Elliot, 1973). El mecanismo de accin del
ee
cobre puede explicarse como consecuencia de su actuacin como componente de una
e
e-
cuproproteina (Ho et al., 1975).
e
e
a
Otros factores que parecen actuar sobre las enzimas desaturasas son la especie y
raza (Pullen et al., 1990), edad (Berchauer, 1984), temperatura ambiental (Losada, 1987) y el
e-
ejercicio (Len, 1992).

a
1. C.2.A.3.-DEROSICIN TISULAR
e
e
e
La mayor parte de los lpidos, sintetizados o ingeridos, que pasan al torrente

sanguineo, se dirigen a los tejidos donde son utilizados como fuente de energa, o son
incorporados a las membranas celulares como fosfolpidos (lpidos polares), o a los depsitos
grasos del organismo en forma de triglicridos (lpidos neutros).
26
e
a
e
e
e
e
e
La distribucin de los triglicridos plasmticos est regulada por la diferente actividad

entrelos tejidos de la lipoprotein lipasa, enzima unida al endotelio capilar <Enser et al., 1967) y
responsable de la hidrlisis de los triglcridos. En el tejido adiposo tiene lugar la ms rpida

deposicin de la grasa en forma de triglicridos (99v/o), como consecuencia de la alta actividad
de dicha enzima, Adems se produce la principal sntesis lipdica en el cerdo a partir de
Goel, 1972). La cantidad de triglicridos del
tejido adiposo depende del estado energtico del animal. Chwalibog et al. (1992) observaron
que cuando el suministro de energa es suficiente para cubrir las necesidades de crecimiento,
glucosa como principal precursor (Christensen y
la oxidacin de nutrientes para mantener las funciones vitales del animal dependen de la
cantidad y calidad de la protena retenida y de la cantidad de carbohidratos, pero no de la
administracin de la grasa en el alimento. De forma que cuando se aumenta la cantidad de
grasa de la racin, la sntesis endgena disminuye y ms cidos grasos son depositados en el
tejido adiposo (Jakobsen y Thorbek, 1991). En consecuencia, practicamente toda la grasa del
alimento parece retenerse en el cuerpo animal con pocas modificaciones, de forma que existe
una estrecha relacin entre el tipo de grasa ingerida y la depositada (Berchauer, 1984; St.
John et al., 1987; Miller et al., 1990; Larick et al., 1992).

Tras la fase de absorcin, la actividad de la lipoprotein lipasa en el tejido adiposo
disminuye como consecuencia de la demanda de nutrientes por otros tejidos, producindose
una liberacin de cidos grasos de los depsitos grasos tisulares. Sin embargo, la actividad de
la enzima permanece inalterada en el msculo, tejido al que se dirigen preferentemente los
cidos grasos (Enser, 1973). La tercera parte de estos cidos grasos se dirigen al hgado
donde se convierten en triglicridos y se liberan a la sangre como VLDL (lipoproteina de muy
baja densidad).
La sntesis de triglicridos en los distintos tejidos puede verse afectada tambin por la
disponibilidad de cidos grasos o por la presencia de sustancias como el cobre. Los cerdos
que consumen raciones sin grasa presentan un aumento del porcentaje de cido oleico en
detrimento de cido linoleico (Anderson et al., 1970; Christie y Moore, 1970a), a pesar de no
existir diferencias en la estructura frente a aquellos que recibieron raciones normales. Con la
administracin de cobre ocurre el fenmeno contrario, dndose un pequeo cambio en los

porcentajes pero un mayor cambio en la estructura de los triglicridos (Christe y Moore, 1970b;
Amery Elliot, 1973).
27
e-,
Ir
Ir
u,
u,
La composicin en cidos grasos de los triglicridos del tejido adiposo del cerdo, en
comparacin con otras especies, destaca por tener una mayor cantidad de cido oleico y
palmitoleica y una menor cantidad de esterico. Sin embargo, dicha composicin est influida
por factores como la raza, el sexo, la alimentacin, la localizacin anatmica o la temperatura.
Por ejemplo, en el cerdo ibrico existe un porcentaje de cido oleico y palmitoleico mayor que
en el cerdo blanco, presentando niveles ms bajos de esterico y palmtico. Adems, en las
hembras se observa un mayor grado de insaturacin, y la regin de la capa externa de la
grasa subcutnea dorsal es ms insaturada que la capa interna (Malmfors et al., 1978). Por
otra parte, los animales que se mantienen en climas fros presentan un mayor porcentaje de
insaturacin.
A nivel del hgado, los triglicridos presentan, una mayor concentracin de mirstco,
palmtico, palmitoleico y araquidnico (en menor concentracin en el tejido subcutneo) (Miller
et al., 1990) y una menor cantidad de esterico, oleica, linoleico y linolnico.
En el msculo, la proporcin de triglicridos oscila entre el 50 y el 68% (LesigneurMeyner y Gandemer, 1991), variando la composicin de cidos grasos en el cerdo en funcin
de ciertos factores similares a los anteriormente sealados para la grasa subcutnea. Por
ejemplo, el cerdo ibrico, al ser una raza ms grasa, posee un nivel de cidos grasos
insaturados menor que otras razas ms magras (puesto que al tener mayor cantidad de lpidos
de reserva, el porcentaje de fosfolpidos, que presentan muy elevadas proporciones de cidos
grasos insaturados, se ve disminuida). Los machos castrados presentan tambin una mayor
cantidad de triglicridos en el msculo CYamano et al., 1990) y tambin es mayor la cantidad
en los msculos con un metabolismo glicoltico (Longissimus dorsi) que aquellos que
presentan un metabolismo oxidativo (Leseigneur-Meyner y Gandemer, 1991).
Respecto a los fosfolpidos o lpidos polares, se caracterizan por tener carcter
anfiptico (son hidrofbicos e hidroflicos) lo que les permite formar parte de las membranas
celulares. En el msculo representan entre 16 al 34% de los lpidos totales (Flores y Nieto,
1985), encontrndose en menor cantidad en el tejido adiposo y apareciendo en mayor
porcentaje en el hgado (30-40%).
28
La composicin en cidos grasos de los fosfolipidos en el hgado se caracteriza por
contener un mayor porcentaje de araquidnico que en otros tejidos y cantidades apreciables

de eicosapentanoico y docosahexanoico (Otten et al., 1992) adems de no ser tan
dependientes de la racin como el tejido adiposo (Ordoez y de la Hoz, 1 992b)
En el msculo, al igual que en otros tejidos, el perfil de cidos grasos de los fosfolipidos
vara en funcin de la alimentacin (Monahan et al., 1992a), y del tipo de msculo (Alen et al.,
1967b), presentndose un mayor contenido de stos en los msculos rojos u oxidativos.
La deposicin del colesterol se produce principalmente en el hgado, tejido en el que se

produce la mayor parte de la sntesis. Una pequea fraccin se incorpora a las membranas de
los hepatocitos, pero la mayor parte se exporta en forma de colesterol biliar, cidos biliares o
steres de colesterol (que son almacenados en el hgado o enviados a otros tejidos). Si la
cantidad de colesterol disponible a partir de LDL de la sangre es suficiente, se impide la
acumulacin de colesterol intracelular reducindose la velocidad de sntesis del mismo. Los
niveles de colesterol en hgado pueden oscilar entre 30-350 mg por 100 g de hgado (Flynn et
al., 1992).
l.C.2.B- MODIFICACIN DE LA ESTABILIDAD DE LA GRASA FRENTE A LA
OXIDACIN MEDIANTE LA ALIMENTACIN
l.C.2.B. 1.- INTRODUCCIN

La oxidacin de la grasa es un aspecto de enorme importancia puesto que determina
el aroma y la aceptabilidad de la carne. Por otra parte, se ha relacionado con la aparicin de
ciertas enfermedades como el cncer (Fugimoto et al., 1984>, o enfermedades
cardiovasculares (Rergnstrom et al., 1992), asi como con el deterioro de los alimentos, la
produccin de aromas y sabores indeseables y la prdida del color, textura y valor nutritivo
(Pearson et al., 1983). La oxidacin de los lpidos de membrana tambin conleva la formacin
de xidos de colesterol (COPS), debido a la proximidad del mismo a la zona de ataque,
participando de forma importante en la arterioesclerosis y en procesos cancergenos
(Jacobson, 1987; Kumar y Singhal, 1991), siendo adems citotxicos (Sevarian y Peterson,
1986).
29
e
r
u,
u,
La oxidacin depende directamente de la alimentacin puesto que, por medio de ella,

se modifican los niveles de ciertos factores implicados en la misma. Por ejemplo, aunque la
incorporacin de grasas en la alimentacin animal es una prctica habitual porque mejora
ciertos parmetros productivos, la utilizacin de grasas de determinadas caractersticas
(oxidadas o con un alto grado de insaturacin) pueden originar una prdida de calidad del
producto final. De esta forma, la incorporacin de cidos grasos pollinsaturados supone un
incremento de la susceptibibidad a la oxidacin lipdica (Monahan et al., 1992a; Sheehy, 1995),
porque aumenta la formacin de radicales libres, molculas de una enorme capacidad reactiva
capaces de continuar las reacciones de oxidacin.
e-
La oxidacin en el msculo intacto est notablemente afectada por el nivel de
e*
prooxidantes y antioxidantes en el mismo. En la clula existen diversas sustancias capaces de

luchar contra los radicales libres. Sin embargo, tras el sacrificio, muchos de los sistemas
antioxidantes in vivo se inactivan, a lo que hay que unir ciertas condiciones a las que es
sometida la carne como el cocinado o la incorporacin de ciertos aditivos que tambin
participan en la oxidacin (Gray y Pearson, 1987). Por esta razn, han sido muy numerosos
los trabajos en que se ha estudiado la influencia de la racin sobre la composicin de los
cidos grasos y los niveles de prooxidantes y antioxidantes de la carne.
e
.
eel-
eeel
el
e
ee
Sr
Se han utilizado distintos antioxidantes sintticos en los productos crnicos: nitritos

(Monissey y Apte, 1988), agentes quelantes (tales como el EDTA, sodio pirofosfato y sodio
e-
tripolifosfato) (Ladikos y Lougovois, 1990) y compuestos con un radical fenlico libre <BHT,
BHA y TEHO) (Shahidi et al., 1992). Sin embargo, la resistencia de los consumidores al uso de
antioxidantes quimicos se ha incrementado debido a la posible toxicidad de los mismos

(Ommen et al., 1992), existiendo un creciente inters en el estudio de las propiedades
e
e,
antioxidantes de las sustancias naturales. La vitamina E est considerada como uno de los
Sr
nr
u.
ms importantes antioxidantes naturales en vivo (Burton y Traber, 1990). Se ha demostrado su

implicacin en la proteccin contra la carcinognesis (Gerster, 1995), aterosclerosis (Hodis et
Sr
al., 1995) e incremento de la funcin inmune (Meydani, 1995) y ha mostrado un efecto positivo
sobre la calidad de la came y productos crnicos. Adems siempre se la ha asociado con la
ee
prevencin de ciertas enfermedades (alteraciones reproductivas, distrofias musculares, etc), e
e-
incluso se ha descrito que en los cerdos podra mejorar los incrementos de peso y la eficiencia
de la alimentacin (Asghar et al., 1991b).
ee-
30
e.
e.
e
e
LC.2.B.2.- MECANISMO DE OXIDACIN DE LOS LPIDOS
La oxidacin de los lpidos se inicia en la
fraccin fosfolipdica
de las membranas
celulares, muy rica en cidos grasos poliinsaturados (Gray y Pearson, 1987; Monahan et al.,
1993b; Buckley et al,, 1995). La reaccin comienza cuando un tomo de hidrgeno es
sustrado de una molcula de cido graso dando lugar a un radical lipdico (L-) (Figura 1.5).
ste, reacciona con oxgeno molecular para formar un radical peroxi (LOO-) que es capaz de
sustraer un tomo de hidrgeno de otro cido graso y propagar la reaccin de oxidacin. Los
hidroperxidos formados pueden formar radicales oxi (LO-) e hidroxilo (OH-) que pueden iniciar
ambas oxidaciones. La reaccin termina con la formacin de productos menos reactivos entre
los radicales libres. Como consecuencia de esta serie de reacciones se forman compuestos
terminales, de los que uno de los principales es el malonaldehido (MDA) (Kanner, 1994), que
es el compuesto generalmente utilizado para medir el grado de oxidacin lipdica.
Figura 1.5.- Esquema de las reacciones en cadena de la oxidacin lipdica
Iniciacin:
LH
Propagacin:
L-
Iniciador
.-.........-.
02
LOO-+ LH
LOOH
LOO-
LOOH L-
LO-+-OH
~>
LOOH
LOO- L-
LOOL
L-
LL
Terminacin: LOO- + LOO+
L-
02
Debido a que la reaccin de iniciacin es termodinmicamente desfavorable, es

necesaria la existencia de un verdadero iniciador o iniciadores de este conjunto de reacciones.
Sin embargo, la naturaleza del mismo aun no est aclarada (Buckley, 1995).
Por otra parte, la oxidacin de los cidos grasos est relacionada con la produccin de
xidos de colesterol (Monahan et al., 1992b), (Luby et al., 1986) (Osada et al., 1993). La
oxidacin del anillo B a nivel del carbono 7 del colesterol da lugar a 7a y 7p-hidroperxidos
31
Ir-
Ir
Ir
Ir
Ir
Ir
<Figura 1.6), que se consideran los primeros productos formados como consecuencia de la
oxidacin del mismo (Maerker, 1987). Debido a su inestabilidad a la temperatura dan lugar a
7a-
y 7j3-hidroxidos, que por deshidratacin originan 7-cetocolesterol. Por un ataque sobre el
doble enlace de los carbonos 5-6 de los 7-hidroperoxidos se forman a y p-epoxidos, que por
hidratacin dan lugar a colestan-3p,5a,6j3-triol. La oxidacin de la cadena carbonada da lugar
a las formas 2Da- y 25-hidroxicolesterol (Hubbard et al., 1989>.

Figura 1.6.- Sustancias obtenidas por la oxidacin del colesterol
e
014
OH
20 a
-h~dro~colesterol
2 5-hdroxioo
esterol
OH
OH
557
EPOYJd
Colsttan-3 ~5 ~8 pt,ol
4V
Colesterol 5 a, Sa150t*-o.oxido
-H20
OOH
7- csbidxopero,<ido
7-a~,idroxicolsstrol
-keso Co le ulero
LC.2.B.3.- FACTORES QUE AFECTAN A LA OXIDACIN DE LA GRASA
l.C2.a3.1
.-
GRADO DE INSATURACION DE LAS GRASAS
El grado de insaturacin de la grasa es uno de los factores ms importantes que

afectan a la oxidacin. Teniendo en cuenta que la oxidacin en el msculo esqueltico se
incrementa cuanto mayor es el grado de insaturacin (Labuza et al., 1971), el proceso seguira
el siguiente orden en las distintas especies: vaca.ccerdocpolloCpescado (Rhee, 1992). En un

reciente experimento realizado por Rhee et al. (1996), se observ la misma tendencia en el
msculo cocinado. En el msculo crudo el orden de oxidacin se invirti ya que el pollo, a
32
pesar de tener mayor nivel de insaturacin, present menores niveles de prooxidantes (Fe
hemnico) y mayor cantidad de enzima antioxidante (catalasa) que las carnes de cerdo o vaca.
Numerosos estudios han puesto de manifiesto la posibilidad de modificar la
composicin en cidos grasos de las membranas y tejidos animales segn el tipo de grasa del
alimento (Asghar et al., 1988; Larick y Turner, 1989; Monahan et al., 1992a; Lauridsen et al.,
1997; Lpez-Bote et al., 1997a). Estas investigaciones se han fomentado por el creciente
inters de incrementar el contenido de MUFA (cidos grasos monoinsaturados) o PUFA

(cidos grasos poliinsaturados) en la carne para disminuir el porcentaje de cidos grasos
saturados, a los que se ha asociado con el aumento del nivel srico de colesterol LDL, y
producir por tanto, unos alimentos comercialmente ms saludables. Adems existe un gran
inters por incrementar el contenido de cidos grasos poliinsaturados del tipo n-3 a los que se
ha asociado con la disminucin del riesgo de enfermedades cardiacas, a pesar de que el
aumento de RUFA, incrementa la susceptibilidad a la oxidacin (Monahan et al., 1992a).
Monahan et al. (1992a) observaron que los cerdos alimentados con raciones suplementadas
con aceite de soja tuvieron mayores valores 018:2/018:1 en los lpidos neutros y polares del
tejido muscular y en la fraccin total del tejido adiposo, que los cerdos cuya racin se
suplement con sebo (Figura 1.7). Adems, el tejido muscular de los cerdos que se
alimentaron con raciones suplementadas con aceite de soja fue significativamente ms
susceptible a la oxidacin que los msculos de los animales que se alimentaron con raciones
enriquecidas con sebo. De igual forma, Lin et al. (1989) encontraron que el msculo de pollos
alimentados con aceite de oliva (monoinsaturados) o aceite de coco (saturado) era ms

estable que el msculo de pollos alimentados con aceite de linaza (poliinsaturado). Rhee y
Ziprin (1990), tambin observaron que un mayor contenido de cidos grasos monoinsaturados
en el msculo, no provocaba un incremento en la oxidacin lipidica. Lpez-Bote et al. (1997a)
obtuvieron resultados comparables en conejos a los que administraron raciones
suplementadas con aceite de girasol y oliva, y sugirieron la existencia de una relacin entre el
grado de peroxidacin lipdica y el nivel de cidos grasos poliinsaturados n-3. Los mismos
resultados que los descritos para el msculo se obseNaron en las membranas de msculo de
cerdos (Monahan et al., 1994a), pollos (Lin et al., 1989; Asghar et al., 1989,1990; Lauridsen et
al., 1997) y conejos (Lpez-Bote et al., 1997b).
33
Figura 1.7.- Oxidacin del msculo segn la grasa incorporada en la racin.

-4-
% ORASA
MSCULO
COMPOSICIN DE
U,ioos POLARES
ESPECIE
Lpez-8t4. eal. -
fl pflSO
1997
t/
3%
5%
Longss,n,us
dors
Bceps fen,c,,s
LOS
3442
~
MONO
fl,94
OsOS
POLI
43,99
3452
~
BB
,~
Co,Ue
09,.
34,4v
21,49
M,19
4,99
o..e
AOl
MONO
34,111,9
$5,2
so,
SOIS
7,1
L
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7,
9,3
05.,
O9,~
34,1
47.7
16,
Le,,,
It
3.2
Ond
IIn a ml., 1999
0~5
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Aol
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~
,d
3,6
_________________________
fl,4
34,52
3
5~t
1.fil
-9-3,Montana
.4.. 799
TeO
Las necesidades de cidos grasos esenciales son entre 3.0 y 1.5 por ciento de la
energa digestible para cerdos de ms de 30 kg y de 30-90 kg, respectivamente (NRC, 1988).
De ellos, aproximadamente el 010 por ciento de la racin deberan corresponder a cido
linoleico para que los animales alcanzaran el mximo rendimiento y eficiencia de utilizacin del
alimento en cerdos entre 90-100 kg <NRO, 1988). Estos niveles son facilmente alcanzables a
partir de los cereales y de los suplementos proteicos; sin embargo, la incorporacin de niveles
muy superiores pueden dar lugar a otros problemas, aparte de la mayor susceptibilidad a la
oxidacin, como es la presentacin de canales blandas. Miller et al. <1990) observaron que los
cerdos cuya racin se suplement con 10% de aceite de crtamo, 10% de girasol 10% de
canola, presentaron la grasa ms blanda que los que consumieron la racin testigo a base de
cereales y harina de soja. St. John et al., (1987) obtuvieron resultados semejantes. Por este
motivo se recomienda no superar un nivel de 15% de cido linoleico (018:2) en los tejidos
animales. Este nivel se produce con concentraciones superiores al 3-4% de grasa en la racin
(1,5-2% de 018:2) (Wood, 1984). Ms recientemente, se ha observado que se puede
aumentar la concentracin de 018:2 en la racin si se administran simultaneamente cidos
grasos saturados (Lpez-Bote, 1995).

34
1.0.2s.3.2.- SUSTANCIAS QUE
FAVORECEN LA OXIDACIN LIPIDICA.
Metales
Algunos metales tales como el hierro, cobre, cobalto y manganeso, pueden promover
la peroxidacin lipdica (Hsieh y Kinsella, 1989). El mecanismo de accin de los metales en el
desarrollo de la peroxidacin lipidica se expone en la Figura 1.8.
Figura 1.8.- Actuacin del hierro como catalizador en la peroxidacin lipdica
Formacin del radical hidroxi por iones metlicos:
02
Fe~~
1)+
202 + Fe<n
Suma:
02
H202
1h
fr
FeO~~
fr
01<
02
40- + Fen+ <Reaccin de Fenton>
+ 01<
HO- <Reaccin de Haber-Weiss)
Descomposicin de hidroperoxidos catolizada por metales:
R0-~
ROOH+Fe(flt~
ROOH
Fe~~
01<
ROO- +
+
+
Fe~~
Fe(nM )+
El radical 02 puede reducir los iones metlicos que convierten el Fi 202 en un radical
hidroxilo (HO-) que es un oxidante extremadamente potente y puede extraer hidrgeno de los
cidos grasos insaturados (Halliwell et al., 1995). La reaccin de Haber-Weiss finaliza por
accin del
oh a pesar de que los agentes reductores tales como el cido ascrbico, NAD(P)H,
cisteina y tioles tambin pueden reducir los iones metlicos produciendo un ciclo redox
(Kanner, 1994). Los metales de transicin pueden tambin estimular la peroxidacin lipdica al
catalizar la descomposicin de los hidroperxidos formados (ROOH) para formar radicales

alcoxi (RO-) y peroxi (ROO-), que pueden iniciar adems amplas reacciones en cadena (Hsieh
y Kinsella, 1989).
Entre los iones metlicos de transicin que pueden participar en la gnesis de la
peroxidacin lipidica, el hierro parece ser el ms reactivo en el msculo (Kanner, 1994). Se ha
35
e
comprobado que el hierro estimula una mayor peroxidacin lipdica que el cobre o el cobalto
(Tchivangana y Monissey, 1985) observndose que la forma ferrosa tiene mayor actividad
prooxidante que el hierro en forma fnica (Sato et al., 1971; Pearson et al., 1977;
Tichivangana y Morrissey, 1985) (Figura 1.9).
ee-
Figura 1.9.- Comparacin entre el efecto prooxidante del Fe y Cu
el
eel
25
e~20
.5
*--
Fe2+
*-
Fe3+
En
1
~99
Tichivangana y Morrissey (1985)
>0
0
Prooxldantes,
mgikg
e-,
e.
En el msculo, el hierro libre existe en concentraciones micromoleculares y se

encuentra unido a pequeas molculas como adenosn difosfato o aminocidos libres
(Dunford, 1987; Monahan et al., 1993a). Las ferTitinas son las protenas que proporcionan la
mayor fuente de iones de hierro intracelular para la estimulacin de la peroxidacin lipidica en
sistemas musculares (Apte y Monissey, 1987; Decker y Welch, 1990; Kanner y DoIl, 1991) y
en los lpidos de membrana (Kanner y DoIl, 1991). Adems, se ha observado un aumento de
los niveles de iones de hierro en el msculo durante el almacenamiento en refrigeracin
(Kanner et al., 1988; Decker y Hultin, 1990; Miller et al., 1994) y durante el cocinado (Rhee y
Ziprin, 1987). Este hecho podria ser el responsable del incremento concomitante de la
oxidacin lipidica en los musculos cocinados conservados (Igene et al., 1979; Kanner, 1994).
Las fuentes de hierro de alto peso molecular como hemoglobina y mioglobina tambin pueden
catalizar la oxidacin lipidica (Tchivangana y Morrissey, 1985; Apte y Monissey, 1987;
Monahan et al., 1 993a). Sin embargo, la contribucin de las diferentes formas de hierro en la
catlisis de la peroxidacin lipdica no ha sido claramente definida (Decker et al., 1993;
Monahan st al., 1993a).
36
Tambin se ha comprobado que el cobre puede catalizar la peroxidacin lipdica en

una serie de sistemas in vitm en relacin con los microsomas (Beckman et al., 1988),
eritrocitos (Hamada, 1995) y msculo de pavo (Salih et al., 1989) y pescado (Ramanathan et
al., 1992). Adems, Ueda et al. 1996 demostraron la capacidad del cobre para descomponer
los hidroperxidos en los radicales peroxi y alkoxi. En la naturaleza, su actuacin como
catalizador de las reacciones de oxidacin no es muy marcada, ya que el cobre se encuentra
en pequea cantidad y la mayoria forma quelatos con pptidos (Kohen et al., 1988).
Compuestos hemnicos
Aunque est bien establecido que las protenas heminicas son una fuente de iones
catalticos de hierro, particularmente en el msculo cocinado (Tichivangana y Morrissey, 1985),

se considera que tambin pueden catalizar la peroxidacin lipdica por la formacin de un
radical ferril (Kanner, 1994). Aparentemente, la metamioglobina y H202 pueden ser producidos
por la autoxidacin y activacin del oxigeno de la oximioglobina. La metamioglobina puede
entonces ser activada por H202 para formar un radical cation porfirinico llamado ferril
mioglobina, que contiene hierro en forma tetravalente (figura 1.10). El radical ferril puede
entonces iniciar la oxidacin de los cidos grasos por la reduccin de dos electrones (Kanner y
Harel, 1985; Harel y Kanner, 1985; Asgharetal., 1988).
Figura 1.10. Actuacin del radical ferril
-
PtFe%O+LH
P~FeW=O+L~+H+
L- +02
LOO- LH
LOO-
P~FeW=O+LOOH~
LOO- LH
P-Fe
LOO- + 0H
LOOH + U
LOOH
Se han encontrado pruebas de la existencia de las hemoproteinas activadas por H202

en msculo de pescado (Decker y Hultin, 1990). La oxidacin lipdica con H202 y
metamiogliobina ha sido inducida en microsomas de msculo de pavo (Kanner y Harel, 1985),
cerdo (Asghar et al., 1991a; Buckley et al., 1989), pollo (Asghar et al., 1989) y conejo (LpezBoteetal., 1997a).
37
e--
u,
Enzimas prooxidantes
Aunque se considera que la oxidacin lipdica en la carne es de naturaleza no
enzimtica, se ha comprobado que existen sistemas de peroxidacin lipdica enzimtica
asociados con los microsomas musculares y otras fracciones subcelulares (Asghar et al.,
1988). La iniciacin de la oxidacin lipdica por las enzimas microsomales se realiza por un
mecanismo de radical libre en el que est implicada la flavoproteina NADPH-citocromo P-450
reductasa (Figura 1.11). Aparentemente, la activacin del oxigeno ocurre por la formacin de
un complejo hierro-oxigeno, un ejemplo del cual es el ion perferril. Dicho in es un fuerte prooxidante que puede atacar a los cidos grasos poliinsaturados. Se forma por la reduccin del
NADPH del hierro frrico quelado a ADP. El complejo ADP-Fe3~ mantiene el ion hierro soluble
y modifica su potencial redox. La posterior adicin de dioxigeno al complejo del ion ADP-hierro
ferroso produce el ion perferril (Hsieh y Kinsella, 1989). Hultin y colaboradores observaron la
existencia de un sistema enzimtico dependiente de NAD(P)H, ADP-Fe3~ y 02 en la
peroxidacin lipdica, en fracciones microsomales de msculos de pollo y pescado (Lin y
Hultin, 1976; Slabyj y Hultin, 1982). La existencia de un sistema de peroxidacin lipidica
microsomal tambin se ha encontrado en vaca, cerdo (Rhee y Ziprin, 1987) y pavo (Kanner y
Harel, 1985).
Figura 1.11.- Representacin esquemtica delsistema microsomal ADP-Fe3
dependiente (flanner, 1994)
NADPH
NAOP~ ---
cyt
P450
NCON,~C
Ree,&~J~
O,
MOR Fe
ADP-Fe ~
ADP Fe
ADP-Fe
t.H
A
L +
OH
Otras enzimas que podran participar en la oxidacin lipidica son la peroxidasa y

lipoxigenasa. Se ha observado que la peroxidasa aislada de leucocitos de pescado puede
iniciar la oxidacin lipdica en presencia de perxido de hidrgeno (Kanner y Kinsella, 1983).
Por otra parte, la activacin de la lipoxigenasa como radical libre puede iniciar la peroxidacin
de los cidos grasos poliinsaturados, por insercin del oxigeno en los mismos. La presencia de
lipoxigenasa se ha demostrado en msculo de pollos (Grossman et al., 1988), agallas y piel de
pescados (German et al., 1986), tejido pulmonar de ratas Qrokoyama et al., 1983) y piel de
38
cobayas (Ruzicka et al., 1983), No obstante, en los msculos cocinados, la peroxidacin

lipdica es enteramente dependiente de reacciones no enzimticas.
l.C.2.b.3.3.- SUSTANCIAS QUE INHIBEN LA OXIDACIN LIPIDICA
Adems de la existencia de prooxidantes en las clulas musculares, existen una sede

de sustancias antioxidantes que actan como mecanismo de defensa natural. Son muchas las
sustancias que desarrollan actividad antioxidante en los sistemas musculares, entre las que se
encuentran enzimas, pptidos y ciertos micronutrientes como el cido ascrbico, el ~-caroteno
o la vitamina E. Sus sinergismos y antagonismos con otras sustancias pro y antioxidantes
hacen que el estudio del tema sea muy complejo, porque adems solo existe informacin
cientfica sobre algunos aspectos puntuales. En algunos casos (fundamentalmente los
compuestos liposolubles) existe una relacin directa entre la alimentacin y la deposicin en
los tejidos segn el nivel de suplementacin, pero en otros casos su relacin es ms indirecta.
Por este motivo, la mayora de los estudios se han centrado en estos componentes
liposolubles, en concreto la vitamina E.

Enzimas con actividad antioxidante
La superxido dismutasa, catalasa y glutation peroxidasa pueden inactivar ciertos
radicales libres y por tanto controlar la peroxidacin lipdica (Kanner et al., 1991; Halliwell et al.,
1995).
La superxido dismutasa (SOD), puede catalizar la reaccin de dismutacin en la que
el radical superxido es transformado en perxido de hidrgeno y oxgeno (Figura 1.12) Esta
-
reaccin es muy eficaz y tiene una constante de velocidad muy alta (1 0~), lo que explica que el
rango H202/02: sea muy elevado en los lquidos biolgicos. Existen dos formas de superxido
dismutasa (Kanner, 1994). Una forma citoslica que contiene Cu y Zn (Cu-Zn SOD), y una
forma mitocondrial que contiene manganeso (Mn SOD). El acmulo de perxido de hidrgeno
se evita por a actuacin de la catalasa y la glutation peroxidasa (Figura 1.12). La catalasa
(OAT) se encuentra en los peroxisomas, siendo su concentracin ms baja en las~ clulas
endoteliales, miocitos y hepatocitos. La glutation peroxidasa es selenio dependiente (Se-GPX)
y tiene tres formas (Ursini, 1993), de las cuales la forma citoslica se encuentra en cantidades
importantes en
las clulas hepticas. Otra forma se encuentra asociada con las membranas.
39
u,,
u,-
La eficacia de la Se-GPX, depende en parte de la disponibilidad de la forma reducida (GSH),

cuya disponibilidad viene dada por la actuacin de la glutation reductasa a partir de la forma
oxidada (GSSG), que a su vez depende de la produccin de NADPH a partir de la glucosa 6P-deshidrogenasa.
OS,
e-
Figura 1.12.- Reacciones catalizadas por las enzimas antioxidantes
e-
ee-
G6PD
G-6-fosf ato
NADP~
fosfoqucolactona
NADPH
e-
y)
Glutation reductasa
ee-
Ir>
c35H
c3SSH
e-
0$
0$+&
SOD
--~
o2+H
2H20
S-GPx
202
el
e-
0,+H
el
20
e,
Ciertos datos indican que la actividad de estas enzimas puede verse modificada por la
alimentacin, al observarse que la administracin de raciones con diferentes aceites determina
el
e.
actividades enzimticas diferentes (Hayam et al., 1995; DAquino et al., 1991). La actividad
enzimtica tambin se modifica por la adicin de sal (Lee et al., 1997). En pruebas realizadas
in vitro por estos autores se observ una menor actividad enzimtica al aumentar la cantidad
el
u.
e.
de sal aadida; sin embargo, al realizar las pruebas in vivo sobre came de cerdo no se
Sr
observaron diferencias en la prdida de actividad enzimtica en comparacin con las muestras
e,
sin sal (Lee et al., 1997). Las deficiencias de selenio, manganeso, cobre o zinc, podrian
provocar una deficiente actividad enzimtica con la consiguiente acumulacin del radical
el
u.
superxido y de perxido de hidrgeno, que podrian dar lugar en presencia de
a la
e
e.
aparicin de radicales hidroxilo.

Sr
Pptidos
Sr
u.
En el msculo existen una sede de dipptidos naturales (Chang y Decker, 1994) que
podran actuar como agentes tampn y antioxidantes (Boldyrev et al., 1988). De ellos, y a
e.
40
e.
Sr
el
Sr
e.
e.
pesar de que su concentracin puede verse afectada por la alimentacin, la carnosina 3alanil-L-histidina) se encuentra en mayor cantidad en el msculo de cerdo, ternera y pavo, en
tanto que la anserina (p-alanil-L-1-metilhistidina) es ms abundante en la carne de pollo,
conejo y pescado (Chan y Decker, 1994). Se ha sugerido que el mecanismo de accin de la
camosina sera una combinacin de su capacidad como factor quelante, de su capacidad para
secuestrar radicales libres y de su posibilidad para donar hidrgeno (Chan y Decker, 1994).
Adems, la actividad antioxidante de la camosina se ha atribuido a la existencia de enlaces
peptdicos y a la composicin en aminocidos de los dipptidos (Chan et al., 1994). Se ha
comprobado que la camosina inhibe la oxidacin lipdica catalizada por el hierro, pigmentos
hemnicos, oxigeno libre y lipoxigenasa (Decker y Faraji, 1990), pudiendo secuestrar los
radicales hidroxilo y peroxi (Aruoma et al., 1989; Chan et al., 1994), e inhibir la oxidacin de la
mioglobina (Decker y Omm, 1991). Sin embargo, a pesar de que la camosina puede inhibir la
oxidacin lipidica inducida por el hierro o el cobre, solo tiene capacidad para quelar cobre
(Decker et al., 1992), de forma que los complejos de cobre-camosina muestran actividad
superoxido dismutasa (Kohen et al., 1991). La actividad antioxidante de la carnosina se ha
demostrado en sistemas que contenan emulsiones de cido linoleico (Kohen et al., 1988),
liposomas (Decker y Faraji, 1990), microsomas de msculo esqueltico (Decker et al., 1992) y
retculo sarcoplsmico
(Boldyrev et al., 1988).
La camosina presenta gran actividad como antioxidante natural en los productos

crnicos procesados. Al ser hidroflica proporciona una proteccin al citosol de las clulas
musculares donde se encuentran muchos radicales libres y catabolitos de la oxidacin lipdica.
Decker y Omm (1991), publicaron que la camosina inhiba la formacin de TBARS en la carne
de cerdo cruda en presencia de sal durante la congelacin y el mismo efecto se encontr en
carne cocinada en presencia y ausencia de sal (Decker y Omm, 1993), con la particularidad de
que su actividad antioxidante era mayor que la del butilhidroxitolueno y el ct-tocoferol y menor
que la del tripolifosfato sdico.
cido ascrbico
El cido ascrbico es otro sistema antioxidante presente en el msculo, actuando
como secuestrador de oxgeno y colaborando por tanto en el mantenimiento de las
condiciones reductoras (Sato et al., 1971; Benedict y col., 1975). Sin embargo, aunque puede
actuar como antioxidante a altas concentraciones, se ha comprobado que pequea cantidad
41
el
u,
u,
u,
u,
*
u,
(<100 mg/kg) podra tener actividad prooxidante (Sato et al., 1971; Mitsumoto et al., 1991 b).
Este comportamiento se debe al hecho de que, a baja concentracin acta manteniendo una
parte del hierro en estado ferroso, mientras que a concentraciones altas actuarla
el
el
desequilibrando el balance entre las formas de hierro ferroso y fnico (Sato et al., 1971).
el
En numerosos experimentos se ha comprobado que la administracin de vitamina C

en la racin incrementa la estabilidad oxidativa del msculo. Por ejemplo, Rojas et al. (1994) al
administrar cantidades de 33, 660 y 13200 mg/kg observaron que los niveles de vitamina C en
el msculo cardiaco de cobayas estaba en relacin con la cantidad administrada en la racin.
Al aumentar la cantidad se produjo un incremento de la estabilidad oxidativa del msculo.
Resultados comparables obtuvieron Mitsumoto et al. (1991a) en msculo de vaca al
administrar la vitamina O en la racin, al aplicada directamente sobre el msculo crudo
(Mitsumoto et al., 1991b) e in vtm (Sin et al., 1993). Adems, se ha observado que la
vitamina O potencia los efectos de la vitamina E en la prevencin de la reaccin de oxidacin
(Mitsumoto y col., 1991a y b; Cadenas et al., 1995) por su posible actuacin en la regeneracin
de la misma (Packer et al., 1979) (Figura 1.16). Cadenas et al. (1996) sugirieron que los niveles
ptimos de vitamina E y vitamina O necesarios para la proteccin contra el estress oxidativo,
eran muy superiores a las necesidades mnimas diarias.
Otra funcin del cido ascrbico, y una de las razones por las que es incorporado a los
productos crnicos, consiste en la capacidad de formar en presencia de nitritos compuestos
intermedios que favorecen la formacin de nitroso-compuestos en las carnes curadas (lzumi et
al., 1989), lo que tiene gran importancia en el desarrollo y persistencia del color.
Caratenos
El j3-caroteno es otra sustancia con funciones protectoras en el sistema celular. Su
efecto antioxidante se ha observado en diferentes tejidos <Woodall et al., 1996), liposomas
(Krinsky y Deneke, 1982) y membranas microsomales (Toka-z et aL, 1992; Palozza y Krinsky,
1992) y su mecanismo de accin parece estar en relacin con la capacidad de secuestrar
radicales oxgeno y radicales peroxi (Krinsky, 1989) y alkoxi (Bors et al., 1984) generados
durante la oxidacin lipdica. Se ha observado adems que el 3-caroteno y el a-tocoferol
presentan una actividad sinrgica (Palozza y Krinsky, 1992). Este sinergismo se explica por la
42
capacidad de los tocoferoles de prevenir la descomposicin (Terao et al., 1980) y autoxidacin

(Handelman et al., 1991) del p-caroteno prolongando su efecto antioxidante.
VITAMINA E
Estructura qumica
El trmino vitamina E engloba una serie de compuestos antioxidantes fenlicos

liposolubles constituidos por cuatro ismeros,
a,
p, y y 8, que se diferencian por el nmero y
posicin de grupos metilo unidos al anillo fenlico (Figura 1.13). Estn tambin formados p9r
una cadena hidrocarbonada que puede ser saturada (tocol) o insaturada (tocotrienol) (Shahidi
etal., 1992).
Figura 1.13.- Estructura de tocoferoles y tocotrienoles.
HO
Estructura tocol
HO
Estructura trienol
componente
a-Tocopherol
~-Tocopherol
Posicin de los grupos metilo
1 -Tocotrienol
1 j3-Tocotrienol
5, 7, 8
5, 8
y-Tocopherol 1 y-Tocotrienol
7, 8
/ 8-Tocotrienol
3Tocophero
El a-tocoferol es el ismero ms activo de la familia de los tocoferoles en su actividad

vitamnica. Es la forma ms abundante en los tejidos animales y est disponible
comercialmente para la alimentacin animal al haber sido sintetizado qumicamente. El atocoferol sinttico, denominado
dl-ct-tocoferol,
no es una nica forma qumica sino una mezcla
de estereoismeros preparados comercialmente a partir de TMHQ (trimetilhidroquinona) con

43
e-
r
9,
u,
Revisida Bibliogrfica
isofitol (Figura 1.14). A continuacin es acetilado para dar lugar a la forma acetato de tocoferol,
ms estable que la forma alcohol en el procesado y conservacin de los alimentos y piensos.
eTMHO
e-
Isofitol de sntesis
e,
MECLA DE
ESTEREOISMEROS DE DL-aTOcOFEROL
eel
e-
Figura 1.14.- Sintesis del dl-a-tocoferal
el
el
e-
En la naturaleza la vitamina E se encuentra ampliamente distribuida en el reino

vegetal, siendo los aceites vegetales la principal fuente, por lo que resulta fcil cubrir las
necesidades mediante la ingestin de determinados alimentos.
el
el,
eel
Tabla 1.3.- Necesidades de vitamina E de distintas especies y recomendaciones
el
e-
Especies
Necesidades de 1/it E (Iulkg racin>
Ganado vacuno
Ternera
15-60
La racin normal es adecuada
Adultos
cerdos
Niveles de suplementacin recomendados

(Hoffman La Roche, 1998>
Vitamina E (mg/animaL/cia)
200~500~
600-1500<>
vitamina E (mg/kg alimento)
Lechones (1-10kg>
Crecimiento (10-50Kg)
Cebo (50-1 10Kg>
16
11
11
Pollos
Broiler
3-6 semanas
6-8 semanas
60-100
40-60
e
e
e
30-40<>
e,
Vitamina E (mg/kg alimento)
e
e
10
30-50>~>
10
Sr
Gallinas
e.
Ponedoras
15-30
Cris
40-80
Pavo
8-20-24 semanas
Ovejas y cabras
corderos
10
40-6d~>
50-80
soo<~~
e
el
Sr
Sr
Sr
el
e.
NRO. 1984, 1988, 1994
(1> Para me~o.ard calce, la consarveols, ya estabilidad aMasva de la carne, administrar duranle al menos 100 das pmo a la comeroelzacios
(2) Para una ptima calidad de carne, adicionar 160 mgAgde alimento
(4> Para una ptima calidad de carne, adicionar 150 mg/kg de alinienlo en las dhlmas 3 semanas antes de la conwcalizacios,
(5) Para una ptima calidad de carne, adicionar 200 mg/kg de alimento durante 4-8 semanas antes do la cornercializac,n
(6>
Para una ptima calidad da carne
e.
e.
Sr
o
Sr
Sr
44
Sr
Sr
e.
e.
Metabolismo
La vitamina E se absorbe en el intestino (Figura 1.15), donde los esteres de tocoferol

son hidrolizados previamente (Mathias et al. 1981) por accin de las esterasas (Muller et al.,
1976), momento a partir del cual es funcionalmente activa. La absorcin se realiza en forma de
micelas de sales biliares junto con los lpidos de la racin, y tiene lugar principalmente en la
zona de unin entre el tercio superior y medio del intestino delgado (Gallo-Torres, 1980). La
molcula es incorporada dentro de quilomicrones y vehiculada en la linfa intestinal, desde
donde es transportada en lipoproteinas (McCormick et al., 1960). Una vez en la sangre, la
vitamina E se intercambia rpidamente entre los distintos tipos de lipoproteinas, localizndose
la mayora en la fraccin de membrana de los diferentes tejidos (Diplock y Lucy, 1973; Chow,
1975), La distribucin tisular se explica por la presencia de receptores especficos en los
tejidos para las lipoproteinas transportadoras (Traber y Kayden, 1984), por difusin pasiva
desde las lipoproteinas de membrana a los tejidos (Parker, 1989) o bien por la accin de la
lipoprotein lipasa, que actuara como una protena transportadora (Traber et al., 1985). En el
hgado, la vitamina E es reexcretada e incorporada a lipoproteinas VLDL y es transportada e
incorporada a las clulas por las lipoproteinas LDL (Traber y Kayden, 1984)
Bilis lisrnoros>
HiGADO
OuIomicrfll
Residuo
~uilomicrn
po pro~enlpa 55
Lpop,otnlr~ipssa
Tefidos pedfrlcos
Figura 1.15.- Absorcin y transpone de vitamina E
45
e-,
u,
u,
u,
9,
La eficiencia de la absorcin del a-tocoferol y tocoferoles en general, es sin embargo,

relativamente baja (Machlin, 1984) y depende de la funcionalidad del aparato digestivo
(Hollander, 1981), de la presencia de vitamina A, que podra disminuir su absorcin (Morrissey,
1994c), o del ion frrico, que podra destruir la vitamina E. Su absorcin aumenta con la
incorporacin de grasa en la racin, en particular los triglicridos de cadena media (Gallo-
u,
u,
u,
e
e-
Torres y Miller, 1971) ya que la presencia de cidos grasos poliinsaturados disminuye la

eficiencia de absorcin (Dam, 1962; Gallo-Torres y Miller, 1971). Sin embargo, otros autores
han encontrado ms recientemente que el contenido de cidos grasos poliinsaturados de la
e
el
racin no modifica la absorcin aparente de vitamina E (Lilian et al., 1997). En estudios
U
e
llevados a cabo con ratas, Gallo-Torres (1980), encontr que la absorcin del c-tocoferol y/o
e-
sus steres ingeridos oralmente fue del 2040%. La predominancia de el a-tocoferol sobre
eU
otros ismeros de tocoferol en los tejidos animales no parece ser el resultado de la alta
selectividad de la absorcin intestinal para los ismeros de a-tocoferol. Peake et al. (1972),
estudiaron el transporte de alfa y gamma tocoferol en la rata, y observaron que aunque el y-
e
e
el
tocoferol pareca ser absorbido al nivel del 85 % del correspondiente al cz-tocoferol (diferencia
pequea si se tiene en cuenta la predominancia de la forma alfa en el plasma y tejidos), la
e
forma gamma se perda ms rapidamente que el a-tocoferol del plasma y los tejidos, lo que se
explica, en parte, por la diferente actividad de estas dos formas de tocoferoles de la racin. La
absorcin de las formas 3 y 8 son bajas, lo que se deduce a partir de sus bajas
concentraciones en los tejidos (Piironen et al., 1985).
e
e
e
el
La deposicin tisular varia notablemente segn el tejido de que se trate y parece estar
relacionada con el logaritmo de la dosis administrada (Machlin y Gabriel, 1982; Jensen et al.,
Sr
Ue,
1997) y con el tiempo de suplementacin (Jensen et al., 1988; Jensen et al., 1990; Monissey
et al., 1996) (Tabla 1.4). Monahan et al. (1990b), encontraron que el tejido con mayor contenido
en aAocoferol en el cerdo, era el hgado, seguido del corazn, pulmn, rin y msculo.
Morrissey et al. (1996) describieron una tendencia similar, con la particularidad de que estos
autores analizaron adems la grasa subcutnea y grasa perirrenal, presentando estos tejidos
una concentracin superior a los dems. Resultados comparables se han obtenido con ratas
e,
e
*
e
e
e,
(Bien et al., 1972), corderos (Guidera et al., 1997), y ganado vacuno (Arnold et al., 1993). En el
caso del msculo tambin se ha observado que los niveles de a-tocoferol varan segn la
el
regin anatmica
(OSullivan et al., 1997) y el tipo de msculo <Uu et al., 1996; Jensen et al.,
e
46
e
a
e
1997; Guidera et al., 1997). OSullivan et al. (1997) encontraron una mayor concentracin de
a-tocoferol en los msculos
de la regin torcica que en el cuarto posterior en el cerdo y Gohil
al. (1987), observaron una disminucin del contenido de ct-tocoferol en los msculos de rata
sometidas a ejercido en relacin con las que se mantuvieron en reposo.
et
Tabla 1.4.- Contenido de a-tocoferol en distintos tejidos en el cerdo (pg/g) segn la

duracin y el nivel de suplementacin.
Especie
CERDO
Tiempo de suplementacin (semanas)

Concentracin en pienso (mg/kg
10 semanas
30
Referencia
100
14 semanas
200
10
Sisl< et al., 1994
Plasma (gg/ml)
2.3
3.0
4.4
Pulmn
Higado
Corazn
Rin
Msculo (/ongissimus dat-si)
2.0
Mitocondrias musculares <j.tg/g proteina)

Microsomas musculares (~g/g proteina)
3.8
4.5
100
10 semanas
200
Asghar et al., 1991
30
200
Montan st al,, 1990 *
0.5
2.5
4.1
2.0
5.5
0.7
3.1
1.6
0.6
5,0
9,2
7.8
3,4
6.1
12.6
9.4
4.0
25,3
39.2
27.4
10.3
71.4
98.7
79.9
28.3
0.5
2.6
4.7
7.6
21.8
8.2
12,0
68.1
29.4
98.2
53.1
45.3
62.4
124,2
164.8
~ng/mgproteina
Mecanismo de accin
Probablemente la funcin biolgica ms destacada de los tocoferoles es su capacidad

antioxidante en las membranas celulares. Las membranas celulares son muy susceptibles a la
oxidacin lipidica pues contienen una alta cantidad de fosfolipidos insaturados que se
encuentran en contacto con el contenido celular en el que se encuentran distintos catabolitos
de la oxidacin lipdica y oxgeno (Decker y Hultin, 1992; Kanner et al., 1987). Se cree que es
ste el punto de inicio de la reaccin de oxidacin en el msculo esqueltico. Parece ser que la
cadena hidrocarbonada de la molcula de vitamina E, aunque no es responsable de su
actividad antioxidante, permite la correcta orientacin de la molcula y debido a su especifica
interaccin con algunas de las cadenas de fosfolpidos podra ser la causa de la incorporacin
a las membranas celulares (Diplock, 1983; Mack]in, 1980). La actividad antioxidante del atocoferol se debe a su anillo cromano, que es capaz de inactivar los radicales perxido, por
donacin de un hidrgeno desde el carbono-6, hasta la finalizacin de las reacciones en
cadena de la oxidacin lipidica (Halliwell, 1994) (Figura 1.16). El a-tocoferol tiene tambin la
47
capacidad de proteger los PUFA de membrana contra los efectos oxidativos del anin
superxido y el radical hidroxilo ((u, 1994).
III
/
FeZ F&
Cu~C2
Cata~/
LI
atocofero
Radical tocofedl
U-
UU-
e-,
U-
e
e,
e
e,
U
e.
Ascorbato
dtidroaseorbato
Cirosol
e.
e
SOD
e.
GSSG
GSH +
Glutation
porox,dasa
ROOH
-..~.
ROH
OS
reductas~Bs<
e.
el
e.
H
20+02
H20
NADPH
NADP
e.
e
O kjco,a-6 -fou> ato
6-fosfcglucclactona
OSF0
e.
e
e.
Figura 1.16.- Funcin antioxidante del a-tocoferol en la membrana celular y otros

mecanismos de proteccin frente a la oxidacin.
el
Sr
e
Sr
Est bien comprobado que el a-tocoferol se comporta como un secuestrador de

radicales libres en la membranas celulares del msculo. Se ha observado que las raciones de
cerdos suplementadas con niveles de ct-tocoferol superiores a las necesidades, dieron lugar a
elevados niveles de a-tocoferol en las fracciones de microsomas y mitocondrias y a un
e
e
w
e
w
el
incremento en la estabilidad oxidativa de estas fracciones (Asghar et al., 1991a; Monahan et

al., 1994a, 1993b) (Figura 1.17). Resultados comparables se han observado en terneros
(Amold et al., 1993), pollos (Lauridsen et al., 1997) y conejos (Lpez-Bote et al., 1997a).
el
e
e.
el
e.
48
Sr
e
e
e
e
Figura 1.17.- Peroxidacin inducida por metamioglobina/H202 de los Jipidos de

microsomas aislados de msculo Iongissimus dorsi en el cerda
35
30t
~1
o
E
o
o
~0
20--
Cl---- U U VitE/kg
0200 IUVitE/kg
o
1
VI
.5
1
Asghar e> al., 19S1
o TU
TaO
165
190
T20
1140
180
Tiempo (minutos>
Parece que la incorporacin de -tocoferol en los tejidos como respuesta a la

suplementacin en la racin es el mtodo ms eficiente para que el a-tocoferol acte como
antioxidante, ya que la adicin directa al msculo no incrementa la estabilidad oxidativa
(Decker y Omm, 1991). Sin embargo, la forma alfa (d-tocoferol), a pesar de ser la
predominante en los tejidos por su mayor solubilidad que las formas delta y gamma en las
membranas celulares, no es la que posee la mxima actividad antioxidante (Tabla 1.5). En
estudios desarrollados in vitro se ha observado que la capacidad antioxidante de los distintos
tocoferoles sigue el siguiente orden 8 >j3 = y>
a,
segn el tiempo de permanencia durante el
que ejercen su actividad (Niki et al., 1986; Lliger, 1983). Cuando las formas a y y estn juntas,
la forma y acta ms rapidamente mientras que la forma a es retenida ms tiempo en el
plasma, a pesar de que la absorcin de ambas vitaminas es similar (Hoppe, 1991).
49
>
e.
Tabla 1.5.- Comparacin del efecto antioxidante medida por TLC a 45C
e
u,.
Das hasta alcanzar 20 meq/kg Valor Perxido Q~P>

Antioxidante
Concentracin (%
Grasa de pollo
8
13
Grasa de cerdo
3
Grasa de vaca
10
15
24
0.2
0.02
10
15
13
15
0.2
11
15
29
46
37
81
20
28
36
15
18
24
10
12
.5.
Ninguno
dl-a-tocoferol
002
d-a-tccoferol
d l-y-tocofe rol
002
0.2
0.2
0.2
0.2
RHA
BHT
Ascorbil palmitato
Cintica de la actividad del a-toco(ero!
El a-tocoferol se reduce a radical tocoferil por medio de radicales peroxi (Figura 1.16).
La termodinmica de la reaccin de la escisin de la cadena entre el grupo fenlico de el atocoferol (TOH) y el radical peroxil (ROO-) para formar hidroperoxidos (ROH) es de la siguiente
forma:
0
O E
+SOOmV
TOH+R00
Ic
Sx 10~ M~1
ROOH+T0
<reaccin 1>
La constante (k) para esta reaccin de terminacin (reaccin 1> es mucho mayor que la
constante para la reaccin de propagacin (reaccin 2)(Buettner, 1993):
D E0 =+SOOmv
RH
ROO
1
ROOH.R
(reaccin 2>
2=1OPK s
La relacin de a-tocoferol/PUFA en la membranas biolgicas es aproximadamente 1 mol: 1000

mol. As, es posible comparar los rangos de la competencia de las reacciones de terminacin y
propagacin (Morrissey et al., 1994b):
6
reaccin 1
reaccin2
50
kl IROO.1 ITOH1 = 10
k2LROOIIRH]
102
><t
o~
La capacidad efectiva antioxidante del a-tocoferol es 10. De ah que, la reaccin de escisin

de la cadena sea 10 veces ms rpida que la reaccin de propagacin. El ct-tocoferol puede
secuestrar el 90% de los radicales peroxil antes de que puedan atacar a otros PUFA. Adems,
un
50% de la reduccin en el a-tocoferol de la membrana reducira el
terminacin a un
83%, indicando la
potencia
rango
de la reaccin de
del a-tocoferol y la eficiencia del sistema, aun en
el caso de la depleccin de ct-tocoferol (Morrissey et al., 1994b>.
Regeneracin del a-tocoferol
Cuando el grupo fenlico cromano del a-tocoferol encuentra un radical peroxil, se

forma un radical hidroperoxido, y en el proceso se produce un radical tocoferil (Figura 1.16). El
radical tocoferil puede reaccionar con un segundo radical peroxil para formar un producto sin
radical (Burton y Traber, 1990). De este modo, una molcula de cz-tocoferol tiene la posibilidad
de secuestrar dos radicales peroxi. El radical tocoferil podra reaccionar con otro radical
tocoferil para formar un dmero (Chow, 1985) o podra ser re-reducido de su forma radical
(Morrissey et al., 1994b). El agente reductor ms probable para la regeneracin del a-tocoferol
es el ascorbato (Kagan et al., 1992). Buettner (1993) indic que el grupo fenlico del radical
la interfase membrana-agua, permitiendo a las molculas hidroflicas de
ascorbato acceder al radical para la reaccin de reparacin (Figura 1.16). La capacidad del
tocoferil se coloca en
ascorbato de reciclar el ct-tocoferol se ha comprobado en una serie de sistemas in vitm

(Vatassery et al., 1989). Por otra parte, Burton y Traber (1990) han discutido la regeneracin
del cx-tocoferol por ascorbato Pi vivo. Se ha observado que el a-tocoferol puede ser
regenerado por NADPH o NADH (Morrissey et al., 1994a), un sistema no enzmtico que
implica al glutation y a una enzima conocida como GSH-vitamina E dependiente reductasa
(Leedle y Aust, 1990).
Funciones
(1) Suplementacin con ct-tocoferol y peroxidacin lipdica

Numerosos experimentos han puesto de manifiesto que la suplementacin con
a-
tocoferol origina una elevada concentracin de a-tocoferol en los tejidos, lo que da lugar a una
mejora en la estabilidad oxidativa del msculo de los cerdos (Monahan et al., 1990a y b;
51
e
9,
U
U
Asghar el al., 1991a; Monissey et al., 1996; Cannon et al.,

Jensen et al., 1997>, pollos
(Sheehy et al., 1993; Morrissey et al., 1997), vacas (Faustman et al., 1989b), corderos
el
U
1996;
(Guidera et al., 1997>, terneros (Engeseth et al., 1993), conejos (Lpez-Bote, 1997 a y b) y
peces (Frigg et al., 1990). La efectividad de la vitamina E tambin se ha observado en el
msculo cocinado (Monahan el al., 1990a, 1992b) y en presencia de sal (Buckley et al., 1989;
e
e*
e
e
e
Isabel et al.,
Se han realizado adems distintos estudios con el fin de observar el efecto
antioxidante de la vitamina E en relacin con la composicin de la grasa de la radn. Monahan
et al. (1992a) observaron un efecto antioxidante positivo de la vitamina E al suplementar con
e
e
1997).
200 ppm las raciones de los cerdos enriquecidas con un 3% de aceite de soja y sebo (Figura
1.18).
e
el
e
e
Figura 1.18.- Efecto de la vitamina E sobre la estabilidad lipdica de muestras de

msculo de cerdos alimentados con distintos tipos de grasa.
3,5
e,
e,
3
E
o
e
-
2,5
-a- --3% soja +200

pPnl vitamina E
4.
~0
oc
U-3%
soja
44>
.5E
c
2o. 1,5
..-A...3% sobo + 200

ppm vitamina E
ee
e
u>
-3% sebo
0.6
e.
1-
40
80
Tiempo (minutos>
120
Monahanetal., 1992
e
e
e
Leskanick et al. (1997) observaron efectos semejantes y sugirieron adems, que

cuanto mayor era la incorporacin de cidos grasos insaturados mayor deba ser la dosis de
incorporacin de vitamina E, puesto que cuando se administr la misma dosis de vitamina E a
racines con 2% de aceite de colza y 1% de aceite de pescado, y a raciones testigo con sebo
e
e
e.
e,
e
y aceite de soja, los niveles fueron menores en el primero de los casos. Este hecho podra
explicarse por un incremento en el metabolismo de la vitamina como consecuencia del mayor
e.
Sr
52
e
e
e
e
nivel
de cidos grasos pollinsaturados n-3. Por tanto, las necesidades de vitamina E aumentan
al hacerlo la proporcin de cidos grasos poliinsaturados (Wang et al., 1996; Cowey et al.,
1983).
Existen estudios que muestran cmo
la suplementacin de la racin con a-
tocoferol
inhibe la produccin de xidos de colesterol en la carne de cerdo calentada y conservada por

refrigeracin tras un perodo de 2 4 das. Monahan et al. 1992b, observaron una disminucin
del total de COPS formados en carne de cerdo de animales cuyas raciones habian sido
suplementados con 200 mg/kg de acetato de a-tocoferol, en relacin con los que consumieron
las raciones sin suplementar. Se han obtenido resultados comparables en ternera cocinada
(Engeseth et al., 1993) y en pollos (Galvin et al., 1995)
(2) Vitamina E y color de la carne
color de la came est determinado principalmente por la concentracin y forma
qumica del pigmento hemnico mioglobina. El grupo hemo de la mioglobina contiene un
El
de hierro central que puede formar 6 enlaces coordinados, cuatro de los cuales tienen
lugar con tomos de N del anillo de porfirina y un quinto con una apoproteina hemnica. El
tomo
sexto enlace, junto con el estado del hierro heminico, determina el color de~la carne. Si la
molcula que se une es 02, se obtiene oximioglobina, de color rojo brillante, que con el tiempo
cambia a color marrn oscuro, debido a la formacin de metahemoglobina.
Rhee y Ziprin (1987) encontraron una correlacin entre el pigmento total y el contenido
en mioglobina y la peroxidacin lipidica en carne cruda. La suplementacin de las raciones de
los animales con distintas cantidades de acetato de a-tocoferol originaron una mayor
estabilidad del color y una disminucin de los valores de a <directamente relacionados con el
color rojo) de menor intensidad que los encontrados para los animales que no haban sido
suplementados. Estos hechos se han observado en cerdos (Monahan et al., 1994b; Asghar et
al,1991a, Lanari et al.,
ganado vacuno (Faustman et al., 1989a,b; Arnold et al., 1993;
Liu et al., 1996) y corderos (Wulf et al.,
parecen estar en relacin con el nivel de
1995),
1995)
Se ha observado, que cuanta mayor es la suplementacin menor es la

prdida del color (Asghar, 1991a; Monahan et al., 1994b) aunque algunos autores no han
encontrado diferencias significativas entre los altos niveles de suplementacin (Jensen et al.,
suplementacin.
53
Ue
u,
u,
u,
1997).
Lana et al.
(1995)
observaron que en la estabilidad del color del msculo de cerdo
producido por la suplementacin con vitamina E no era tan evidente como la observada en los
msculos de vaca. Por lo que se refiere al cerdo, Cannon et al. (1996) utilizando suplementos
de 100 mg/kg no encontraron diferencias significativas, lo que atribuyeron a la pequea
cantidad empleada. Faustman et al. (1989a) observaron en msculo de vaca que para
estabilizar el color era necesaria una concentracin de 3.0 a 3.7 j.tg/g de tejido. En el cerdo,
Asghar et al., <1991a) observaron que al suplementar las raciones con 100
200
mg/kg la
deposicin en el msculo longiasimus dorsi fue 2.60 y 4.72 mg de a-tocoferol/kg, cantidades

suficientes para estabilizar el color. Se ha indicado que el posible mecanismo de actuacin del
ct-tocoferol sera la inactivacin de los radicales libres que pueden oxidar la mioglobina o los
sistemas de reduccin de la metamioglobina del msculo esqueltico.
Figura 1.19.- Cambios en el valor Hunter a de muestras de msculo longissimus

dorsi mantenidas a 40C bajo luz fluorescente
12
e
-O
2OOwi~
4
2
che
chO
chiC
odao
cla2
&a4
IaB
~a8
c13
Asghar et al., 1991
Monahan et al.,
1992
(3) Vitamina E y capacidad de retencin de agua.

Existen pruebas de que es posible reducir las prdidas de exudado por la
incorporacin de altos niveles de acetato de cz-tocoferol en la racin. Asghar et al. (1991a)
observaron que muestras de carne congelada procedentes de cerdos que haban consumido
raciones suplementadas con 200 U de acetato de a-tocoferol/kg de pienso, tuvieron menores
54
prdidas de exudado que los que consumieron piensos suplementados con 100 o 10 IU/kg,
despus de 10 das de conservacin en refrigeracin (40C) bajo luz fluorescente <Figura 1.20).
Monahan et al. (1994a) obtuvieron resultados comparables en msculo fresco. Estos autores
sugirieron que este hecho podra explicarse al tener en cuenta que los cambios en la
concentracin del cz-tocoferol podran alterar el paso de biomolculas a travs de la
membranas de la clula y por tanto el grado de exudacin del msculo, debido a las
interacciones fisicoqumicas del a-tocoferol con las molculas en la membrana lipdica (Lucy,
1972). Cualquier otro cambio en el microambiente lipdico podra alterar la posibilidad de las
membranas para actuar como una barrera semipermeable (Monahan et al., 1 994a). Adems,
el a-tocoferol actuara preservando la integridad de las membranas celulares del msculo
mediante la prevencin de la oxidacin de sus fosfolpidos, lo que impedira el paso del lquido
sarcoplsmico a su travs (Asgharet al., 1991a; Monahan etal., 1994a; Cheah et al., 1995). Al
igual que para el color, existe una relacin con el nivel de suplementacin, aunque el efecto
parece ser de menor magnitud (Cannon et al.,1996).
Figura 1.20.- Prdidaspor exudado (%) de muestras de msculo longssimus dorsi
mantenidas a 4 0C bajo luz fluorescente.
25
12
201
o
t
<
e
15
10
io~,pm
& e
t-20~~pni
te
tu
-e
~e
0
dia0
-E-- 100 ppm

2
4- 200
dia3
dia6
dialo
O
diaD
dIa2
dIa4
dlae
Tiempo <das)
Tiempo <dias)
Asghar st al., 1991
Monahanetal., 1994
ppm
dIa8
Sin embargo, a pesar del efecto positivo de la vitamina E sobre la oxidacin lipdica y la
capacidad de retencin de agua, ambos procesos no parecen estar directamente relacionados
(Monahan etal., 1994a).
55
Revisin Sibilagrfica
l.C.3.- FACTORES NO GRASOS.

Adems de la alimentacin como principal factor determinante de la calidad de la came
y productos crnicos, existen otros factores no relacionados con la cantidad o calidad de la
grasa que tambin participan en la misma. Entre stos se encuentran: el pH, el manejo en el
momento del sacrificio, la capacidad de retencin de agua, la cantidad de tejido conectivo y
ciertos factores postmortem (Lpez-Bote, 1 992a). Por ejemplo, el pH final, que depende de las
reservas de glucgeno del animal, est relacionado con las posibilidades de conservacin de
la carne y con la dureza de la misma por la mayor o menor capacidad de retencin de agua.
Otro ejemplo es la degradacin de protenas y glcidos por las enzimas tisulares a partir del
sacrificio, as como la degradacin de nudetidos, que participan de forma critica en el
desarrollo del sabor y olor de la came (Lpez-Bote, 1992a).
56
II. MATERIAL Y MTODOS
Material y Mtodos
II.- MATERIAL Y MTODOS

l.A.- MATERIAL
ll.A.1.- REACTIVOS
Todos los productos qumicos utilizados durante la fase experimental de este trabajo,
fueron de calidad reactivo y se obtuvieron de las firmas comerciales PANREAC, SIGMA y
MERCK.
Los patrones de vitamina E fueron donados por Hoffman La-Roche (Basilea, Suiza) y
los estndares de cidos grasos fueron suministrados por SIGMA.
Los disolventes utilizados en la cromatografa lquida fueron de calidad HPLC y
suministrados por MERCK.
Los gases empleados en cromatografa gaseosa se adquirieron en Air Liquide.
ll.A.2.- APARATOS
ANO
Las pesadas de precisin en el laboratorio se llevaron a cabo en una balanza analtica

Modelo HR-200, con una precisin de 0.1 mg y las pesadas rutinarias se realizaron en
una balanza COBOS G-6000 de lOmg de precisin.

La determinacin de la humedad de los piensos, bellota, hierba, hgado y msculo se
realiz con una estufa SELECTA modelo 381.
Para la determinacin de las cenizas de los alimentos, hgado y msculo se utiliz un
horno mufla WC Heraeus Hanau tipo
170.
57
Material y Mtodos
e
La determinacin de la protena bruta de las distintas muestras se realiz en un

digestor SELECTA modelo 507 y un destilador PRO-NITRO II.
e
Las muestras de msculo, grasa subcutnea e hgado se conservaron en un

congelador Balay Modelo G-6943.
La determinacin del pH se realiz con un pH-metro Metrohm Modelo 654.
La homogeneizacin de las muestras de msculo, hgado y grasa subcutnea se llev
a cabo en un homogeneizador OMNI modelo 2000. En el experimento 2, la homogeneizacin
de las muestras de msculo y grasa subcutnea se llev a cabo en un homogeneizador
Ultraturbax T25 modelo T2557.
La incubacin de las muestras, al inducir la oxidacin de los distintos tejidos, se realiz
en un bao con agitacin HAAKE SWB2O modelo 8582.
Las centrifugaciones se realizaron en una centrfuga refrigerada BECKMAN modelo
J2-21 y en una ultracentrifuga Krontron Modelo T-1055. El rotor utilizado fue Krontron modelo
TFT 6538.
En el experimento 2, las centrifugaciones de pequeo volumen se llevaron a cabo
en una centrfuga refrigerada SIGMA modelo 3K10.

Para la eliminacin de disolventes orgnicos se utiliz un rotavapor LABSON Modelo L,
conectado a una trompe de vacio NEUBERGER Modelo N735.AT18. En el experimento 2, se
utiliz un rotavapor Rovac RE 100, Bibby.
Para la ebullicin a reflujo en la metilacin de cidos grasos de msculo, de hgado, de
grasa subcutnea, de microsomas y del pienso, se utiliz un agitador magntico SBS A-160.
Los cidos grasos de la grasa intramuscular, heptica, subcutnea, de microsomas y
de los distintos alimentos (bellota, hierba y pienso), se analizaron utilizando un cromatgrafo
de gases HEWLETT PACKARD modelo HP-5890 serie II. El sistema de inyeccin empleado
fue split y el detector utilizado fue de ionizacin de llama (FID). La columna utilizada fue HP-
58
e
e,
Material y Mtodos
lnnowax, capilar, con una longitud de 30 m, un dimetro intemo de 0,32mm y un grosor de

fase
de 0,25 gm. La fase estacionaria era polar <polietilenglicol).
Los cromatogramas fueron registrados en un ordenador HEWLETT PACKARD modelo

Vectra 486/33 VL, e integrados posteriormente en el mismo ordenador mediante el programa
de HEWLETT PACKARD ChemStation (versin AOl .14).
La determinacin de xidos de colesterol se realiz en un cromatgrafo de gases
SHIMADZU 14A, equipado con un detectorde ionizacin de llama y un integrador SHIMADZU
Chromatopac modelo C-R6A. La columna utilizada fue RTX-1, capilar, con una longitud de 15
metros, un diametro intemo de 0.32mm y un grosor de fase de 0,25 gm. La fase estacionaria
era polar (dimetilpolilsilaxano). La integracin y registro de los cromatogramas se realiz en un
ordenador Dell Dimension 466V, mediante el programa Millenium TM 2010.
La vitamina E del msculo, de los piensos, de la bellota y de la hierba se analiz
mediante un HPLC HEWLETT PACKARD serie 1050, equipado con una bomba socrtica
HPIB 16, un detector UWD, HPIB 10, y una columna Lichrospher 100 de fase reversa. La
integracin y registro de los cromatogramas se realiz en un ordenador HEWLETT PACKARD
modelo Vectra 486/33 VL, mediante el programa de HEWLETT PACKARD ChemStation
(versin A.03.01). En el experimento 2, para el anlisis de la vitamina E del pienso y del
msculo se utiliz un HPLC equipado can una bomba socrtica Waters modelo 510, un
inyector automtico Waters Plus modelo 717 y un detector Waters modelo 486. La columna
utilizada fue Machery-Nagel Nucleosil 018 <250 x 4mm de dimetro interno, 5 ~J.m
de tamao
de partcula). La integracin y registro de los cromatogramas se realiz en un ordenador Dell
Dimension 466V, mediante el programa Milllenium
2010.
La lectura de las placas de ILO se llev a cabo con un densitmetro Shimadzu modelo
CS-9001 PC.
La lectura espectrofotomtrica de las muestras se realiz en un espectrofotmetro
UNICAM 8625 UVNIS. En el experimento 2, se utiliz un espectrofotmetro SHIMADZU UV120-02.
59
el.
Material y Mtodos
e
e
u,
Para la determinacin de los pigmentos totales del msculo se utiliz un colormetro

Spectronic 20D.
La estimacin del color de las muestras de carne se realiz con un Minolta Modelo CR300. La placa tomada como referencia para el color roja fue TILE RM N 78 con valores de L:
25.8, a: 33.7 y b: 14.8. El color blanco se midi tomando como referencia una placa con
valores de D~ Y: 93.1, x: 0.3162 e y: 0.3326.
El tratamiento estadistico de los datos se llev a cabo en un ordenador HEWLETT
PACKARD modelo Vectra 486/33VL y se realiz mediante el paquete estadstico SAS (1996).
ll.A.3.- BIOLGICOS
Para la realizacin de la primera parte experimental se utilizaron cerdos ibricos
cruzados con Duroc al 75%. Todos los animales procedieron de la misma explotacin y eran
del mismo origen.
Para la segunda parte experimental se utilizaron cerdos blancos (machos) Landrace x
Large White, seleccionados a los 50 kg de peso vivo.
11.6.- MTODOS
11.6.1.- PRODUCCIN DE LOS ANIMALES
llfltA. CERDOS IBERICOS (EXPERIMENTO 1)
Las pruebas y determinaciones se realizaron sobre un total de 125 cerdos ibricos
hembras y machos castrados
Los cerdos ibricos se criaron siguiendo los mtodos tradicionales de produccin.
Durante el periodo de cra los animales recibieron la misma alimentacin. A partir de este
momento y a un peso aproximado de 100 kg, los cerdos se agruparon al azar en 5 grupos
compuestos por 25 animales, que recibieron las correspondientes raciones experimentales- El
60
u,
Material y Mtodos
primer grupo consumi bellotas y hierba en rgimen extensivo. Los grupos 2, 3, 4 y 5

consumieron en rgimen intensivo, un pienso base enriquecido con manteca de cerdo ibrico
(Tabla 2.1), que se suplement con distintas cantidades de
siguiente modo:
(2%)
cobre o vitamina E
del
Grupo 2: Pienso Base + 10 ppm de acetato de a-tocoferol. GRUPO TESTIGO (T)
Pienso Base + 100 ppm de acetato de a-tocoferol (T+E)

Grupo 4: Pienso Base + 125 ppm de sulfato de cobre (T+ cu)
Grupo 5: Pienso Base + 100 ppm de acet de a-toc + 125 ppm de sulfato de cobre (T+ E+ Cu)
Grupo 3:
Los cerdos ibricos recibieron las correspondientes raciones experimentales ad Iibitum

durante un periodo de 56 das.
Tabla 2.1.- Composicin del pienso base (experimento 1) (g/kg).
Raciones 25
cebada
Trigo
Soja 44
4759
400 g
80 g
Manteca de cerdo ibrico

carbonato clcico
Fosfato clcico
Nac
complejo vitaminico
Total
20 g
8 g
129
3g
29
1000 g
Todos los cerdos se sacrificaron al alcanzar un peso aproximado de 160 kg, en el

matadero frigorfico MAFRESA
(Jerez de los Caballeros, Badajoz) previo aturdimiento en
restrainer.
[6.1.6.
CERDOS BLANCOS
(EXPERIMENTO 2)
Para el desarrollo de esta segunda prueba experimental, se utilizaron 90. cerdos

Landrage
x Large
White (machos). Los cerdos se criaron en Teagasc, Moorepark,
Co. Cork, Irlanda,

que alcanzaron el peso de
Fermoy,
donde fueron mantenidos en un ambiente controlado hasta

50 kg.
A partir de este momento se repartieron al azar en 9

61
e--
Material y Mtodos
e
e
grupos de 10 animales. Los animales fueron asignados a cada uno de los siguientes
tratamientos:
e
e
Racin base sin grasa aadida + 10 mg/kg acetato de a-tocoferol (NP>

2= Racin base suplementada con 2% de aceite de girasol + 10 mg/kg acetato de ct-tocoferol
1=
(SUN>
Racin base suplementada con 1.5% de aceite de girasol y 0.5% de aceite de linaza + 10
mg/kg acetato de a-tocoferol (SUN+LIN)
4= Racin base suplementada con 2% de aceite de oliva + 10 mg/kg acetato de ct-tocoferol (DL)
5= Racin base suplementada con 1.5% de aceite de oliva y O.50/o de aceite de linaza + 10
mg/kg de acetato de c-tocoferol (OL+LIN)
3=
6= Racin 2 suplementada con 200 mg/kg acetato de ct-tocoferol (SUN
eee
e-.
e-
+ E>
suplementada con 200 mg/kg acetato de c-tocoferol (SUN+LIN + E)

8= Racin 4 suplementada con 200 mg/kg acetato de -tocofem (DL + E>
7= Racin 3
9= Racin 5 suplementada
e-
e-
con 200 mg/kg acetato de c-toferol <OL+LIN + E)
el
el
Estos niveles de grasa se aadieron para obtener distintas relaciones de cidos grasos
de diferentes clases (n-9/n-3, n-6/n-3, etc) entre los contenidos en cidos grasos de las
e-
raciones experimentales.
e-
Los animales se alimentaron ad Iibtum con el pienso experimental formulado para
el
e
cada lote (Tabla 2.2), durante un periodo de 42 das.

Sr
e
e
Tabla 2.2-Composicin de las raciones experimentales (Experimento 2) (g/kg).
e.
Sr
Racin 1 <Sin grasa>
Radones 2-9 (con grasa>
cebada
25000
250.00
Trigo
Soja Hl-Pro
Grasa
506.75
486.75
Sr
220.00
220.00
0.00
2.50
050
2000
tu
0.50
el
0.75
0.75
Ltsina-sintetca
Metionna sintetica
Treonina
--
e.
e
Fos~todiclcico
5.00
5.00
Cartonato cbco
10.00
10.00
Sr
Sal
300
3.00
corredor vitmineral
1.50
1.50
Totales
1000
1000
Sr
el
62.
el
Material y Mtodos
El sacrificio
se realiz en un matadero comercial (Cappoquin House, Cappoquin, Co.

Waterford, Irlanda) previo aturdimiento con restrainer, a un peso aproximado de 90 kg de peso
vivo.
11.6.2.- TOMA DE MUESTRAS.

Il.B.2.A.- CERDOS IBRICOS <EXPERIMENTO 1).
Las bellotas y la hierba de pastos se recogieron en las distintas zonas de la dehesa en
la que se mantuvieron los animales en montanera.
Los piensos de los distintos lotes se mezclaron en la misma explotacin, recogindose
las muestras necesarias para su posterior anlisis.
Las muestras de grasa subcutnea, hgado y msculo se tomaron durante el despiece
de los animales. Las muestras de grasa subcutnea se tomaron del tocino de la regin
torcica de los cerdos. Las muestras de hgado se obtuvieron del lbulo lateral derecho. El
msculo Iongssmus dors se recogi en su totalidad. Las muestras se congelaron a -24 0C y
conservaron a esta temperatura hasta el momento de su anlisis, nunca antes de 10 das ni
despus de 1 mes del sacrificio.
ll.B.3.B.- CERDOS BLANCOS (EXPERIMENTO 2).
Las muestras de los distintos piensos administrados se recogieron en la misma
explotacin en la que se realiz la mezcla y fueron envasadas al vacio y congeladas hasta el
momento de su anlisis.
Las muestras de grasa subcutnea se recogieron de la regin torcica y el msculo
Iongssmus dors se recogi de la media canal derecha. Las muestras se envasaron al vaco
en bolsas de baja permeabilidad al oxgeno (45 ml 0
el momento de su anlisis.
2/24 h.) y conservaron a -20 0C hasta
2/m
63
Material y Mtodos
u,
e
ll.B.3.- ANLISIS DE LOS ALIMENTOS SUMINISTRADOS A LOS ANIMALES.

e
u,,
ll.6.3.A.- ANLISIS POR EL MTODO DE WENDE.

e
e
Humedad (Norma ISO-1442).
Los recipientes donde se pesaron las muestras, se secaron en una estufa a 1 000C
durante una hora. A continuacin se pesaron 5 g de la muestra y se mantuvieron en la estufa
de desecacin a 100-105~C hasta peso constante. El clculo de la humedad se realiz por
diferencia de pesadas.
e-
Protena bruta
Se determin el nitrgeno total de la muestra por el mtodo de Kjeldahl y el valor

obtenido se multiplic por 6,25.
mtodo Kjeldahl se realiz siguiendo la norma 150 R-937. Para ello se someti a
digestin aproximadamente lg de muestra con 20 ml de cido sulfrico concentrado, 15g de
El
sulfato potsico anhidro, 0.4 g de sulfato de cobre y selenio como catalizador. El producto
obtenido en la digestin se destil tras adicin de hidrxido sdico al 40%, recogindose el
destilado sobre 1 COm de cido brico al 2%. Finalmente, el amoniaco recogido se valor con
cido clorhidrico
QiN.
Fibra bruta (AOAC, 1984)
-Se-deposit--tg-de-la muestra-en-un vaso de Berzelius y se aadierow5OilFd&id

sulfrico 0.30N. Durante 30 minutos se mantuvo a ebullicin y seguidamente se repiti la
operacin con 25m1 de hidrxido sdico
1 SN
Se filtr aplicando vaco a travs de crisol
filtrante y se lav con agua destilada caliente (900C). Despus se lav dos veces con acetona,
se desec en estufa, se dej enfriar hasta temperatura ambiente en una campana de
desecacin y se pes. Por ltimo se inciner a 5500C el contenido del crisol filtrante, se enfri y
se pes de nuevo, tomndose la diferencia entre las das pesadas como medida de la fibra
bruta.
64
Material y Mtodos
Cenizas (Norma ISO R-936).
Para su determinacin se pesaron 5 g de la muestra en una cpsula de incineracin

previamente desecada y tarada. La cpsula se introdujo en un horno mufla a 5500C hasta la
obtencin de cenizas blancas. Una vez fra se pes la cpsula para calcular la cantidad total
de cenizas por diferencia con la cpsula acta.
Extractivos libres de nitrgeno
Las materias extractivas libres de nitrgeno (M.E.L.N.) se calcularon restando a 100 los
contenidos de humedad, cenizas, protena bruta, grasa bruta y fibra bruta.
11.6.3.6.- EXTRACCIN, CUANTIFICACIN, SEPARACIN E IDENTIFICACIN DE
LA GRASA DE LOS ALIMENTOS SUMINISTRADOS.
Para la extraccin de la grasa se utiliz una modificacin del mtodo Bligh y Dyer
(1959). Se pesaron 1,5 g de muestra, a los que se aadi cido clorhdrica 6N y una mezcla
de cloroformo:metanol 1:2, de forma que la proporcin inicial de cloroformo:metanol:agua fue
1:2:0.8. Se agit durante 2 horas y se filtr al vaco. El filtro se lav con cloroformo y el filtrado
se pas a un embudo de decantacin que contena solucin salina al 0,9% de forma que la
concentracin final fuese cloroformo:metanol:agua (2:2:1.8). Una vez agitado se dej reposar
durante la noche para conseguir la separacin de las distintas fases. La fase inferior se recogi
y se evapor en el rotavapor a una temperatura inferior a 500C. La cuantificacin de la grasa
se determin por diferencia de pesada entre el matraz vacio y con grasa.
Una vez obtenida la grasa
se procedi a su metilacin en presencia de metilato
sdico (Sander y Karo, 1992). Para ello se aadieron 3m1 de metilato sdico (Sg de sodio
metal en 11 de metanol absoluto), calentando a reflujo durante 5 mm.
A continuacin, se aadieron SmI de una mezcla de cido sulfrico concentrado con
metanol (5% de cido sulfrico en metanol anhidro) calentando a ebullicin 5 minutos. Al
alcanzar la temperatura ambiente se aadieron 2m1 de ter de petrleo y se agit suavemente
durante 1-2 minutos. A continuacin todo el contenido del matraz se transfiri a un tubo de
centrfuga, aadindose 1 ml de agua destilada y 1 ml de eter de petroleo. Se centrifug
65
e
e
Material y Mtodos
u,
durante 5 minutos a 2500 r.p.m. y se recogi la fase superior que contiene los steres
metilicos de los cidos grasos para proceder al anlisis cromatogrfica.
La composicin de los cidos grasos de la grasa extrada se determin por
cromatografa de gases en las siguientes condiciones:
-Temperatura del horno: 1700C
-Temperatura del inyector: 2500C
-Temperatura del detector: 2500C
-Flujo del gas portador 2,5m1/min0C
-Split: 1/50
La identificacin de los cidos grasos se llev a cabo por inyeccin de steres metlicos
de patrones y su posterior comparacin con los tiempos de retencin de los steres metlicos
de los cidos grasos. Los cidos grasos se expresaron como porcentaje (g de cido graso/lOO
g
de cidos grasos).
ll.B.3.C.- DETERMINACION DEL CONTENIDO EN VITAMINA E DE LAS
BELLOTAS, HIERBA Y PIENSOS COMPUESTOS.
La determinacin del contenido en vitamina E, en forma de alfa tocoferol, gamma
tocoferol y acetato de alfa tocoferol, se realiz siguiendo una modificacin del mtodo descrito
por Buttriss y Diplock (1984).
Una vez molido y liofilizado el alimento a analizar, se pesaron 0.2 g de muestra en un
tubo opaco. Se aadieron 1 ml de CIK al 1.15 % 2 ml de pirogalol (solucin al 1 % en etanol)
y 0.3 ml de KOH al 70
Se mezci bien y se procedi a la incubacin de las muestras a 70
,
%.
0C en agitacin durante 2.5- 3 horas. A continuacin se dejaron enfriar las muestras en hielo y
se aadieron 1 ml de agua destilada y 3 ml de hexano. Los tubos se agitaron vigorosamente
durante 5 minutos para asegurar la extraccin correcta y se centrifugaron durante 10 minutos a
2.500 rpm. Una vez centrifugados se recogi la fase superior de hexano y se aadieron de
nuevo 3 ml de hexano agitando el tubo previamente a la centrifugacin tal y como se procedi
anteriormente. Recogidos los ltimos 3m1 de hexano, se evaporaron, diluyendo la muestra en

200
66
~tJde
etanol absoluto y procediendo al anlisis por HPLC. Para el anlisis cromatogrfico
Material y Mtodos
por HPLC se utiliz una longitud de onda de 292nm. La fase mvil fue metanol:agua (97:3)
(y/y) a un flujo de 2.0 m/mm.
La identificacin de las distintas formas de vitamina E se determin por comparacin
de los tiempos de retencin de los patrones y de las muestras.
La
cuantificacin
se
realiz a partir de una cantidad conocida de los distintos patrones y se expres en forma de
g/g de alimento.
1ig/g de Vit E = concentracin estandard area muestra 200

*
area del estandar
1000
ll.B.3.D.- DETERMINACIN DEL CONTENIDO EN COBRE DE LOS PIENSOS

COMPUESTOS.
La determinacin del contenido en cobre de los alimentos se llev a cabo en la
Consejeria de Agricultura y Comercio de la Junta de Extremadura.
Todo el material de vidrio se mantuvo en una solucin de 5
Yo
de HNO3 durante 48
horas y fue enjuagado con agua destilada antes del anlisis. Se pesaron 10 g de pienso en
0C durante 6 horas. El residuo
vasos de porcelana que se introdujeron en un homo mufla a 550
se transfiri a un matraz de 10 ml que fue llevado a este volumen con 5 ml de HNO
3 y 5 ml de
agua. A continuacin, se filtr y diluy (1:100). El contenido en cobre fue determinado usando
un espectrofotmetro de absorcin atmica a una longitud de onda de 248,3. La identificacin
se llev a cabo mediante patrones preparados en agua previamente al anlisis. Los resultados
se expresaron en forma de %.
67
Material y Mtodos
e
u,
Il.B.4.-ANLISIS DE LAS MUESTRAS DE GRASA SUBCUTNEA.
u,
e
u,
Il.B.4.A.- EXTRACCIN, SEPARACIN, IDENTIFICACIN Y CUANTIFICACIN DE

LA GRASA SUECUTANEA.
e
e
e
II.B.4.A. 1.- EXTRACCIN Y CUANTIFICACIN DE LA GRASA SUBCUTANEA

SIGUIENDO EL MTODO DE BLIGH Y DYER (1959).
e
e
Para la extraccin de la grasa se utiliz el mtodo Bligh y Dyer (1959). Se

homogeneizaron 2g de muestra con 6m1 de cloroformo/metanol (1:2). El homogeneizado se
filtr en un embudo de decantacin y los restos se volvieron a homogeneizar con 5 ml de
cloroformo, dos veces consecutivas, vaciando cada vez el contenido a travs del filtro al
embudo de decantacin. Se aadieron 100 ml de agua destilada y una punta de esptula de
CIK y se agit y dej reposar durante la noche. La fase inferior se recogi en un matraz y se
evapor en un rotavapor hasta sequedad.
La cuantificacin de la grasa subcutnea se realiz por diferencia de pesada entre el
matraz vacio y el matraz con la grasa.
II.&4.A.2.- SEPARACIN, IDENTIFICACIN Y CUANTIFICACIN DE LOS
CIDOS GRASOS POR CROMATOGRAFIA DE GASES.
La grasa subcutnea extrada por el mtodo de Bligh y Dyer fue previamente metilada
siguiendo el mtodo de Sander y Karo, (1992>. Se pesaron 0.3 g de grasa en un matraz y se
aadieron 3 ml de metilato sdico (5 g de sodio metal en II de metanol), calentando a
ebullicin durante 5 minutos. A continuacin se aadieron 3 ml de cido sulfrico en metanol
(5 % de cido sulfrico concentrado en metanol anhidro) y se mantuvo 5 minutos ms en
ebullicin. Una vez enfriado el matraz se aadieron 2 ml de ter de petroleo 40-60 y se agit
suavemente. Toda la muestra se transfiri a un tubo de centrfuga y una vez aadidos 1 ml de
agua destilada y 1 ml de ter de petroleo se centrifug durante 5 minutos a 2.500 rpm. El
sobrenadante se recogi y analiz por cromatografa de gases siguiendo el mismo
procedimiento y las mismas condiciones cromatogrficas que para el anlisis de los alimentos
(apartado ll.B.3.B).
68
eel
e-
ee-
Material y Mtodos
ll.B.5.-ANLISIS DE LAS MUESTRAS DEL TEJIDO MUSCULAR.
ll.B.5.A.- ANLISIS DEL TEJIDO MUSCULAR POR EL MTODO DE WENDE.
de cenizas, protena bruta y extractivos libres de nitrgeno, del tejido

muscular se llev a cabo por el mtodo de Wende que ha sido descrito en el apartado Il.B.3.a.
El anlisis
II. B.5. B.- EXTRACCIN, SEPARACIN, IDENTIFICACIN, Y CUANTIFICACIN

DE LA GRASA INTRAMUSCULAR.
II.B5.B. 1.- EXTRACCIN DE LA GRASA INTRAMUSCULAR POR EL
MTODO DE MARMER Y MAXWELL.

La extraccin de la fraccin polar y apolar de la grasa intramuscular del msculo
Iongissmus dors se llev a cabo por el mtodo descrito por Marmer y Maxwell (1981).
Para el desarrollo de ste mtodo se utiliz una columna de vidrio que se rellen con
10 g de tierra de diatomeas y fosfato biclcico en proporcin 9:1.
Se pesaron 5 g de muestra con una precisin de 0.01 g y se mezclaron y
homogeneizaron con 20 g de sulfato sdico anhidro. A continuacin se aadieron 15 g de
tierra de diatomeas y la mezcla homogeizada se empaquet en la parte superior de la columna
de vidrio. Se aadieron 200 ml de didorometano y la fraccin correspondiente a los lpidos
neutros se recogi en un matraz de boca esmerilada previamente desecado y pesado.
Posteriormente se aadieron 200 ml de diclorometano-metanol (9:1) para obtener la fraccin
correspondiente a los lpidos polares. Para eliminar el disolvente se emple un rotavapor que
no sobrepas en ningn caso la temperatura de 600C.
La cantidad de cada una de las fracciones de grasa intramuscular se determin por
diferencia de peso entre el matraz vaco y el matraz con la grasa extrada. Posteriormente se
diluyeron en 2 ml de cloroformo metanol y se procedi a su metilacin y anlisis
cromatogrfico.
69
e-
u,
Material y Mtodos
e
u,
lIB .5.B.2.- SEPARACIN, IDENTIFICACIN Y CUANTIFICACIN DE LOS

CIDOS GRASOS POR CROMATOGRAFA DE GASES.
u,
e
*
Las distintas fracciones de grasa obtenidas por el mtodo de Marmer y Maxwell se

metilaron y analizaron por cromatografa de gases siguiendo el mismo procedimiento indicado
para los alimentos que recibieron los animales (apartado lI.B.3.B).
u,
II.B.5.B.3.- SEPARACIN, IDENTIFICACIN Y CUANTIFICACIN DE LAS

DISTINTAS FRACCIONES DE LPIDOS NEUTROS Y POLARES POR
CROMATOGRAFA EN CAPA FINA (rL C).
e
La separacin de las distintas fracciones de lpidos neutros y polares de la grasa

intramuscular fue realizada por cromatografa en capa fina segn el mtodo de Kates, 1986.
Se utilizaron placas de gel de slice G-60 de 10 x 20 y de 20 x 20 cm (0,25 mm de
grosor) de la casa Merck. La activacin de las placas se realiz a 120 0C durante un periodo
de 6-18 horas.
Se deposit cuidadosamente la muestra de grasa (0.17 mg para la fraccin polar y 1
mg para la fraccin apolar) con una miaojeringa en la superficie de la placa a unos 2 cm del
borde. A continuacin se coloc la placa en el interior de una cubeta, cuya atmsfera estaba
adecuadamente saturada con una mezcla de cloroformo, metanol, cido actico y agua
(25/1 5/4/1) para la separacin de los cidos grasos de la fraccin polar y una mezcla de ter
de petrleo, ter etlico y cido actico (25/15/0.45) para la separacin de la fraccin apolar.
El revelado de las placas para visualizar las diferentes fracciones se realiz con el reactivo de
Lowry (1968) formado por FeCI
3.6H20 al QQ5O/~ en una mezcla de agua/cido actico/cido

sulfrico (90/5/5) (y/y/y). Tras rociar las placas con el reactivo se calentaron durante 20 minutos
0C.
a 100
La identificacin de las fracciones se realiz por comparacin de los Rfs (distancia
recorrida desde el origen) con los de las sustancias patrones obtenidos en igualdad de
condiciones.
70
Material y Mtodos
La lectura de las distintas fracciones se realiz en un densitmetro Shimadzu a una

longitud de onda de 390 nm. La cuantificacin se realiz a partir de los valores proporcionados
por la integracin de cada uno de los picos obtenidos. Los resultados se expresaron en %.
-H
o
-H
Esteres de colesterol
Triglicridos
o
o
cardiolipinas
-1
Fosfatidiletanolamina
Fosfatidilinositol
Fosfatidilserina
o
cidos grasos libres
colesterol
Triglicridos
Diglicridos
o
o
o
-t
Fosfatid colina
Esfingomielina
Lisofosfatidilcolin
Fig 2.1. Separacin de las distintas fracciones de cidos grasos neutros y polares
por TLC.
-
Il.B.5.C.- DETERMINACIN DEL CONTENIDO EN VITAMINA E DEL TEJIDO

MUSCULAR.
II.B.5.C. 1.- CERDOS IBRICOS
La determinacin del contenido en vitamina E del tejido muscular de cerdos ibricos se

realiz segn el mtodo descrito por Mallarino <1992).
Se pesaron 0,8 g de tejido muscular congelado con una precisin de 0.001 y se
introdujeron en un tubo de ensayo al que se aadieron 3 ml de tampn de fosfato de sodio y
EDTA en solucin acuosa. Se homogeneiz y se aadieron otros 3 ml. La operacin se repiti
hasta alcanzar un volumen final de 10 ml. Del homogeneizado se tomaron 2 ml que se
mezclaron intensamente con un volumen de 3m1 de etanol. A continuacin, se aadi im de
ter de petrleo al tubo de la mezcla, se agit y se centrifug, recogiendose la capa superior.
71
e-.
u,.
Material y Mtodos
El anlisis cromatogrfico se realiz inmediatamente por HPLC utilizando una longitud

de onda de 292nm. La fase mvil fue metanol:agua (97:3) (y/y) a un flujo de 2.0 mI/mm.
La identificacin del cx-tocoferol y rtocoferol se realiz por comparacin del tiempo de
*
e
retencin de los patrones con el tiempo de retencin de las muestras en las mismas
condiciones.
e
el
La cuantificacin del contenido en vitamina E, en forma de a-tocoferol y y-tocoferol, de

las muestras se realiz considerando la recuperacin de la misma a partir de cantidades
conocidas de estos compuestos que se aadieron antes de comenzar el anlisis.
Los
resultados se expresaron en ~xg/

g de msculo
e.
e-
Fig 2.2.- Cromatogramas caractersticos del contenido en vit E del msculo de

cerdos ibricos mantenidos en montanera (a) o alimentados con pienso (b)
(a)
9e.
e
e
e
(b>
72
Material y Mtodos
II.B.5.C.2.- CERDOS BLANCOS
Para la determinacin del contenido en ct-tocoferol del tejido muscular de cerdos

blancos se utiliz una modificacin del mtodo descrito por Buttriss y Diplock (1984).
Se prepar un homogeneizado de tejido al 20% utilizando una solucin de KCI al
1.15%. Se traslad 1 ml del homogeneizado a un tubo de ensayo al que se aadieron 2m1 de
una solucin de pirogalol en etanol al 1%. A continuacin se aadieron 0.3 ml de KOH al 50%
y el tubo se agit vigorosamente en un vortex. Las muestras se saponificaron en un bao en
agitacin a 700C durante 30 minutos. Despus se enfriaron en hielo y posteriormente se
aadieron 1 ml de agua destilada y 4 ml de hexano. Se centrifugaron los tubos durante 10
minutos a 2.000 rpm y la fase superior se transad a otro tubo de ensayo. La extraccin se
repiti con otros 2 ml de hexano que se evapor hasta sequedad bajo una corriente de
nitrgeno. El extracto se redisolvi en 200 ml de etanol.
El anlisis cromatogrfico utilizado fue idntico al descrito con anterioridad para la
determinacin de vitamina E en los cerdos ibricos.
ll.B.5.D.- DETERMINACIN DEL CONTENIDO EN COBRE DEL TEJIDO

MUSCULAR.
El contenido de cobre del tejido muscular se llev a cabo a partir de muestras
liofilizadas. Se pesaron 10 g de cada muestra por triplicado en vasos de porcelana que se
situaron en un homo mufla a 550 0C durante 6 horas. Despus del enfriamiento, se aadieron
5 ml de una solucin acuosa al 20 % de CIH y las muestras se calentaron durante,
aproximadamente, 30 mm. Antes de que las muestras se evaporaran totalmente se retiraron
del calor y se transfirieron a un matraz de 10 ml con una pipeta Pasteur, aadindose agua
destilada hasta completar el volumen del matraz. El contenido del matraz se filtr y el cobre se
determin por espectrofotometra de absorcin atmica a una longitud de onda de 248, 3.
73
e-,
Material y Mtodos
ll.B.5.E.- DETERMINACIN DEL GRADO DE OXIDACIN DEL TEJIDO

MUSCULAR REFRIGERADO SEGN EL NDICE DE TBA.
El
grado de oxidacin del msculo Iongissmus dors se determin sobre cortes del
mismo, segn el mtodo de Salih et al. (1987). Cortes representativos del msculo se
colocaron en bandejas, cubiertos con plstico permeable al oxgeno (6-8 1 02/m2/24 hrs) y se
conservaron a 40C bajo luz fluorescente, durante 9 das. Los muestreos peridicos se
realizaron a intervalos fijos de tiempo (0, 3, 6 y 9 das).
Se pesaron muestras de 5 g que se colocaron en frascos de vidrio que contenan 15
ml de una solucin acuosa de cido petclrico al 3.86% y 0.5 ml de BHT al 4.2% en etanol.
Cada muestra se homogeneiz durante 1 minuto y se filtr inmediatamente. De la solucin
filtrada se recogieron 0.7 ml que se mezclaron con 0.7 ml de una solucin de cido
tiobarbitrico (0.02M) para paralizar la reaccin de oxidacin. A continuacin, esta mezcla se
coloc en un bao de agua hirviendo durante 30 minutos, apareciendo un color rosa
caracterstico de las sustancias producidas en la oxidacin. La lectura del color se realiz a
532nm.
Se construy una curva patrn desde 1O~1a 10~ M de 1,1,3,3-Tetraetoxipropano <TEP)
en agua destilada. El valor de TBARS se expres en forma de mg MDA/kg de msculo y se
calcul utilizando la ecuacin de regresin para la curva patrn despus de corregir por la
dilucin y el porcentaje de recuperacin, como se indica a continuacin:
Valor TEA = (Concentracin de MDA de la curva patrn) K
K= peso molecular del MDA 100/%recuperacin 10.211
*
ll.B.5.F.- DETERMINACIN DEL GRADO DE OXIDACIN DEL TEJIDO

MUSCULAR PREVIAMENTE TRATADO CON SAL SEGN EL iNDICE DE TEA.
El procedimiento utilizado para la determinacin del grado de oxidacin del tejido
muscular previamente tratado con sal fue el mismo que el descrito en el apartado anterior. La
principal diferencia consisti en el tratamiento previo de la muestra ya que a los cortes
obtenidos del msculo Iongissmus dors se les aadi un 2% de CINa. A continuacin, el
74
Material y Mtodos
procedimiento utilizado fue el mismo, realizando muestreos peridicos cada 15 das,

aproximadamente.
ll.B.5.G.- DETERMINACIN DEL GRADO DE OXIDACIN DEL TEJIDO
MUSCULAR CALENTADO SEGN EL NDICE DE TBA.
El procedimiento utilizado para la determinacin del grado de oxidacin del tejido

muscular calentado fue el mismo que el descrito en el apartado ll.B.5.E. La principal diferencia
consisti en el tratamiento previo de la muestra que fue calentada a 200 0C durante 10 mm.,
consiguiendo una temperatura interna de 70 0C.
ll.B.5.H.- DETERMINACIN DEL GRADO DE OXIDACIN DE
HOMOGENEIZADOS DEL TEJIDO MUSCULAR POR INDUCCIN.
La induccin a la oxidacin se realiz por una modificacin del mtodo de Kombrust y
Mavis, 1980.
Se prepararon Tris-maleico 8OmM a pH 7.4, TBA-TCA-CIH (1 .875g de TBA, 75g de
ICA y 250 ml de CH 0.5N), sulfato ferroso SmM y cido ascrbico 2mM. Se pesaron 3 g de
muestra a los que se aadieron 27 mIde KCI 1.15% y se homogeneizaron durante 35-40s. El
homogeneizado se conserv en hielo. Posteriormente se recogi 1 ml del homogeneizado
para determinar la cantidad de protena. Al mismo tiempo, se introdujo 1 ml del
homogeneizado en un tubo de ensayo que contena una mezcla de SmI de Tris-maleico, 2m1
de cido asctico y 2m1 de sulfato ferroso preparado previamente. Rpidamente, y antes de
introducir los tubos con la mezcla en un bao a 370C, se tomaron de los mismos 0.4m1 que se
mezclaron con OSm de TBA-TCA-HCI para paralizar la reaccin de oxidacin. Se realizaron
muestreos sucesivos durante los 30, 60, 90, 120 y 180 minutos. A continuacin, se desarroll
el color en agua caliente (90~C) durante 3D minutos. Los tubos se centrifugaron durante 10
minutos y la lectura se realiz a 532nm.
valor de TBARS se expres en forma de nmoles de MDA/mg de protena y se
calcul usando la Ley de Lambert Beer
c= A xl
El
75
e-
Material y Mtodos
u,-
u,-
u,
c=TBARS
A = absorbancia a 532 nm
= Paso del haz de luz (1cm)
E=
Coeficiente de extincin molar del complejo MDA-TBA (1.56 x io~ M1 cm1)

e
MDA (nmovmg protena) = 192.308 x Absorbancia

Protena (mg/m)
La cantidad de protena se determin por el mtodo de Bradford <1976).

Se prepar una curva estandard pipeteando cantidades de 0,10, 20, 30, 40, 50 y 60 u
de una solucin de ESA (albmina srica bovina) (0.1 mg/m) a las que se aadi agua
destilada hasta alcanzar un volumen final de 0.8 ml. La muestra recogida del homogeneizado
del msculo se centrifug, realizndose a continuacin dos diluciones 1:50 del sobrenadante.
Se aadieron 200 ul del reactivo de Bradford y se agit rpidamente. Transcurridos 20 minutos
se realiz la lectura a 595 nm. La cantidad de protena se expres en forma de mg/ml de
protena que se calcularon por extrapolacin a partir de la curva standard.
ll.B.5.l.- DETERMINACIN DEL CONTENIDO EN XIDOS DE COLESTEROL DEL

TEJIDO MUSCULAR CALENTADO.
Para la determinacin de los xidos de colesterol se procedi en primer lugar a una
extraccin de la grasa del tejido muscular por el mtodo de Folch et al. (1956). Previamente a
la extraccin se someti al tejido muscular a un calentamiento en un horno a 2000C durante 20
minutos de forma que en el interior del tejido la temperatura oscil entre los 60-700C; a
continuacin, se pesaron 5 g y se homogeneizaron en 100 ml de cloroformo: metanol 2:1. El
homogeneizado se filtr a travs de un filtro Whatman n01 en un embudo de decantacin. Se
aadieron 25 ml de agua destilada y se mezclaron. Para conseguir una buena separacin de
las distintas fases se esperaron unas 12 horas recogindose la fase inferior y anadiendo 50
mg de estandard interno (6-ketocolesterol). Esta mezcla se evapor a una temperatura no
superior a 370C y se redisolvi en SmI de hexano:etilacetato <9:1).
76
Material y Mtodos
Para la purificacin de la muestra se utiliz el mtodo de Park y Addis (1985). Se

pesaron 4g de silica gel a los que se aadieron 20m1 de hexano:etilacetato (9:1) y la mezcla se
dej reposar durante 15 minutos. A continuacin la mezcla se dispuso sobre una columna en
cuyo fondo se coloc ana de vidrio. Una vez absorbido el exceso de disolvente, se aadieron
aproximadamente 2 g de Na2SO4, sobre los que se verti la muestra aadindose a
continuacin 26 ml de hexano:etilacetato (9:1) y 20 ml de hexano:etilacetato <8:2). Los oxidos
de colesterol se obtuvieron al aadir 45 ml de acetona. El volumen recogido <que contena los
xidos de colesterol) se evapor y se redisolvi en 4 ml de etil acetato de los cuales se tom 1
ml y se coloc en un vial para su derivatizacin.
Para derivatizar la muestra se evapor la cantidad recogida con una corriente de N2 y
sobre el extracto evaporado se aadieron 100ul de piridina y 50pJ de BSTFA (Bis-trimetilsililtrifluoroacetamida). Se agit la mezcla durante 30 segundos, se dej en la oscuridad a
temperatura ambiente 30 minutos y se evapor y redisolvi en 100~fl de etilacetato.
Para la preparacin de los estndares, se tomaron 20pJ de cada estandar que se
colocaron en un vial para su derivatizacin con 200Fd de piridina y 10011J de BSTFA. La mezcla
se evapor y se redisolvi en 200p1 de etilacetato.
El anlisis cromatogrfico se llev a cabo inmediatamente despus de la derivatizacin
de la muestra y se realiz en las siguientes condiciones:
0C
-Temperatura del horno:
inyector:1 70
3000C
-PSI: 0.1 Kg/cm2
-Split: 1/50
La cantidad de xidos de colesterol en Ig/ml se obtiene a partir de la siguiente frmula:

gg/ml oxidos col = concentracin estandard(g/ml) x area muestra
area del estandar
77
e-,
u,
Material y Mtodos
La cantidad total se obtiene tras corregir por el

muestra.
Yo
de recuperacin obtenido para cada
u,
It
*
u,
Fig 2.3- Cromatograma de xidos de colesterol del msculo Iongissimus dorsi de

cerdos blancos
u,
u,
u,
e
el
ls-oc-
u
el
e
el
5.00
4.00
u,
0-oc
fl.0c
Il.B.5.J.- DETERMINACIN DE PIGMENTOS TOTALES DEL TEJIDO MUSCULAR.

La determinacin de los pigmentos totales se realiz siguiendo el mtodo de Homsey,
(IQgRi
Se pesaron IOg de tejido muscular picado a los que se aadieron 40m1 de acetona y
2m1 de agua. A continuacin se aadi 1 ml de CIH concentrado y tras agitar se mantuvo en la
oscuridad durante toda la noche. Se filtr con papel de filtro y finalmente se midi la
absorbancia a 640nm.
La concentracin de hematina en gg/g se obtuvo a partir de la Ley de Lamber-Beer al
multiplicar la densidad ptica por el valor 680
78
Material y Mtodos
llB.5.K.- MEDIDA DEL COLOR

El color del msculo Iongissmus dors se midi utilizando un colormetro Minolta
Modelo CR-300. Se utiliz el sistema CIELAB y los valores obtenidos fueron L como variable
de luminosidad, y a y b como coordenadas de cromaticidad.
La medida del color se realiz sobre cortes representativos de msculo Iongssrnus
dors mantenidos a 400 y bajo luz fluorescente durante 9 das. El muestreo se realiz a
intervalos regulares de 0, 3, 6 y 9 das.
ll.B.5.L.- DETERMINACIN DE LA CAPACIDAD DE RETENCIN DE AGUA DEL
MSCULO LONGISSIMUS DORSI.
La capacidad de retencin de agua del msculo Iongssmus dors se determin en
fresco y tras la congelacin de las muestras, siguiendo el mtodo descrito por Honikel et al.
(1986).
Se realizaron cortes planos uniformes de aproximadamente 1 Sg de carne magra que
se introdujeron en bolsas de rejilla que, a su vez, se colocaron en bolsas de plstico, de forma
que no tocasen las paredes. Se conservaron a 40C durante 48-72 horas y transcurrido este
tiempo se calcul por diferencia de peso la cantidad de agua perdida.
Los valores de capacidad de retencin de agua se expresaron como porcentaje del
peso inicial, a partir de la siguiente frmula:
peso inicial-peso final

% perdida=
x 100
peso inicial
79
It,
e
Material y Mtodos
It
ll.B.5.M.- EXTRACCIN, DETERMINACIN DEL GRADO DE OXIDACIN Y

ESTUDIO DE LA COMPOSICIN DE MICROSOMAS DEL TEJIDO MUSCULAR.
e
u,.
ILB.5M. 1.-EXTRACCIN DE LOS MICROSOMAS DEL TEJIDO MUSCULAR.

e
e
Cerdos Ibricos
La extraccin de microsomas de cerdos ibricos se realiz segn el procedimiento

propuesto por Kanner y Harel (1984).
ee
Se homogeneizaron 30 g de tejido muscular en 3 volmenes de una solucin tampn

constituido por 012M KCI y 5mM de histidina a pH de 7.3 en dos perodos de 10 y 45 s., tras
los cuales se centrifugaron a 21,500 *g durante 30 minutos. El sobrenadante se volvi a
centrifugar a 100.000 tg durante 60 minutos y posteriormente el sedimento se mezci con una
solucin tampn de 0,6 M KO y 5mM de histidina y se centrifug a 100.000 g. El sedimento
fue finalmente redisuelto en 3 ml del tampn inicial,
e
e*
eee-
el
e
a
e
Cerdos Blancos
La extraccin de microsomas de cerdos blancos se realiz segn el mtodo de Kanner

y Harel <1984) segn las modificaciones de Ashgar et al. (1990). Para acelerar la
e
el
sedimentacin de los microsomas se aadi CaCI
2 al sobrenadante final hasta alcanzar una
el
concentracin de 8mM.
e
I.B.5.M.2.-DETERMINACIN DEL GRADO DE OXIDACIN DE LOS

MICROSOMAS
9a
Cerdos Ibricos
La estabilidad a la oxidacin de las membranas del tejido muscular de cerdos ibricos

se evalu siguiendo el mtodo de Harel y Kanner (1985). Una muestra de solucin de
microsomas se introdujo en un medio tamponado (CIK 0,1M, NAOH O,05M y cido lctico
e
e.
e
a
el
0,1 3M) en presencia de perxido de hidrgeno y metamioglobina 300pM, de forma que la
concentracin final de la muestra fuese de 1 mg de proteina/m.
e.
e
el
80
e
e
e-
Material y Mtodos
La oxidacin se registr a los 0, 15, 30, 60, 90 y 120 minutos al poner una alcuota de
la mezcla anterior con TBA-TCA-CIH (0.4%, 10% y 025M respectivamente) que paraliz la
reaccin de oxidacin.
El valor de TBARS se expres en mM de MDA por mg de protena y se calcul
dividiendo el valor de la absorbancia a 532nm por los mg/ml de protena y posterior
multiplicacin por 19,23 de acuerdo con la Ley de Lambert-Beer.
Cerdos blancos
La estabilidad a la oxidacin de las membranas del tejido muscular de cerdos blancos

se midi siguiendo el mtodo de Krombrust y Mavis <1980), que ha sido descrito con
anterioridad en el apartado lI.B.5.H.
La cantidad de protena se determin por el mtodo de Bradford et al. (1976) que ha
sido descrito en el apartado Il.B.5.H..
IIB.5.M.3.-DETERMINACIN DEL CONTENIDO EN VITAMINA E DE LAS

MEMBRANAS MICROSOMALES
La determinacin del contenido en vitamina E de los mcrosomas se realiz segn una

modificacin del mtodo descrito por Mallarino (1992).
Se utilizaron 0,04 g de microsomas que se aadieron a un tubo de color topacio al que
se aadi el volumen correspondiente de tampn de fosfato de sodio y EDTA en solucin
acuosa hasta un volumen final de im. Se mezcl y se aadio im de etanol. A continuacin,
se aadi 1 ml de ter de petrleo al tubo de la mezcla, se agit y se centrifug, recogiendo la
capa superior.
El anlisis cromatogrfico se realiz inmediatamente por HPLC utilizando la&mismas
condiciones que han sido descritas con anterioridad para la determinacin de ci-tocoferol en
msculo y alimento.
81
Material y Mtodos
La identificacin del a-tocoferol se realiz por comparacin del tiempo de retencin del
patrn con el tiempo de retencin de la muestra en las mismas condiciones
It
La cuantificacin del contenido en vitamina E, en forma de a-tocoferol, de la muestra

se realiz considerando la recuperacin de la misma a partir de una curva patrn standard.
e-
lIB 5 M.4 -EXTRACCIN, IDENTIFICACIN Y CUANTIFICACIN DE LOS

CIDOS GRASOS DE LAS MEMBRANAS MICROSOMALES
It
Para la extraccin de los cidos grasos de los microsomas se utiliz una modificacin
del mtodo de Bligh y Dyer (1959), que hemos desarrollado nosotros mismos tras varios
anlisis previos.
Se utiliz una cantidad de 0.04 g de microsomas a los que se aadi una cantidad de
KCI al 0.9% hasta un volumen total de 0.8 ml. A continuacin se aadieron 3 ml de
Clorofomo:Metano 1:2 y se agit con ayuda de un vortex. Finalmente se aadieron 1 ml de
agua destilada y 1 ml de cloroformo y se volvi a agitar en un vortex. Se centrifug y se elimin
la fase superior. Sobre la fase restante se aadi una punta de esptula de Na2SO4 anhidro
para eliminar los posibles restos de agua y se dej reposar durante unos 30 minutos.
Seguidamente se recogi el extracto, que se evapor hasta sequedad a una temperatura
0C y se metil en presencia de cido sulfrico y metilado sdico como se ha
inferior a los 50
descrito previamente.
El anlisis cromatogrfico se realiz en las siguientes condiciones cromatogrficas:
-Temperatura del horno: 170~C
-Temperatura del inyector 2500C
-Flujo del gas portador: 2,5m1/min0C
-Split: 1/50
La identificacin de los steres metlicos se realiz utilizando como referencia el tiempo
de retencin de los distintos estndares. Los distintos cidos grasos se expresaron en %
respecto al total de cidos grasos identificados.
82
Material y Mtodos
11.6.6.- ANLISIS DE LAS MUESTRAS DE TEJIDO HEPTICO.
ll.B.6A.- COMPOSICIN DEL TEJIDO HEPTICO.

El anlisis del tejido heptico (cenizas, protena bruta y extractivos libres de nitrgeno)
se llev a cabo por el mtodo de Wende que se describi en el apartado ll.B.3.a.
11.6.6.6.- EXTRACCIN, SEPARACIN, IDENTIFICACIN Y CUANTIFICACIN DE
LA GRASA HEPTICA POR EL MTODO DE MARMER Y MAXWELL
lI.B.6.B. 1.- EXTRACCIN DE LA GRASA HEPTICA.
La extraccin de la fraccin polar y apolar de la grasa heptica se realiz mediante el

mtodo Marmer y Maxwell (1981), que se ha descrito en el apartado ll.65.b.
II.B.6.B.2.- SEPARACIN, IDENTIFICACIN Y CUANTIFICACIN DE LOS

CIDOS GRASOS POR CROMATOGRAFIA DE GASES.
Las distintas fracciones de grasa obtenidas por el mtodo de Mamier y Maxwell se

metilaron y analizaron por cromatografa de gases siguiendo el mismo procedimiento que el
indicado para los alimentos y el tejido muscular.
ll.B.6.C.- DETERMINACIN DEL CONTENIDO DE VITAMINA E DEL TEJIDO
HEPTICO.
La determinacin del contenido en vitamina E del tejido heptico de cerdos ibricos se
realiz segn el mtodo de Mallarino (1992), que se ha descrito en el apartado de
determinacin del contenido en vitamin E del tejido muscular (ll.B.5.C.1)
ll.B.6.D.- DETERMINACIN DEL CONTENIDO EN COBRE DEL TEJIDO
HEPTICO.
Se llev a cabo de igual forma que en el tejido muscular, segn se ha descrito en el
apartado ll.B.5.D.
83
e-,
Material y Mtodos
llB.6.E.- DETERMINACIN DEL GRADO DE OXIDACIN DE

HOMOGENEIZADOS DE TEJIDO HEPTICO POR INDUCCIN.
La induccin a la oxidacin de homogeneizados de tejido heptico se realiz por una

modificacin del mtodo de Kombrust y Mavis (1980>, descrito en el apartado dedicado al
anlisis del msculo (llB.5G).
11.8.7.- TRATAMIENTO ESTADSTICO.

Para llevar a cabo el estudio estadstico se emple el procedimiento GLM (General
Linear Model) del paquete estadistico SAS <SAS, 1996).
El anlisis comparativo entre medas se realiz usando contrastes ortogonales (para el
anlisis de los datos procedentes de los cerdos ibricos) y contrastes no ortogonales (para los
datos procedentes de los cerdos blancos).
Cada individuo se consider como una unidad experimental para el anlisis de los
datos. Los datos se presentaron como la media de cada grupo y la desviacin estandard <s.d.)
junto con los niveles de significacin de los principales efectos.
84

EFECTO DE LA ALIMENTACIN EN MONTANERA Y
LA ADMINISTRACIN DE a-TOCOFE ROL Y/O
COBRE EN LA RACIN, SOBRE LA COMPOSICIN
Y LA SUSCEPTIBILIDAD A LA OXIDACIN DE
TEJIDOS DE CERDO IBRICO.
Resultados

III. A.- OBJETIVOS
Segn se ha indicado en la revisin bibliogrfica, hablar de cerdo ibrico y de los

productos crnicas que de l se obtienen, es hablar de calidad. El sabor, aroma, jugosidad y
veteado son alguno de los atributos propios de su came y productos crnicos. La oxidacin de
la grasa es un parmetro que sirve para medir la calidad de la came, puesto que se ha
relacionado a la misma con el deterioro de los alimentos y la produccin de olores y sabores
indeseables <Pearson et al., 1983).
Por otra parte, la alimentacin de cerdos ibricos a base de piensos compuestos es
una prctica cada vez ms habitual. Teniendo en cuenta las posibilidades de manipulacin de
las caractersticas de la grasa mediante la alimentacin, en los ltimos aos se han utilizado
piensos enriquecidos con diferentes tipos de grasas con el fin de imitar la alimentacin de los
animales mantenidos en rgimen extensivo. La alimentacin que recibe el cerdo ibrico en las
ltimas etapas de cebo proporciona fundamentalmente cidos grasos monoinsaturados y en
menor cantidad cidos grasos poliinsaturados n-3 (Cava et al., 1997), mientras que el ejercicio
realizado por los animales explotados en rgimen extensivo, incrementa el contenido en
mioglobina (fuente de Fe) <Len Crespo, 1992). La bellota y hierba podran aportar ciertos
micronutrientes. Sin embargo, no existe apenas informacin sobre el aporte de los
antioxidantes naturales proporcionados por la alimentacin en montanera.
El principal objetivo de este experimento fue estudiar los efectos de la alimentacin en
montanera o con piensos que trataban de imitar la alimentacin de los animales mantenidos
en rgimen extensivo, sobre la oxidacin lipidica de los tejidos de cerdo ibrico. Los piensos
se enriquecieron con grasa monoinsaturada y se estudi la incorporacin de distintos
micronutrientes, a-tocoferol como antioxidante, y/o cobre (utilizado de forma habitual como
promotor del crecimiento) como posible modificador del perfil de cidos grasos insaturados y
pro-oxidante.
85
u,.
-
Resultados
It
It
u,
It
III. 5.- RESULTADOS
It,
It
111.5.1.- COMPOSICIN ANALTICA DE LAS RACIONES EXPERIMENTALES
e
It
It
La composicin analtica de las raciones experimentales aparece en la Tabla 3.1.

e
Los piensos formulados presentaron una composicin qumica similar en protena, fibra bruta,
cenizas, grasa y MELN y un porcentaje en cidos grasos muy semejante. La bellota se
caracteriz por presentar contenidos muy elevados en grasa e hidratos de carbono y un
contenido muy bajo en proteina en relacin con los piensos compuestos y la hierba. Esta
ltima present elevados contenidos en fibra y cenizas, y MELN inferiores al resto de los
alimentos,
It
e9el
El contenido en grasa de la bellota se caracteriz por tener una concentracin muy

elevada en cido oleico <C18:1 n-9) respecto a los piensos (66 % vs 30%). La hierba, sin
embargo, tuvo un elevado contenido en cida linolnico (C18:3 n-3), hasta cuarenta veces
superior al del resto de los alimentos. Tanto la bellota como la hierba presentaron niveles de
cidos grasos saturados inferiores a los de los piensos compuestos.
eel
e-
eee
el
El contenido en cz-tocoferol fue muy superior en las raciones suplementadas con 100
9e-
mg/kg de ct-tocoferol <T-VitE, T+VitE+Cu> en comparacin con las no suplementadas
(Testigo, T+Cu). Conviene sealar que las raciones suplementadas con a-tocoferol y cobre
e
e
(T+VitE+Cu) presentaron valores inferiores de a-tocoferol que la no suplementada con cobre

(T+Vit E). La hierba tuvo un valor de a-tocoferol incluso superior al de los piensos
ee
suplementados (171 mg/kg pienso m.s.). La bellota, present un valor de a-tocoferol (20.2
mg/kg pienso ms.) similar al de los piensos que tenan un nivel base de 10 mg/kg de atocoferol. El contenido en y-toc-oferol f
2p.a~imadamente 23 veces supenoren la bellota que
9e
e.
en los piensos compuestos (94.8 vs 4.1). Aunque la hierba present un nivel inferior de y-
tocoferol, ste fue ms de 14 veces superior a la concentracin detectada para los piensos
compuestos (61 vs 4.1).
e
e
e
el
66
e.
e.
e.
Resultados
El contenido en cobre de las raciones suplementadas con 125 mg/kg de sulfato de

cobre 5-hidrato (35 mg cobre/kg de pienso) fue superior en comparacin con aquellas
raciones que no se suplementaron (47 y 42 mg/kg vs 17 y 16 mg/kg).
Tabla 3.1. Composicin analitica de las raciones experimentales de cerdos ibricos

-
Montanera
Piensos
7
Materia seca
Protena bruta <1 MS)
Grasa (t1 MS>
Fibra bruta (% MS>
cenizas (% MS>
MEIN (% MS)
a-Tocoferol (mg/kg pienso>
a-Tocoferol (mg/hg MS>
yTocoferol(mg/kg>
y-Tocoferol (mg/kg MS>
cobre (mg,tlcg>
ata
67,05
4,71
6,34
5,7
1,7
81,55
Hierba
Tes~go
T+VtE
T+Cu
T+Vit E.Cu
26,35
13,72
8,26
22,22
89,01
13,62
88,95
13,56
90,47
12,19
50,49
4,47
4,92
8.92
70,07
4.75
4.32
5,08
72,29
4,84
4-39
4,80
73,78
90,78
13,39
4,24
19,5
21,6
3,1
98,0
108,0
5,0
3,4
48,8
5,5
41,8
0,04
0,84
0,06
23,51
0,05
731
13,5
45,05
8,5
111,5
20,2
63,5
94.8
nd
171,0
16,1
61,0
nd
9,5
3,8
4,2
17,4
125,4
2,9
3,3
15,6
0,02
0,09
0,04
12,59
0,09
0,10
3,22
66,06
0,21
0,44
0,20
15,57
0,35
0,24
2,03
0,05
0,84
0,07
23,72
1,33
0,20
9,37
30,31
28,82
3,18
0,05
0,84
0,07
23,93
1,27
4,54
4,89
72,94
cidos grasos (g/100 g cido graso>
cito
c14:o
C16:O
CitO
del (n-7)
dl7:o
ciRo
diAl (nt)
d18:2 (n.B>
dls:3 (n-3>
14,67
9,35
11,82
1,01
44,94
0,84
0,06
24,03
1,35
0,21
1.38
0,19
9,74
30,18
29,00
8,99
30,44
28,65
10,01
29,55
27,89
3,08
3,28
2,92
0,20
nd: no analizado
87
u,,
Resultados
It
Figura 3.1.- Contenido de alta y gamma-toco feral en las raciones experimentales

e
It
Figura 3.2.- Cantidades C/o) de cido oleico (C18:1), cido linoleico (CIB:2) y cida
fincinico (CIS:3) en las raciones experimentales.
70,0
60,0
50,0
40,0
C1S:2 (n-6)
C18:3 (n-3)
30,0
20,0
10,0
-1
0,0
eo
88
-1
<
44
4tO
-7
Resultados
lll.B.2.- PARAMETROS PRODUCTIVOS DE LOS CERDOS IBRICOS EN

RELACIN CON LA ALIMENTACIN.
Los parmetros productivos de los cerdos ibricos aparecen en la Tabla 3.2. Los pesos
iniciales de los distintos grupos experimentales, los pesos al sacrificio, pesos de las canales,
espesor de tocino a nivel de la ltima costilla, espesor de la grasa a nivel de la masa gltea,
permetro y peso de los jamones fueron significativamente superiores en los cerdos
mantenidos en montanera que en los de los cerdos que se alimentaron con piensos en
rgimen intensivo. Los animales alimentados con piensos compuestos slo presentaron una
diferencia significativamente inferior del espesor de la grasa a nivel de la ltima costilla
(P<O.OOO1) en los animales suplementados con sulfato de cobre en la racin. Los animales
suplementados con a-tocoferol presentaron tambin un valor significativamente inferior
<PcOO5) del mismo parmetro, respecto a aquellos animales que recibieron la racin base.
Tabla 3.2.- Pesas de los animales al inicio del periodo de cebo, pesos al sacrificio,
pesa de las canales y medidas de la canal y de los jamones de cerdos ibricos
alimentadas con las raciones experimentales.
Montanera
Testigo
Peso inicial (kg)
Pesodesacnflco(kg>
Pesodelacanal<kg)
Esp. tocino lt. costilla (mi>
Esp. tocino Vcostilla (cm)
Esp. grasa gltea
Longitud del jamn <cm)
Perknetro deljamn (cm)
Peso del jamn (kg>
117,3
169,11
134,46
6,35
9,96
5,47
42,76
76,52
10,90
101,65
152.44
123,40
6,73
8,06
4,46
42,00
69,10
9,82
Piensos conipi>estos
T+E
T+cu T+Etcu
103,25
153,44
124,84
5,31
7,90
4,12
41,78
69,11
10,16
100,35
152,08
124,45
3,65
5,51
4,29
41,90
71,00
9,53
101 .22
14,28
120,43
3,88
5,88
4,27
4294
70,25
9,57
Pocied su
1
8,352
11,838
10,186
0,906
0.716
0,877
1633
2,969
0,873
0,0001
0,0001
0.0001
0,0001
0,0857
0,0001
NS
0,~1
0,~l
contrastes
2
3
NS
NS
NS
0,0001
NS
NS
NS
0,0968
NS
NS
NS
NS
0,0359
NS
NS
NS
NS
NS
Contraste.: <1) Montanera vs otros; (2> dobrevs no cobre; (3>vit Evs no suplementada Vh E; (4) Interaccin cobre vit E
89
NS
NS
NS
0,004
NS
NS
NS
NS
NS
Resultados
111.6.3.- COMPOSICIN QUMICA Y CONTENIDO EN MICROMINERALES DEL
TEJIDO MUSCULAR, HEPTICO Y MICROSOMAS MUSCULARES EN
RELACIN CON LA ALIMENTACIN
It
TEJIDO MUSCULAR
e
Los distintos tratamientos no dieron lugar a modificaciones en la composicin en

protena, grasa o cenizas del msculo Iongssimus do (Tabla 3.3). El grupo mantenido en
It
e
e-
montanera se caracteriz por tener un contenido ligeramente mayor de lpidos neutros que no
It
fue estadsticamente significativo.
el
It
el
Respecto a la deposicin de a-tocoferol, fue significativamente mayor (pc0.0001) en
los animales suplementados con 100 mg/kg de acetato de ct-tocoferol en la racin. Es
el
e
interesante observar que el grupo mantenido en montanera present valores de cz-tocoferol
intermedios; no obstante, el contenido en y-tocoferol fue significativamente mayor (Pc0.O001)
e
e
respecto al resto de los grupos, presentando valores hasta 1.5 ~gsuperior a los del resto de
los animales alimentados a base de pienso.
el
e
el
el
El contenido en cobre del msculo Iongissimus dorsi fue ligeramente mayor aunque la
diferencia no fue estadisticamente significativa en los grupos suplementados con cobre en
comparacin con los que no se suplementaron (1.73 y 1.70 vs 1.63 y 1.66).
eee
el
el
el
e
Tabla 3.3.- Composicin qumica del tejida muscular de cerdos ibricos alimentadas
--Con las raciones experimentales.
-
Montanera
Piensos Compuestos
Poded SO
e
e
Contrastes
Testigo
T+E
TiCu
T+E+Cu
21,52
8,88
0,79
1,33
21,15
7,66
0,78
1,77
21,85
8,56
0,88
1,71
21,78
8,1$
0,55
1,89
20,80
7,34
1,03
1,55
1,432
3,222
0,009
0174
1
NS
Ns
NS
NS
Protena bruta (%>

Lpidos neutros (%)
Lpidos podares (%)
Cenizas(%DM)
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
atccofeitl (~gIg>
ytocoferolQig/g>
Cu(mg4cg>
PigmentosTot.4~hen,adna/gn,OsouIo)
2,968
1,503
1.67
77,75
2,159
0,004
1,63
53,92
3,607
0,010
1,66
68,41
2,638
0,004
1,73
58,36
3,600
0,003
t70
66,36
0,742
0,256
0,253
3,648
NS
0,0001
NS
0,0001
NS
NS
NS
NS
0,0001
NS
NS
0,008
NS
NS
NS
NS
e.
e
e.
e
el
Contrastes: (1) Montanera vs otros; (2) Cobre vs no cobre; (3) Vit E vs flO suplementada Vit E; (4) Interaccin cobre vit E
e
el
e
e.
e
e
90
e
e
e
Resultados
El contenido en pigmentos totales del tejido muscular de los animales alimentados en

rgimen extensivo fue significativamente mayor (P<0,0013) (Tabla 3.4) que en el del resto de
los grupos alimentados en rgimen intensivo a base de piensos compuestos, aunque no se
vio afectado de forma significativa por la administracin de 100 mg/kg de acetato de atocoferol y/o 35 mg/kg de cobre en la racin.
TEJIDO HEPTICO
Los contenidos de protena bruta, cenizas, lpidos neutros y polares del tejido heptico
fueron semejantes, no observndose diferencias significativas entre los distintos grupos (Tabla
3.4).
La deposicin de a-tocoferol fue superior en el tejido heptico que en el musculo

(Tabla 3.4), y, al igual que ocurra en el tejido muscular, los animales que recibieron 100 mg/kg
de acetato de a-tocoferol en el pienso, presentaron valores significativamente superiores de atocoferol (P<0.0001), en tanto que el grupo mantenido en rgimen extensivo present valores
intermedios de este micronutuiente. Los animales suplementados con cobre presentaron
niveles de a-tocoferol significativamente (Pc0.006) menores a los de los dems grupos que se
alimentaron con pienso y al mismo tiempo se detect una interaccin entre el cobre y
a-
tocoferol, de forma que el grupo suplementado con cobre y vitamina E present niveles
bastante inferiores al suplementado exclusivamente con a-tocoferol <8.70 vs 6.28).
La suplementacin con 35 mg de cobre/kg de pienso, a diferencia de lo que ocurra en
el tejido muscular, dio lugar a valores significativamente mayores de cobre en el tejido
heptico (29.50 y 19.33 vs 11.00 y 15.50) (pcO.0001) (Tabla 3.4). El grupo de animales
alimentados en montanera present una concentracin de cobre en el tejido heptico mayor
a la de los animales no suplementados con cobre, pero las diferencias no fueron significativas.
91
It,
It
Resu/tados
u,
Tabla 3.4. Composicin qumica de muestras de hgado de cerdos ibricos

alimentados con las raciones experimentales.
-
It
Montanera
Piensos compuestos
Poded 50
contrastes
Testigo
T+VItE
T.cu
T+E+cu
Prot.bruta (%)
21.23
20,85
2068
20,87
1999
0,755
NS
NS
NS
NS
Lip.neutros 01>
Lip.polares(%)
cenizas (%)
5,30
4,94
5,25
5,45
5,06
0,582
NS
NS
NS
NS
1,89
1,83
1,81
2,00
184
0,127
NS
NS
NS
NS
4,85
4,81
4,96
4,82
4,83
0,290
NS
NS
NS
NS
atocof. (pglgr)
4,959
4,325
8,708
4,289
6,283
1250
NS
0,0056
OeCd
0,0078
CZu(mg/kg>
19,00
11.00
15,50
21,33
19,33
5.928
NS
00261
NS
NS
Contra.tes: (1) Montanera vs otros; (2) cobre vs no cobre; (3) Vit E vs no suplementada Vit E; (4) Interaccin cobrr vit E
e-
MIcROSOMAS MUSCULARES
Los contenidos en a-tocoferol de los microsomas (vesculas formadas a partir del

retculo endoplsmico liso) del msculo Iongssimus dors fueron muy superiores a los
encontrados en el msculo e hgado (Fg. 3.5>. Los animales suplementados con 100 mg/kg de
acetato de a-tocoferol en el pienso se caracterizaron por presentar un contenido de
~-
tocoferol en los microsomas musculares significativamente mayor <P<0.0001) al de los grupos

que recibieron el nivel base de 10 mg/kg (Tabla 3.5). El grupo suplementado con 100 mg/kg de
cx-tocoferol y cobre <T+Cu+E) tambin present, como en el msculo e hgado, un contenido
ligeramente menor de a-tocoferol que el grupo que slo se supement con altos niveles de atocoferol (T+E) (15.40 vs 15.57). Lo mismo ocurri al comparar el grupo que recibi pienso
con el nivel base de a-tocoferol (Testigo), con el que se suplement con cobre (T+Cu) (4.69 vs
406). Los animales del grupo mantenido en montanera presentaron valores intermedios y en
ste caso los niveles se acercaron ms a los de los animales suplementados con 100 mg/kg.
Adems, en este grupo el contenido de rtocoferol de los microsomas fue casi quinientas
veces superior a la cantidad observada en el tejido muscular.
Tabla 3.5.- Contenida de vitamina E de los microsomas musculares de cerdos
ibricas alimentados con las raciones experimentales.
Montanera
a-Toc (rgg>
yToc (~xgIg)
Contraes..:
92
9.775
5,808
Piensos Compuestos
Basal
BtVit E
4696
0,163
15.578
0,001
BtCu
Bs.Vit E+Cu
Pooled 50
4065
0,032
15.400
0,238
3437
1622
NS
00001
(1) Montanera vs otros; (2) Cobre vs no cobre; <3) Vt E vs no suplementada vt E;
Contrastes
2
3
NS
NS
0,0001
NS
(4) Interaccin cobre vit E
4
NS
NS
Resultados
Figura 3.3.- Concentracin de alfa y gamma-tocoferol del msculo Iongissimus dorsi

de cerdas alimentados can las raciones experimentales
Mfat~d
a>
a>
E ~TITBtflI0d
00
Figura 3.4. Concentracin de alfa y gamma-tacoferal de micrasomas musculares de

cerdas ibricas alimentados can las raciones experimentales.
-
16,0
14,0
12,0
o
51
u Alfa-tocoferc
E Gamma-tocofcrol
o>
e0
<
93
Resultados
It
It
It
It
Figura 3.5.- Concentracin de alfa -tocoferal de los distintos tejidas analizados de

cerdos ibricas alimentados con las raciones experimentales.
It
It
ee-
e
el
e.
Figura 3.6,- Concentracin de gamma-tocoferal de los distintas tejidos analizadas

de cerdas ibricas alimentados con las raciones experimentales.
e.
o
0
a>
u Msculo
Microsomas
a>
0
.2>
o>
j.
o
4~
iC$
94
4<
0
CI
<
<0
~>0
Resultados
Figuras. 17 y 3.8. Concentracin de pigmentos del msculo Iongissimus dorsi de

cerdos ibricos alimentadas con las raciones experimentales.
o
u
E
o>
cg
Eu
o>
11
Mflm
Re~
95
Resultados
It
u,.
It
Figuras 3.9 y 3.10. Concentracin de cobre del tejido muscular (a) y heptico (b) de
cerdas ibricos alimentadas con las raciones experimentales.
(a) Tefldo muscular
e-
e
a.
1,74
U cu (irvJkg~
1,56
4
-c
e>
o
00
e.
(b) Tejido heptico
e,
96
Resultados
IILB.4.- COMPOSICIN EN CIDOS GRASOS DE LA GRASA DE LOS TEJIDOS

MUSCULAR, HEPTICO Y SUBCUTNEO SEGN LA ALIMENTACIN
lll.B.4.a- COMPOSICIN EN CIDOS GRASOS DE LA GRASA
INTRAMUSCULAR,
La composicin en cidos grasos de los lpidos neutros del tejido muscular aparece en
la Tabla 3.8. Los cidos grasos mayoritarios correspondientes a esta fraccin fueron los cidos
oleico (C18:1), palmtico <016:0) y esterico (C18:0), que en conjunto constituyeron
aproximadamente el 80 % del total de los cidos grasos. El cido oleico fue el cido graso
mayoritario en todos los grupos, presentando valores entre el 49 y el 52% del total de cidos
grasos. El cido palmtico represent valores entre 25.3 y 26.25% y el cido esterico mostr
porcentajes entre 10.49 y 11.47 del total de cidos grasos. Los animales mantenidos en
montanera presentaron una cantidad ligeramente mayor de cido oleico que los animales
alimentados con pienso (51.87 vs 50.69>, diferencia que no fue significativa. Respecto a los
cidos grasos saturados 016:0 y C18:0, los animales mantenidos en montanera presentaron
valores ligeramente menores, no significativos, a los de los cerdos alimentados con piensos
(25.41 vs 25.93 y 10.54 vs 11.05 respectivamente) (Fig 3.11 a). En cuanto a los cidos grasos
poliinsaturados, es de destacar que los animales mantenidos en montanera presentaron un
valor de cido linoleico (018:2 n-6) significativamente (P<0.03) mayor al del resto de los
grupos alimentados con pienso.
La composicin de los lpidos polares de la grasa intramuscular figura en la Tabla 3.9 y
Fg. 3.11 b). Los lpidos polares mayoritarios fueron los cidos palmtico (016:0), esterico
(C18:0), oleico (C18:1) y linoleico (018:2), el conjunto de los cuales constituy

aproximadamente el 70% del total de cidos grasos. El cido linoleico se encontr en cantidad
muy superior (de hasta veinte unidades) en los lpidos polares respecto a la cantidad
observada en los lpidos neutros. Los animales mantenidos en montanera se caracterizaron
por poseer un valor de cido palmtico (016:0) significativamente mayor (PcO.0001) mientras
que el nivel de esterico (018:0) fue significativamente menor (P0.04) respecto a la media de
los grupos alimentados con piensos. Otros cidos grasos saturados minoritarios como el
019:0 y 020:0 (araquidico) tambin presentaron valores significativamente menores. La suma
de todos los cidos grasos saturados dio lugara valores superiores en el grupo de montanera
en comparacin con el resto de grupos alimentados con piensos.
97
e.
u,.
u,,
It
u,,
u,?
Resultados
It
It
El contenido de cido oleico fue practicamente igual en los grupos mantenidos en
montanera (22.61 vs 22.37) y en el resto de los animales alimentados con piensos. Los
animales mantenidos en montanera se caracterizaron por presentar valores de C20:4 n-6 y
ee-
022:4 n-6 significativamente menores y niveles de cidos grasos n-3 significativamente
It
mayores (Pc0.02) que los animales alimentados con piensos compuestos.
e-,
e-,
It,,
La incorporacin de 35 mg/kg de sulfato de cobre slo afect al contenido en C19:0

que fue significativamente menor (Pc0.007) en la fraccin de lpidos polares.
e-,
e.
La suplementacin del pienso con 100 mg/kg de acetato de cz-tocoferol dio lugar a una
e.
variacin significativamente mayor (PcO.0001) en el contenido de cido palmitoleico, no
e.
observndose ningn efecto del ct-tocoferol sobre la composicirt del resto de los cidos
e.
grasos.
La separacin de las distintas fracciones de lpidos neutros: monoglicridos, colesterol,

cidos grasos libres, tuiglicridos, steres de colesterol e hidrocarburos, no ofreci diferencias
e.
apreciables entre los distintos grupos (Tabla 3.6). Tan slo el grupo mantenido en montanera
e.
e
present un contenido en cidos grasos libres significativamente mayor (P<0.003) y un

contenido en steres de colesterol significativamente menor <Pc0.004).
e.
e.
e.
a
e.
En los lpidos polares se obtuvieron las siguientes fracciones: lisofosfatidilcolina (LPC),

esfingomielina (SPH), fosfatidilcolina (PC), fosfatidilserina (PS), fosfatidilinositol (Pl),
fosfatidiletanolamina (PE) y cardiolipinas (CAR) (Tabla 3.7) La fraccin predominante fue la
-
PC
e
e.
e.
que represent, aproximadamente, el 60% del total de fosfolipidos, mientras que LPC,
SPH y PE
representaron alrededor del 20
%. El
grupo mantenido en montanera present
contenidos en lisofosfatidilcolina y fosfatidilserina significativamente mayores (P<0.03 y
P<0.006) y un contenido significativamente menor (P<0.03) de esfangomielina que los grupos

alimentados con piensos compuestos. Los cerdos alimentados en montanera presentaron
unos valores de PE/PO y SPH/PC inferiores, aunque no fueron estadisticamente
e
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significativos,
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Resultados
Tabla 3.6.- Composicin de los lpidos neutros de la grasa intramuscular de cerdos

ibricos alimentados con las raciones experimentales.
Montanera
Monoglicridos
colesterol
Acidos grasos libres
Triglicridos
Esteres de colesterol
Hidrocarburos
Contrastes:
1,06
7,89
6,91
81,32
0,54
2.57
Piensos Compuestos
Contrastes
Testigo
T+VtE
T+Cu
T+E+Cu
50
1,09
9,35
4,94
82,77
0,96
1,83
1,01
8,12
4,52
82,61
0,80
3,34
0,99
8,24
4,22
82,91
1,15
2,93
0,85
8,84
3,65
83,92
0,87
2.07
0,218
2,419
1967
3,309
0,302
1,388
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(1) Montanera vs otros; (2) cobre vs no cobre; (3) vit E vs nO suplementada Vit E; (4) Interaccin cobre
Tabla 3.7,- Composicin de los lpidos polares de la grasa intramuscular de cerdos

ibricos alimentados can las raciones experimentales.
Montanera
Piensos Compuestos
Testigo
2,82
8,85
57,06
2,08
T+VItE
2,70
6,96
55,60
2,68
T+E-tCu
2,66
7,80
56,12
1,63
5D
0,847
1,576
5,704
1,098
1
0,0237
0,0264
rs
0,0061
2
rs
rs
rs
0,079
3
rs
rs
rs
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rs
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7,14
6,80
4.986
rs
rs
rs
rs
10,14
11,14
4,997
rs
rs
rs
rs
15,67
13,51
6,367
rs
rs
rs
rs
0,20
0,19
0,21
0,096
rs
rs
rs
rs
0,13
0,13
0,13
0,022
rs
rs
rs
rs
Lisofosfatidtolina
Esflngomietina
Fosfatidtolina
Fosfatidilserina
3,39
6,56
53,20
3,10
Fosfatidilinositol
8,34
9,26
7,26
Fosfatidiletanolarnina
8,41
10,09
10,92
cardiolipinas
17.04
16,42
16,14
FE/FC
0,16
0,18
EsflngomielinalFt
0,13
0,16
Contrastes:
(1) Montanera vs otros; (2) cobre vs no cobre; (3)
T+Cu
2,74
7,44
55,55
1,66
Contrastes
vit
Evs no suplementada vit E; (4) Interaccin cobret vit E
lll.B.4.b,- COMPOSICIN EN CIDOS GRASOS DE LA GRASA SUBCUTNEA.

La composicin de los cidos grasos totales de la grasa subcutnea aparece en la
Tabla 3.10. Los animales mantenidos en montanera presentaron contenidos en C1G:O y C18:O
significativamente menores (PcO.0003 y P<O.OO1O) y contenidos en cido oleico, linoleico y
linolnico significativamente mayores (PO.OOO3, PO.OOO1 y P<O.OOO1 respectivamente) que
los animales alimentados a base de piensos (Fig 3.11 c).
99
el.
Resultados
u,
Los animales suplementados con cobre presentaron un contenido mayor de 018:2 y
It
de cidos grasos n-6, que no fueron significativos.

It
La administracin de 100 mg/kg de cx-tocoferol no afect a la composicin de los

cidos grasos de forma significativa.
lllB.4.c.- COMPOSICIN EN CIDOS GRASOS DE LA GRASA HEPTICA.
La composicin de los cidos grasos de los lpidos neutros y polares del tejido
heptico aparecen en las Tablas 3.11 y 3.12 respectivamente. En la fraccin de lpidos neutros
los cidos grasos mayoritarios fueron los cidos palmtico (C16:0), esterico (018:0), oleico
(018:1), linoleico (018:2) y araquidnico (020:4), que constituyeron ms del 85% del total de
cidos grasos. El porcentaje de cido araquidnico, a diferencia de lo observado para la grasa
intramuscular y subcutnea, fue mayor en el tejido heptico, representando hasta el 15% del
total de cidos grasos. Los lpidos neutros del tejido heptica de los animales mantenidos en
montanera presentaron contenidos en cido esterico (018:0), linoleico (018:2), 020:4 n-6,
C20:5 n-3 y 022:6 n-3 significativamente mayores (Pc0.005, P<0.004, PcO.05, P<0.009 y
Pc0.02 respectivamente) que los animales alimentados con piensos. Por el contrario, el
contenido en cido palmtico fue significativamente menor (P<0.003).
Los lpidos polares en el tejido heptico se encuentran en mayor porcentaje que en
otros tejidos como el msculo o la grasa subcutnea. Adems, y como ocurra con los lpidos
neutros, el contenido en cido araquidnico es muy alto llegando a alcanzar en ste caso
hasta el 17% del total de cidos grasos. Los lpidos polares del tejido heptico de los animales
mantenidos en montanera presentaron contenidos en cido palmitoleico (016:1 n-9),
linolnico (C18:3), C20:5 n-3 y 022:5 n-3 significativamente mayores (P<0.04, Pc0.03, Pc0.04
y P<0.0005 respectivamente) que los animales alimentados con piensos.
La administracin de 35 mg/kg de sulfato de cobre en la racin dio lugar a mayores
diferencias significativas que las observadas en la grasa intramuscular o subcutnea. Los
animales que consumieron las raciones suplementadas con cobre, presentaron un menor
contenido de cidos grasos saturados y mayor contenido en cidos grasos insaturados que
los que consumieron las raciones sin suplementar. En el caso de los lpidos neutros, los
100
Resultados
contenidos de cido palmtico y 017:0 fueron significativamente inferiores (P<0.003 y P<002

respectivamente), Adems los contenidos en 018:2 y 022:6 n-3 fueron significativamente
mayores (P<O.004 y P<O.O5) como consecuencia de la administracin de cobre. En el caso de
los lpidos polares se observ un contenido significativamente mayor en cido oleico (P<0,03)
y 019:1 (PcO.002),
en detrimento del porcentaje de cidos grasos saturados.
Figura 3.11 a, b y c. Lpidos neutras y polares deltejido muscular y lpidos totales

del tejido subcutneo de los animales alimentados con las raciones
experimentales.
-
Lpidos polares del msculo
Saturados
Monoinsaturados Poliinsaturados
u Montanera a Testgo U T+Vit E u T~cu T+vit Ecu
Lpidos totales de la grasa subcutnea

60
40
20
o
Saturados
Mononsaturados Pollinsaturados
u Montanera a Testigo u T+Vit E u T+cu u T~Vt E+Cu
Lipdos neutros del msculo
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Resultados
lll.B.4.d.- COMPOSICIN EN CIDOS GRASOS DE LOS MICROSOMAS

MUSCULARES.
La composicin en cidos grasos de los lpidos totales de los microsomas del msculo
longssimus dor~ aparece en la Tabla 3.13. Los cidos grasos mayoritarios fueron linoleico
(C18:2 n-6), palmtico (016:0), esterico (018:0) y oleico (018:1 n-9). Los cidos grasos de los
animales mantenidos en montanera se caracterizaron por su contenido significativamente
(Pc0.05) mayor de cido oleico (018:1 n-%, cido vacnico (018:1 n-7), 020:1 n-9, cido
eicosatrienoico (C20:3 n-9) y su contenido significativamente (P<0.002) menor de 018:3 n-6 y
022:4 n-6, que en los animales alimentados con piensos compuestos. El contenido en cidos
grasos n-3 de los animales mantenidos en montanera fue superior al de los animales
alimentados a base de piensos, aunque las diferencias no fueron significativas. Al igual que
ocurri con los lpidos polares, el contenido en cidos grasos n-6 disminuy a expensas del
aumento en cidos grasos n-3 y el ndice de insaturacin se mantuvo sin diferencias
significativas entre los diferentes grupos. La suplementacin con cobre o a-tocoferol tampoco
modific la composicin de los cidos grasos, pero en los animales que recibieron cobre se
observ un mayor contenido en cidos grasos insaturados que en los animales del grupo
testigo. El grupo suplementado con cobre y vitamina E (B+VitE+Cu) present la mayor relacin
insaturado/saturado a diferencia de lo observado en el tejido muscular.
107
el
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It
Resultados
Tabla 3.13.- Composicin en cidos grasos Clo> de los lpidos de la grasa de

mcrosomas del msculo Iongisaimus doral de cerdos ibricos alimentados con
las raciones experimentales.
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Montanera
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Acidos grasos
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(n.G)
0,12
0,19
0,22
0,20
0,22
0,038
0.0001
NS
NS
NS
It
C19:O
0,06
0,08
0,12
0,09
0,08
0,046
0,0798
NS
NS
NS
It
cit
cita
0,08
0,51
0,13
0,64
0,13
0,69
0,12
0,60
0,07
0,60
0,070
0,202
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
e-
0,20
0,25
0,23
0,26
0,17
0,074
NS
NS
NS
NS
(n-3)
c20:a
u,
It
It
C20:1
c20:a
(n.a)
(n-8)
0,63
0,62
0,55
0,44
0,50
0,44
0,51
0,45
0,50
0,43
0,089
0,053
0.0072
0.0001
NS
NS
NS
NS
NS
NS
C20:4
(n.B>
9,85
10,06
10,55
10,68
12,04
1,804
NS
NS
NS
NS
c20:6
(n-3>
0,53
0,62
0,54
0,68
0,42
0,344
NS
NS
NS
NS
c22:i
(n.a>
0,10
0,07
0,09
0,07
0,08
0,029
0.0609
NS
NS
NS
c22:4
c22:5
c22:6
(n.a>
(n4)
(n-3>
0,93
1,43
0,56
1,20
1,27
0,48
1,33
1,39
0,49
1,21
1,32
0,54
1,51
1,52
0,48
0,251
0,227
0,065
0,0016
NS
0,0548
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
e-,
NS
NS
It
saturados
monoinsaturados
poliinsaturados
n-3
n-6
33,64
28,03
38,59
3,02
34,95
35,19
26,29
38,87
2,78
35,65
34,45
25,23
40,86
2,89
37,52
34,78
25,01
40,58
2,84
37,29
32,81
23,97
43,61
2,93
40,24
3,359
2,318
4,014
0,487
3,778
NS
0.0088
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
It
NS
It
NS
e-,
n.a
22,09
20,82
19,87
19,87
18,88
2,153
0.0272
NS
NS
NS
n-7
6,34
5,52
5,39
5,20
5,17
0,554
0,0002
NS
NS
NS
NS
ti
1,36
1,35
1,39
1,38
1,47
0,118
NS
NS
NS
NS
ac
clBl/c182
n4In-3
1402
0,83
11,75
1432
0,79
13,04
1433
0,71
13,44
1424
0,71
13,22
1420
0,64
13,92
0,225
0,147
1,837
0,0192
0.0880
0,0524
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
contrastes (1> Montanera vs otros; <2) Suplementados con cobre vs no suplementados; (3) No suplementados
con vt E vs suplementados; <4) Interaccin cobre x vitamina E
ul: Indice de insaturacin <E % cido graso x insaturacin 1 total de cidos grasos)
ACL: Longitud media de la cadena (E 36 cido graso x longitud de la cadena 1 total de cidos grasos)
108
NS
NS
eel
eIt
It
It,
e
e
e
e
e
e
*
Resultados
111.6.5.- OXIDACIN DE LOS DISTINTOS TEJIDOS DEL CERDO IBRICO EN

RELACIN CON LA ALIMENTACIN
IlESA.- OXIDACIN DEL TEJIDO MUSCULAR
OXIDACIN DEL TEJIDO MUSCULAR EN REFRIGERACIN
La oxidacin del tejido muscular en refrigeracin aument con el transcurso del tiempo,
presentndose una mayor concentracin de TBARS el noveno da de conservacin en todos
los tratamientos (Tabla 3.14). El mayor valor de TEARS correspondi a los animales mantenidos
en montanera, siendo la diferencia estadsticamente significativa (Pc0.02). La incorporacin de
100 mg/kg de acetato de a-tocoferol en el pienso de cerdos ibricos dio lugar a un descenso
significativo (PcO.02) en la oxidacin del msculo longissmus dois los das 0, 3, 6 y 9 de
conservacin en refrigeracin respecto a los grupos que recibieron piensos con cantidades
base de ct-tocoferol. La suplementacin con 35 mg/kg de cobre no produjo efectos significativos
sobre la oxidacin del tejido muscular. A pesar de que las diferencias no fueron significativas, el
grupo suplementado con 35 mg/kg de cobre (B+Cu) present valores de oxidacin superiores al
resto de los animales alimentados con los piensos sin suplementar. El grupo que present
menores valores de TBARS fue el suplementado con cobre y ct-tocoferol (B+VItE+Cu) aunque
no se detect una interaccin significativa.
Tabla 3.14. Sustancias reactivas al cidos tiobarbitrico <TBARS) del msculo

Iongiasimus dorsi conservado en refrigeracin (40C) de cerdos ibricos,
expresado como mg malonafdehido/kg msculo.
-
Piensos Compuestos
diaO
dia3
da6
dia9
Contrastes:
contases
Montanera
Testigo
T+Vit E
TtCU
T.E.Cu
SI>
0,22
0,88
1,22
149
0,16
0,58
0,78
1,21
0,15
0,45
0,62
1.00
0.17
0,83
0,89
1,39
0,11
0,40
0,56
0,90
0,052
0.254
0,380
0,432
0,0001
0,0195
0,0001
0,0028
NS
NS
NS
NS
0,0170
0,0078
0,0182
0,0019
NS
NS
NS
NS
(1) Montanera vs otros; (2> Cobre vs no cobre; <3) Vit E vs no suplementada Vit E; (4) Interaccin cobre x Vt E
109
Resultados
OX/DACIN INDUCIDA DE HOAAOGENE1ZADOS DE TEJIDO MUSCULAR
La estabilidad de homogeneizados de tejido muscular inducidos a la oxidacin
in vtm
(Tabla 3.15), present una tendencia similar a la observada para las muestras conservadas en
refrigeracin (Tabla 3.14), siendo los valores de MDA crecientes a lo largo del tiempo para todos
4,.
4
los tratamientos. Los animales mantenidas en montanera presentaron valores

significativamente mayores (P<O.03) que los animales de los otros tratamientos,
correspondiendo los valores ms bajos al grupo suplementado can vitamina E y cobre
(B+vitE+Cu). Los grupos que recibieron pienso suplementado con cz-tocoferol presentaron
niveles de oxidacin significativamente menores (P<O.04) que el resto de los tratamientos. No
se observaron efectos significativos como consecuencia de la administracin de cobre en la
racin, aunque la suplementacin con este micronutriente determin la obtencin de valores de
oxidacin ligeramente inferiores.
4,
4
e,
e,
e,
e,
e,
e,
e,,
a
a
Tabla 3.15. Oxidacin inducida por hierro de homogeneizados de msculo

Longissmus dors de cerdos bricos (nmoes malonaldehdo/mg deproteina)
durante un periodo de incubacin de 2horas a 37 0C.
-
e
a
*
e
e
Montanera
___________________
0 minutos
30minutos
60 minutos
90 minutos
120 minutos
Contrastes:
0,51
1,87
2,78
3.29
3,59
Piensos cc>mpuestos
testigo T.Vli E
T+Cu
T+E.cu
0,~
0,92
0,64
0,92
1,75
1,68
1,81
1,~
2.37
2.14
2,22
2,01
2,73
2,45
2,85
2,41
3,07
2,67
2,81
2,50

Poded so
_______
________
0,127
0,206
0,303
0,306
0,461
contrastes
1
2
3
__________________________
0,0001
NS
0,0001
0,0292
NS
0,0487
00001
NS
00374
0,0001
NS
0,0541
0.0001
NS
0,0261
u.
______________________
4
NS
NS
NS
NS
NS
(1) Montanera vs otros; (2) Cobre vs no cobre; (3) Vit E Vs no suplementada Vit E; (4) Interaccin cobre x vit E
a
e
e
e
e
e
e
e,
e
e,
e,
e
e
e
e
110
u,
e
e
Resultadas
iIl.B.5.b.- OXIDACIN ESTIMULADA DE LOS MICROSOMAS MUSCULARES

Los valores de la oxidacin estimulada de los microsomas musculares fueron superiores
a tos observados en la oxidacin estimulada de homogeneizados de tejido muscular, siendo en
todo caso los valores de oxidacin crecientes (Tabla 3.16). En esta fraccin y al contrario de los
valores obtenidos para el tejido muscular refrigerado, los microsomas procedentes de animales
alimentados en rgimen de montanera presentaron valores significativamente menores
(P<O.O5) que los otros grupos. Tambin se observ que los animales suplementados con lOO
mg/kg de acetato de a-tococoferol en la radn presentaron valores significativamente menores
(PO.02) de oxidacin lipdica. En este caso la suplementacin con cobre dio lugar a valores
ligeramente superiores de oxidacin respecto a los grupos no suplementados, aunque las
diferencias no fueron significativas. El grupo que present la menor oxidacin fue el grupo
suplementado con vitamina E (B.E), seguido del grupo que recibi cobre y vitamina E
(B+VitE+Cu).
Tabla 3.16. Oxidacin inducida por mioglobina-H202 de microsomas de msculo

Iongissimus dorsi de cerdos ibricos (nmoles malonaldehido/mg
0C. protena)
durante un periodo de incubacin de 2horas a 37
-
Montanera
Piensos Compuestos
Testigo
0,19
2,97
4,93
7,67
8,95
10,38
T+VitE
0,13
1,77
3,16
4,96
6,69
8,25
T.Cu
0.33
2,62
5,16
8,71
11,83
13,56
50
T+E.Cu
0,25
1,92
3,36
6,09
8,04
9,76
0,098
0,528
0,904
1,556
2,032
2,287
Contrastes
1
NS
0,04W
0,0022
0,0001
0,0001
0,0001
2
0.0175
NS
NS
NS
0,0635
0,0567
3
NS
0,0020
0.0~
0,0029
0,0081
0,0187
tO
tIS
t30
tSO
t90
t120
0.23
1,85
2.86
3.87
4,66
5,28
Contraste.:
(1) Montareravsotros; (2) Cobrevs no cobre; (3) VitEvs no suplementada Vit E; (4) Interaccin cobrexvit E
4
NS
NS
NS
NS
NS
NS
111
Resultados
e,
lll.B.5.c.- OXIDACION DEL TEJIDO MUSCULAR CON 2% DE CLNA CONSERVADO

EN REFRIGERACION.
e,
La aplicacin de un 2% de cloruro sdico a muestras conservadas en refrigeracin (400)

bajo luz fluorescente, afect a la estabilidad oxidativa del tejido muscular (Tabla 3.17) e
incement los valores de oxidacin en todos los tratamientos en comparacin con los datos
observados al no administrar CINa (Tabla 3.14). Los animales alimentados en rgimen de
montanera, que hablan presentado los mximos valores de oxidacin en refrigeracin sin
administracin de CINa, disminuyeron su oxidacin de forma muy marcada cuando se aadi
CINa, presentando en este caso valores intermedios respecto al resto de los tratamientos. Los
animales suplementados con 100 mg/kg presentaron valores significativamente menores
(P<O.03) a partir del da 4 de conservacin en refrigeracin respecto a los otros grupos; como
ocurri en los msculos no tratados con sal, nr~ ~p
,Maronn~e
significativas como
consecuencia de la administracin de 35 mg/kg de cobre en la racin.
e
e
e,
e,
e
e,
e
*
*
e
e
4,
e
4,
e
*
e
e
u
4,
Tabla 3.17.- Sustancias reactivas al cido tioba rbitrico <TBARS) (mg

malonaldehido/kg de msculo) del msculo Iongisaimus doral de cerdos ibricos
con un 2 % de CINa, conservado en refrigeracin (40C).
e
e
e
e
Montanera
dIaO
da4
daiS
ia 25
da 39
Contrastes:
0,24
0,48
2.52
3,02
3,92
Testigo
0,15
0,67
2,68
3,40
4,51
Piense COCh<YJestOs
T.VitE
flcu T.E+Cu
0,15
0,16
0,10
0,34
0,67
0,33
1,74
3,06
2,15
2,40
3,83
2,68
3,36
4,31
3,22
SD
0,053
0,135
0,837
0,831
0,616
1
0,0014
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
0,2039
0,0001
0,0223
0.0169
O.~
NS
NS
NS
NS
NS
(1) Montanera va otros; (2) cobre va no cobre; (3) VIt E vs no suplementada vt E; (4) Interaccin cobre xvit E
a
u.
e
e
e
e
e
e
112
e
u
e
u
Resultados
Figura 3.12.- TBARS del msculo longissimus dorsi conservado por refrigeracin
(40C), de los cerdos ibricos alimentados con las raciones experimentales
Figura 3.13.- Peroxidacin inducida del msculo Iongissimus dorsi de los cerdos
ibricos alimentados con las raciones experimentales
4,00
<1
;
o
o.
3,50
3,00
2,50
0- Montanera
-O-- Testigo
-0- -T.VitE
6 T+Cu
ci
200
- - ~-
-T.E+Cu
o
o
ci
1,50
1,00
oso
0,00
30
60
90
120
Tiempo (mm.>
113
Resultados
e,
e,
e,,
e,
Figura 3.14.- Peroxidacin inducida de microsomas musculares de los cerdos bricos
alimentados con las raciones experimentales
e,
*
e
u,
Figura 3.15. - TBARS del msculo Iongissimus dorsi conservado por refrigeracin
(40C) de los cerdos ibricos alimentados con las raciones experimentales
5,0
4,5
o
2
4,
-o
c
o
a
E
cl
E
4,0
3,5
o- Montanera
3,0
o Testigo
2,5
2,0
-- T+Cu
1,5
1,0
0,5
0,0
Da O
114
Da 4 Dal9 Da 25 Da 39
--T+E+Cu
e,
e
Resultados
lll.B.5.d.- DETERMINACIN DE XIDOS DE COLESTEROL EN EL TEJIDO

MUSCULAR.
El contenido en xidos de colesterol del msculo Iongsssirnus dors calentado aparece
en la Tabla 3.18. La suplementacin con 100 mg/kg de ct-tocoferol dio lugar a una cantidad de
xidos de colesterol totales, j3 epoxido, 7p-hidroxido y 25-hidrxido significativamente menor
que en los dems grupos. Los animales mantenidos en montanera y los que recibieron los
piensos suplementados con cobre no presentaron diferencias significativas respecto al resto de
los grupos en la concentracin total de xidos de colesterol, aunque los cerdos mantenidos en
montanera presentaron valores prximos a los de los cerdos suplementados con grandes
cantidades de a-tocoferol.
Tabla 3.18 y Fig. 3.16.- xidos de colesterol (COPS) (,ug/g) del msculo longissimus
dorsi calentado de los cerdos ibricos alimentados con las raciones
experimentales.
Montanera
Sepoxde
780H
25 OH
7Keto
Total
c7
C26
Epoxide
Total
0,04
0.36
1,25
0,63
2,29
1,00
1.25
0.11
2,36
so
Piensos compuestos
Testigo
B.VIt E
B.Cu
B+E+Cu
0.24
1,08
1,27
0,99
3,58
2,07
1,27
0,35
3.68
0,12
0,66
0.81
0,45
2,05
1,12
0,81
0,12
2,05
0,38
0,79
1,38
0,82
3,36
1.62
1,38
0,36
3,36
nd
0,20
1,19
0,67
2,06
1,00
1,23
nd
2,22
0.130
0,368
0,312
0,417
0,758
0,581
0,310
0,178
0,799
contrastes
1
0,073
ns
lis
ns
ns
ns
0,05
ns
ns
ns
0,056
ns
ns
ns
na
ns
ns
lis
0.0016
0,013
0,0508
ns
0,0015
0,0136
0.062
0,004
0,0027
ns
lis
ns
ns
ns
is
ns
lis
ns
Contraste.: (1) Montanera vs otros; (2) Cobrevs no cobre; (3) Vit E vs no suplementada Vt E; (4) Interaccin cobre xvit E
ol3eta-epo>ide
U 7lAeta-OH
~25-OH
7-Keto
U Total
o
~>
E
5C
o
2>
0~
~
+
k-
Y
+
115
Resultados
Il.B.5.e.- OXIDACIN ESTIMULADA DE HOMOGENEIZADOS DE TEJIDO

HEPTICO
e,
e,
La oxidacin estimulada de homogeneizados de tejido heptico figura en la Tabla 3.19.

La estabilidad del tejido heptico a la oxidacin se vio afectada por la alimentacin y sigui una
tendencia similar a la oxidacin del tejido muscular.
e.
e,
e,
e,
e,
Los animales mantenidos en montanera presentaron valores significativamente mayores

(P<O.004) que los cerdos de los otros grupos. As mismo, la administracin de acetato de atocoferol en el alimento origin valores significativamente menores <PcO.04) en los animales
suplementados con grandes cantidades en relacin con los que recibieron la racin testigo. La
suplementacin con cobre tampoco modific la estabilidad oxidativa de forma significativa. Los
e.
*
e
e
u.
e,,
animales suplementados con cobre exclusivamente <T+Cu), presentaron niveles de oxidacin

semejantes a los del grupo de montanera, siendo los cerdos suplementados con cobre y
vitamina E (T+VitE+Cu) los que presentaron los mnimos valores de oxidacin.
u.
u.
e
e
u.
u.
e
u.
u.
Tabla 3.19.- Oxidacin Inducida por hierro de homogeneizados de tejido heptico de

cerdos ibricos (nmoles Malonaldehido/mg protena) durante un periodo de
incubacin de 2horas a WC.
e
e
a
e
o
e
Montanera
O minutos
3Omlnutos
GOmnutos
9Ominutos
Contrastes:
0,86
1,27
1,69
1,91
Piensos compuestos
Testigo
0,68
1,04
1,39
1,61
T.VItE
0,66
0,87
1,29
1,43
T+Cu T.E+Cu
0,89
0,66
1,27
0,85
1,50
1,14
1,60
1,36
contrastes
50
0,159
1
0.0638
2
NS
3
0.0959
4
NS
0,160
0.0038
NS
0.0006
NS
0,185
0,077
0.~9
0.0001
NS
0.0774
0.0124
0.0001
NS
0.0~
(1) Montanera vs otros; (2) Cobre vs no cobre; (3>Vit Evs no suplementada Vit E; (4) Interaccin cobre xvit E
u.
e
a
u,
e
e
e
e
e
e
u.
116
e
a
e
Resultados
lll.B.5.f.- EFECTO DE LA ALIMENTACIN SOBRE LA OXIDACIN DE LOS
PIGMENTOS MUSCULARES.
El color (valores CE a* y L*) se determin los das 0, 3, 6 y 9, observndose una
tendencia a disminuir del valor a*, responsable del color rojo de la carne, con el transcurso del
tiempo (Tabla 3.20). Las muestras obtenidas de cerdos mantenidos en montanera presentaron
valores significativamente mayores (P0.0012) en el da 0. Los animales suplementados con
100 mg/kg de cz-tocoferol presentaron valores a* significativamente menores en el da 6, pero
significativamente mayores en el da 9 que los que consumieron la racin testigo. El resultado

ms destacado es el descenso del valor a* con el paso del tiempo (Fig. 3.16), siendo
significativamente menor (P<0.0003) en el caso de los animales suplementados con 100 mg/kg
de a-tocoferol, y significativamente mayor (P<0.005) en los animales mantenidos en montanera.
El valor Lt o variable de luminosidad, fue inferior en el tejido muscular de los animales
mantenidos en montanera, aunque las diferencias solo fueron significativas en el da inicial
(Tabla 3.21). La suplementacin de la racin con i00 mg/kg de cz-tocoferol dio lugar a valores L*
significativamente inferiores en el da 9 de conservacin en refrigeracin.
La suplementacin con cobre tambin afect muy ligeramente a los valores a* y L*,
producindose valores a* significativamente mayores y valores V significativamente menores
en el da 9. No se observaron interacciones significativa entre el cobre y la vitamina E.
Tabla 3.20.- Cambios en el color (valor CIELAS a*) del msculo longissimus dorsi de
cerdos ibricos medidos con el Minolta CR300.
Montanera
_______________
ClaC
0ia3
0ia6
0ia9
Contrastes:
14,68
10,05
9,74
6,62
(1)
Testigo
13,29
11,81
9,37
5,06
Piensos Compuestos
T+VitE
TtCu T+Ei.Cu
11,09
12.12
11,95
9,90
10,72
9,29
8,73
9.38
8,96
6,44
6,53
7,78
so
1
1,628
1,579
0,952
1,125
0,0012
NS
NS
NS
contrastes
2
3
NS
0,0633
NS
0,0069
NS
0.1582
0,0032
0,0053
4
NS
NS
NS
NS
Montanera Vs otros; (2) cobre vs no cobre; (3) Vit E vs no suplementada VII E; <4) Interaccin cobre x vit E
117
e.
Resultados
Tabla 3.21.- Cambios en el color (valor CIELAB L*) de> msculo Ion gisaimus dorsi de
cerdos ibricos medidos con el Minolta CR300.
e.
Montanera
Ola 0
01a3
OlaS
DaS
Contrast.s:
contrastes
Testigo
T.Vit E
T.cu
T+E+Cu
50
4745
50,62
54,37
49,64
54,95
3,979
50,17
49,15
50,25
52,81
55,79
52,98
53,13
51,11
48,10
49,09
52,55
50,25
47,27
48,82
4632
4,491
4,258
0,~2
NS
NS
0,06fl
0,~3
COcOl
NS
NS
NS
NS
NS
NS
50,95
NS
0,OflS
0,0007
NS
(1)Montarnravsotros; (2) Cobre vs no cobre; (3) VltEvsnosuplemenkadavit E; (4) Interaccin cobrex vil E
e,
e,
e
e
Figura. 3.16.- Descenso del color (valor a*) durante el periodo de conservacin por
refrigeracin (9 das) del msculo Iongissimus dorsi de cerdos ibricos
Calda del color <da 0-9)
9,0
8,0
_________________________________
7,0
6,0
5,0
>
4,03~Q
2,0
o
~
______________________________
0,0--
1,0
Montanera
118
iii___
Testigo
T+\~1t E
T+Cu
T4-E+Cu
Resultados
lll.B.5.g~ PRDIDAS POR EXUDADO DEL MSCULO LONG/SS/MUS DORS/

SEGN LA ALIMENTACIN
Las prdidas por exudado aparecen en la Hg. 3.17. Las diferencias observadas entre las
prdidas por exudado del msculo /ongssmus domi fresco y congelado, determinadas a las 72
horas, no fueron significativas entre los distintos grupos. Las mayores prdidas correspondieron
al tejido muscular congelado y tanto en el tejido fresco como congelada, se observaron valores
ms bajos para los animales de los grupos suplementados con 100 mg/kg de cx-tocoferol que en
los que recibieron la racin testigo. Los animales del grupo de montanera, presentaron los
valores ms bajos, en el tejido muscular fresco, y valores intermedios, superiores al de los
animales suplementados con una alta concentracin de a-tocoferol, en el tejido muscular
congelado. Los animales suplementados con 35 mg/kg de cobre (T+Cu) presentaron las
mayores prdidas por exudado tanto en el tejido muscular fresco como congelado aunque las
diferencias, como se ha indicado anteriormente, no fueron significativas.
Fig 3.17. - Prdidas de exudado del msculo Iongissimus dorsi de cerdos en relacin
con las raciones experimentales
14,0
12,0
o
1
n
1,
4
10,0
~Prd. por
8,0
exudado
(fresco)
8,0
EPrd. por
exudado
(congelado)
o.
2,0
0,0
<4.
<8>
&
<0
119
e,
Discusin
lll.C.- DISCUSIN
COMPOSICION ANALTICA DE LAS RACIONES EXPERIMENTALES
e,
Por lo que se refiere al anlisis de las raciones experimentales que recibieron los
cerdos, cabe destacar el distinto contenido en nutilentes de la bellota y la hierba en
comparacin con los piensos compuestos (Tabla 3.1). Algunos autores (Aparicio Macarro,
1987; Cava et al., 1997) han sealado los bajos contenidos en protena y altos contenidos en
grasa e hidratos de carbono de la bellota, en tanto que la hierba puede considerarse como una
importante fuente de fibra, cenizas y MELN que ser responsable de las deficiencias en
protena a las que se ve sometido el cerdo durante su periodo de estancia en la montanera
(Aparicio Macarro, 1987). La menor cantidad de cidos grasos saturados de las bellotas y la
hierba, la elevada concentracin de cido oleico de la bellota en comparacin con los piensos
compuestos <66 vs 30%) y el contenido en cido linolnico prximo al 45 % que contrasta con
la presencia de este cido graso en los alimentos restantes, en los que se encuentra en
niveles inferiores al 3.5%, son datos tambin coincidentes con los existentes en la bibliografa
(Cava et al., 1997).
El menor contenido en a-tocoferol en el grupo al que se aadi cz-tocofero y cobre en
comparacin con el suplementado solo con a-tocoferol (108 vs 125), podra deberse al poder
prooxidante del cobre sobre los componentes del pienso (Macldin, 1984). El valor de atocoferol detectado en la hierba (171 mg/kg pienso en m.s.) est dentro del intervalo de 70 a
200 mg/kg MS. publicado por distintos autores (Brown, 1953; Lynch, 1991: Mutetikka y
Mahan, 1993; Tramontano et al., 1993), lo que permite considerarla como una importante
fuente de este nutriente. Por el contrario, segn nuestros anlisis, la bellota puede
considerarse como la principal fuente de rtocoferol. Conviene resaltar que en la bibliografa no
existen datos sobre el contenido de este micronutriente en los alimentos consumidos flor si
cerdo ibrico en la dehesa.
El cobre es un elemento traza esencial, que forma parte de muchas protenas como las
enzimas antioxidantes, superxido dismutasa y glutation peroxidasa (Johnson et al., 1992).
Adems participa en el metabolismo del hierro (Dove y Haydon, 1990) habindose indicado
que puede aduar modificando la cantidad (Ho y Elliot, 1973; Amer y Elliot, 1973) y estructura
120
Discusin
(Christie y Moore, 1970) de ciertos cidos grasos por actuacin sobre el metabolismo lipidico.
Las necesidades de cobre para los cerdos de pesos comprendidos entre 50-110 kg, se han
fijado en 9,33 mg al da (NRC, 1988); sin embargo se ha observado que cantidades de 100 a
250 mg/kg en el pienso estimulan el crecimiento <Amer y Elliot, 1973; Cromwell, 1983; Dove,
1995), por lo que los piensos suelen suplementarse con este elemento. No obstante, se ha
observado que la administracin continuada de 250 mg/kg puede provocar la intoxicacin
(NRC, 1988). Debido a la contaminacin medioambiental, especiamente en las zonas con
elevada concentracin de ganado porcino, la administracin en los pensos se ha limitado a 35
mg/kg para los cerdos de ms de 6 meses de edad (B.O.E., 1968). Teniendo en cuenta el
nivel de suplementacin utilizada en este experimento <35 mg/kg), los niveles detectados en el
pienso se corresponden con los datos existentes en la bibliografa (Dove y Ewan, 1990). No se
analizaron los contenidos en cobre de la bellota y la hierba, si bien, se han publicado valores
de 6.4 mg/kg MS., en la hierba y de 90 mg/kg en las bellotas (Cooke, 1983).
ASPECTOS PRODUCTIVOS DE LOS CERDOS IBRICOS SEGN LA
ALIMENTACIN
Por su alto contenido en grasa e hidratos de carbono, la alimentacin a base de

bellotas de los animales mantenidos en rgimen extensivo, justifica el mayor engrasamiento de
as canales. El efecto de la suplementacin con a-tocoferol o cobre de los animales
alimentados con piensos compuestos, no est tan claro (Tabla 3.2). En tanto que algunos
autores no han encontrado efectos relacionados con la suplementacin con a-tocoferol
(Cannon et al., 1996) o cobre (Amer y Elliot, 1973; Myer et al., 1992) sobre las caractersticas
de la canal, otros han obtenido mejoras en el ritmo de crecimiento, aumentos de peso diarios e
ndices de transformacin de los cerdos alimentados con piensos enriquecidos en cobre
(Wallace, 1967; Dove, 1993) o suplementados con 100 y 200 mg/kg de acetato de a-tocoferol
(Asghar et al., 1991). Amer y Elliot (1973) al administrar 200 mg/kg de cobre y distintas
cantidades de a-tocoferol en la racin, no observaron diferencias significativas en los
aumentos de peso diarios o en los ndices de transformacin, aunque apreciaron cierta
tendencia a la mejora de dichos parmetros. En nuestro caso puede observarse un ligero
efecto del cobre, que se manifiesta por un menor contenido en grasa en determinadas zonas,
lo que estara en relacin directa con la mejora de los parmetros mencionados anteriormente.
121
Discusin
COMPOSICIN QUiMICA Y CONTENIDO EN MICROMINERALES DEL TEJIDO
MUSCULAR, TEJIDO HEPTICO Y MICROSOMAS MUSCULARES SEGN LA
ALIMENTACIN
e,
e,
Los valores de protena, grasa y cenizas del tejido muscular estuvieron dentro del
intervalo esperado para el cerdo ibrico (Lpez-Bote, 1992b) (Tabla 3.3), siendo los lpidos
neutros, fraccin principalmente responsable del tpico veteado del tejido muscular, superiores
al 4.5% descrito por Ordoez y de la Hoz (1992) para cerdos blancos. El contenido
ligeramente mayor, aunque no estadsticamente significativo, en lpidos neutros de los cerdos
ibricos mantenidos en montanera (8.88 vs 7.7, 8.6, 8.1, 7.3), respecto a los alimentados con
pienso, podra estar relacionado con el mayor contenido en grasa y en general, con el elevado
contenido energtico de la bellota. Generalmente, el cerdo ibrico se considera como un
animal propenso al engrasamiento. Una gran parte de la grasa que se deposita como
consecuencia del exceso de energa ingerida, se dispone en el tejida subcutneo y forma la
grasa de cobertura. Al aumentar la edad, parte de la grasa se deposita en el tejido muscular
dando lugar al tpico veteado caracterstico de la raza ibrica. Algunos autores han sealado
una tendencia diferente en la deposicin de grasa en los cerdos ibricos en rgimen extensivo
(Antequera, 1990; Ordoez y de la Hoz, 1992) en comparacin con los animales alimentados
con piensos compuestos (Flores et al., 1985). El contenido en grasa no slo depende de la
aportada en la racin, sino tambin de la sntesis endgena a partir de hidratos de carbono y
protenas si se encuentran en cantidad suficiente. Sin embargo, la sntesis endgena, est
regulada enzimticamente y las enzimas se inhiben si los contenidos en grasa (Brownsey,
1969) y protena (Ale et al., 1971> de la radn son elevados.
Los mayores valores de ct-tocoferol en el tejido muscular de los animales
suplementados con acetato de ct-tocoferol (100 mg/kg) (Tabla 323) coinciden con los datos
publicados por distintos autores para cerdos blancos, teniendo en cuenta la duracin de la
suplementacin, la cantidad administrada y el tejido analizado (Sisk et al,, 1994; Asghar et al.,
1991). Dichos autores encontraron valores entre 1-1.5 veces mayores en los animales que
consumieron pienso enriquecido con 100 mg/kg de a-tocoferol, que los que recibieron el
pienso testigo. Las pequeas diferencias existentes entre los dos grupos suplementados con
acetato de a-tocoferol fr+VitE y T+VitE+Cu), en las que el grupo suplementado con cobre
present un menor contenido de a-tocoferol en el tejido muscular (3.80 a 3.60>, podran ser
122
Discusin
atribuidas, segn se ha indicado anteriormente para el pienso, al poder prooxidante del cobre.
Sin embargo, las prdidas de tocoferol pueden atribuirse no solo a la administracin de cobre
en el pienso (Dove y Ewan, 1991) sino tambin a la destruccin del a-tocoferol por accin de
agentes prooxidantes (Murphy et al., 1991) como puede ser el propio cobre en el tracto
gastrointestinal.
Respecto al grupo mantenido en montanera (Fig. 3.3 y Tabla 3.3), no existen referencias
sobre los niveles de a-tocoferol. Mutetikka y Mahan (1993), observaron que las cerdas
alimentadas a base de hierba presentaron mayores cantidades de a-tocoferol en la leche y
suero que las que recibieron piensos testigo con un contenido de acetato de a-tocoferol de 22
mg/kg. Por otra parte, en trabajos llevados a cabo con terneros se ha puesto de manifiesto que
los animales mantenidos a base de pastos de buena calidad tienen mayores concentraciones
de a-tocoferol en sus tejidos que los que no consumen hierba (Piironen et al., 1985). El
contenido relativamente elevado de a-tocoferol en el tejido muscular de los cerdos ibricos
producidos en montanera en comparacin con el de los alimentados con piensos compuestos
con una cantidad normal de acetato de a-tocoferol, cabe atribuirlo al elevado contenido de atocoferol en la hierba de otoo y primavera que consume el cerdo ibrico durante su estancia
en la dehesa. Se ha sealado la importancia de la ingestin de hierba por el cerdo ibrico
durante la montanera, particularmente por lo que se refiere al aporte de protena necesana
para compensar la muy baja concentracin de este nutilente en la bellota (Aparicio, 1987;
1992). Tambin se ha indicado la posible importancia de los productos herbceos en cuanto al
aporte de micronutrientes, pigmentantes, etc que pueden influir favorablemente sobre las
caractersticas de los productos del cerdo. Sin embargo, no existen pruebas definitivas sobre la
posible importancia de estos micronutrientes. Aunque no se ha cuantificado de forma
sistemtica, est bien comprobado que el cerdo ingiere (y le gusta> la hierba fresca y tierna.
Las estimaciones de consumo realizadas por diferentes autores oscilan entre 3 kg (Aparicio,
1987) y 1-1.5kg (Martn, 1996). Los datos que figuran en la Tabla 3.3, ponen de manifiesto la
importancia de la hierba, al proporcionar a-tocoferol, que a su vez tiene un papel esencial en la

regulacin de las reacciones de oxidacin, lo que sin duda debe influir de una forma marcada
en el desarrollo de las caractersticas organolcticas durante la maduracin de los productos
crnicos. Por otra parte, es interesante sealar que la disponibilidad de hierba es muy variable
segn la pluviosidad del ao y la zona geogrfica en que se producen los cerdos. En el norte
123
Discusin
de Andalucia y sur de Badajoz los inviernos son templados y la produccin de hierba desde
noviembre hasta febrero es abundante, en tanto que en la provincia de Salamanca, con
inviernos bastante rigurosos la disponibilidad de hierba en los meses caractersticos de
montanera es escasa. En un estudio llevado a cabo en nuestro laboratorio pudo observarse
como el contenido de a y y-tocoferoles del msculo de cerdos ibricos en montanera estaba
relacionado con las precipitaciones y por tanto con el consumo de bellota y hierba
fundamentalmente, tal y como puede apreciarse en la Fig. 3.18.
u
e
Fig. 3.18.- Variaciones en los contenidos de ay y-tocoferol del msculo de animales

mantenidos en montanera en relacin con la pluviosidad.
4,
e
e
e.
900
800
700
je
L oc9Bacdearjeosz
600
500
400
E 300
200
100
o
e
4,
e
e
e
e
e
Ario 1993
Aulo 1996
e
e
e
e
o
.5
5,0
4,0
c.
e
e
3,0
E
c>
~-
UAIfa-4occferol
0 Gamma-tocof eral
2,0
1,0
0,0 ,
Montanera
1993
u
u
e
Montanera
1996
Fuente: instituto Nacional de Meteorologa y datos propios no publicados
e
e
e
De acuerdo con los resultados obtenidos en esta Tesis Doctoral, este hecho podra ser
una de las razones que permitan explicar, en parte, la gran variabilidad de los productos del
cerdo ibrico segn la zona de elaboracin. Parece necesario profundizar en estos aspectos
e
a
u
e
e
del aporte de hierba. Adems, hay que tener en cuenta la gran variedad de especies
e
e
124
e
e
u
Discusin
herbaceas que se encuentran en la dehesa y el variable contenido en tocoferol de las mismas

(Lynch, 1991; Brown, 1953>. Por otra parte, conviene indicar que en trabajos realizados con
ratas se ha descrito una disminucin en el contenido de a-tocoferol en los msculos de
animales sometidos a ejercicio en comparacin con los mantenidos inactivos (Gohil, 1987).
Ello explicarla el contenido ligeramente menor de a-tocoferol del msculo de los animales
mantenidos en montanera en relacin con los suplementados con 100 mg/kg, a pesar de su
alta ingestin con la racin.
Se ha comprobado que los animales mantenidos en rgimen extensivo presentan
mayor contenido en mioglobina (Tabla 3.3 y Figs. 3.7 y 3.8), principal pigmento responsable del
color de la carne fresca (Lawrie, 1985>, lo que parece deberse al ejercicio realizado (Len
Crespo, 1992). Puesto que las hemoproteinas pueden estimular la oxidacin (Tichivangana y
Morrissey, 1985), su presencia puede causar prdida de a-tocoferol al actuar como
prooxidante. Por otra parte, el contenido de hemoproteinas no se ve afectado por la presencia
de a-tocoferol. Omara y Blakley (1993) suministraron distintas cantidades de hierro en la racin
de ratones e inyecciones subcutneas de vitamina E, no observando efectos de esta ltima
sobre los depsitos hepticos de hierro. En nuestro caso, la adicin de 35 mg/kg de cobre
tampoco produjo modificaciones en el contenido de hemoglobina mscular. Luo y Dove (1996)
observaron que la administracin de 250 mg/kg de cobre produjo una disminucin en los
depsitos de hierro desde el tercer da del estudio, en aquellos rganos en los que tiende a
depositarse el cobre, lo que est de acuerdo con los resultados de otros autores (Dove y
Haydon, 1991; Shurson et al., 1990) que observaron que los contenidos en hierro del hgado,
rin, cerebro, plasme y hemoglobina disminuyen por accin del cobre. Por otra parte, existen
pruebas de que la disminucin del consumo de cobre puede ocasionar un aumento del hierro
celular (Johnson et al., 1992>. Sin embargo, el cobre es necesario para el correcto
metabolismo del hierro y para la formacin de la hemoglobina. En nuestro caso, los animales
del grupo suplementado con cobre (B+Cu), presentaron niveles ligeramente mayores de
pigmentos totales que los animales de los otros grupos alimentados con piensos compuestos,
aunque estos valores fueron menores que en el grupo de montanera, sin que las diferencias
fueran significativas. Esta observacin no se corresponde con lo indicado anteriormente,
aunque es necesario tener en cuenta que las cantidades empleadas fueron muy inferiores a
las utilizadas por otros autores. Dove y Haydon (1991), observaron una disminucin en la
125
e,,
Discusin
u
hemoglobina sanguinea al administrar 250 ppm de cobre el da 14 del estudio; no obstante, no

apreciaron efectos el da 28, en tanto que otros autores encontraron efectos en das
posteriores, considerando que poda deberse a un acostumbramiento a los altos niveles de
cobre por diferencias en el contenido en protenas y minerales. Adems, en otros trabajos se
ha demostrado que la administracin de cobre tiene efectos variables sobre la concentracin
de este elemento dependiendo de la composicin de la racin (DeGoey et al., 1971; Kline et
al., 1972>.
e,
e,
La administracin de 35 mg/kg de cobre en la racin determin una escasa

deposicin de cobre en el tejido muscular en comparacin con los grupos que no
recibieron el suplemento (Tabla 3.3). Luo y Dove (1996) no observaron diferencias en los
niveles de cobre en el msculo del corazn al suplementar con dosis de 15 y 250 mg/ kg,
y llegaron a la conclusin de la limitada deposicin de este mineral en el msculo. Sin
embargo, los mismos autores observaron una importante deposicin de cobre en el
hgado, que estaba relacionada con el nivel de suplementacin. En general, el cobre se
absorbe mal, estimndose que slo se retiene entre un 5 y un 10 % del cobre ingerido
(Bowland et al., 1961). Por consiguiente, los animales no suplementados presentaron
niveles muy bajos de cobre (Tablas 3.3 y 3.4), lo que guarda relacin con los bajos niveles
de cobre aportados por los cereales del pienso.
En el caso del tejido heptico, los resultados de los anlisis de protena y cenizas
estuvieron de acuerdo con los datos normales, destacando el mayor contenido en cenizas del
tejido heptica, cuatro veces superior al tejido muscular, debido a su mayor contenido de
minerales (Luo y Dove, 1996) (Tabla 3.4). Los contenidos de lpidos neutros y polares, no
fueron tampoco significativamente diferentes entre grupos, tal y como ocuni en el tejido
muscular. Sin embargo, se observ un contenido ligeramente mayor de los mismos en el tejido
heptico de los animales mantenidos en montanera respecto a los dems (5.30 vs 5.17 y 1.89
vs 1.87). Lpez et al. (1990) encontraron valores de 7.05 y 5.74% de grasa para cerdos
alimentados en rgimen de montanera y recebo, respectivamente. Nuestros datos estn de
acuerdo con los encontrados por estos autores aunque las diferencias observadas en nuestro
caso entre los animales mantenidos en montanera y los alimentados con piensos fueron
mucho menores. De igual forma que se ha indicado para el tejido muscular, la grasa no solo
procede de los alimentos sino de la sntesis endgena y esta se inhibe con un exceso de
126
Discusin
grasa. Ello podra explicar el hecho de que las diferencias observadas no fueran de gran
magnitud.
El mayor acmulo de ct-tocoferol en el tejido heptico (Tabla 3.4) es coincidente con las
observaciones de distintos autores (Monahan et al., 1990; Buckley et al., 1995; Morrissey et al.,
1996) en cerdos de capa blanca, para los que se ha indicado que el mayor contenido de atocoferol se encuentra en la grasa subcutnea, seguido del hgado, pulmn, rin y msculo.
Al parecer, el acmulo tiene lugar con ms rapidez en los rganos metabolicamente ms
activos (Jensen et al., 1990>. Por otra parte, el mayor acmulo de ct-tocoferol en los animales
suplementados con 100 mg de acetato de a-tocoferol/ kg de pienso respecto a los animales
que no recibieron el suplemento (8.70 vs 4.32> es comparable a los valores encontrados en la
bibliografa (Ashgar et al., 1991). El contenido en ct-tocoferol se vio directamente afectado por
la presencia de cobre, como ocurri, aunque con menor intensidad, en el tejido muscular. Las
mayores diferencias observadas en el tejido heptico respecto al tejido muscular podran
deberse a que los tocoferoles no slo son oxidados por efecto del cobre en el pienso o en el
tracto digestivo (Dove y Ewan, 1990), sino que la prdida podra continuar en el propio hgado.
Murphy et al. (1991) observaron una menor concentracin de a-tocoferol en el msculo e
hgado de cerdos alimentados con aceites oxidados, por lo que es posible que otros
prooxidantes acten de igual forma. Los valores intermedios de a-tocoferol de los cerdos
mantenidos en montanera, ms cercanos a los de los animales que recibieron el pienso
testigo, podrian deberse a la misma causa en la que se implicara adems del cobre la
hemoglobina. No se determin la cantidad de hemoglobina en el tejido heptico, pero es bien
sabido que es muy abundante debido a su elevado contenido en sangre. El mayor nivel de
hemoglobina en los animales mantenidos en montanera y su capacidad prooxidante puede
explicar el menor contenido de a-tocoferol en este grupo de forma aun ms marcada que en el
tejido muscular. Omara y Blakley (1993) apreciaron la existencia de una relacin negativa entre
la concentracin de vitamina E en el tejido heptico de ratones y la concentracin de hierro en
la racin, lo que resulta comparable con los datos encontrados para el grupo de montanera.
Adems, este micromineral tiende a depositarse en el hgado (Luo y Dove, 1996) lo que
favorece la actividad prooxidante sobre el contenido de a-tocoferol.
127
Discusin
e,
Los contenidos en a-tocoferol de los microsomas (vesculas formadas a partir del
e,
e,
retculo endoplsmica liso) del msculo Iongissimus do>s fueron muy superiores a los
e,
encontrados en los tejidos muscular y heptico (Figs. 3.4 y 3.5 y Tabla 3.5). La mayor
e,
9,
concentracin de a-tocoferol en comparacin con otros tejidos y rganos ha sido descrita por
distintos autores (Asghar, 1991; Monahan et al., 1990, 1994; Buckley, 1995) y se debe a la
capacidad de la vitamina E de intemarse en las membranas celulares (Monahan et al., 1990;
Asghar et al., 1991; Macklin, 1980). Las menores diferencias encontradas en este tejido
respecto a los posibles efectos prooxidantes del cobre y mioglobina sobre el contenido en a-
e
*
e,
4,
e
4,
tocoferol, hicieron pensar que los microsomas constituyeron un sistema aislado en el que la
actuacin de estos prooxidantes es posible que fuese menor.

*
4,
La deposicin de y-tocoferol, al igual que ocurri con el ct-tocoferol,
estuvo
directamente relacionada con la ingestin de dicho ismero de vitamina E en la racin. En
e.
4,
los microsomas musculares de los animales mantenidos en montanera el contenido de
~-
tocoferol fue cuatro veces mayor que el contenido en el tejido muscular (Fig. 3.6 y Tabla
3.5). Los datos coinciden con las diferencias anteriormente descritas para el a-tocoferol.
e.
e
a
El nivel de absorcin del y-tocoferol en relacin con su ismero alfa se ha estudiado en

ratas encontrndose pocas diferencias entre ambas formas (Bien, 1972). No existen datos
acerca de los valores de este ismero del tocoferol en el tejido muscular ni microsomas
musculares de cerdos ibricos explotados en rgimen extensivo o intensivo, pero es muy
probable que las grandes diferencias observadas entre ambos grupos sean debidas a la
alta ingestin de y-tocoferol aportado por la bellota y en menor cantidad por la hierba, en
comparacin con el bajo aporte por parte de los piensos compuestos. Este hecho pone de
manifiesto la importancia de la bellota. Por mucho que se intente elaborar piensos
comparables, es muy difcil o practicamente imposible imitar a la bellota. Por otra parte, el
contenido de antioxidantes (a y y) y su relacin (determinado por la ingestin de
4,
e.
ea
a
e
a
e.
Werbafbellota), puede tener gran importancia sobre la calidad de los productos. Adems,
un aspecto de gran importancia para evitar el fraude, es que puede servir como punto de
referencia para la diferenciacin comercial de las canales de acuerdo con la forma de
e
e
explotacin de los animales.
a
u
Ok
e.
128
e
e
e.
e-
Discusin
COMPOSICIN EN CIDOS GRASOS DE LA GRASA DEL TEJIDO MUSCULAR,
TEJIDO HEPTICO, TEJIDO SUBCUTNEO Y MICROSOMAS EN RELACIN
CON LA ALIMENTACIN
Los lpidos neutros son la fraccin predominante del total de cidos grasos y estn
compuestos mayoritariamente por triglicridos que se localizan en los adipocitos y entre los
haces musculares, constituyendo la grasa intramuscular (Ordoez y de la Hoz, 1992). Diversos
autores (Ordoez, 1996; Cava et al., 1997> han sealado que el cido graso mayoritario es el
cido oleico con lo que coinciden nuestros resultados.
Los menores porcentajes de cidos grasos saturados, as como los mayores
contenidos de cido oleico de los animales mantenidos en montanera, respecto a los
alimentados a base de piensos compuestos (Tabla 3.8), son comparables a los descritos en la
bibliografa (Ordoez, 1996; Cava et al., 1997), aunque dichos autores encontraron mayores
diferencias entre el grupo mantenido en montanera y los animales alimentados con pienso.
El cerdo, al ser un animal monogstrico, acumula los cidos grasos del alimento en los
depsitos grasos sin sufrir apenas modificaciones (Brooks, 1967); teniendo en cuenta este
hecho, numerosos autores han demostrado la posibilidad de modificar el contenido en cidos
grasos monoinsaturados de la grasa intramuscular (St. John et al., 1987; Miller et al., 1990)
cambiando el tipo de grasa en la alimentacin. Sin embargo, la composicin en cidos grasos

no slo viene determinada por la ingestin de los mismos con el alimento, sino tambin por la
sntesis endgena de grasa que se produce a partir del exceso de ingestin de energa en
forma de hidratos de carbono (fuente de energa primeramente utilizada) (Lpez-Bote et al.,
1998). Las enzimas reponsables estn reguladas de forma metablica y hormonal y se ven
activadas por las altas concentraciones de hidratos de carbono e inhibidas por los altos niveles
de grasa, cidos grasos libres y protena (Brownsey, 1969; Ale et al., 1971>. La actividad de
las enzimas desaturasas (responsables de la formacin de cidos grasos monoinsaturados a
partir de los saturados) se activan por la administracin de raciones sin grasa, ricas en cidos
grasos monoinsaturados o ricas en hidratos de carbono (Wirth et al., 1980; Chang et al., 1992;
Enser, 1975). Los cidos grasos poliinsaturados determinan, sin embargo, el efecto contrario.
Los animales mantenidos en montanera consumen gran cantidad de hidratos de carbono,
pero tambin lo hacen de grasa, que acta como inhibidora de la sntesis endgena. Por otra
parte, reciben a partir de la bellota un importante aporte de cidos grasos monoinsaturados,
129
u.
e.
e.
Discusin
que se considera el principal responsable del mayor contenido de cido oleico de los animales
mantenidos en montanera respecto a los alimentados a base de piensos compuestos (Cava et
al., 1997). En nuestro caso, los animales alimentados a base de pienso tambin recibieron
grasa rica en cido oleico (manteca de cerdo ibrico> aunque a un nivel de inclusin de grasa
en el pienso inferior al aportado por la bellota. Por tanto, ste hecho podra explicar diferencias
no tan marcadas como las descritas por ciertos autores para el tejido muscular de animales
explotados en rgimen extensivo respecto a los alimentados con piensos.
4,
Respecto a los cidos grasos poliinsaturados (Tabla 3.8), resulta dificil explicar el mayor
4,
contenido de cido linoleico en el tejido muscular de los animales mantenidos en montanera, si
4,
se tiene en cuenta que ste cido graso es esencial y el mayor aporte en os piensos que en la
bellota. Segn las observaciones llevadas a cabo en cerdos blancos (Miller et al., 1990; Larick
et al., 1992), cabra esperar menor contenido de cido linoleico en los animales mantenidos en
montanera. Nuestros resultados sin embargo, estn de acuerdo con los resultados obtenidos
por Flores et al., (1988) en grasa de cerdo ibrico. Tambin Cava et al. (1997) obtuvieron
resultados semejantes en el msculo mastero, sugiriendo que podra ser debido a diferencias
en el metabolismo de las grasas entre el cerdo ibrico y otros tipos raciales. Por otra parte se
ha descrito la relacin entre la cantidad de cido linoleico y la de cido linolnico, de forma que
al aumentar el linoleico disminuye el linolenato (Larick et al., 1992). Este hecho se observ
tambin en los resultados obtenidos en cerdo ibrico por Ordoez et al. (1996) aunque otros
autores no encontraron esta tendencia (Cava et al., 1997). En nuestro caso, a pesar de la
diferencia entre los valores de cido linoleico (3.24 vs 2.66) no se apreciaron diferentes niveles
de cido linolnico (0.33 vs 0.33> en los lpidos neutros intramusculares, y la relacin entre los
cidos grasos n-6 y n-3 (n-6/n-3> fue ligeramente menor, aunque no significativa, en los
animales mantenidos en montanera (7.43 vs 7.58>.
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V
*
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e
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e
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*
Los lpidos polares se encuentran en pequea cantidad y forman parte de la estructura

de las membranas celulares, ciertas hormonas y vitaminas (Ordoez y de la Hoz, 1992). El
mayor contenido de cidos grasos insaturados de los fosfolipidos ha sido descnto por otros
autores en cerdos ibricos (Ordoez et al., 1992; Cava et al., 1997) en cerdos blancos
e
e
e
e
(Monahan et al., 1992b) y en conejos (Lpez-Bote et al., 1997b).

u
a
130
e
e
e
Discusin
Los mayores valores de cidos grasos n-3 y los menores de cidos grasos n-6 de los
fosfolpidos del tejido muscular de los animales mantenidos en montanera (Tabla 3.9), indican
que es posible modificar la composicin de los mismos mediante la alimentacin. Numerosos
autores han observado este hecho mediante la administracin de raciones ricas en grasas de
diferentes caractersticas. Larick y Turner (1989> observaron que los terneros alimentados con
hierba, rica en cidos grasos n-3, presentaron mayor cantidad de stos cidos grasos en los
lpidos neutros y polares de la grasa intramuscular que los alimentados a base de grano. Los
animales mantenidos en montanera, al consumir hierba ingieren una importante cantidad de
cidos grasos poliinsaturados n-3, en tanto que el aporte de cidos grasos poliinsaturados n-6
es mucho menor que en los piensos compuestos. Por tanto podran esperarse valores de n-3
muy superiores en los cerdos mantenidos en montanera. No obstante, la deposicin de cidos
grasos en los fosfolpidos est sujeta a sinergismos y antagonismos con otros cidos grasos
de los alimentos. Lpez-Bote et al. (1 997b) observaron un menor porcentaje de cidos grasos
n-3 en los fosfolpidos al aadir a los piensos grasas ricas en cidos grasos n-9 o n-6. El
descenso es ms acusado con los cidos grasos n-6. Se ha descrito la intervencin de las
mismas desaturasas para los cidos grasos n-6 y n-3, lo que crea una competencia entre los
cidos grasos de ambas familias (Lee et al., 1989), que puede explicar los valores de stos
cidos grasos encontrados en el grupo de animales mantenidos en montanera.
Tabla 3.22.- cidos grasos del msculo mastero, grasa subcutnea e hgado de
cerdos ibricos alimentados con bellota o piensos compuestos
Tipo de
alimentacin
cito
cls:1 n-S
c19:2 n.B
cla:3 n-S
Bellota
3,09
5,92
63,81
16,07
24,07
47,3
0,77
Grasa dorsal
%Grasaenel
msculo
cls:o
cls:1 n-S
C18:2 n.B
Clt3 n-3
Pienso
2,21
Msculo maseter
Migado
Grasa dorsal
LT
UN
LP
LI
LI
Msculo
maseter
UN
Migado
9,14
47,71
9,45
0,72
9,71
50,5
18,24
20,43
26,4
24,36
12,21
41,82
12,52
47,68
9,32
13,16
25,55
21,12
6,69
15,3
12,77
9,85
4,67
27,12
11,4
0,41
0,98
0,41
1,08
0,22
1,11
0,29
LP
LI
Fuente Ruiz et al,, (1998)
131
e.
Discusin
Es interesante observar como la suma de todos los cidos grasos saturados de los
lpidos polares, dio lugar a valores superiores en el grupo de montanera que en los grupos
alimentados con pienso (34.35 Vs 32.86> (Tabla 3.9). Cava et al. (1997) obtuvieron resultados
comparables en cerdos ibricos alimentados en rgimen extensivo o a base de pienso. As
mismo, Monahan et al. (1992) apreciaron una tendencia similar en cerdos blancos que
consumieron grasas ricas en cidos grasos poliinsaturados (aceite de soja) o ricas en cidos
grasos saturados (sebo). Los animales alimentados con aceite de soja presentaron mayor
porcentaje de cidos grasos saturados en los fosfolpidos. Ello hace pensar en la dependencia
no solo de la alimentacin sino en la posible existencia de alguna regulacin metablica a nivel
de las membranas que permita mantener un determinado grado de insaturadn en las
mismas.
La suplementacin con sulfato de cobre (35 mg/kg) no produjo efectos significativos en
la composicin de los cidos grasos de los lpidos neutros y polares del msculo Iongssimus
dorsi (Tablas 3.8 y 3.9). Segn describieron Ho y Elliot (1973> el cobre acta activando la A9
desaturasa dando lugar a un incremento en el cido oleico y palmitoleico y a un descenso en
los cidos grasos saturados esterico y palmtico principalmente. Amer et al., (1973a), al
administrar 250 mg/kg observaron una disminucin en los cidos grasos saturados y un
incremento en los cidos oleico y linoleico en la grasa del cerdo. Por otra parte, muchos de los
estudios llevados a cabo en rganos de rata, cerdo y ratn, indican que el efecto del cobre
sobre la composicin en cidos grasos depende del tejido de que se trate y suele ser variable
(Cunnane, 1989), de forma que resulta difcil establecer el mecanismo de accin de este
nutriente sobre el metabolismo lipdico. Nuestros resultados parecen indicar un predominio de
cidos grasos saturados en la fraccin de lpidos neutros de los animales suplementados con
cobre frente a los monoinsaturados, mientras que en los lpidos polares parece seguirse la
tendencia descrita en la bibliografa, con un aumento de la insaturacin al administrar cobre,
aunque en ningn caso las diferencias fueron significativas. Por otra parte, Stryer (1981) indica
qUe Fa pnncipal actividad desaturasa tiene lugar en el hgado y tejido subcutneo, lo que unido
a la pequea cantidad empleada (35 ppm frente 250 ppm usados generalmente> puede
explicar las ligeras diferencias encontradas.
La suplementacin de la racin con 100 mg/kg de acetato de a-tocoferol apenas afect
al contenido en cidos grasos del tejido muscular. Tan solo se observ una cantidad
132
Discusin
significativamente mayor de C16:1 n-9 en los lpidos polares (Tabla 3.9). Fuhrmann y Sallmann
(1996) observaron que la administracin de cz-tocoferol modificaba el contenido de los cidos
grasos n-9. Sin embargo, otros autores no han encontrado diferencias significativas sobre el
contenido de los cidos grasos como consecuencia de la administracin de a-tocoferol en
cerdos (Monahan et al., 1992b>, pollos (Lin et al., 1989> y conejos (Lpez-Bote et al., 1997b).
Con la finalidad de profundizar en la composicin de los cidos grasos como
consecuencia de la administracin de las diferentes raciones experimentales, se llev a
cabo un estudio de las fracciones de lpidos neutros y polares del msculo por
cromatografa en capa fina.
Los alimentos consumidos en la montanera parecen aumentar la cantidad de
cidos grasos libres y disminuir el porcentaje de steres de colesterol de los lpidos
neutros del tejido muscular (Tabla 3.6). Brasitus et al. (1975), observaron en mucosa de
rata que los animales que recibieron una alimentacin ms rica en cidos grasos
poliinsaturados presentaron un menor contenido en steres de colesterol y mayor en
cidos grasos libres de la fraccin de lpidos neutros que los que recibieron una racin rica
en cidos grasos saturados. La fraccin de lpidos neutros de los animales mantenidos en
montanera se caracteriza por poseer un mayor contenido en cidos grasos
poliinsaturados, lo que concuerda con los datos publicados por otros autores.
El fraccionamiento de lpidos polares por cromatografa en capa fina revel que la PC
(fosfatidilcolina) es la fraccin mayoritaria (Tabla 3.7). Los valores obtenidos para las distintas
fracciones, guardan relacin con las obtenidas por otros autores (Christie and Moore, 1973;
Larick y Tumer, 1989).
La alimentacin en montanera dio lugar a un mayor contenido en LPC
(lisofosfatidilcolina) y PS (fosfatidilserina) y menor en esfingomielina (SPH) que la alimentacin
a base de piensos (Tabla 3.7). Larick y Tumer (1989> publicaron valores mayores de PC, PE
(fosfatidiletanolamina) y Pl (fosfatidilinositol> y menores de PS (fosfatidilserina) y LPC
(lisofosfatidilcolina) en los fosfolpidos del msculo de los animales que recibieron piensos con
elevado contenido en cidos grasos poliinsaturados, en comparacin con los animales que
recibieron piensos con menor contenido en cidos grasos poliinsaturados. En nuestro caso los
133
e.
Discusin
resultados obtenidos en los animales alimentados con piensos (los que presentaron un
contenido ligeramente mayor de cidos grasos poliinsaturados en la fraccin de los lipidos
polares) coinciden con los presentados por otros autores, Las relaciones PE/PC y SPH/PC,
que se han descrito como indicadoras de la rigidez de la membrana (Brasitus, 1985), no fueron
significativamente diferentes entre nuestros grupos experimentales aunque los animales
mantenidos en montanera, presentaron valores ms bajos que los alimentados con piensos.
COMPOSICIN EN CIDOS GRASOS DE LA GRASA SUBCUTNEA.
El porcentaje de cidos grasos totales de la grasa subcutnea fue semejante a os

descritos para los lpidos neutros del tejido muscular, puesto que esta fraccin es la mayoritaria
en el tejido adiposo frente a los fosfolpidos, que representaron una cantidad muy baja. Sin
embargo, las diferencias observadas entre los animales de los distintos grupos experimentales
fueron mayores para el caso de la grasa subcutnea (Tabla 3.10). Ordoez y de la Hoz (1996>
al comparar la composicin de la grasa intramuscular y subcutnea observaron ms
diferencias significativas en la segunda en comparacin con las observadas para el tejido
muscular. Segn los autores citados podra deberse a que el efecto de la alimentacin es ms
rpido en el tejido subcutneo que en los lpidos musculares (Brooks, 1971). Por otra parte, en
el tejido adiposo la sntesis de cidos grasos (Chang et al., 1992> y la actividad desaturasa
(Stryer, 1981) son muy intensas.
La alimentacin en montanera dio lugar a contenidos significativamente menores de
cidos grasos saturados (C16:O y C18:O), y porcentajes de cidos grasos monoinsaturados
(cido oleico fundamentalmente>, y poliinsaturados (linoleico y linolnico> significativamente
mayores en los lpidos totales de la grasa subcutnea que los que se alimentaron con pienso
(flg. 3.11 c). Estos datos concuerdan con las cifras encontradas por Flores et al. (1988) e
Izquierdo y Nieto (1989) en cerdos ibricos. En este caso, y tal y como ocurra en el tejido
muscular, no existi una relacin directa entre el nivel de ingestin de C1B:2 n-6 y su
deposicin. Flores et al. (1988> encontraron resultados similares, observando contenidos de
C18:2 n-6 mayores en la grasa subcutnea de cerdos mantenidos en montanera que los
alimentados con piensos.
134
Discusin
La suplementacin de la racin con 35 mg/kg de cobre no origin ms diferencias que

las observadas a partir de los lpidos neutros. A pesar de que las diferencias no fueron
significativas, se observ un contenido ligeramente mayor de cidos grasos poliinsaturados,
especialmente del tipo n-6, lo que es comparable a los datos de Amer et al., (1973). Myres y
Bowland (1973) tambin describieron un aumento de la monoinsaturacin de la grasa
subcutnea del cerdo. Por tanto, parece que la incorporacin de 35 mg/kg de sulfato de cobre,
no fue suficiente para dar lugar a diferencias tan marcadas como las encontradas por otros
autores.
La suplementacin con 100 mg/kg de acetato de ct-tocoferol tampoco tuvo efectos
sobre la composicin de los cidos grasos totales de la grasa subcutnea, de forma similar a la
indicada anteriormente para los lpidos neutros de la grasa intramuscular.
COMPOSICIN EN CIDOS GRASOS DE LA GRASA HEPTICA.
El alto contenido en cido araquidnico de los lpidos neutros y polares del hgado en
comparacin con los encontrados en el tejido muscular(Tabla 3.11 y 3.12), est de acuerdo con
los datos presentados por otros autores para el tejido heptico de cerdo ibrico (Ruiz et al.,
1998). En general, nuestros resultados siguen la tendencia general indicada por Ruiz et al.,
(1998). Sin embargo, ste y otros autores (Ordoez y de la Hoz, 1992) observaron que la
caracterstica ms notable del tejido heptico de los animales alimentados en montanera era el
alto contenido en cido oleico. En nuestro caso, el contenido en cido oleico (CIE:1) de los
animales mantenidos en montanera no fue significativamente diferente al de los animales de
los otros grupos debido posiblemente al elevado contenido de 018:1 en los piensos utilizados.
Ordoez y de La Hoz (1992) consideran el tejido heptico como punto de referencia para
diferenciar la alimentacin recibida por el cerdo ibrico en la fase final del cebo. Al ser un
rgano metabolicamente muy activo, en l deberan reflejarse los cambios ocasionados por la
racin. Por otra parte el hgado del cerdo tiene una escasa capacidad de sntesis de cidos
grasos, por lo que los cidos grasos que utiliza para la sntesis de lpidos proceden de los
cidos grasos circulantes aportados por el tejido adiposo o por la racin. Debido a la escasa
capacidad de secrecin del mismo (Kleppe et al., 1988) la mayora de los triglicridos all
sintetizados son esterificados o almacenados, por lo que su composicin es un reflejo de la
135
Discusin
e.
composicin de los cidos grasos del plasma, determinado en parte por la alimentacin (Otten
et a., 1993). Por tanto, los resultados obtenidos sobre los contenidos de n-3 y n-6 se ajustan
ms al tipo de alimentos consumidos en montanera, a pesar de que el contenido en C18:2
como en el resto de los lpidos neutros, sigue siendo ligeramente superior al de los animales
alimentados con piensos, siendo en este caso las diferencias de menor significacin que las
observadas para los tejidos muscular y subcutneo.
Los mayores niveles de cidos palmitoleico y linolnico en los lipidos polares del tejido
heptico de los animales mantenidos en montanera (Tabla 3.12) se han publicado con
anterioridad para los lpidos totales (Ruiz, et al., 1998). Pueden apreciarse tendencias similares
a las obtenidas para los lpidos neutros de los animales mantenidos en montanera, con un
aumento de los cidos grasos n-3, niveles menores de los cidos grasos n-9 (no significativos)
y diferencias entre los contenidos de cidos grasos n-6 de los animales de montanera y
pienso, inferiores a los anteriormente descitos para la grasa intramuscular y subcutnea. En el
caso de la fraccin de lpidos polares, a pesar de su importancia en el tejido heptico, no
depende tanto de la racin (Ordoez y de la Hoz, 1992).
La administracin de cobre al nivel de 35 mg/kg produjo efectos ms marcados sobre
la composicin de los cidos grasos del tejido heptico que sobre la grasa intramuscular o
subcutnea (Tabla 3.11). El menor contenido en cidos grasos saturados y mayor de cidos
grasos insaturados de los lpidos neutros del hgado de los animales suplementados con
cobre, son tendencias que coinciden con las observaciones de Ho y Elliot (1973), Amer et al.
(1973) y Cunnane (1989). Nuestros resultados parecen confirmar que las ligeras diferencias en
el msculo como consecuencia de la suplementacin con cobre pueden atribuirse a la baja
deposicin del mismo en este tejido, pues en el hgado los efectos fueron mucho ms
marcados para la misma cantidad. No se apreciaron efectos significativos sobre la
composicin en cidos grasos como consecuencia de la incorporacin de acetato de atocoferol en la racon.
136
Discusin
COMPOSICIN EN CIDOS GRASOS DE LOS MICROSOMAS MUSCULARES.
El estudio de la composicin en cidos grasos de los microsomas musculares se llevo

a cabo para conocer si los procesos oxidativos pueden afectarse al modificar la composicin
de dichos cidos grasos al consumir las distintas raciones experimentales.

Las clulas tienen un gran nmero de organelas membranosas de distinta composicin
estructura y funcin. Los lpidos mayoritarios de las membranas celulares son los fosfolpidos,
por lo que cabra esperar una tendencia similar a los resultados descritos para los lpidos
polares del tejido muscular. Los niveles de cidos grasos de los microsomas, en los que los
cidos linoleico, palmtico, esterico y oleico fueron los mayoritarios (Tabla 3.13), son
comparables a los datos encontrados por otros autores (Yamauchi et al., 1984; Asghar et al.,
1989).
La composicin de los cidos grasos de los lpidos de membrana tambin depende
de la composicin de la grasa de la racin (Lin et al., 1989; Asghar et al., 1990; Lauridsen
et al., 1997). Los resultadas obtenidos para el cerdo ibrico se corresponden con la racin
consumida en montanera, rica en cidos grasos monoinsaturados y cidos grasos n-3,
distinta a la de los animales alimentados a base de piensos. El menor contenido de cidos
grasos n-6 en los animales mantenidos en montanera puede ser comparable a la fraccin
de los fosfolpidos del tejido muscular. Respecto al cobre y la vitamina E, pueden servir los
argumentos expuestos al estudiarla composicin del tejido muscular.
OXIDACIN DE LOS DISTINTOS TEJIDOS DEL CERDO IBRICO SEGN LA
ALIMENTACIN
OXIDACIN DEL TEJIDO MUSCULAR EN REFRIGERACIN.
La oxidacin lipdica es una de las principales causas del deterioro de la came y

productos crnicos crudos y cocinados durante su conservacin (Buckley, 1995). Como
consecuencia de los procesos oxidativos se forman una serie de compuestos (aldehidos,
cetonas etc), entre los cuales el malonaldehido (MDA) es uno de los mayoritarios. El mtodo
habitual de determinacin del malonaldehido en los alimentos y muestras biolgicas, por su
sencillez y rapidez, es el test del cido tiobarbitrico (TBA), que determina
137
u
*
Discusin
e.
e.
espectrofotomtricamente el complejo rosa formado por una molcula de MDA con dos
molculas de TEA (Rahaqo y Sofos, 1993). Puesto que estabilidad a la oxidacin y la calidad
de la carne estn directamente relacionados, cabra esperar una menor oxidacin de los
animales mantenidos en montanera, segn se ha indicado para los productos crnicos
procedentes de stos animales (Ventanas et al., 1992). La mejora en la estabilidad oxidativa
e.,
e.
e,
e,
del tejido muscular de cerdos suplementados con a-tocoferol en la racin ha sido descrita por
numerosos autores (Monahan et al., 1990 a y b; Asghar, 1991a, Morrissey et al., 1996;
Cannon et al., 1996; Jensen, 1997), y el efecto antioxidante del y-tocoferol (ismero
encontrado en altas concentraciones en el tejido muscular de animales en montanera) est
4,
*
*
4,
e.
bien documentado (Niki, 1986; Piironen, 1985; L.liger, 1983). Los resultados obtenidos con los
animales suplementados con 100 mg/kg de a-tocoferol respecto a los que consumieron la
racin testigo, concuerdan con los de los autores citados, pero no ocurre lo mismo con los
animales mantenidos en montanera que presentaron una oxidacin del tejido muscular mayor
que el de los animales alimentados con pienso, a pesar de que su contenido en cz-tocoferol y xtocoferol fue superior. Sin embargo, en el msculo existe una gran cantidad de sustancias que
pueden actuar como prooxidantes. Se ha observado que la hemoglobina muscular que es uno
de los prooxidantes que se encuentra en cantidad significativamente mayor en los animales
mantenidos en montanera que en os alimentadas con piensos. Segn Kanner (1994), las
protenas hemnicas no son slo una fuente de iones de hierro (iones de alto poder
prooxidante) sino que stas tambin podran catalizar la peroxidacin lipdica.
e
4,
e.
e.
e.
e
e
4,
Por otra parte, la oxidacin del tejido aumenta al hacerlo la insaturacin de la grasa
(Rhee, 1992>, sobre todo si dicha insaturacin se relaciona con un elevado contenido de
cidos grasos n-3 que forman parte principalmente de los cidos grasos insaturados de las
membranas celulares. Lpez-Bote et al., (1997) sugirieron que los mayores valores de TBARS
obtenidos del msculo de animales alimentados con una racin testigo respecto a los
alimentados con raciones ricas en cidos grasos n-6 o n-9, se debi al alto contenido de
cidos grasos n-3 en la fraccin de los lpidos neutros y fosfolpidos. Por otra parte, Mu et al.
(1989> al comparar la oxidacin de los cidos grasos poliinsaturados n-3 y n-6, in vitm,
obtuvieron mayores valores de TBARS para los tejidos que contenan altos niveles de cidos
grasos
n-3. Los animales mantenidos en montanera presentaron
e
e
e.
e
e.
e
e
e
e
*
un contenido
significativamente mayor de cidos grasos n-6 y, en general, un mayor contenido en cidos

grasos poliinsaturados e ndhe de insaturacin en la fraccin de lpidos neutros (la
138
e.
e
e
e,
e
e
e
Discusin
predominante) que en los animales de los otros grupos (Tabla 3.8). A pesar de que el
contenido de cidos grasos n-3 en los lpidos neutros de los animales mantenidos en
montanera no fue significativamente diferente, la concentracin en la fraccin de lpidos
polares, donde se considera que se inicia la peroxidacin lipdica (Gray y Pearson, 1987;
Buckley, 1995), fue significativamente superior. No obstante, resulta difcil aceptar que tan
marcadas diferencias en la oxidacin respecto a los dems animales, sean debidas
exclusivamente a ste factor, mxime si se tiene en cuenta lo minoritaria de la fraccin de
fosfolpidos.
La suplementacin de la racin con 35 mg/kg de cobre no tuvo efectos muy marcados
sobre la susceptibilidad a la oxidacin (Tabla 3.14). El poder prooxidante del cobre ha sido muy
estudiado it, vtm (Beckman et al., 1988; Hamada, 1995) y en sistemas musculares (Salih et
al., 1989; Love, 1987). No obstante, existe muy poca informacin sobre su posible efecto
prooxidante in vivo. Puesto que la cantidad de cobre que suele aadirse a los piensos es muy
superior a las necesidades, se pens que el exceso podra actuar aumentando su
disponibilidad y podra cambiar su papel de nutriente esencial a prooxidante. La mayor
oxidacin en los animales del grupo suplementado exclusivamente con 35 mg/kg respecto a
los dems animales que recibieron cobre no puede explicarse por un mayor contenido en
cobre del msculo, puesto que la deposicin de cobre en este tejido es muy limitada (Luo y
Dove, 1996> y las mnimas diferencias observadas del contenido en cobre no se corresponden
con la oxidacin encontrada en los animales que consumieron piensos suplementados.
Tampoco pueden explicarse dichas diferencias por las distintas cantidades de vitamina E
depositadas en el tejido muscular puesto que, por ejemplo, el grupo suplementado con cobre y
vitamina E (B+VitE+Cu) present valores menores de vitamina E, y sin embargo fue donde
menos se desarroll la oxidacin. Es posible que las diferencias observadas puedan explicarse
por las pequeas variaciones en el contenido de cidos grasos del tejido muscular de los
animales que recibieron pienso (Tabla 3.8). Por ejemplo, se observ que el contenido en cidos
grasos n-3 de los lpidos neutros (fraccin mayoritaria) fue mayor en el tejido muscular de los
animales que recibieron cobre y el menor valor en el msculo de los animales que recibieron
pienso, correspondi al grupo suplementado con cobre y vitamina E (B+VitE+Cu), lo que est
de acuerdo con las tendencias de oxidacin observadas. Amer y Elliot (1973) estudiaron los
efectos de la administracin de 250 ppm de cobre en el pienso, que a su vez combinaron con
distintas cantidades de a-tocofero (22 IU, 441U y 88 IU), comparando todos ellos con un grupo
139
e.
Discusin
e.
e.
testigo. Los mayores valores de TBARS de la grasa subcutnea correspondieron a los

animales suplementados con cobre, lo que atribuyeron al mayor porcentaje de cidos grasos
insaturados de los mismos. Adems, dichos autores, tambin observaron una menor oxidacin
en los animales suplementados con cobre y altas cantidades de vitamina E (88 UI) ya que este
grupo modific en menor grado su contenido en cidos grasos insaturados respecto al grupo
testigo. En nuestro caso se ha observado que los animales suplementados con cobre y
vitamina E, presentaron un indice de insaturacin menor o semejante a los suplementados con
a-tocofeml en la fraccin de los lpidos neutros (Tabla 3.8), aunque las diferencias fueron muy
pequeas y en ningn caso significativas. Sin embargo, los animales que consumieron los
piensos suplementados con cobre (B+Cu) presentaron un ndice de insaturacin mayor en los
lpidos neutros.
e.
e.
e,
9,
e,
e,
e,
*
*
e,
4,
OXIDACIN INDUCIDA DE HOMOGENEIZADOS DE TEJIDO MUSCULAR
9,
9,
Los metales de transicin como el Fe2~, pueden incrementar las reacciones de
peroxidacin in vivo (Harel y Kanner, 1985) por lo que la induccin a la oxidacin por Fe2 es
un mtodo ampliamente utilizado por varios autores de forma eficaz (Montan et al., 199Gb;
Morrissey et al.,1996; Lpez-Bote et al., 1997) con el fin de conocer la forma en que se
modifica la oxidacin en un periodo corto de tiempo (horas>. No obstante, aunque el hien~o es
el principal metal implicado en el inicio de la reaccin de oxidacin (Tichivangana y Monissey,
1885>, el cobre tambin participa.
e,,
4,
9,
9,
e
9,
e.
e9,
4,
La administracin de lOOmg/kg de acetato de a-tocoferol en la racin, produjo un
aumento de los niveles de a-tocoferol en el tejido muscular, que fue efectivo frente a los
efectos catalticos del Fe, producindose un incremento en la estabilidad oxidativa (Tabla
e.
e.
4,
9,
3.15). La capacidad del ct-tocoferol para aduar como secuestrador de radicales libres in vivo
paralizando las reacciones de oxidacin ha sido puesto de manifiesto en cerdos por

numerosos autores (Monahan et al., 1990 a y b; Morrissey et al., 1996), pollos (Sheehy et al.,
e-
1993; Morrissey et al., 1997> y conejos (Lpez-Bote et al., 1997b). Por el contrario, y al igual
que ocurra para la medida de la oxidacin por el ndice de TBA, los animales mantenidos en
montanera a pesar de tener un alto contenido de antioxidantes, tambin presentan gran
e-
cantidad de prooxidantes (hemoglobina). Al inducir a la oxidacin por Fe2~, los altos valores del
e.
grupo de montanera se confirmaron. A pesar de todo, no est aclarado el hecho de que las
e.
u-
e.
9,
e.
e.
140
9,
9,
4,
9,
e,
Discusin
marcadas diferencias de oxidacin puedan deberse exclusivamente a dichos factores

(hemoglobina y nivel de cidos grasos n-3 en los fosfolpidos), teniendo en cuenta el potente
efecto antioxidante de los tocoferoles (alfa y gamma).
En este caso, tampoco se observaron diferencias significativas como consecuencia de
la administracin de 35 mg/kg de sulfato de cobre en la racin. Las tendencias observadas
fueron similares a la medida de la oxidacin del tejido muscular refrigerado por el ndice de
TBA, lo que concuerda con lo observado por otros autores (Lpez-Bote et al., 1997b). Slo se
detectaron niveles de oxidacin ligeramente menores en el grupo suplementado con cobre
(B+Cu), respecto al grupo testigo. El contenido de cobre en el pienso no fue suficiente para
producir un marcado efecto sobre el porcentaje de cidos grasos del tejido muscular y por
tanto las ligeras diferencias en la oxidacin como consecuencia de tales variaciones carecen
de significacin.
OXIDACIN ESTIMULADA DE LOS MICROSOMAS MUSCULARES
La extraccin de los microsomas musculares con el objeto de estimular la oxidacin de

esta fraccin, se llev a cabo por dos motivos principales: (1) porque la bioqumica de la
membrana microsomal es comparable a la de la membrana celular (Albert et al., 1989), lugar
en el que se cree se inicia la peroxidacin lipdica y (2> porque existen sistemas enzimticos
asociados con los microsomas (Asghar et al., 1988; Kanner y Harel, 1985; Rhee y Ziprin,
1987>, de modo que el conocimiento del comportamiento frente a la oxidacin de esta fraccin
permitira aclarar los factores implicados en la oxidacin de los sistemas musculares.
La membrana microsomal presenta un alto contenido en cidos grasos poliinsaturados
y el oxgeno y metales que forman parte de los lquidos en los que se encuentran inmersos los
microsomas en la clula (Aghar et al., 1990) son factores que hacen que sta sea
especialmente susceptible a la oxidacin lipdica. Adems la oxidacin microsomal est
estimulada por un sistema enzimtico microsomal dependiente de NADPH, hierro ferroso
unido a ADP y oxgeno (Kanner, 1 ~94>.
La suplementacin de la racin con 100 mg/kg de cx-tocoferol dio lugar a un aumento
de la estabilidad a la oxidacin de los microsomas musculares tal como han observado
distintos autores (Asghar et al., ISgia; Monahan et al., 1994a; Lpez-Bote et al., 1997;
141
Discusin
Lauridsen et al., 1997). La efectividad del a-tocoferol en la proteccin de la membrana celular

es tal que podria secuestrar hasta un 90 % de los radicales peroxil evitando el ataque a otros
PUFA (Morrissey et al., 1994b).
e,
Los datos ms sorprendentes recogidos de la oxidacin microsomal correspondieron a

los animales mantenidos en montanera (Tabla 3.16). Dichos animales se caracterizaron por
presentar los menores valores de oxidacin, que fueron estadsticamente significativos
respecto a los otros tratamientos, lo que est en contraposicin con la tendencia a la oxidacin
observada hasta ahora para este gmpo. La composicin de los cidos grasos de la membrana
microsomal estuvo relacionada con la composicin de los fosfolpidos del msculo; por tanto
tan distinta tendencia a la oxidacin del tejido muscular y los microsomas musculares de los
animales mantenidos en montanera no pudo deberse a este factor. Los tocoferoles, debido a
su estructura, pueden incorporarse a las membranas celulares (Macklin, 1980> en las que
ejercen su principal accin antioxidante. Sin embargo, el contenido en a-tocoferol de cerdos
ibricos explotados en rgimen extensivo, se caracteriz por tener niveles intermedios de este
tocoferol, o que no podra justificar tan marcada estabilidad oxidativa en a membrana
microsomal, en comparacin con el resto de los animales. Por otra parte, los animales
mantenidos en montanera presentaron niveles muy superiores de y-tocoferol a los de los
animales de los dems grupos presentando ste ismero mayor efecto antioxidante que el
ismero alfa (Lliger, 1983). Adems, es posible la actuacin de otros antioxidantes naturales
como consecuencia de la alimentacin en rgimen extensivo. Se ha sealado la presencia de
ciertas sustancias en hierbas aromticas (romero, salvia, organo, etc), con una importante
actividad antioxidante (Houlihan et al., 1985; Dapkevicius, 1997>. Lpez-Bote et al. (1992c)
observaron que la indusin de oleorresina de romero y oleorresina de salvia en el pienso
produca aumentos en la estabilidad oxidativa del tejido muscular y membranas de pollo en
comparacin con los animales que recibieron un pienso convencional. Por otra parte, Ji et al.
(1986) describieron un incremento de las enzimas antioxidantes al aumentar el ejercicio, lo que
pudo justificar los bajsimos valores de oxidacin de los microsomas musculares de los
animales del grupo mantenido en montanera. Parece que la actuacin de los posibles
prooxidantes entre los que se encuentra el in perferril como consecuencia de la existencia del
sistema enzimtico a nivel microsomal, est muy bien conolada mediante distintos
antioxidantes.
142
Discusin
Los mayores valores observados como consecuencia de la suplementacin con cobre

no fueron estadsticamente diferentes (Tabla 3.16). Beckman et al. (1988) comprobaron que el
cobre puede potenciar la peroxidacin inducida en microsomas hepticos de rata. Sin
embargo, no se conocen los efectos del cobre endgeno sobre la oxidacin microsomal. El
cobre intracelular es principalmente citoplasmtico, y existe una cantidad muy pequea en los
microsomas (Vulpe y Packman, 1995), aunque es probable que forme parte principalmente de
enzimas. Teniendo en cuenta la baja deposicin de cobre a nivel muscular y la baja
suplementacin (35 mg de cobre/kg pienso) es posible la participacin de otros factores. Las
pequeas diferencias en la oxidacin pueden explicarse por las ligeras variaciones en el
contenido en a-tocoferol de los microsomas y por el contenido ligeramente mayor de cidos
grasos insaturados de los microsomas de los animales que consumieron las raciones
suplementadas con cobre.
OXIDACIN DEL TEJIDO MUSCULAR REFRIGERADO CON 2% DE CLNA
El objetivo de la administracin de sal, fue (1) observar su efecto sobre la oxidacin del
tejido muscular en relacin con la alimentacin, y por tanto observar el comportamiento de los
micronutrientes aadidos a los piensos en presencia de sal y (2) estudiar otros factores de
naturaleza enzimtica que pueden participar en la oxidacin del tejido muscular. Puesto que el
cerdo ibrico es muy graso, la mayora de sus productos se dedican a la elaboracin de
productos crnicos (Lpez-Bote et al., 1998). El cloruro sdico (CINa) es un aditivo usado
comunmente en la industria crnica por su capacidad para reducir las alteraciones microbianas
(debido al descenso en la actividad de agua que provoca> (Murphy y col., 1981; Wu y col.,
1990) y por la posibilidad de modificar la actividad de ciertas enzimas lipolticas (Toldr, 1992;
Dominguez y Zumalacrregui, 1991; Stanhke, 1995) y proteolticas (Srraga y col, 1989;
Toldr, 1992), consiguiendo un aumento de la vida til del msculo. La sal (CINa) puede
provocar una prdida de color de los productos cmicos (Huffman et al,, 1981; Mandigo y
Booren, 1981). A pesar de que ciertos autores (Chang y Watts, 1950; Mabrouk y Dugan,
1960) han indicado la posibilidad de que podra actuar como antioxidante, su efecto
prooxidante en las concentraciones a las que habitualmente se incluye para la elaboracin de

los productos crnicos, est bien comprobada (Love y Pearson, 1971; Kanner y Kinsella, 1983;
Buckley et al., 1989; Wheeler, 1990; Andersen y Skibsted, 1991; Kanner et al., 1991). No
obstante el mecanismo prooxidante no est aclarado (Rhee et al., 1983; Hultin, 1988). Se
considera que podra actuar incrementando el efecto cataltico de los iones hierro quelados por
143
9,
e.
Discusin
e.,
la sal (Kanner et al., 1991), provocar la ruptura del anillo de porfirina de la mioglobina, con
liberacin de Fe2+ que puede dar lugara Fe3+ de alto poder oxidante (Seidermann et al., 1984;
Osincbak et al., 1992>, o incluso favorecer la exposicin de los lpidos de membrana a otros
agentes prooxidantes debido al dao ejercido por la sal sobre la membrana celular (Shomer et
al., 1987; Ahn etal., 1993>.
*
e,
Los resultados obtenidos como consecuencia de la salazn se caracterizaron por

seguir las tendencias observadas para el tejido muscular sin sal (Tabla 3.17). El incremento de
los valores de oxidacin en el tejido muscular salado respecto al tejido sin sal, ha sido
sealado por diversos autores (Buckley et al., 1989; Wheeler et al., 1990; Lee et al., 1997). La
suplementacin con 100 mg/kg de a-tocoferol disminuy la oxidacin a partir del da 4 de
conservacin. Investigaciones previas han demostrado la efectividad de la actividad
antioxidante del cz-tocoferol en presencia de sal (Buckley et al., 1969; Brandan et al., 1993).
Isabel et al. (1999), en un estudio llevado a cabo con jamones de cerdo blanco, observaron la
persistencia del efecto antioxidante del c-tocoferol (200 mg/kg> durante todo el periodo de
maduracin del producto. Adems, nuestros resultados parecen indicar un mayor efecto
antioxidante del ct-tocoferol en presencia de sal.
El resultado ms notorio como consecuencia de la salazn fue la disminucin del rango
de oxidacin del tejido muscular de los animales mantenidos en montanera, que presentaron
valores de oxidacin intermedios. Este hecho no concuerda con las distintas teoras que
explican el mecanismo de accin prooxidante de la sal, lo que permite considerar la
intervencin de otros factores como la posible inhibicin de enzims prooxidantes. Grossman
et al. (1988), comprobaron la existencia de enzimas prooxidantes lipoxigenasas en el msculo
de pollo y sugirieron que podan ser responsables de algunos de los cambios oxidativos que
se daban en los cidos grasos del msculo de pollo conservado por congelacin. Existen
abundantes pruebas de la disminucin de la actividad lipoltica (Toldr, 1992; Stanhke, 1995> y
proteoltica (Srraga y col, 1989; Toldr, 1992) de ciertas enzimas por accin de la sal. Puesto
que la disminucin de la actividad enzimtica puede deberse a la desnaturalizacin de la
enzima o a una disminucin de la actividad cataltica (Richardson y Hyslop, 1985), tambin
pueden verse afectadas otras enzimas. Por otra parte, Lee et al. (1997), al aadir distintas
cantidades de sal a msculos de cerdo observaron que la sal no aceleraba la inactivacin de
las enzimas antioxidantes catalasa, superxido dismutasa y glutation peroxidasa del msculo
144
Discusin
durante la conservacin. Sin embargo, en ensayos realizados
in vitm
se observ la
disminucin de actividad de dichas enzimas, de forma que los autores citados apuntaron a que
el CINa podra alterar la actividad de dichas enzimas en el msculo, siendo ste otro de los
motivos por los que los productos salados presentaban menor estabilidad oxidativa. De igual
forma que se altera la actividad de enzimas antioxidantes celulares, es posible que puedan
inactivarse las enzimas prooxidantes asociadas a los microsomas musculares (Asghar et al.,
1988) o al complejo muscular. A partir de nuestros resultados no es posible conocer con
exactitud qu factores se modificaron en el tejido muscular por accin de la sal. Sin embargo,
la ingestin de vitamina E con la racin pareci ser efectiva sobre la estabilidad oxidativa del
tejido muscular en presencia de sal, como puede observarse en el tejido de los animales
suplementados con vitamina E en el pienso y los que se alimentaron en extensivo.
La suplementacin de la racin con 35 mg/kg de cobre no produjo efectos significativos
sobre la oxidacin del tejido muscular a pesar de la adicin de sal (Tabla 3.17). No existe
nformacin sobre el posible efecto de la combinacin de ambos, pero parece que la adicin
de CINa no modific los ligeros efectos observados por la administracin de cobre en la racin.
Los animales que consumieron las raciones suplementadas con cobre y vitamina E
(B+VitE+Cu) presentaron valores de oxidacin superiores a los animales que consumieron las
raciones suplementadas slo con vitamina E, a diferencia de los valores ms bajos
observados sin la administracin de sal. La sal pudo daar la membrana celular favoreciendo
la exposicin de la misma a agentes prooxidantes (Shomer et al., 1987).
DETERMINACIN DE XIDOS DE COLESTEROL DEL TEJIDO MUSCULAR
La determinacin de los xidos de colesterol se llev a cabo como complemento del

estudio de la membrana microsomal, ya que debido a la situacin del colesterol en las
membranas celulares, se considera que los radicales de los cidos grasos poliinsaturados de
la misma podran favorecer el ataque de la molcula de colesterol (Maerkel, 1987). Adems se
ha comprobado que la oxidacin del colesterol est relacionada con la oxidacin de los cidos
grasos (Monahan et al., 1992b>. El estudio se llev a cabo en msculo calentado puesto que
las diferencias descritas para carne en fresco son menores (Pie et al., 1991) y porque la
oxidacin del msculo calentado es independiente de las reacciones enzimticas.
145
Discusin
e,
La cantidad de xidos de colesterol del tejido muscular depende de los niveles de

colesterol, del grado de insaturacin de los lpidos circundantes (Li et al., 1994), del
almacenamiento prolongado (Pie et al., 1991) y de las condiciones del procesado (Osada et
al., 1993>. No obstante, el contenido en xidos de colesterol del tejido muscular de cerdo
ibrico no se ha descrito con anterioridad. Las cantidades totales de xidos de colesterol del
msculo Iongissmus do~i de los cerdos ibricos fueron cercanas a las publicadas para cerdos
blancos (Pie et al., 1991; Zubillaga et al. 1991). Por otra parte, la administracin de a-tocoferol
e.
e,
e,
e
e,
en la racin dio lugar a un aumento de la estabilidad oxidativa y en consecuencia a un menor

e
contenido de xidos de colesterol (Tabla 3.18). El efecto del a-tocoferol sobre el contenido de
xidos de colesterol ha sido descrito con anterioridad. Monahan et al. (1992), observaron
niveles significativamente menores de p-epoxido, 7j3-hidrxido, 7ceto y contenido total de
e,
e,
e
COPS en tejido muscularcalentado de cerdos al administrar cantidades de a-tocoferol de 100

mg/kg y 200 mg/kg frente a una cantidad testigo de 10 mg/kg. Se han encontrado resultados
similares en pollos (Lpez-Bote et al., 1998> y terneras (Engeseth et al., 1993). La localizacin
del a-tocoferol a nivel de las membranas (Asghar et al., 1989) es responsable del incremento
de la estabilidad oxidativa de los lpidos y el colesterol a ese nivel. Por otra parte, la
alimentacin en condiciones de montanera dio lugar a bajos niveles de COPS que fueron, sin
embargo, algo mayores que la de los animales suplementados con a-tocoferol. Teniendo en
cuenta los valores intermedios de a-tocoferol y los altos valores de y-tocoferol, as como la
e,
e,
e,
9,
e,.
e
e.
tendencia observada en la oxidacin de las membranas microsomales, cabria esperar un

e
menor contenido en COPS en los animales mantenidos en montanera, aunque es necesario

tener en cuenta que, en este caso, el tejido muscular se calent. Rhee et al. (1996)
compararon la oxidacin lipdica de tejidos musculares sin calentar o calentados de vaca,
cerdo y pollo, y observaron que en el tejido muscular sin calentar, las especies con mayor
contenido en hierro hemnico (vaca y cerdo) presentaban un mayor contenido en H202 y una
menor estabilidad a la oxidacin. El mayor contenido de oximioglobina dara lugar a
metamiogiobna que con el H202 dariai iugara-radica[es fenilmiogiobna cpc~d&iniciarla
oxidacin de los cidos grasos (Kanner, 1994). Adems, segn Rhee et al. (1996) en el tejido
sin calentar, la actividad de la catalasa (capaz de catalizar la reaccin de la 1-1202) tambin
e
a
e.
e
e.
a
e,
e.
determinara la oxidacin lipdica. Sin embargo, en el tejido muscular calentado, puesto que la
catalasa y las protenas hemnicas se desnaturalizan, el contenido en cidos grasos
poliinsaturados tiene ms importancia a la hora de explicar la oxidacin. En nuestro caso, el
e.
146
e
e,
e
Discusin
contenido de cidos grasos poliinsaturados de la fraccin microsomal entre los distintos grupos
de animales no fue significativamente diferente. Es bien sabido que el calentamiento produce
la liberacin del ion hierro de la mioglobina y puede desnaturalizar la membrana dejando a los
fosfolpidos en contacto ms cercano con catabolitos y sustancias reactivas (Rhee et al.
1996). Este hecho puede explicar la cantidad ligeramente mayor de COPS del tejido muscular
calentado de los animales mantenidos en montanera respecto a los que recibieron ct-tocoferol.
La suplementacin con 35 mg/kg de cobre no dio lugar a diferencias significativas en el
contenido de xidos de colesterol del tejido muscular calentado (Tabla 3.18). No existen datos
acerca del efecto del cobre administrado in vivo sobre el contenido en xidos de colesterol,
aunque se ha observado que el contenido en xidos de colesterol sigue una tendencia similar
a la oxidacin lipdica (Monahan et al., 1992).
OXIDACIN ESTIMULADA DE HOMOGENEIZADOS DE TEJIDO HEPTICO
Con el fin de estudiar el efecto oxidativo del cobre in vivo, y una vez comprobado que
la administracin de 35 mg/kg modific de forma ms notable el porcentaje de cidos grasos
en el tejido heptico, se llev a cabo un estudio de la oxidacin del mismo.
Los resultados obtenidos como consecuencia del estmulo de la oxidacin de
homogeneizados de hgado, sigui la misma tendencia que la oxidacin del tejido muscular y
sirvi para confirmar el ligero efecto proaxidante del cobre en cantidades de 35 mg/kg (Tabla
3.19). A pesar de la modificacin en los cidos grasos que se produjo en este rgano como
consecuencia de la administracin de cobre y de la deposicin en dicho rgano, su posible
efecto prooxidante in vivo fue muy limitado con las cantidades suministradas. Los efectos
observados como consecuencia de la alimentacin en montanera y de la suplementacin con
100 mg/kg de cz-tocoferol, son iguales que para el tejido muscular, puesto que la tendencia
observada fue similar, y ya ha sido comentada en apartados anteriores.
147
9,
e.
Discusin
e.
EFECTO DE LA ALIMENTACIN SOBRE LA OXIDACIN DE LOS PIGMENTOS

MUSCULARES.
e,
e.
e,
e.
La apariencia visual de un producto es el principal criterio que influye en el consumidor

a la hora de adquirido. Aunque el mecanismo por el que se oxidan los pigmentos musculares
es diferente al de la oxidacin de los cidas grasos, se ha demostrado previamente que la
estabilizacin de la oxidacin lipidica mediante la administracin de antioxidantes liposolubles
en el pienso tambin disminuye la oxidacin de los pigmentos musculares (Monahan et al.,
1992). Los cambios oxidativos de los pigmentos hemnicos tienen gran importancia porque
e.
*
e,
e,
*
4,
4,
afectan al deterioro del color de la carne, que es uno de los principales parmetros que
determinan la aceptabilidad de los productos. El color rojo brillante se asocia a la carne fresca
en tanto que los consumidores muestran una discriminacin hacia la carne de color marrn
(Lynch et al., 1986). Parece que la concentracin de metamioglobina (responsable del
pigmento marrn de la carne) est relacionada con los procesos oxidativos y sistemas
enzimticos reductores, que daran lugar a diferencias en el grado de decoloracin (Faustman
y Cassens, 1989).
e.
e
El valor inicial significativamente mayor de los animales mantenidos en montanera

(Tabla 3.20) puede atribuirse al mayor contenido en mioglobina del tejido muscular debido al
ejercicio y al mayor contenido en pigmentantes proporcionados por los alimentos que el cerdo
encuentra en la dehesa. La mayor estabilidad del valor CE a* como consecuencia de la
suplementacin con 100 mg/kg de a-tocoferol en el alimento ha sido observada en cerdos por
*
9,
e
e
e
e
diversos autores (Monahan et al., 1994b; Asghar et al., 1991; Lanari, 1995). Por el contrario,
otros autores (Jensen et al., 1996; Cannon, 1996) no encontraron diferencias significativas a
pesar de que las cantidades de ct-tocoferol en el tejido muscular superaron a las observadas
por los autores que describieron la existencia de diferencias significativas. Faustman et al.
(1989) sealaron que para estabilizar el color de la carne de vacuno eran necesarias
4,
*
e
concentraciones de a-tocoferol de 3.0 a 3.7 ~xg/g

de tejido. Por otra parte, Asghar et al., (1991)
encontraron que la administracin de 100 mg/kg de acetato de a-tocoferol en el pienso de los
cerdos produjo una deposicin en el msculo longiasimus do~s de 2.60 mg/kg de a-tocaferol
que fue suficiente para estabilizar el color. Las concentraciones de a-tocoferol del msculo
longssmus dors de cerdos ibricos encontradas en nuestro experimento oscilaron entre 3.6 y
e
e
3.8 ig/g de msculo, para los animales que consumieron los piensos suplementados con 100
148
*
e
e-
Discusin
mg/kg de a-tocoferol, y fueron suficientes para disminuir el grado de formacin de

metamioglobina. Por el contrario, la alimentacin en condiciones de montanera determin una
prdida del color significativamente mayor desde el da O al da 9 de conservacin en
refrigeracin. Este hecho parece indicar que la oxidacin de los pigmentos y la oxidacin
lipdica puede estar relacionada (Faustman et al., 1989b>. El mayor contenido de mioglobina
de los animales mantenidos en montanera puede dar lugar a mayores contenidos de
metamioglobina (Rhee et al., 1996) con mayores prdidas de color e iniciacin de procesos
oxidativos, debido a la formacin de distintos cationes oxidativos a partir de la metamioglobina.
PRDIDAS POR EXUDADO DEL TEJIDO MUSCULAR SEGN LA

ALIMENTACIN
Las prdidas por exudado de la came fresca marcan la calidad de la misma puesto
que pueden estar relacionadas con la prdida de integridad de la membrana y por tanto con
los procesos oxidativos (Asghar et al., 1991).
El efecto del a-tocoferol sobre la capacidad de retencin de agua del tejido muscular
ha sido descrita por distintos autores (Asghar et al., 1991 a; Monahan et al., 1994>. Parece que
el a-tocoferol puede actuar de diferentes formas manteniendo la integridad de la membrana de
la clula muscular y evitando de esta forma la oxidacin de los fosfolpidos de la membrana
durante la conservacin (Monahan et al., 1994>. Las prdidas por exudado aumentaron con el
trascurso del tiempo y fueron ms marcadas en el tejido muscular congelado, puesto que el
proceso de congelacin pudo daar la estructura de la membrana. Nuestros datos parecen
indicar que la administracin de 100 mg/kg de a-tocoferol produjo una ligera disminucin de las
prdidas por exudado que no fue significativamente diferente a la de los grupos que recibieron
pienso con una cantidad de 10 mg/kg (Fig. 3.17). Cannon et al., (1996) al administrar 100
mg/kg tampoco encontraron diferencias significativas en el msculo de cerdo, atribuyndolo al
bajo contenido de a-tocoferol en los tejidos en comparacin con los observados por Asghar et
al. (1991). En nuestro caso, la concentracin de a-tocoferol en el msculo Iongssimu.s doal
fue 3.8 y 3.6 1g/g de msculo para los grupos suplementados con vitamina E (B+Vit E) y
vitamina E y cobre (B+Vit E+Cu) respectivamente, y estas concentraciones son superiores a
las encontradas por Ashgar al suplementar con 100 mg/kg de a-tocoferol (2.6 .tg/g). Jensen et
149
0~
o,
e.
e.
Discusin
o,
e,
e,
al. (1997) al suplementar con 100 mg/kg encontraron concentraciones muy superiores de a-
e,
tocoferol en el tejido muscular (5.3 .tg/g de msculo) respecto a los niveles encontrados por
e,
Asghar et al. (1991) aunque las diferencias no fueron significativas, por lo que llegaron a la
conclusin de que la cantidad de a-tocoferol esperada en su estudio, era suficiente para
producir unos ptimas resultados tecnolgicas. De acuerdo con los resultados de los animales
mantenidos en montanera parece que los tocoferoles (a y y), incrementaron la capacidad de
retencin de agua ya que los valores observados para este grupo fueron los ms bajos, no
observndose diferencias significativas respecto al resto de los grupos. Segn Lanari et al.
(1995), es ms complejo encontrar diferencias en los parmetros tecnolgicos de las carnes
de cerdos que en las de ganado bovino u ovino.
e,
e,
*
*
9,
e,
e,
9,
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4,
9,
9,
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e.
e
150
e*
e.
e.
a
IV.- PARTE EXPERIMENTAL II

EFECTO DE LA ADMINISTRACIN EN LA RACIN
DE DISTINTAS GRASAS Y cc-TOCOFEROL SOBRE
LA COMPOSICIN Y SUSCEPTIBILIDAD LIPIDICA
A LA OXIDACIN DE TEJIDOS DE CERDO BLANCO
Resultados II
1V5- PARTE EXPERIMENTAL II

IV. k- OBJETIVOS
Las grasas son muy utilizadas en alimentacin animal por varios motivos, el
principal es por ser una fuente concentrada en energa. En el caso del cerdo, por tratarse
de un animal monogstrico, al aadir grasa al pienso, se modifica la composicin de los
cidos grasos de los tejidos. Este hecho tiene gran importancia por su relacin con la
calidad de la produccin crnica y por su importancia sanitaria, dada la relacin entre el
consumo de grasas de distintos tipos y la aparicin de ciertas enfermedades
degenerativas en el hombre.
Una vez estudiada la oxidacin de los distintos tejidos del cerdo como
consecuencia de la incorporacin de los micronutrientes a-tocoferol y/o cobre en los
piensos tratando de imitar las condiciones de los animales en montanera, y con el objeto
de profundizar en el estudio del tipo de grasa utilizada en la alimentacin sobre la
oxidacin, se dise un segundo experimento. No se utiliz el cobre dada la imposibilidad
de incorporar cantidades mayores de 35 mg/kg (prohibidos por la legislacin vigente> y los
limitados efectos a las concentraciones utilizadas anteriormente. Teniendo en cuenta la
actividad del ct-tocoferol como antioxidante se incorpor en cantidad de 200 mg/kg con el
objeto de observar el comportamiento del mismo con distintas fuentes de grasa. La no
utilizacin del ismero gamma del tocoferol en el diseo experimental a pesar de su
importante participacin en la estabilidad oxidativa de las membranas, se debi a la no
existencia de la forma comercial de este ismero. En este segundo experimento se
utilizaron hbridos porcinos mejorados por la no disponibilidad de cerdos ibricos en
extensivo fuera de Espaa, donde se llev a cabo esta experiencia, y para agilizar a
obtencin de resultados. Los resultados encontrados creemos que son tiles tanto para
cerdo blanco como para cerdo ibrico.
151
9,
e.,
o,
e.
Resultados II
o,
e.,
IV.B.- RESULTADOS
e,
lV.B.1.-COMPOSICIN ANALTICA DE LAS RACIONES EXPERIMENTALES.
o,
*
La composicin de las raciones experimentales se muestra en la Tabla 4.1. La

racin sin grasa aadida present los ms bajos valores de grasa como era previsible.
e,.
e
e,
e,,
Tabla 4.1.- Composicin analtica de las raciones experimentales
9,
Sin grasa
(NF>
SUN
cz-Tocoferol
Materia seca
Proteina bruta (% MS>
Grasa (% MS>
Fibra bruta (% MS>
Cenizas (%MS>
ELN (% MS>
87,01
18,46
2.09
3,20
4.31
71,94
e,
Raciones experimentales
Con grasa aadida
10
88.30
17,97
4,12
3,20
4,66
70,05
OL
200
87,99
18,98
4,59
3,20
4,63
10
87,4
18,30
4,32
3,20
4,33
68,60
69,86
200
SUN.LIN
10
200
OL.LIN
lO
200
88,14
88.0
87,73
88,14
18,25
4,60
3,20
17,75
4,31
3,20
16,93
4,13
3,20
18,67
4,63
3,20
4,86
69,09
4,79
69,95
4,17
69,57
4,60
68,90
87,78
18,79
4,01
3,20
4,67
69,32
9,
a-tocoferol (mg/kg pienso>

a-tocoferol (mgkg MS>
16,21
18,63
cidos grasos (gIlOO cido graso>

CitO
26,68
CitO
3,38
cls:l (n-9>
14,54
cls:2 (~-~>
50,61
ciii (n-33
4,79
n9n3
3,04
n6/n3
10,56
saturados
30,06
monoinsaturados
14,54
polinsaturados
55.40
UI5
1,80
19,15
21,68
170.65
193,94
19,19
21,96
169,07
191,82
19.24
21,97
186,15
16,30
173,31
e..
212,17
16,52
197,42
e,
12,14
14,52
15,67
3,66
17,08
61.38
2,73
8,84
22,95
15,91
3,36
5,06
18,16
18,18
2,20
45,78
33,04
3,32
14,89
2,08
46,88
32,85
3,30
13,79
14,19
18,68
65,41
17,08
64,74
9,95
17,86
45,78
38,36
9.94
16,97
46,88
36,15
13,33
3.48
17,77
54,27
11,14
1,59
4,87
16,82
17,77
65,41
14,40
3,60
16,10
55,34
10,57
1,52
5,24
16,00
16,10
65,90
14,65
2,26
38,82
33,00
11,27
3,44
2,93
16,91
38,82
44,28
13,82
2,19
40.99
32,14
10,86
3,77
2.96
16,01
40,99
43,00
4,
3,78
18,68
62.68
4,11
3,79
2,03
2,13
3,88
3,66
2,61
2,68
9,
0
ee
e...
e-
a.
u
RACIONES: NF=sin grasa;SUN=2% aceite de girasol con 100200 mg/kg de vft E; OL= 2% aceite de ojiva con lOo 200 mg/kg de Vh
E; SUN.LIN= 1,5% aceite de girasol .0.5 % de aceite de linaza con loo 200 mg/kg de vit E; OL+LIN = 1,5 % de aceite de ojiva + 0.5
% de aceite de linaza con lOo 200 mg/kg de vit E.
0
e.,
e,
a
La composicin de los cidos grasos de las distintas raciones vari de acuerdo con el tipo de
grasa aadida en el pienso. La racin sin grasa aadida present una alta proporcin en
152
0
a
Resultados II
cidos grasos saturados y un menor contenido en cidos grasos poliinsaturados. Los piensos
a los que se aadi aceite de girasol tuvieron un mayor contenido en cido linoleico (018:2, n6) y un menor contenido en cido oleico (C1B:1, n-9), mientras que los que se suplementaron
con aceite de oliva presentaron el efecto contrario. Los piensos que conteniendo aceite de
girasol o aceite de oliva se suplementaron con aceite de linaza (0,5%> mostraron un alto
contenido de cido linolnico (018:3, n-3) en comparacin con el resto de los piensos
experimentales.
Figura 4.1.- Composicin de CIB:1, C18:2 y C18:3 de las raciones experimentales
Figura 4.2.- Relacin de cidos grasas n-9/n-3 y n-6/n-3 de las raciones

experimentales
153
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o
o
II
Resultados
IV,B.2.- PARAMETROS PRODUCTIVOS DE LOS CERDOS BLANCOS SEGN LA
ALIMENTACIN.
Los parmetros productivos de los cerdos blancos alimentados con las distintas
raciones experimentales se muestran en la Tabla 4.2. Los cerdos a cuya racin se aadi
aceite de linaza presentaron un mayor peso a la canal. Los espesores de los tejidos
muscular y adiposo y la proporcin de magro de la canal no fueron significativamente
diferentes en los distintos grupos experimentales. No se observaron diferencias
significativas en el pH del msculo como consecuencia de la alimentacin con las distintas
raciones.
IV.B.3.- COMPOSICIN QUIMICA DEL TEJIDO MUSCULAR DE CERDOS
BLANCOS SEGN LA ALIMENTACIN.
No se observaron diferencias significativas en la composicin qumica del tejido
muscular como consecuencia de la alimentacin (Tabla 4.3). El contenido de grasa

intramuscular total fue aproximadamente 4 veces menor en los cerdos blancos que en los
cerdos ibricos, siendo la fraccin de lipidos neutros la que estableci principalmente la
diferencia. No existieron diferencias estadisticamente significativas en el contenido en
grasa total ni en ninguna de las fracciones de la misma. Tan solo se observ una
interaccin entre la administracin de aceite de linaza y 200 mg/kg de vitamina E que se
manifest por un mayor contenido en la grasa total intramuscular al consumir la racin
enriquecida con aceite de linaza y vitamina E.
IV.B.4.- CONTENIDO EN a-TOCOFEROL DEL MSCULO LONGISSIMUS DORSI
DE CERDOS BLANCOS EN RELACIN CON LA ALIMENTACIN.
El contenido de ct-tocoferol del msculo Iongssmus dorsi de los animales

suplementados con 200 mg/kg (Tabla 4.3) fue significativamente mayor (Pc0.0001) que el
de los que consumieron la racin sin suplementar, siendo la diferencia entre 2-2,5 veces
mayor para el grupo suplementado con acetato de a-tocoferol. El grupo que no recibi
grasa en la racin present un contenido de cz-tocoferol significativamente menor
(PO.O0O1) que los dems grupos (Fig 4.4 a), mientras que los animales que consumieron
155
9,~.
.4.
o,
Resultados II
aceite de girasol en la racin presentaron valores significativamente mayores (P<O.02) de

a-tocoferol en comparacin con aquellos a los que se aadi aceite de oliva (Fig. 4.4 b). No
se observaron interacciones entre los distintos tipos de grasa y el nivel de x-tocoferol sobre
la deposicin de a-tocoferol en el tejido muscular.
e.,
e,
e.,
e
e.
*
Figura 4.3.- a-toco ferol (ug/g de msculo) del msculo Iongissimus dorsi de animales
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Figuras 4.4 a y b. Efecto de la incorporacin en elpienso de grasa (a) o tipo de grasa

(b) sobre el contenido de a-tocoferol del msculo Iongiasimus dorsi.
(a)
156
(b)
e,
Resultados
IV.B.5.- COMPOSICIN EN CIDOS GRASOS DEL MSCULO LONGISSIMUS
DORSI SEGN LA ALIMENTACIN.
La composicin de los cidos grasos de los lpidos polares y neutros aparece en
las Tablas 4.4, 4.4bis y 4.5, 4.Sbis respectivamente.
La composicin de los lpidos neutros de los animales que consumieron la racin sin
grasa aadida se caracteriz por presentar un porcentaje de cidos grasos poliinsaturados

significativamente menor (PcO.02>, en tanto que el contenido de cidos grasos saturados
fue mayor que en el resto de los grupos (Tabla 4.Sbs). La administracin de un 2% de
aceite de oliva dio lugar a un contenido en cidos grasos monoinsaturados, sobre todo
018:1 n-9 y 016:1 n-9 significativamente mayor y un contenido en cidos grasos
poliinsaturados, en particular cido linoleico (018:2 n-6) significativamente menor (Tabla
4.5). La adicin de aceite de girasol a la racin dio lugar a un contenido de cidos grasos
poliinsaturados n-6 significativamente mayor (P<0.0001) y un contenido de cidos grasos
monoinsaturados significativamente menor (PcO.O001>, que los animales de los grupos que
recibieron aceite de oliva. Se produjo adems una disminucin de cido linolnico como
consecuencia de la administracin de aceite de girasol, que fue ms marcada en la
fraccin de fosfolpidos. Los animales suplementados con aceite de linaza presentaron un
contenido de acidos grasos poliinsaturados n-3, significativamente mayor (PcO.O0O1) que
se manifest en una disminucin significativa de los cidos grasos monoinsaturados n-9
(Tabla 4.Sbis). Los cidos grasos n-3 que aumentaron como consecuencia de la
administracin de aceite de linaza fueron el cido linolnico (018:3 n-3>,
docosahexahenoico (022:6 n-3) y eicosapentanoico (022:5 n-3) (Tabla 4.5). Respecto a las
interacciones, se observ que la inclusin de aceite de linaza afect de forma diferente a la
composicin del cido linolnico (018:3 n-3) y araquidico (020:0> segn la fuente de grasa
que se aadiera junto con el aceite de linaza (aceite de oliva o girasol) de forma que los
animales que recibieron aceite de diva y linaza presentaron un menor contenido de 018:3
n-3 en los lpidos neutros, mientras que los que recibieron aceite de girasol y linaza
presentaron un mayor contenido de ste cido graso, observndose la misma tendencia
para el 020:0 (Interaccin 5>. Tambin se ha detectado una interaccin entre la presencia
de vitamina E y el tipo de grasa (oliva o girasol) observndose que la suplementacin con
vitamina E en un pienso que contiene aceite de girasol, provoca una menor concentracin
de 020:4 n-6, un aumento del cido palmtico (016:0) y una disminucin del ndice de
157
Resultados II
insaturacin, al contrario de lo que ocurre cuando se aade vitamina E a un pienso que

contiene aceite de oliva (Interaccin 6). Adems la adicin de vitamina E a los piensos que
contenan aceite de linaza aument significativamente el contenido de cido oleico y cidos
grasos monoinsaturados que no tuvo lugar al suplementar la racin con vitamina E y otro
tipo de grasa (Interaccin 7).
e.,
4,,
Respecto a los fosfolpidos (Tablas 4.4 y 4.4bis), los animales del grupo que no
recibieron grasa aadida presentaron cantidades mayores de cidos grasos saturados
(PcO.008) y menores de cidos grasos polinsaturados (P<0.01) (Fig. 4,5) e ndice de
insaturacin (P<0.05>. Los animales de los grupos suplementados con 200 mg/kg
presentaron cantidades de cido oleico (018:1 n-9>, 018:1 n-7 y cidos grasos
monoinsaturados significativamente mayores (Fg.4.6). Adems los animales que recibieron
aceite de oliva presentaron una mayor cantidad de cidos grasos monoinsaturados
(PcO.0001) y menor cantidad de cidos grasos poliinsaturados (P0.0001) que los que
recibieron aceite de girasol. Los principales cidos grasos que variaron de forma
significativa fueron el cido oleico (018:1 n-9), vacnico (018:1 n-7), linolnico (C18:3 n-3>,
linoleico (018:2 n-6> y 020:3 n-9. La administracin de aceite de linaza di lugar a un
aumento significativo (P<0.0001) de los cidos grasos n-3 de la fraccin de los fosfolipidos
en detrimento de los cidos grasos n-9, que disminuyeron de forma significativa
(Pc0.0001). Los principales cidos grasos afectados fueron el cido oleico (018:1 n-9),
cido linolnico (018:1 n-3), cido eicosapentanoico (020:5 n-3) y docosapentaenoico
(022:5 n-3). Respecto a las interacciones en la fraccin de los fosfolpidos, pudo
observarse que la administracin de aceite de linaza a una racin con aceite de oliva
produjo una disminucin significativa de los cidos grasos saturados y monoinsaturados
(018:1 n-9>, observndose el efecto contrario cuando se administr con aceite de girasol
(interaccin 5>. Tambin se produjo una interaccin entre la vitamina E y el tipo de grasa
(interaccin 6). As, al administrar a-tocoferol con aceite de girasol se observ un aumento
significativo de los cidos grasos n-3 (020:5 n-3, C22:6n-3) y una disminucin de los cidos
022:4 n-6 y 017:0, al contrario de lo observado al administrar a-tocoferol con aceite de
ojiva.
158
Resultados
Figura 4.5. Contenido en cidos grasos saturados, monoinsaturados y

polinsaturados de los lpidos polares del tejido muscular de los cerdos
alimentados con raciones suplementadas con 2% de grasa o sin suplementar
Figura 4.6. Efecto de la incorporacin de Vitamina E sobre el contenido de cidos

grasos monoinsaturados y cido oleico (CIB:1) de los lpidos polares del msculo
Iongissimus dors de cerdos.
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Resultados II
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Figura 4,7.- Composicin de los cidos grasos n-9, n-6 y n-3 de los lpidos polares del
msculo Iongissimus dorsi de animales que recibieron las raciones
experimentales
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msculo Iongissimus dorsi de animales que recibieron las raciones
experimentales
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Resultados II
IV.B.6.- OXIDACIN DEL MSCULO LONGISSIMUS DORSI DE CERDOS

SEGN LA ALIMENTACIN.
BLANCOS
IV.B.6.A.- OXIDACIN DEL TEJIDO MUSCULAR EN REFRIGERACIN

La oxidacin del tejido muscular en refrigeracin present valores crecientes de
oxidacin con el trascurso del tiempo (Fig. 4.9, 4.10 y 4.11). Los animales que
consumieron la racin sin grasa aadida presentaron valores de oxidacin mayores que los
que recibieron aceite de oliva o girasol, siendo la diferencia significativamente mayor
(Pc0.02) a partir del da 6 de conservacin (Tabla 4.6). Los valores de este grupo fueron
intermedios al considerar la totalidad de los grupos, ya que la administracin de aceite de
linaza dio lugar a valores significativamente mayores (P<0.05) de oxidacin a partir del da
3. La oxidacin siempre fue mayor en los grupos a los que se aadi aceite de girasol
respecto a los que recibieron aceite de oliva siendo las diferencias significativas desde el
primer momento (PcO.O5>. La interaccin entre la administracin del aceite de linaza y el
tipo de grasa (interaccin 5) fue significativamente visible (PcO.05> en los das 3, 6 y 9 de
conservacin, incrementndose los valores de TBARS de forma ms marcada cuando el
aceite de linaza se mezcl con aceite de girasol. Adems, la administracin de 200 mg/kg
de a-tocoferol dio lugar a valores menores de oxidacin a partir del da inicial, no
observndose interaccines entre el cz-tocoferol y el tipo de grasa aadida a la racin.
Figura 4.9.- TBARS del msculo Iongissimus dorsi de cerdos alimentados con las
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Resultados
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de cerdos alimentados con la racin sin grasa aadida (NF) o las raciones
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aceite de girasol u oliva con o sin vitamina E
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Resultados 11
IV.B.6.B.- INDUCCIN A LA OXIDACIN DE HOMOGENEIZADOS DE TEJIDO

MUSCULAR POR HIERRO.
Los resultados obtenidos al estimular la oxidacin de homogeneizados de tejido
muscular se exponen en la Tabla 4.6 y Eig. 4.12. La tendencia general observada fue igual
que para el tejido muscular conservado en refrigeracin bajo luz fluorescente. Los animales
sin grasa aadida presentaron valores de oxidacin intermedios. Los animales que
recibieron aceite de linaza presentaron la mxima oxidacin aunque slo se detectaron
diferencias significativas en los minutos 60 y 90. La mayor oxidacin de los animales que
recibieron aceite de girasol respecto a los que recibieron aceite de oliva slo fue
significativa en los minutos 30 y 60. Los valores fueron significativamente menores
(PcO.05) al administrar 200 mg/kg de ct-tocoferol a lo largo del tiempo. No se detectaron
interacciones significativas como consecuencia del tipo de grasa o la suplementacin con
vitamina E.
IV,B.6.C.- OXIDACIN DEL TEJIDO MUSCULAR TRATADO POR EL CALOR Y
REFRIGERADO.
Los valores de oxidacin del tejido muscular tratado por calor y conservado en
refrigeracin durante 9 das se exponen en la Tabla 4.7 y Fig.4.13. La oxidacin sigui una
tendencia creciente a lo largo del tiempo y los valores fueron superiores a los observados
para el tejido sin calentar (Figs. 4.14 a,b y 4.15 a,b). El grupo sin grasa aadida present
valores de oxidacin superiores al grupo que recibi aceite de oliva y aceite de oliva y
vitamina E (OL y OL+E> pero inferiores a los dems tratamientos. Los animales que
consumieron aceite de linaza presentaron valores de oxidacin significativamente mayores
(PcO.O5) a lo largo del tiempo. Sin embargo, y aunque los grupos a los que se aadi
aceite de girasol presentaron mayores valores de oxidacin que los que recibieron aceite
de oliva, las diferencias no fueron tan evidentes como en estudios realizados sobre tejido
no calentado (Fig. 4.14 b). En este caso los grupos suplementados con cx-tocoferol
presentaron valores de oxidacin significativamente menores (PcO.0I) en los das 0, 3, 6 y
9 de conservacin en refrigeracin. Adems se observ una interaccin entre el tipo de
grasa y la concentracin de a-tocoferol, de forma que el a-tocoferol pareci ser ms
efectivo desde el da inicial en los animales que recibieron aceite de girasol que en los que
consumieron aceite de oliva (Fg. 4.15b).
167
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Resultados II
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Figura 4.12.- Oxidacin inducida del msculo Iongissimus dorsi de los cerdos
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de los cerdos alimentados con las raciones experimentales
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Resultados
II
Figuras 4.14 a y b- Efecto de la administracin de grasa en la racin (a) e interaccin

del aceite de linaza con el aceite de oliva o girasol (b) sobre el contenido de
TBARS del tejido muscular calentado y sin calentar en el da 9 de conservacin
en refrigeracin.
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Figuras4. 15.a y b- Efecto de la incorporacin de Vitamina E (200 mg/kg) (a) e

interaccin de la Vitamina E con el aceite de girasol u oliva (b) sobre el contenido
de TEARS del tejido muscular calentado y sin calentar en el da 9 de
conservacin en refrigeracin.
(a)
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Resultados II
IV.B.7.- DETERMINACIN DE XIDOS DE COLESTEROL DEL TEJIDO

MUSCULAR DE CERDO
La determinacin de los xidos de colesterol del tejido muscular calentado medidos
en los das O y 9 de conservacin en refrigeracin aparecen en la Tabla 4.8. En el da O no
se observaron diferencias significativas en los contenidos totales de xidos de colesterol
entre grupos. Los animales que recibieron las raciones suplementadas con 200 mg/kg de
ct-tocoferol presentaron un menor contenido de xidos de colesterol aunque las diferencias
no fueron significativas en el da 0, slo el contenido de 7-cetocolesterol fue
significativamente menor (P<0.O5) que en los dems grupos. El contenido total de xidos
de colesterol del da inicial no se afect por el tipo de grasa administrada en la racin. En el
da 9 de conservacin el contenido de xidos de colesterol fue mayor que en el da O (Fig.
4.16), debiendo sealarse que los grupos suplementados con 200 mg/kg de a-tocoferol
presentaron valores significativamente menores (Pc0.005) tanto en el contenido total de
xidos de colesterol como en el de j3-epoxido. La suplementacin de la racin con aceite
de oliva o girasol no afect al contenido total de xidos de colesterol en el da 9 de
conservacin, a pesar de que el contenido de 7-cetocolesterol fue significativamente menor
(P<0.04).
Figura 4.16. Oxidos de colesterol totales medidos en los das O y9 del msculo
Iongissimus dorsi tratado por el calor y conservado en refrigeracin
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Resultados II
IV.B.8.- ESTUDIO DE LA OXIDACIN DE LOS MICROSOMAS MUSCULARES.

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La oxidacin inducida de microsomas musculares aparece en la Tabla 4,9, y se

muestra en las Eigs. 4.17, 4.18 y 4.19. No se encontraron diferencias significativas entre los
animales del grupo no suplementado con grasa, que tuvieron valores intermedios, y los
dems grupos. Los animales que consumieron las raciones suplementadas con aceite de
girasol presentaron una oxidacin significativamente mayor (PcO.005) que los que
consumieron las raciones con aceite de oliva. Sin embargo, y siguiendo la tendencia
observada para el msculo, los animales que recibieron aceite de linaza presentaron
valores significativamente mayores de oxidacin que los animales de los otros tratamientos
(Pc0.02). La suplementacin con 200 mg/kg de acetato de a-tocoferol produjo valores de
oxidacin significativamente inferiores desde el minuto inicial. No se observaron
interacciones significativas.
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Figura 4.17.- Oxidacin inducida por hierro de microsomas musculares de cerdos

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Resultados II

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Resultados II
IV.B.9.- EFECTO DE LA ALIMENTACIN SOBRE OTRAS CARACTERISTICAS

DEL MUSCULO LONGISSIMUS OORSI DE CERDOS BLANCOS.
IV.8.9.A.- CAMBIOS EN EL COLOR DEL TEJIDO MUSCULAR
Los valores CIELAB at del color aparecen en la Tabla 4.10. Al calcular el descenso de
dicho valor a lo largo del tiempo (Fig. 4.20), se observ la misma tendencia que para la
oxidacin, con un descenso ms pronunciado para los animales que recibieron aceite de girasol
y aceite de linaza y un descenso moderado para los animales que consumieron aceite de oliva
y 200 mg/kg de a-tocoferol. En la Fig. 4.21 a se observa que los animales suplementados con atocoferol presentaron una estabilidad de los valores a* significativamente mayores con el tiempo
de conservacin en refrigeracin. El valor at tambin se modific ligeramente segn el tipo de
grasa utilizada (Fig. 4.21 b). Los valores Lt o luminosidad aparecen en la Tahla 4.10. En el dia 9
el valor U de los animales no suplementados con grasa fue significativamente superior
(P<0.004) que el de los animales a cuya racin se aadi grasa (Fig. 4,22). El tipo de grasa o la
suplementacin con vitamina E no afectaron de forma significativa al valor U.
Fig 4.20.- Cada del valor a* del msculo Iongissimus dorsi a lo largo del tiempo
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177
Resultados II
Figuras 4.21 a y b. Efecto de la vitamina E (a) o tipo de grasa (b) sobre los cambios
del valor a* del msculo Iongissmus dorsi, desde el da inicial al da 9 de
conservacin en refrigeracin.
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Resultados II
IVB.98.- PERDIDAS POR EXUDADO DEL TEJIDO MUSCULAR

Las prdidas por exudado del tejido muscular medidas a las 96 horas (Tabla 4.11)
fueron mayores en el tejido congelado que en el tejido fresco. El tejido fresco de los
animales que no recibieron grasa present mayores prdidas que los dems animales
(P<O03), ocurriendo lo mismo en el congelado (Hg. 4.23). Adems, el tejido muscular
congelado de los animales que consumieron aceite de linaza presentaron prdidas por
exudado significativamente mayores <P<O.05) que los dems grupos. No se observaron
efectos como consecuencia de la administracin de a-tocoferol <contraste 2) o por el tipo
de grasa <contraste 3), ni interacciones significativas.
Figura 4.23. Efecto de la incorporacin de grasa en la racin sobre las prdidas por
exudado del msculo Iongissimus dorsi en el da 10 de conservacin en
refrigeracin.
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IV.C.~ DISCUSIN
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PARAMETROS PRODUCTIVOS DE LOS CERDOS BLANCOS EN RELACIN

CON LA ALIMENTACIN.
o,
9,
e,
La ingestin de raciones sin grasa aadida, raciones con 20g/kg de aceite de

girasol o de oliva, o raciones con 15 g/kg de aceite de oliva o girasol y 0,5 g/kg de aceite
de linaza con 10 o 200mg/kg de ct-tocoferol, no provocaron modificaciones significativas
e,
e,
en los parmetros productivos de los cerdos (Tabla 4.2). El mayor peso de la canal de los
cerdos a cuya racin se aadi aceite de linaza puede atribuirse al mayor peso inicial de
estos animales aunque puede haberse debido al mayor grado de insaturacin de la grasa
de las raciones de los mismos, ya que la ganancia diaria de los animales que recibieron
raciones suplementadas con aceite de linaza y otra fuente de grasa, fue superior.
Leskanich et al. (1997) obtuvieron mayores aumentos de peso (GMD) en los animales que
recibieron una racin suplementada con aceite de colza y pescado. Otros autores han
encontrado mejoras en el crecimiento al administrar aceites ricos en cidos grasos
poliinsaturados <Suomi et al., 1993). La no existencia de diferencias entre los dems
parmetros productivos coincide con los datos encontrados por distintos autores
(Leszczynsl~ et al., 1990; Romans et al., 1995; Fontanillas et al., 1997; Leskanich et al.,
9,
9,
4,
9,
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1997).
*
COMPOSICIN QUIMICA DEL TEJIDO MUSCULAR DE CERDOS BLANCOS

e
*
e-
El consumo de las distintas raciones experimentales no produjo diferencias

significativas en el contenido en protena bruta, cenizas y grasa del tejido muscular (Tabla
4.3), estando los resultados dentro de los valores normales para la composicin de la
e
e.
u
O
carne de cerdo (Lpez Bote, 1992b). El porcentaje de tipidos estructurales (fosfolpidos)

estuvo dentro del margen de 0.5-1% deI peso total del msculo (Dungan, 1987). El
contenido de fosfolpidos no est relacionado con el contenido en grasa de la carne, ya
que esta fraccin es relativamente constante a pesar de lo variable que es el contenido
total de grasa. Por tanto, las mayores variaciones respecto al contenido en grasa
dependen de la fraccin de los lpidos neutros, aunque el contenido de fosfolpidos puede
e.
variar ligeramente entre especies (Alen y Foedeging, 1981) y segn la localizacin
e.
e
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182
e.
u
e
u
Discusin II
(Dugan, 1987). Alen y Foedering (1981) obtuvieron valores totales de grasa para el
msculo Jongissimus dorsi del cerdo de 4.6 %, muy por encima de los obtenidos por
nosotros (2%) aunque la proporcin de las fracciones de lpidos neutros y polares
respecto al total de la grasa fueron semejantes. El mayor contenido en grasa, aunque no
estadsticamente significativo, obtenido con las raciones enriquecidas con aceite de linaza
podra deberse a que la digestibilidad y absorcin de la grasa depende del ndice de
insaturacin. Stahly (1984) indic que las raciones con 5% de grasa y una relacin
insaturado/saturado de cidos grasos de 1.5 daba lugar a una digestibilidad del 85-92%
en tanto que las relaciones comprendidas entre 4-4.8 daban lugar a una digestibilidad de
hasta 90-95%. Por otra parte, hay que tener en cuenta que los animales que consumieron
la racin sin grasa aadida no presentaron diferente contenido de grasa total en el tejido
muscular.
La interaccin estadsticamente significativa (P<D.05) entre el aceite de linaza y la
administracin de 200 mg/kg de vitamina E puso de manifiesto una mayor cantidad de
grasa intramuscular en los cerdos alimentados con raciones enriquecidas con aceite de
linaza y vitamina E, que en los grupos que tomaron pienso con otra fuente de grasa. La
mayor absorcin de grasa en stos grupos estuvo favorecida no solo por su alto contenido
en cidos grasos insaturados sino por la presencia de vitamina E. Ajuyag et al. (1993)
observaron una mayor deposicin de cidos grasos n-3 en el msculo de pollos, al incluir
aceite de semillas de lino en raciones que contenan vitamina E. Es probable que la
presencia de vitamina E en el intestino disminuya su oxidacin durante la digestin y
deposicin tisular, al consumir raciones enriquecidas con aceite de linaza.
CONTENIDO EN cz-TOCOFEROL DEL MSCULO LONGISSIMUS DORSI DE
CERDOS BLANCOS SEGN LA ALIMENTACIN.
Los valores observados de a-tocoferol en el tejido muscular fueron
aproximadamente 2-2.5 veces mayores en los animales que recibieron raciones
suplementadas con acetato de a-tocoferol (Tabla 4,3). Estos resultados se encuentran
dentro de los mrgenes descritos para cerdos por varios autores (Asghar et al., 1991b) y
guardan relacin con la cantidad y el tiempo de suplementacin (Tabla 1.4).
183
9,*
Discusin II
e.
o,
La administracin de aceites en la racin de los cerdos produce un aumento del

contenido de ct-tocoferol en los tejidos como consecuencia de la presencia del mismo en
las distintas grasas y porque la absorcin aumenta con la incorporacin de grasa en la
racin (Gallo-Torres y Miller, 1971). Por tanto, las raciones sin grasa dieron lugar a un
menor contenido de ct-tocoferol en el tejido muscular (Fig. 4.4 a). Estos resultados son
comparables a los observados por Jensen (1998), al administrar a cerdos una racin sin
grasa aadida y raciones suplementadas con aceite de colza.
El contenido de vitamina E tambin vara segn el tipo de grasa administrada en la
racin, observndose valores mayores de a-tocoferol en el tejido muscular de animales
alimentados con una racin enriquecida con aceite de girasol que con aceite de oliva (Fig.
44 b). Diversos autores han sealado el distinto contenido de ct-tocoferol de los aceites
vegetales (Slover et al., 1983; Lynch, 1991, Kamal and Anderson~1997) poniendo de
manifiesto el mayor contenido de c-tocoferol del aceite de girasol que en el de oliva (Tabla
4,12).
Tabla 4.12-Niveles de ay y-toco feroles en aceites vegetales.
cc-tocoferol
y-tacoferol
961,1792
6711, 7832
121, 112
Tipo de aceite vegetal

Aceite de oliva
Aceite de girasol
Aceite de linaza
Kamal and Anderson, (1997). Contenido expresado en
2 Lynch (1991). Contenido expresado en mg/kg
41192
5881
O/~
Es interesante destacar los mayores valores (aunque no diferentes significativamente)

de a-tocoferol en el tejido muscular de los animales que consumieron la racin
suplementada con aceite de linaza (Tabla 4.3). El aceite de linaza se caracteriza por su
alto contenido en y-tocoferol y bajo en ct-tocoferol (Kamal et al., 1997) lo que no explica
los mayores valores de a-tocoferol detectados en el tejido muscular de dichos animales.
Este valor mayor de a-tocoferol podra ser relativo teniendo en cuenta que el y-tocoferol
es de ms rpida actuacin que la forma alfa y las mayores necesidades de vitamina E al
aumentar el nivel de cidos grasos poliinsaturados especialmente del tipo n-3 (Leiboritz et
184
Discusin II
al., 1990, Wang et al., 1996). En los aceites de oliva y girasol el cz-tocoferol es el ismero
mayoritario, por tanto ste es posiblemente ms utilizado una vez agotada la forma
gamma. Esto podra explicar por qu a pesar del alto contenido de a-tocoferol del aceite
de girasol en comparacin con el de diva (Tabla 4.12), su concentracin en el tejido
muscular no fue mucho mayor (1.14 vs 1.03 y 2.63 vs 2.26).
COMPOSICIN EN CIDOS GRASOS DEL MSCULO LONGISSIMUS DORSI

La inclusin de aceites vegetales al 2% en los piensos produce una ligera
disminucin de la saturacin de la grasa intramuscular de los animales en los lpidos
neutros y polares, teniendo lugar diferencias ms marcadas en la ltima de las fracciones
(Tablas 4.4bis y 4.5 y Fig. 4.5). Numerosos autores han sealado la disminucin de la
saturacin de la grasa al administrar aceites vegetales a cerdos (Madsen et al., 1992;
Cherian y Sim, 1995; Miller et al., 1990; Monahan et al., 1992a) ratas (Pan y Storlien,
1993) y conejos (Lpez-Bote et al., 1997b). Este hecho se atribuye a que la ingestin de
grasa en la racin inhibe la enzima desencadenante de la sntesis endgena (Brownsey,
1969). Segn Wood (1984) la sntesis endgena ocurre sobre todo con niveles de grasa
inferiores al 4%, siendo los principales cidos grasos sintetizados el cido palmtico
(C16:0), palmitoleico (016:1), oleico (018:1) y esterico (018:0).
La inclusin en la racin de distintos tipos de grasas ricas en cidos grasos n-9, n6 y n-3, da lugar a variaciones en el perfil de los cidos grasos de los lpidos neutros y
polares del msculo, producindose un incremento de los cidos grasos n-9, n-6 y n-3
respectivamente, en los cerdos alimentados con dichas raciones experimentales <Figs. 4.7
y 4.8). Existen abundantes datos acerca de la posible modificacin del perfil de cidos
grasos del msculo al incluir grasas en las raciones de los cerdos (Tabla 4.13). St. John et
al., (1988) demostraron que la cantidad de cido oleico aumentaba al administrar
cantidades de 10 y 20% de aceite de colza. Miller et al. (1990) obtuvieron resultados
semejantes al utilizar un 10% de aceites de colza, crtamo y girasol modificado. Por otra
parte, Fontanillas et al. (1997) al administrar un 4% de aceite de orujo de oliva y aceite de
linaza modificaron el perfil de cidos grasos n-9 y n-3 del msculo respectivamente. En
185
e.
e.
Discusin II
nuestro caso la administracin de un 2% de grasa fue suficiente para obtener diferencias

significativas.
e,
Tabla 4.13.- % de cidos grasos del msculo de cerdo segn el tipo de grasa
incorporada en la racin
9,
e,
Referencia
Tipo de grasa en
pienso
Nivel de incorporacin
018:0
018:1 n-9
018:2 n-6
018:3 n-3
% Grasa en el
msculo
Miller et al., (1990)

Grasa
Aceite de girasol
animal
10%
10,20
45,30
18,20
2,00
Lpidos lot.
018:0
018:1 n-9
11,10
44,60
018:2 n-S
018:3 n-3
11,50
1,60
mcd.
10%
3,00
76,00
4,00
*
Lpidos lot.
9,40
51,70
8,40
1,50
et al., 1997
Aceite de linaza
Fontanillas
Monahan et al., 1992
Sebo
Aceite de
soja
4%
3%
3%
4,65
22,72
27,58
21
27,4
13.7
3,1
64
20,7
42,3
7,7
25,79
Lpidos lot.
12,28
35,73
11,21
9,04
LN
13,6
45,2
5,9
2,3
LP
LN
LP
11,8 13,3 13,6

23,6 40,8 15,6
28,9 13,4 37,8
2,2 3
2,1
u.
El incremento de los cidos grasos monoinsaturados, especialmente cido oleico, como
consecuencia de la administracin de aceite de oliva da lugar a una disminucin de los

cidos grasos poliinsaturados en la fraccin de lpidos neutros y polares, hecho que
coincide con los resultados de los autores citados. Tambin se ha publicado una
disminucin de los cidos grasos n-9 y n-3 como consecuencia del incremento de los
cidos grasos n-6 por la administracin de aceite de girasol (Lpez-Sote et al. 1997b),
siendo las diferencias ms visibles en los fosfolpidos. Los cidos grasos n-3 compiten por
las mismas enzimas metablicas que los cidos grasos n-6 (Sprecher, 1989), lo que
explica la disminucin de los n-3 como consecuencia de la administracin de aceite de
girasol (Tabla 4.4bis). El mismo fenmeno fue observado en los fosfolpidos de los
e.,
animales que recibieron aceite de linaza (Tabla 4.4bis). La administracin de 0.5% de

aceite de linaza> con aceite de girasol u oliva dio lugar a una concentracin de los cidos
grasos n-3 del msculo de aproximadamente 1.5 unidades superior en relacin al resto de
los animales. Los principales cidos grasos que aumentaron fueron el cido linolnico y
sus derivados el cido elcosapentanoico (020:5 n-3> y el docoxapentanoico (022:5 n-3)
186
Discusin II
en la fraccin de los fosfolpidos (Tabla 4.4), mientras que en la fraccin de los lpidos
neutros se vieron
ms afectados
el cido
eicosapentanoico
(020:5 n-3) y
docoxahexanoico (022:6 n-3) (Tabla 4.5). Cherian y Sim <1995), Romans et al, (1995) y
Fontanillas et al. (1997)> observaron en la fraccin de lpidos totales que el 022:6 n-3 no
se modificaba de forma significativa, lo que atribuyeron a la posible existencia de otra ruta
metablica ms compleja para la formacin de 022:6 n-3 a partir de 022:5 n-3. Otros
autores (Leskanich et al., 1997), observaron un incremento del 022:6 n-3, en los lpidos
totales del msculo de cerdo al administrar aceite de pescado como fuente de cidos
grasos n-3. La administracin de grasas ricas en cidos grasos n-3 produjo una
disminucin significativa del cido graso 022:4 n-6 y en menor intensidad del 020:4 n-6
en la fraccin de los fosfolpidos (Tabla 4.4), lo que sugiere nuevamente la posible
competencia entre estas familias de cidos grasos. Aparentemente, la presencia de una
mayor cantidad de 018:3 n-3 atenua la actuacin de la enzima 4 6 desaturasa sobre el
018:2 n-6 para dar lugar a sus derivados. Adems, la incorporacin de una fuente de
grasa rica en cidos grasos n-3 (aceite de linaza) en el pienso enriquecido con aceite de
oliva, dio lugar a un aumento en el msculo de los cidos grasos saturados y un descenso
relativo de los cidos grasos monoinsaturados en comparacin con los que recibieron
aceite de girasol y linaza <Tabla 4.4bis), (interaccin 5). Esto nos indicara la no
competencia entre los cidos grasos n-9 y n-3 en la fraccin de los fosfolpidos, puesto
que el descenso significativo de los cidos grasos n-9 como consecuencia de la
incorporacin de una fuente rica en cidos grasos n-3, solo se produjo en presencia de
aceite de oliva. Estos hechos no se presentaron en la fraccin de los lpidos neutros
(Tabla 4.5), de forma que la administracin de grasa rica en cidos grasos n-3 (aceite de
linaza) junto con aceite de girasol u oliva en la racin produjo un aumento del cido
linolnico (018:3 n-3) y del linoleico <018:2 n-6) (contraste 4), segn se observ en el
experimento 1 realizado en cerdos ibricos. Adems la interaccin detectada entre el tipo
de grasa y aceite de linaza (interaccin 5) puso de manifiesto el mayor incremento de los
cidos grasos 018:2 n-6, 018:3 n-3 y 020:0 de los lpidos neutros en los animales que
recibieron aceite de linaza y girasol, en comparacin con los que recibieron aceite de
linaza y oliva. Parece que la competencia no es tan evidente en la fraccin de los lpidos
neutros, aunque no se conocen las razones por las que se produce este fenmeno. En los
lpidos polares, no solo es donde se manifiestan con ms intensidad los cambios por la
187
9,4
e.
e.
e.
Discusin II
e,
e,
alimentacin sino que con el objeto de mantener las caractersticas de las membranas de
e,
las que forman parte, existe una regulacin metablica.
e,
e.
e,
La administracin de 200 mg/kg de ct-tocoferol dio lugar a un aumento de cidos

grasos monoinsaturados, sobre todo de cido oleico, de forma ms apreciable en los
fosfolpidos (contraste 2) (Tabla 4.4 y Fig. 4.6). Aunque algunos autores no han encontrado
diferencias significativas en la composicin de los cidos grasos por la administracin de
a-tocoferol (Lpez-Bote et al., 1997 a y b; Monahan et al., 1992a; Un et al., 1989), otros
investigadores han apreciado efectos de la administracin de vitamina E sobre la
composicin de los cidos grasos (Infante, 1986; Fuhrmann y Sallmann, 1996), Fuhrmann
y Sallmann (1996), observaron en pollos que la deficiencia en c-tocoferol provoca un
incremento de la insaturacin, mientras que el contenido en cidos grasos n-9 disminuye,
observndose aumentos del contenido de cidos grasos n-9 al administrar 125 mg/kg de
a-tocoferol. As mismo, encontraron efectos ms pronunciados sobre los fosfolipidos
debidos a la suplementacin con ct-tocoferol, al verse afectada la actividad de la ~9desaturasa (Okayasu et al., 1977). Adems, la suplementacin de la racin con 200 mg/kg
de acetato de ct-tocoferol permite aumentar el contenido de cidos grasos insaturados n3, en el msculo de los animales que consumieron los piensos suplementados con un 2%
de aceite de girasol, en comparacin con los que recibieron un 2% de aceite de oliva,
como puede apreciarse por la interaccin detectada entre el tipo de grasa y el a-tocoferol
(interaccin 6) (Tabla 4.4bis). Aparentemente la deposicin conjunta de a-tocoferol y
cidos grasos monoinsaturados estabiliza de tal forma la membrana que podra permitir
una mayor deposicin de cidos grasos poliinsaturados. Respecto a los lpidos neutros, la
suplementacin con 200 mg/kg de a-tocoferol favoreci la deposicin de 018:2 n-6 y
C20:4 n-6 en los animales que recibieron aceite de clin (interaccin 7) (Tabla 4.5). Ajuyah
et al. (1993) observaron en pollos que la administracin de antioxidantes determin un
aumento en los cidos grasos poliinsaturados en los tejidos. Cherlan et al. (1996),
obtuvieron resultados comparables, de forma que el contenido en 020:5 n-3 y C22:6 n-3
de la yema de huevos, tejidos subcutneo y muscular de la pechuga de las aves cuya
racin se suplement con aceite de arenque, fue mayor cuando la racin se suplement
con tocoferoles lo que justificaron por el posible incremento en la actividad de la A6
desaturasa por el tocoferol. Leskanich et al. (1995), encontraron un ligero menor
188
Discusin II
contenido de cidos grasos insaturados n-3 y n-9, en el msculo de cerdos que recibieron
un 2% de colza y 1% de aceite de pescado con 100 ppm de vitamina E en comparacin
con los de los cerdos que recibieron una racin enriquecida con los mismos niveles de
grasa y 250 ppm de vitamina E.
OXIDACIN DEL MSCULO LONGISSIMUS DORSI DE CERDOS BLANCOS
OXIDACIN DEL TEJIDO MUSCULAR REFRIGERADO
El contenido en lpidos de la racin afect de forma significativa a la susceptibilidad

a la oxidacin de los tejidos de los animales alimentados con las raciones experimentales
(Figs. 4.9, 4.10, 4.11). La inclusin de 2% de aceite de oliva (grasa monoinsaturada) en la
racin estabiliza oxidativamente el tejido muscular. Por el contrario la administracin de
0.5% de aceite de linaza, con 1.5% de aceite de girasol o de oliva da lugar a una menor
estabilidad oxidativa del msculo longasimus
dorsi,
que es ms manifiesta al mezclar el
aceite de linaza con aceite de girasol que al hacerlo con aceite de oliva. Este hecho se
pone de manifiesto por la interaccin detectada entre el aceite de linaza y el aceite de
oliva o girasol (interaccin 5) (Tabla 4.6). La mayor estabilidad oxidativa de los cidos
grasos monoinsaturados se ha descrito por varios autores en cerdos (Rhee et al., 1988;
Ziprin et al., 1994), conejos (Lpez-Bote et al., 1997a) y polos (Lin et al., 1989). Es bien
conocido que el malonaldehido, se produce a partir de la oxidacin de los cidos grasos
poliinsaturados (dos-tres o ms dobles enlaces) por lo que los mayores valores de TBARS
se obtuvieron en los animales que recibieron aceite de linaza y especialmente de la
mezcla de aceite de linaza y girasol. Cherian et al. (1996) al administrar distintas grasas
ricas en cidos grasos n-3, n-6 o n-9, observaron mayores valores de oxidacin en el
tejido muscular al administrar cidos grasos n-3 en las raciones. Otros autores han
publicado resultados comparables (Lpez-Bote et al., 1997b; Lin et al., 1989; Hue et al.,
1989). Estos datos parecen estar en contraposicin con lo observado en el grupo sin
grasa aadida en la racin, en cuyos animales el contenido de cidos grasos
poliinsaturados fue menor que en los animales de los otros grupos, presentando valores
de oxidacin intermedios (Figs. 4.9, 4.10 y 4.11). Parece que las relaciones relativas de los
cidos grasos n-3 en relacin con el contenido de cidos grasos n-6 o n-9 son
189
9,
e.
e.
o,
Discusin II
e.
o,
importantes. Es interesante sealar que el indice n-9/n-3 fue semejante, presentando los
animales testigo (sin grasa aadida) una menor relacin n-6/n-3, lo que indicara el alto
contenido relativo de los cidos grasos n-3 en relacin con los cidos grasos n-6.
Adems, hay que tener en cuenta el mayor contenido en cx-tocoferol de los animales que
consumieron los distintos tipos de grasa en comparacin con el grupo sin grasa aadida,
as como la posible mayor actividad de ciertas enzimas antioxidantes por la administracin
de distintos tipos de grasa (Hayam et al., 1995). Tambin se ha descrito la presencia de
compuestos fenlicos (de alto poder antioxidante) en los aceites (Pokorn9, 1991, Shukla
et al., 1997). As por ejemplo, el aceite de oliva contiene una cantidad considerable de
compuestos fenlicos que junto con su alto contenido en cido oleico le dan una
excepcional estabilidad (Shukla et al., 1997).
La mayor susceptibilidad a la oxidacin del tejido muscular de cerdos que
recibieron el pienso testigo al compararla con la oxidacin del tejido muscular de cerdos
que recibieron piensos enriquecidos con aceite vegetal es un resultado no esperado que
est en contraposicin con una de las creencias ms extendidas en alimentacin animal:
la incorporacin de grasas poliinsaturadas (independientemente del tipo de grasa) en los
piensos aumenta la oxidacin de la grasa de la carne. Se trata de una creencia que no se
basa en datos experimentales, sino especulativos pero que tiene una amplia difusin.
Resultados similares han sido observados en conejos (Lpez-Bote et al., 1997b), en los
cuales, el consumo de aceite de girasol redujo la susceptibilidad de los tejidos a la
oxidacin.
La inclusin de 200 mg/kg de acetato de ct-tocoferol en las raciones
experimentales con distintos tipos de grasa, increment la estabilidad oxidativa del tejido
muscular en refrigeracin (Figs. 4.9, 4.10, 4.11). El efecto antioxidante del a-tocoferol con
distintas grasas se ha observado en cerdos (Monahan et al., 1992a; Dirlnck et al., 1996.
Pfalgraf et al., 1995) pollos (Galvin et al., 1994; Sheehy et al., 1993) y conejos (LpezBote et al., 1997). Otros autores, no encontraron valores menores de TBARS debido a la
administracin de acetato de a-tocoferol en las raciones a las que se aadieron distintas
grasas (Cherian et al., 1996; Leskanich et al., 1997). Leskanick et al. (1997) utilizando
raciones con un alto contenido en cidos grasos poliinsaturados (3% de aceite de colza y
pescado), no encontraron difqrpncias marcadas entre los animales de los diferentes
190
Discusin II
grupos al administrar distintas cantidades de ct-tocoferol (100 y 250 mg/kg de a-tocoferol),

en comparacin con una racin testigo (3% de sebo y aceite de soja con 100 mg/kg de atocoferol). Las diferencias se acortaron debido posiblemente a las mayores necesidades
de vitamina E al aumentar la insaturacin de la grasa y a la mayor deposicin de cidos
grasos poliinsaturados n-3 en los cerdos que recibieron mayor cantidad de vitamina E. A
pesar de la falta de interacciones significativas entre el a-tocoferol y el tipo de grasa, pudo
observarse un mayor efecto antioxidante del a-tocoferol en el tejido muscular de los
animales que recibieron aceite de girasol o aceite de girasol y linaza en la racin, lo que
podra explicarse por el mayor contenido en a-tocoferol del aceite de girasol (Tabla 4.6).
A partir de estos resultados parece difcil establecer con claridad qu acidos grasos
especficos u otros factores (ct-tocoferol) intervinieron con mayor intensidad en la
oxidacin del tejido muscular. Por esta razn se llev a cabo un estudio factorial
discriminante mediante el procedimiento stepwise, de forma que las variables elegidas
fueron el C20:5 n-3 y C22:5 n-3 de la fraccin de los lpidos neutros y el C18:2 n-6 de la
fraccin de los lpidos polares (Tabla 4.14), lo que parece confirmar que el contenido en
cidos grasos n-3 es un factor de enorme importancia.
Tabla 4.14.- Anlisis factorial discriminante de la oxidacin porel procedimiento

stepwise en funcin de la composicin en cidos grasos y vitamina E del
msculo refrigerado a 4 oc bajo luz fluorescente.
Variable
Orden de entrada
C20:5 n-3 (In)

C22:5 n-3 (In)
C18:2 n-6 (Ip)
1
2
3
P
0.1312
0.2292
0.2832
0.0035
0.0076
0.0392
INDUCCIN A LA OXIDACIN DE HOMOGENEIZADOS DE TEJIDO MUSCULAR POR HIERRO.
Las tendencias observadas son similares a las descritas para el tejido muscular
mantenido en refrigeracin con menores diferencias entre los tratamientos en el caso de
191
9,
o,
e.
o,
Discusin II
la oxidacin inducida (Tabla 4.6), pudindose considerar los mismos argumentos para la
discusin de los resultados.
e.
o,
OXIDACIN DEL TEJIDO MUSCULAR TRATADO POR CALOR Y REFRIGERADO
El estudio del tejido muscular de cerdo tratado por calor se llev a cabo con el
objeto de observar diferencias mayores en la oxidacin, as como para estudiar la posible
persistencia del efecto de la administracin de a-tocoferol con distintos tipos de grasa.
Adems en el tejido muscular tratado por calor se trataba de estudiar la oxidacin
eliminando los posibles efectos enzimticos. En el tejido muscular sin calentar la oxidacin
lipidica se produce como consecuencia de la accin de procesos enzimticos y no
enzimticos. Entre los procesos no enzimticos que pueden iniciar la oxidacin lipidica, la
mioglobina juega un papel importante (Rhee y Ziprln, 1987) aunque en la iniciacin del
proceso intervienen otros compuestos no hemnicos. Por ejemplo, Rhee et al. (1987)
observaron que la metamioglobina combinada con H202 poda catalizar la oxidacin del
tejido muscular calentado o sin calentar, llegando a la conclusin de que los factores no
hemnicos realizan una funcin importante en la aceleracin de las reacciones de
oxidacin.
Los mayores valores de TBARS del tejido muscular calentado y almacenado,
incluso inmediatamente despus del calentamiento, podan esperarse al tener en cuenta
la informacin bibliogrfica disponible (Pearson y Gray, 1983). El calentamiento no slo
destruye la estructura en anillo de la porfirina de los pigmentos hemnicos y deja libres a
los iones de hierro que pueden catalizar la oxidacin, sino que desorganiza la estructura
de membrana de tal forma que los lpidos quedan expuestos ms facilmente a los
catabolitos oxidativos (Rhee, 1988).
El calentamiento tambin modific la tendencia a la oxidacin del tejido muscular
de los animales a los que no se aadi grasa en el pienso. En este caso no se observaron
los valores de oxidacin significativamente mayores del grupo no suplementado con grasa
respecto a los que si se suplementaron (Fg. 4.14 a). De ste modo, los valores de
oxidacin del tejido muscular calentado de los animales sin grasa aadida fueron menores
respecto a los animales que consumieron los piensos enriquecidos con aceite de linaza
192
Discusin II
(LIN+SUN, LIN+SUN+E, LIN+OL, LIN+OL+E) y del grupo enriquecido con aceite de

girasol (SUN) (Tabla 4.7). Este hecho pudo deberse a la prdida por el calentamiento de
algunos de los componente del tejido muscular de los animales cuyas raciones se
suplementaron con grasa. Tal y como sealamos anteriormente, el tejido muscular de los
animales cuya racin se enriqueci con grasa contiene un mayor contenido en a-tocoferol,
y podra contener una concentracin de enzimas antioxidantes variable segn el tipo de
grasa (Hayam et al., 1995) y otras sustancias antioxidantes (compuestos fenlicos)
(Fremont et al., 1998) aportadas por determinados aceites en el pienso (Shukla et al.,
1997). La inactivacin por el calentamiento de las posibles enzimas antioxidantes
(catalasa, glutation peroxidasa, etc) del tejido muscular de los animales que consumieron
las grasas, pudo aumentar la oxidacin del mismo, acortando las diferencias respecto al
grupo al que no se aadi grasa en la racin. El contenido de a-tocoferol del tejido
muscular calentado no se analiz pero el calentamiento parece producir ligeras prdidas
(Jensen, 1998). Por otra parte, Ruiz et al. (1999) describieron prdidas ms intensas en el
tejido muscular calentado de animales que hablan sido suplementados con aceite de
girasol mientras que el contenido de los suplementados con aceite de oliva o manteca de
cerdo no se afectaron. Otros autores no han encontrado prdidas significativas de
vitamina E con el calentamiento (Wen et al., 1996) por lo que debido a la variedad de
opiniones no puede decirse si en el incremento de los valores de oxidacin del tejido
muscular calentado de los animales suplementados con distintos tipos de grasas, particip
la posible prdida de a-tocoferol. Tampoco se tienen referencias de la posible prdida de
los compuestos fenlicos por el calentamiento.
Al igual que ocurri con el tejido muscular sin calentar, la administracin de distintos
tipos de grasa afect a la oxidacin lipdica del tejido muscular calentado. De este modo los
animales que recibieron aceite de girasol en la racin presentaron valores de oxidacin
superiores en el tejido muscular que los que recibieron aceite de oliva, y al administrar aceite
de linaza los valores de oxidacin se incrementaron. Conviene destacar el hecho de que en el
tejido muscular calentado, las diferencias entre los animales que presentaron los mayores y
menores valores de oxidacin no fueron tan acusadas. Adems, al contrario de lo que ocuma
con el tejido muscular sin calentar, no se observ un mayor efecto sobre la oxidacin como
consecuencia de la administracin de aceite de linaza con aceite de girasol en vez de aceite
de oliva (interaccin 5) (Fig. 4.14 b). Monahan et al. (1992b), observaron la misma tendencia al
193
e,
Discusin II
administrar a cerdos, piensos con diferentes tipos de grasa oxidada y fresca con distintos
niveles de ct-tocoferol, de forma que la separacin entre los animales con mayor y menor
oxidacin fue ms evidente al utilizar tejido muscular sin calentar. Aunque los valores de
oxidacin del tejido muscular calentado fueron superiores, las diferencias entre las cifras
extremas fueron menores.
9,
e,
e,
La suplementacin de la racin con 200 mg/kg de a-tocoferol tuvo un efecto

antioxidante sobre la estabilidad oxidativa del tejido muscular a partir del da O del
calentamiento y hasta el da 9 de conservacin en refrigeracin. Estos resultados estn de
acuerdo con las observaciones de Monahan et al. (1992b) en cerdos, que determinaron la
efectividad de la administracin de a-tocoferol con aceite, tanto fresco como oxidado.
Wen et al. (1996) tambin encontraron menores valores de TBARS en el msculo
calentado de pavos como consecuencia de la administracin de a-tocoferol en el pienso.
En nuestros resultados es tambin interesante destacar el distinto comportamiento
del a-tocoferol en presencia de aceite de girasol u oliva (interaccin 6) en el tejido
muscular calentado (Tabla 4.7). Segn los datos presentados en la Tabla 4.7 parece que la
suplementacin de la racin con 200 mg/kg de vitamina E seria ms efectiva reduciendo
la oxidacin del tejido muscular, en presencia de aceite de girasol que con aceite de oliva,
de forma que los menores valores de oxidacin correspondieron al tejido de los animales
cuya racin se enriqueci con aceite de girasol y vitamina E (Fig. 4.15 b). Estos datos no
coinciden con los presentados para el tejido muscular sin calentar en el que los animales
con menores valores de oxidacin fueron los que recibieron aceite de oliva en la racin
(Fig. 4.11). Adems resulta difcil discutir el hecho de que los grupos que se suplementaron
con aceite de oliva y vitamina E o aceite de oliva/linaza y vitamina E superasen en valores
de oxidacin a los que recibieron aceite de girasol y vitamina E (SUN+E y SUN+LIN+ E),
teniendo en cuenta la conocida alta estabilidad del aceite de oliva, por su alto contenido
en cidos grasos monoinsaturados (Ziprin et al. 1994) y en antioxidantes de naturaleza
fenlica (Sulkla et al., 1997). Una posible explicacin seria que el tejido muscular de los
animales suplementados con aceite de oliva, podran haber sufrido mayores prdidas de
exudado con el proceso de coccin y por tanto ms prdida de vitamina E y otros
antioxidantes. El calentamiento permitira una ms facil prdida de la vitamina E al
194
Discusin It
desorganizarse la estructura de la membrana. Se ha descrito en la bibliografa que el

enriquecimiento en cidos grasos monoinsaturados produce mayores prdidas de
exudado en el msculo (Leskanich et al., 1997; Whiting, 1987). Como observamos en el
apartado IV.B.5 relativo a la composicin de los cidos grasos, la administracin de 200
mg/kg de a-tocoferol produjo un significativo mayor contenido de cidos grasos
monoinsaturados en la fraccin de los fosfolpidos y tambin se ha descrito que el
calentamiento da lugar a un mayor porcentaje en cidos grasos monoinsaturados (Ruiz,
1999). Por tanto, las posibles mayores prdidas de vitamina E del tejido muscular
calentado de los animales suplementados con aceite de oliva hizo que se acortaran las
diferencias entre los distintos grupos, no observndose los intensos valores de oxidacin
que se esperaban como consecuencia del calentamiento del msculo de animales
alimentados con una fuente de grasa rica en cidos grasos insaturados (aceite de girasol
o linaza). Esta informacin sugiere que la administracin de 200 mg/kg de vitamina E en el
alimento de cerdos es especialmente recomendable si se administra una grasa rica en
cidos grasos poliinsaturados, sobre todo si el msculo va a ser sometido a un
calentamiento exhaustivo antes de consumir el producto.
DETERMINACIN DE XIDOS DE COLESTEROL EN EL TEJIDO MUSCULAR DE

CERDO
La localizacin del colesterol en la membrana, con los cidos grasos
poliinsaturados y el hecho de que sea una molcula con un doble enlace, hacen que sea
propensa a oxidarse (Paniangvait et al., 1995). La determinacin de los xidos de
colesterol del tejido muscular calentado se realiz los das O y 9 de conservacin en
refrigeracin. A pesar del largo periodo, permiti aclarar la tendencia seguida por los
animales de los distintos grupos experimentales.
El calentamiento del tejido muscular de los cerdos de los distintos grupos
experimentales y su conservacin en refrigeracin (400) dio lugar a la aparicin de xidos
de colesterol, cuya cantidad se increment con el transcurso del tiempo (Tabla 4.8). La
deteccin de j3-epxido, 7p-hidrxido y 7-ceto en el tejido muscular calentado de cerdo y
su incremento con el tiempo de conservacin ha sido observada por otros autores en
cerdos (Pie et al., 1991; Monahan et al., 1992b). Monahan et al. (1992b) demostraron a
195
9*
Discusin II
o,
e,
partir de sus resultados que el grado de oxidacin del colesterol en el cerdo no slo
aumentaba de forma importante durante la conservacin despus del calentamiento, sino
que pareca seguir la misma tendencia que la oxidacin lipdica en general.
9,
La administracin de distintas grasas en la racin dio lugar a un contenido total de

COPS en el da 9 de conservacin que sigui la misma tendencia que el contenido de
TBARS del tejido muscular calentado, al igual que observaron Monahan et al. (1992b), de
forma que los grupos que recibieron aceite de linaza presentaron valores superiores de
COPS que el resto de los animales, aunque sin alcanzar el grado de significacin
estadstica. Engeseth y Gray (1994), indicaron la gran importancia que tiene sobre la
susceptibilidad a la oxidacin del colesterol el ambiente de las clulas musculares, y
puesto que con las distintas grasas se modifica la composicin de los fosfolpidos, es
posible que la mayor insaturacin en las membranas puedan dar lugar a radicales libres
que ataquen al colesterol. En nuestros resultados observamos un mayor contenido total
de xidos de colesterol en el tejido muscular de animales suplementados con aceite de
girasol respecto a los suplementados con aceite de oliva, sin embargo, las diferencias no
fueron significativas. Monahan et al., (1992b) tampoco encontraron diferencias
significativas en el contenido total de xidos de colesterol al administrar grasas de
diferentes caractersticas (fresca u oxidada). Por otra parte, nuestras observaciones
siguen la misma tendencia que las encontradas por Maraschiello et al. (1997) en pollos.
Estos autores determinaron el contenido de xidos de colesterol del tejido muscular de
pollos alimentados con distintos tipos de grasa (Tabla 4.15), y observaron que la cantidad
de xidos de colesterol era mayor en el tejido de los animales que consumieron una
racin con aceite de girasol que con aceite de oliva.
La administracin de 200 mg de acetato de a-tocoferol disminuy de forma
significativa el contenido total de xidos de colesterol del tejido muscular calentado el da
9 de conservacin en refrigeracin (Fig. 4.16, Tabla 4.8) y determn un menor contenido
de p-epoxido, 7p-hidroxido y 7-ceto. El contenido total de xidos de colesterol tambin
disminuy en el da inicial como consecuencia de la suplementacin de la racin con cxtocoferol, aunque las diferencias no fueron significativas. Resultados comparables se han
encontrado en cerdos (Monahan et al., 1992b), pollos (Maraschiello et al., 1997) y terneros
196
Discusin II
(Engeseth et al., 1993). Tal y como se observ en la oxidacin del tejido muscular
calentado, en este caso tambin el grupo que se suplement con aceite de girasol y
vitamina E present el contenido de xidos de colesterol menor. Sin embargo, no se
observaron interacciones significativas entre el tipo de grasa y vitamina E.
Tabla 4.15. Contenido de xidos de colesterol del tejido muscular (pg/g) segn la
grasa incorporada en la racin
Msculo fresca
Dia de Control Vit E
anlisis
Msculo calentado
Control
Vit E
Especie
Tipo grasa
Pollos
Grasa animal
Aceite de girasol
Aceite de oliva
0
0
0
Aceite de maiz fresco
4
4
4
3,69
4,3
1,81
16,15
20.53
17.47
23.48
Aceite de maiz oxidado
0,39
0,48
0,17
0,17
0,22
0,05
0,97
2,9
1,18
10,33
17,99
9.82
18.34
1Maraschiello et al., 1997
2 Monahan et al., 1992
OXIDACIN INDUCIDA DE MICROSOMAS MUSCULARES
La administracin de un 2% de grasa en la racin dio lugar a valores menores de

oxidacin en los microsomas musculares que la no administracin de grasa, tal y como
fue observado en el tejido muscular, sin embargo, en este caso las diferencias
observadas no fueron significativas.
La administracin de grasas ricas en cidos grasos n-9, n-6 y n-3 modific la
oxidacin lipdica de los microsomas musculares, del mismo modo que en el tejido
muscular. El tipo de aceite administrado en la racin afecta a la composicin de los cidos
grasos de los microsomas musculares (Lauridsen et al., 1997; Lin et al., 1989; Asghar et
al., 1990), que es uno de los factores que interviene en la oxidacin lipdica. La mayor
oxidacin microsomal de la carne de los animales que recibieron aceite de linaza en la
racin respecto a los que recibieron aceite de oliva, ha sido descrita por Lin et al. (1989)
en pollos. Por otra parte, Lauridsen et al. (1997) encontraron en pollos menores valores de
197
u,
o,.
o,
e.
Discusin II
o,
9,
oxidacin en las membranas del msculo de animales suplementados con aceite de oliva
respecto a los suplementados con sebo. Lpez-Bote et al. (1997a) tambin describieron
una menor oxidacin de los microsomas de conejos que recibieron aceite de oliva
respecto a los que consumieron aceite de girasol. Estos datos coinciden con nuestras
observaciones en cerdos.
La suplementacin de la racin con 200 mg/kg de acetato de ct-tocoferol y distintos
tipos de grasa (aceite de girasol, oliva o linaza> es efectiva para reducir la oxidacin
lipdica de las membranas microsomales (Figs 4.17, 4.18, 4.19). La situacin del c-tocoferol
en la membrana hace que las diferencias observadas a este nivel sean ms apreciables
que las observadas en los sistemas musculares. El efecto antioxidante del a-tocoferol en
los microsomas musculares ha sido observado en cerdos (Monahan et al., 1993b), en
pollos al administrado con aceite de oliva y sebo (Laurldsen et al., 1997) y aceite de oliva
y linaza (Asghar et al., 1990) y en conejos con aceite de oliva y girasol (Lpez-Bote et al.,
1997 a y b).
El anlisis factorial discriminante llevado a cabo para estudiar los factores
principales que justifican la oxidacin a nivel microsomal (Tabla 4.16), escogi el valor
inicial de oxidacin, el contenido en 020:5 n-3 y el valor de a-tocoferol elevado al
cuadrado. Estos resultados vuelven a confirmar la importancia del contenido de cidos
grasos poliinsaturados n-3 y de la vitamina E en la oxidacin de las membranas (donde se
encuentra en mayor concentracin).
Tabla 4.16.- Anlisis factorial discriminante por el procedimiento stepwise en

funcin de la composicin en cidos grasos y vitamina E de los microsomas
musculares.
198
Variable
Orden de entrada
tiempo 0
020:5 n-3
Vit E 2
3
3
3
P
0.8857
0.9021
0.9083
0.0001
0.0024
0,0505
Discusin II
EFECTO DE LA ALIMENTACIN SOBRE OTRAS CARACTERSTICAS DEL

TEJIDO LONGISSIMUS DORSI DE CERDOS BLANCOS.
Las caracteristicas organolcticas del alimento son de gran importancia para la
aceptabilidad del producto y se ven modificadas de forma importante por la oxidacin de

la grasa.
CAMBIOS EN EL COLOR DEL TEJIDO MUSCULAR
Los valores CE at (color rojo del msculo) tendieron a disminuir a lo largo de los
das 0, 3, 6, y 9 de conservacin en refrigeracin siguiendo la misma tendencia que los
valores de TBARS del tejido muscular (Fig. 4.20). Por tanto, las mayores prdidas de color
correspondieron a los animales que recibieron una racin suplementada con aceite de
girasol y linaza. Adems el grupo suplementado con aceite de girasol present prdidas
del valor a* significativamente superiores (PcO.03) respecto al grupo suplementado con
aceite de oliva (Tabla 4.10 y Fig. 4.21b). Los valores de at y su disminucin con el tiempo
de conservacin estn directamente relacionados con la oxidacin lipdica del msculo,
segn indicaron Faustman et al. (1989b). Los procesos oxidativos daran lugar a la
aparicin de metamioglobina, con la consiguiente prdida del color rojo brillante de la
carne.
El tipo de aceite administrado en la racin afect ligeramente a los valores at, de
forma que los animales suplementados con aceite de girasol presentaron valores at
mayores que los suplementados con aceite de oliva en los das O y 3 de conservacin
(Tabla 4.10). Ruiz (1999) encontr valores Hunter at superiores en el msculo de pollos al
administrar aceite de girasol que cuando se administraba aceite de oliva o manteca de
cerdo. Mercier et al. (1998) tambin encontraron valores a* mayores al administrar aceite
de soja en las raciones de pavos. Otros autores sin embargo, no encontraron diferencias
significativas al administrar grasas en la racin (Monahan et al. 1 994b).
La administracin de 200 mg/kg de acetato de ct-tocoferol en el pienso dio lugar a
prdidas significativamente menores del valor CE at del tejido muscular desde el da
inicial al dia 9 de conservacin en refrigeracin independientemente del tipo de grasa
199
Discusin II
administrada en la racin (Fig. 4.21a y Tabla 4.10). Estos resultados estn de acuerdo con
los observados por Monahan et al. (1994) y Asghar et al, (1991 a) en cerdos.
El parmetro L4. o luminosidad se afect por la incorporacin de grasas en el
pienso. Los valores L* del tejido muscular de los cerdos que consumieron el pienso sin
grasa aadida y de los que recibieron un pienso enriquecido con aceite de girasol y linaza,
fueron superiores que el resto a lo largo del tiempo (Tabla 4.10 y Fg. 4.22). Sin embargo,
en el da 9 de conservacin, el valor U del grupo sin grasa aadida super de forma
significativa a los dems grupos (P<O.004). Honikel (1995) observ resultados
comparables, de modo que el valor Lt del msculo de cerdos a cuya racin no se aadi
grasa era superior que los que recibieron un 6 % de aceite de colza en el pienso.
El tipo de aceite administrado en el pienso o la suplementacin con 200 mg/ kg de
a-tocoferol no afectaron al valor CE U. Tal y como describe Honikel <1996) el valor L4. no
se modific de forma significativa por el tipo de aceite administrado en la racin, dndose

cambios muy ligeros en la luminosidad del msculo con la incorporacin de distintos tipos
de grasa o/y vitamina E. Por otra parte, Asghar et al. (1991) tampoco encontraron efectos
significativos sobre el valor L* en el msculo de cerdos suplementados con vitamina E en
el pienso.
PRDIDAS POR EXUDADO DEL TEJIDO MUSCULAR
La inclusin de 2% de grasa en la racin aumenta de forma significativa la

capacidad de retencin de agua del tejido muscular fresco y congelado (Fig. 4.23). Honikel
(1995) encontr resultados comparables, existiendo una relacin entre las prdidas de
agua del tejido muscular y el valor U o luminosidad. Estos resultados son muy
interesantes y sugieren de nuevo la posible participacin de sustancias antioxidantes
presentes en los aceites vegetales que actuarian preservando la inteoridad de la

membrana.
La suplementacin con distintas grasas y/o 200 mg/kg de acetato de a-tocoferol no
afect significativamente este parmetro (Tabla 4.11). Es interesante destacar como el
tejido muscular de los animales que consumieron el pienso enriquecido con aceite de oliva
200
o,
o,
Discusin II
pareci tener ligeras mayores prdidas, aunque no significativas, que los que recibieron
un pienso suplementado con aceite de girasol. Whiting (1987) seal la relacin entre las
prdidas por exudado y el contenido de cidos grasos monoinsaturados, de forma que
cuanto mayor era el contenido de los mismos, mayores eran las prdidas. Tambin
Leskanich et al. (1997) observaron mayores prdidas de exudado en animales que
recibieron aceite de colza en la racin, aunque las diferencias por el tipo de grasa o
vitamina E administrados no fueron significativas. Por otra parte, O Neil et al. (1996)
tampoco encontraron en carne de pollo efectos significativos como consecuencia del tipo
de grasa administrada (aceite de oliva o sebo) aunque observaron un claro efecto positivo
como consecuencia de la administracin de vitamina E, como han publicado otros autores
en cerdos (Asghar et al. 1991a; Monahan et al., 1994b; Cheah et al., 1995). La falta de
diferencias significativas como consecuencia de la administracin de 200 mg/kg de
acetato de a-tocoferol en el alimento podran indicar que la cantidad empleada fue
insuficiente. Segn se indic al estudiar los resultados obtenidos en el experimento 1 con
cerdos ibricos y de acuerdo con tas observaciones realizadas por los distintos autores
(Jensen et al., 1997), la concentracin de cz-tocoferol en el tejido muscular es de gran
importancia para establecer diferencias. Las concentraciones de ct-tocoferol en el tejido
muscular de los cerdos que consumieron las raciones suplementadas con 200 mg/kg de
acetato de cx-tocoferol fueron semejantes a las empleadas por Asghar et al. (1991a), si
bien hay que tener en cuenta que, en nuestro caso se incorporaron distintos tipos de
grasa. Adems, como han sealado Jensen et al. (1997) y Lanari et al. (1995), las
diferencias observadas en el cerdo no son tan marcadas como en otras especies. En
cualquier caso, y a pesar de que las diferencias no fueron significativas resulta interesante
destacar que las prdidas por exudado del tejido muscular congelado de los animales
suplementados con vitamina E fueron ligeramente superiores, lo cual parece estar en
contraposicin con la creencia de que la vitamina E mejora la integridad de las
membranas y por tanto incrementa la capacidad de retencin de agua del tejido muscular
(Monahan et al., 1994 b; Asghar et al., 1991 a). Una posible explicacin podra ser que
como observamos en el apartado referente a la composicin de los cidos grasos, la
suplementacin con vitamina E en la racin provoc un aumento significativo de los
cidos grasos monoinsaturados, que como se ha sealado anteriormente, est
directamente relacionada con mayores prdidas de exudado.
201
9,~
Discusin II
Nuestros resultados tambin indican la existencia de ligeras mayores prdidas de

exudado como consecuencia de la administracin de aceite de linaza en el tejido muscular
congelado, aunque no es posible llegar a conclusiones definitivas. La congelacin provoca
la desnaturalizacin de las protenas> a la que se encuentra unida el agua por fuerzas
polares (Lpez-Bote et al., 1992b), por lo que en el tejido congelada es ms fcil observar
diferencias de este parmetro. Es por tanta, en el tejida muscular congelado en el que las
prdidas de vitamina E seria mayores y los cidos grasos poliinsaturados quedaran
expuestos a la oxidacin dndose un incremento de la prdida de la estructura de la
membrana, con las consiguientes mayores prdidas de agua.
202
y.
CONCLUSIONES
Conclusiones
y.- CONCLUSIONES
1< La bellota es una buena fuente de y-tocoferol en tanto que la hierba lo es de a-tocoferol con
lo que el elevado contenido de a y ttocoferol en el tejido muscular de cerdos ibricas cabe
atribuirlo al consumo de bellota y hierba que realiza el cerdo durante la montanera.
2.- La presencia de y-tocoferol en el msculo de los cerdos ibricos mantenidos en montanera,
puede servir como punto de referencia para la diferenciacin comercial de canales segn la
forma de explotacin de los animales.
3.- La ingestin de antioxidantes naturales por los cerdos ibricos en la dehesa protege del
stress oxidativo a los fosfolpidos y colesterol de las membranas celulares del msculo.
4.- El cebo de cerdos ibricos en montanera produce una menor estabilidad de los tejidos
muscular y heptico a la oxidacin, que la alimentacin con piensos enriquecidos con grasa
monoinsaturada.
5.- La incorporacin de 100 mg/kg de acetato de a-tocoferol y grasa monoinsaturada en el
pienso de los cerdos ibricos, da lugar a concentraciones de a-tocoferol en los tejidos
muscular y heptico ms efectivas contra la oxidacin que la alimentacin en montanera. La
incorporacin de 100 mg/kg de acetato de a-tocoferol y grasa monoinsaturada en el pienso de
los cerdos ibricos, no es efectiva sin embargo, sobre el mantenimiento de las carctersticas
tecnolgicas del msculo (color y capacidad de retencin de agua).
6< La inclusin de un 2% de sal en el tejido muscular de los cerdos ibricos, provoca un
cambio en la tendencia a la oxidacin del tejido de los animales cebados en montanera o
suplementados con 100 mg/kg de a-tocoferol.
7.-La incorporacin de 35 mg/kg de cobre en el pienso de los cerdos ibricos no afecta a la
oxidacin lipdica de los tejidos muscular y heptico, pero modifica ligeramente las
proporciones de los cidos grasos del tejido heptico.
8.- La incorporacin de 2 % de grasa en la racin de cerdos es suficiente para disminuir la
saturacin de la grasa intramuscular y modificar el contenido en cidos grasos n-9, n-6 y n-3
segn la grasa aadida en la racin (aceite de oliva, girasol o linaza).
9.- La incorporacin de un 2 % de grasa rica en cidos grasos monoinsaturados o
poliinsaturados n-6 en la racin de cerdos produce una mayor estabilidad oxidativa del tejido
muscular y membranas celulares y disminuye las prdidas por exudado que la no inclusin de
grasa, a pesar del mayor contenido en cidos grasos insaturados.
10.- La incorporacin de 0.5 % de aceite de linaza como fuente de cidos grasos n-3 con
aceite de oliva o girasol en la racin, modifica el perfil de los cidos grasos del tejido muscular
de un modo diferente en la fraccin de los lpidos neutros o polares. En los lpidos polares el
aumento de cidos grasos n-3 provoca una disminucin de los cidos grasos n-6
probablemente por una competencia metablica entre ambos tipos de cidos grasos.
203
o,
Conclusiones
o,
11.- La incorporacin de un 0,5 % de aceite de linaza como fuente de cidos grasos n-3 con
una grasa rica en cidos grasos monoinsaturados (aceite de oliva) o poliinsaturados (aceite de
girasol) en las raciones de los cerdos, produce una mayor susceptibilidad a la oxidacin de los
tejidos que es ms intensa cuando se incorpora con la grasa pollinsaturada que con la
monoinsaturada.
12.- La incorporacin de 200 mg/kg de acetato de a-tocoferol en el pienso de cerdos
enriquecido con grasa, favorece la deposicin de cidos grasos insaturados en los lpidos
neutros y polares del msculo Iongissmus dors disminuye la susceptibilidad a la oxidacin en
el tejido muscular y membranas celulares y las prdidas de color del msculo.
204
e,
e,
VL-BIBLIOGRAFIA
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UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID

ESTUDIO DE LA FRACCIN LIPDICA DE

Ana Rey Muoz

ACTA DEL GRADO DE DOCTOR

Ha sido dirigida por ~

TBrmlnada la lectura y contestadas

D. CLEMENTE JOSE LPEZ BOTE, PROFESOR TITULAR DE NUTRICIN Y

mantenidos en montanera o alimentados con piensos suplementados

Fdo: D~ Clemente Lpez Bote

D. RAFAEL SANZ ARIAS, PROFESOR TITULAR DE NUTRICIN Y ALIMENTACIN

mantenidos en montanera o alimentados con piensos suplementados

Rafael Sanz Arias

Contrato de Investigacin Empresa-Universidad (Art 11 LRU).

PUBLICACIONES generadas hasta la fecha.

4rroba (11.5 kg>

Toma tu tiempo para soar.

X.A.- EL CERDO IBERICO Y SU SISTEMA DE PRODUCCION

LA CAUDAD EN LA PRODUCCIN DEL CERDO inmnco

I.C.- ALTERNATIVAS A LA PRODUCCIN TRADICIONAL DEL CERDO IBRICO

I.C.2.- MODIFICACIN DE LA COMPOsIcION Y LAS CARACrERISTICAS DE LA GRASA POR LA AUMENTACIN.18

1C2.b.3.1.- Grado ddbisaturackin de/as gmsas

II.- MATERIAL Y MTODOS

PRODUCCIN DE LOS ANIMALES

EXTRACCIN, CUANTIFICACIN, SEPARACIN E IDENTIFICACIN DE LA GRASA DE LOS AUMENTOS

EXTRACCIN, SEPARACIN, IDENTIFICACIN Y CUANTIFICACIN DE LA GRASA SUBCUTANEA

II.B.4.a.1.- Extraccin y cuantificacin de la grasa subcutnea siguiendo el mtodo de Bligh y

II.B.5.A.- ANLIsIs DEL TEJIDO MUSCULAR

II.B.5.b.1.- Extraccin de la grasa inframuscular por el mtodo de Marmer y Maxwell

POR EL METODO DEWENDE

DEL CONTENIDO EN COBRE DEL TEJIDO MUSCULAR

EXTRACCIN, DETERMINACIN DEL GRADO DE OXIDACIN Y ESTUDIO DE LA COMPOSICIN DE MICROSOMAS

II.B.5.m.1.-Extraccin de los microsomas del tejido muscular

II.B.6.b.1.- Extraccin de la grasa heptica

III.- PARTE EXPERIMENTAL 1

III. A.- OBJETIVOS

III. B.- RESULTADOS

111.6.3.- CoMPOsICIN QUMICA Y CONTENIDO EN MICROMINERALES DEL TEJIDO MUSCULAR,

111.6.4.- CoMPoSICIN EN CIDOS GRASOS DE LA GRASA DE LOS TEJIDOS MUSCULAR, HEPTICO Y

Oxidacin del tejido muscular en refrigeracin

IV.- PARTE EXPERIMENTAL II

IV. A.- OBJETIVoS

IV.B.1.-CoMPoSICIN ANALITICA DE LAS RACIONES EXPERIMENTALES

INDICE DE TABLAS Y FIGURAS

1.- REVISIN BIBLIOGRAFICA

La base territorial forestal sobre la que se asienta es la dehesa, de forma que su

perfecta adaptacin al medio y a

ha sobrevivido a las modernas tcnicas de produccin porcina (Lpez-Bote et

Existe un inters creciente en la sociedad

por los productos de alta calidad,

del cerdo ibrico, debido a su alto precio, vuelvan a alcanzar

hace que los productos

obtenerse a partir de l los productos crnicos ms caros del mundo.

l.A.2.- EL MEDIO NATURAL DEL CERDO IBRICO: LA DEHESA

mayoritariamente por el denominado bosque mediterrnea -encinas, alcornoques, algarrobos,

Las guerras mantenidas en la peninsula, la continua bsqueda de pastos y zonas

La dehesa, por tanto, es una gran extensin semiarbolada y generalmente acotada,

encuentran la encina (Quereus Iex~, el alcornoque (Quercus sube4 y el quejigo (Quercus

Con el tiempo, y debido al avance industrial, el aprovechamiento de algunos de estos

de sta se debe al mantenimiento de la explotacin extensiva del cerdo

%CERDOS IBERICOS (MAPA 88)

La dehesa en Espaa se situa principalmente en el suroeste peninsular englobndose

Los alimentos que el ecosistema de la dehesa proporciona al cerdo ibrico y que