Universidad Nacional de Trujillo

Facultad de Ciencias Agropecuaria Dpto. Bioqumica

Asignatura Bioqumica General

Teora 9: Teora Quimiosmtica. Mecanismo de los

desaco -pladores y Ionforos. Transferencia de
equivalentes reductores del citosol a la mitocondria.
Utilizacin y almacenamiento de la energa.
Lanzadera.

Docente:
Dra. Anabel Gonzlez Siccha

Trujillo, 05 de Julio de 2015

MECANISMO DE DESACOPLADORES
La accin de estos consiste en disociar la oxidacin en

la cadena respiratoria, de la fosforilacin. Bloquean la

sntesis de ATP, al tiempo que permite que contine el
transporte electrnico a lo largo de la
cadena respiratoria hasta el O2.
Hay oxidacin del sustrato pero no formacin de ATP.
Son cidos dbiles solubles en lpidos.
Los desacopladores son anfipticos e la

permeabilidad de la mitocondrias a los H+ el

potencial electroqumico.
Ejemplo de desacopladores :
El 2,4-dinitrofenol (DNP)
Dinitrocresol, Pentaclorofenol,

MECANISMO DE DESACOPLADORES
El 2,4-dinitrofenol (DNP) el cual acta cerca a la

membrana interna, protonndose, debido al pH ms

bajo existente en esta zona, esta protonacin
aumenta la hidrofobicidad del DNP, lo cual permite
que difunda en la membrana y que la atraviese por la
accin de masa.
Una vez dentro de la matriz, el pH ms alto hace que
el hidroxilo fenlico desprotone.
As pues, el desacoplador tiene el efecto de
transporte de H+ de vuelta hacia la matriz, evitando
el canal protnico Fo y, por tanto, sin sntesis de ATP.
Ya que la entrada de los H+ en la matriz, a travs del
canal Fo proporciona la energa necesaria para
impulsar la sntesis de ATP.

MECANISMO DE IONOFOROS
Los Ionforos son sustancias lipoflicas y pueden

atravesar la membrana mitocondrial interna

formando complejos con cationes especficos y
facilitan el transporte de iones al interior de la
mitocondria.
Permiten a los iones inorgnicos atravesar la
membrana y desacoplan la cadena de transferencia
de electrones desde la fosforilacin oxidativa
disipando la contribucin elctrica y el gradiente
electroqumico a travs de la membrana
mitocondrial.
Ejemplo: valinomicina, nigericina.

COMPLEJOS ENZIMATICOS
La mitocondria presenta 5 complejos PROTENA - LPIDO,
que se extienden en la membrana mitocondrial interna.
a) Componentes Fijos:
I : FMN- FeS protena NADH Dh
II : FAD FeS- Succinato Dh
III : Cit b (FeS) Citocromo C1
IV : Cit a Cit a3

b) Componentes mviles:
- El NAD,
- La CoQ y
- El Citocromo c

FAD

NAD

CoQ
III

IV

Cit c

RELACION FOSFORO/OXGENO
(P/O)
Depende del complejo:
El complejo I expulsa 6 a 4 protones
El complejo III 4 protones y el complejo

IV, expulsa 2 protones.

Por tanto la relacin P : O puede no ser
un entero cabal, por ejemplo, 3, pero es
posible que sea 2.5 por simplificacin,
pero se continuarn utilizando el valor
de:
3 para la oxidacin del NADH + H y
2 para la oxidacin del FADH2 .

UNA ATP SINTASA LOCALIZADA EN LA

MEMBRANA FORMA ATP
La

diferencia de potencial
electroqumico se usa para
impulsar a una ATP sintasa
localizada en la membrana la
cual en presencia de Pi + ADP
forma ATP.
Las
subunidades
estn
adheridas,
posiblemente
mediante un tallo.
Las
unidades
fosforilantes
similares se encuentran en el
interior
de
la
membrana
plasmtica de las bacterias, as
como en el exterior de la
membrana de los tilacoides en
los cloroplastos.

ATP Sintetasa

TRANSFERENCIA DE EQUIVALENTES
REDUCTORES
Para

explicar el acoplamiento de la
oxidacin y la fosforilacin se manifiesta:

TRANSFERENCIA DE EQUIVALENTES
REDUCTORES

La hiptesis qumica postula que:

El acoplamiento qumico directo en
todas las etapas del proceso, como las
reacciones que generan el ATP en la
gluclisis.
Sosteniendo que para la sntesis de ATP
debe existir un intermediario
macroenergtico.
Ejemplo: Fosforilacin oxidativa a nivel
de sustrato (Citosol, matriz
mitocondrial)

Hiptesis Qumica
Fosforilacin a nivel de

sustrato
Gliclisis
Fosfoglicerato cinasa
Piruvato cinasa
Ciclo de Krebs
Succinato tiocinasa

TRANSFERENCIA DE
EQUIVALENTES REDUCTORES
La teora Quimiosmtica

Mitchell postula que la energa de la

oxidacin de componentes en la CR
genera iones H+ que son expulsados
alrededor de una membrana acopladora
en la mitocondria, es decir, la
membrana acta como una bomba de
protones cada una, en la cadena
respiratoria I, III y IV.

LA TEORA QUIMIOSMTICA
1.- La adicin de protones (cido) al medio
externo de las mitocondrias conduce a la
generacin de ATP.
2.- La fosforilacin oxidativa no ocurre en
sistemas solubles donde no existe la
posibilidad de una ATP sintasa vectorial.
Debe haber una membrana cerrada para
obtener fosforilacin oxidativa.
3.- La cadena respiratoria contiene
componentes organizados lateralmente
(asimetra transversal) como los requiere la
teora quimiosmtica.

LA TEORA QUIMIOSMTICA
EXPLICA:
La accin de los desacopladores: Estos
compuestos (por ejemplo, dinitrofenol) son
anfipticos e incrementan la permeabilidad de
las mitocondrias.
Existencia de sistemas transportadores
de intercambio mitocondrial: Estos
sistemas son una consecuencia de la
membrana acoplada que debe ser
impermeable a los protones y otros iones para
conservar el gradiente electroqumico.

LA TEORA QUIMIOSMTICA
EXPLICA:
EL CONTROL RESPIRATORIO La diferencia
de potencial electroqumico a travs de la
membrana, una vez que establecida como
resultado de la translocacin de protones,
inhibe el transporte posterior de equivalentes
reductores a travs de la cadena respiratoria.
Esto a su vez depende de la disponibilidad de
ADP y Pi

ESTADO DE CONTROL DE
RESPIRACIN
Condiciones que limitan la velocidad de respiracin
Estado 1

Solamente Disponibilidad de ADP y sustrato.

Estado 2

Solamente Disponibilidad de sustrato.

Estado 3

La capacidad de la cadena respiratoria misma cuando

todos los sustratos y componentes estn presentes en
cantidades de saturacin.

Estado 4

Solamente Disponibilidad de ADP.

Estado 5

Solamente disponibilidad de Oxgeno.

ESTADOS DE RESPIRACION CELULAR.

El control respiratorio asegura un suministro constante

de ATP.
La velocidad de respiracin de las mitocondrias se
pueden controlar por la [ADP], esta se debe a que la
oxidacin y la fosforilacin estn ntimamente
acopladas, es decir, la oxidacin no puede proceder
por la va de la CR.
El estado de reposo se encuentra en el estado 4,
siendo la respiracin controlada por la disponibilidad
de ATP.
La clula se aproxima al estado 3 y 5 ya sea que la
capacidad de la CR se satura o la PO2 decrece a
valores menores, as la manera de procesos oxidativos
biolgicos permite que la energa libre que resulta de
la oxidacin de los alimentos, estos se vuelven

TRANSFERENCIA DE EQUIVALENTES
REDUCTORES
En la membrana existen sistemas de

intercambio por difusin para el intercambio de

aniones por iones OH- y de cationes por iones
H+.
Estos sistemas se requieren para la captura y
salida de los metabolitos ionizados al tiempo q
se conserva la neutralidad elctrica y osmtica.

LANZADERAS DE SUSTRATO
El NADH no puede penetrar la

membrana mitocondrial, pero en el

citosol se produce de manera continua
por deshidrogenasas, entonces existe
mecanismos que involucran la
trasferencia de H+ a travs de la
m.mitocondrial por medio de pares de
sustratos relacionados por DHs
adecuadas.
Se requiere que exista la Dh especfica
en ambos lados de la membrana

Lanzadera del Fosfato de

Creatina
Aumenta la participacin del fosfato de

creatina como amortiguador, al actuar a

manera de un sistema dinmico para la
transferencia de fosfatos de alta energa
provenientes de las mitocondrias, en
tejidos activos como el corazn y el
msculo esqueltico.
Permite el transporte rpido de fosfato
de alta energa de la matriz mitocondrial
al citosol.

Presenta varias
isoenzimas:

Cka : ATP

CKc: CPC

CKg: Gliclisis

y sintess PC

CKm: FO:
ATP PC