C A P Í T U L O
Procesamiento espacial
CONSIDERACIONES GENERALES
Problemas en la neuropsicología del procesamiento
espacial
Tipos de com portam iento espacial
Primeros estudios empíricos
ESPACIO CORPORAL
Superficie corporal
Sensación muscular y de articulaciones
ESPACIO EGOCÉNTRICO
Desorientación visual
Localización visual
Correlatos neuronales de la desorientación visual y el
deterioro en la localización visual
ESPACIO ALOCÉNTRICO
Análisis espacial
Búsqueda de los mecanismos subyacentes al
com portam iento espacial
Percepción de ubicación espacial relativa
Discriminación de orientación
Tareas espaciales complejas
Orientación y memoria topográficas
Si el lenguaje es una capacidad exclusivamente humana, la
habilidad para orientar y dirigir el movimiento en el espa­
cio es esencial para la sobrevivencia de todos, menos los ani­
m ales más sim ples, esta capacidad debe haber em ergido
muy temprano en el curso de la evolución. Consistente con
estas diferencias, los modos de cognición que median el len­
guaje y el procesam iento espacial son sorprendentemente
diversos. Las representaciones m entales que subyacen al
lenguaje son rep resen ta cio n es s im b ó lic a s . Por ejemplo,
una palabra es un sonido o un patrón escrito que por lo
general no m antiene una relación directa con la cosa que
denota (aunque ciertos usos poéticos de palabras como
zumbido o siseo luchan contra tal relación, un recurso lite­
rario llamado onomatopeya). Todo mundo conoce el objeto
al que se refiere la palabra luna, aunque no haya. nada
intrínseco en dicho término que teiiga algo que ver con el
satélite natural que gira en torno a la Tierra cada mes.
Hipótesis de las dos vías para el reconocimiento de
objetos y el procesamiento espacial
EL PAPEL DEL HIPOCAMPO EN EL
PROCESAMIENTO ESPACIAL
Estudios de registros unitarios
Estudios de lesión
Estudios neuroetológícos
EXCLUSIÓN DE UN LADO DEL ESPACIO
La exclusión como trastorno de atención
La exclusión como deficiencia de la representación
interna del espacio
PENSAMIENTO ESPACIAL Y VISUALIZACIÓN
Estudios electrofisiológicos
Estudios para visualizar
Estudios de lesión
Especialización hemisférica para la visualización
Implicaciones para las preguntas iniciales acerca de la
imaginación
EL PAPEL DE LOS LÓBULOS FRONTALES
EN EL PROCESAMIENTO ESPACIAL
RESUMEN
En contraste con esta función simbólica, una represen­
tación mental puede capturar algunas características rea­
les de (y en consecuencia ser análogo a) aquello que repre­
senta. Por ejem plo, la Luna podría ser dibujada por un
círculo. A esto se le denom ina rep resen ta c io n es a n a ló ­
g ic a s . Las representaciones m entales del espacio, como
una imagen de la distribución del mobiliario en un cuarto
fam iliar o las ubicaciones relativas de las ciudades en un
mapa, son analógicas, aunque el contenido de las imáge­
nes podría ser representado de manera simbólica con una
descripción verbal o las coordenadas de latitud y longitud.
De hecho, esta distinción no es tan clara como parece.
Es bien sabido que las imágenes mentales no son represen­
taciones verídicas (ciertas) del m undo externo. Esto es
claro para la m ayoría de la gen te a quien, habiéndosele
pedido form ar una imagen de, por decir, el Partenón, luego
se les solicita indicar cuántos pilares se alinean en sn
154 PARTE II Neuropslcología de los sistemas funcionales principales
fachada. A unque una pequeña m inoría de gente es capaz
d e fo r m a r im ágenes com pletam ente verídicas, llam adas
im á g en es e id é tic a s , la mayoría form a imágenes que con­
tienen m enos inform ación que una fotografía. De hecho,
las representaciones mentales de las relaciones espaciales
están bastante influenciadas por la comprensión sim bóli­
ca o conceptual del mundo. Una ilustración de esto es el
hallazgo de que, cuando se les pide imaginar un mapa de
CONSIDERACIONES GENERALES
Problemas en la neuropsicología
del procesamiento espacial
La inform ación espacial puede ser codificada en
diversas formas. En consecuencia, la inform ación que
un experim entador ha presentado en form a espacial
puede ser codiñcada de manera verbal por un indivi­
duo enfrentado con la misma. A pesar de que la infor­
mación verbal también está sujeta a codificación múl­
tiple, como cuando un sujeto forma una im agen men­
tal de un sustantivo concreto, parece haber m enos
variabilidad de codificación para el m aterial verbal.
Esto significa que, en situaciones experim entales
diseñadas para probar el procesam iento espacial, es
difícil confiar en que en realidad se ha inducido a un
sujeto a com prom eterse en un procesam iento espa­
cial más que en un procesamiento verbal.
El estudio del procesamiento espacial y el cerebro
es más com plejo por el hecho de que para el primero
no se ha producido un análisis sistem ático como el
que ha sido aplicado al lenguaje. A unque se encon­
trará que el procesam iento espacial puede ser cate-
gorizado en form as que proporcionan un m arco útil
para intentar comprender los m ecanismos cerebrales
subyacentes, el procesamiento espacial carece actual­
mente de (y puede ser intrínsecam ente resistente a)
el análisis conceptual que ha surgido a p artir del
estudio del lenguaje.
En el capítulo 6 se vio que tal marco conceptual es
bastante útil para com prender los m ecanism os cere­
brales subyacentes al lenguaje. En contraste, la au­
sencia de una gram ática y una sintaxis diferenciada
del procesam iento espacial significa que los subpro-
cesos involucrados en el com portam iento espacial
complejo son difíciles de especificar y las disociacio­
nes de función son difíciles de demostrar. Por ejem­
plo, si u n sujeto tiene un desem peño deficiente en
una tarea espacial compleja, como puede ser la repro­
ducción de un diseño m ediante la m anipulación de
Estados Unidos y luego im aginar las ubicaciones de Reno
y San Diego, los sujetos tienden a visualizar Reno hacia
el este de San Diego porque creen que esto es así (Stevens
y Coupe, 1978). De hecho, Reno se encuentra al oeste de
San Diego. Como se verá, el hecho de que la información
espacial puede ser codificada en m últiples fo rm a s y esté
sujeta a m últiples influencias, com plica los intentos por
com prender su base neuronal subyacente.
cierto núm ero de cubos con diferentes patrones en
cada lado (subtest de Diseño de Bloques de la Escala
W echsler para A dultos de Inteligencia Revisada
[W AIS-R]), puede no ser claro si esto se debe a una
deficiencia en el procesamiento espacial, un deterioro
en la función motora o algún otro deterioro.
El estudio de la d eficien cia en el procesam iento
espacial en pacientes está plagado por el problem a
potencial de confundirse con otros deterioros. El len­
guaje es una función que se tiene tan estudiada que
sus elementos básicos pueden persistir en forma rela­
tivam ente im perturbada incluso ante la interferencia
generalizada, com o se aprecia en el delirio y la con­
fusión o incluso en la psicosis y la demencia. En con­
traste, el procesam iento esp acial, el cual requiere
cierto grado de com prensión del am biente inm edia­
to, es más vulnerable a los efectos de factores interfe-
rentes no específicos.
Tam bién existen otros factores que com plican su
estu dio. El h em isferio derecho parece estar m enos
especializado para el procesam iento espacial que el
hem isferio izquierdo lo está para el procesam iento
del lenguaje. Esto es apoyado por los hallazgos que
se analizarán con m ás detalle en los próxim os apar­
tados. En este m om en to se p u ed e estab lecer de
m anera general que, m ientras que las lesiones en el
h em isferio derecho (su p on ga una p ob lación en la
que predom inan los derechos) p or lo general tienen
un im pacto relativam ente leve sobre el lenguaje; las
lesio n es en el ló b u lo p arietal izqu ierdo pueden
tener un im pacto significativo sobre las tareas espa­
ciales (Gainotti y Tiacci, 1970; M ehta, N ew com be y
Dam asio, 1987). M ás aún, se ha dem ostrado que, a
p esar de que el h em isferio izq u ierd o en pacientes
con cerebro dividido es lingüísticam ente más com ­
peten te, el h em isferio d erech o desconectad o en
estos pacientes es m enos com petente para el proce­
sam iento espacial de lo que el hem isferio izquierdo
lo es para el p rocesam ien to del lengu aje (M ilner y
Taylor, 1972). U n a in terp re ta ció n obv ia de éstos y
otros estudios es que el hem isferio izquierdo es más

un especialista del lenguaje que el hem isferio dere­
cho es un especialista espacial. Es probable que esta
d iferencia tiene, al m enos en parte, algo que ver con
la heterogeneidad de m uchos procesos que en oca­
siones equivocadam ente se agrupan en el construc-
to u n ificad o r del procesam iento espacial. M uchos
de esto s p rocesos req u ieren la p a rticip ació n del
hem isferio izquierdo para su buena ejecución.
A un puede haber otro sentido en el cual el hem is­
ferio derecho es m enos especializado para el procesa­
m iento espacial de lo que el izquierdo es para el len­
guaje. M ientras que el hem isferio izquierdo muestra
localización intrahem isférica significativa en su
m ediación del lenguaje, en el hemisferio derecho no
se han demostrado áreas análogas al área de Broca, al
área de W ernicke y a la circunvolución angular para
la m ediación del procesam iento espacial. En conse­
cuencia, el procesamiento espacial parece estar repre­
sentado de manera más difusa en el hem isferio dere­
cho de lo que el procesamiento del lenguaje lo está en
el izquierdo (Semmes, 1968). Los fundam entos para
esta diferencia constituyen una interesante área para
la especulación. Es tentador atribuir la diferencia a
problemas intrínsecos en la naturaleza del lenguaje y
el procesam iento espacial, pero existen otros factores
subyacentes a estas diferencias. Por ejem plo, en el
curso de la evolución, el procesamiento espacial pre­
cedió m ucho antes al procesam iento del lenguaje.
Puede ser que la representación más difusa del proce­
sam iento espacial, tanto en el hem isferio derecho
como en el cerebro como totalidad, esté relacionada
con su desarrollo evolutivo más temprano.
Tipos de comportamiento espacial
Existen m uchos aspectos de la conducta espacial y al
m enos tres m arcos básicos desde los cuales respon­
der la pregunta "¿d ón d e?". Es posible conceptuali-
zar tres grandes categorías de procesam iento espa­
cial: a) espacio corporal; b ) espacio egocéntrico, y c)
espacio alocéntrico. D entro del terreno del espacio
corporal se puede identificar el sentido de la superfi­
cie corporal como un espacio en el cual los estímulos
pueden actuar y ser localizados (localización sobre
la su p erficie corporal). Tam bién se percibe la posi­
ción de las partes del cuerpo en relación con las
dem ás en el espacio (propriocepción) y cam bios en
la posición corporal todo el tiem po conform e los
cuerpos se m ueven en el espacio (cinestesias).
El espácio egocéntrico se refiere a la percepción de
la ubicación espacial fuera del cuerpo pero con refe­
rencia al mismo. En otras palabras, el sistema de coor­
denadas que define la ubicación dentro del espacio
CAPITULO 7 Procesamiento espacial 155
egocéntrico tiene al cuerpo como su centro, y todas
las ubicaciones se definen como posiciones relativas a
dicho centro. El fam iliar esquem a del "relo j" usado
por los pilotos aviadores para identificar la ubicación
de los aviones enem igos es un ejem plo de sistem a
coordinado egocéntrico, como lo son las denom ina­
ciones menos precisas de "izquierda" y "derecha".
El espacio alocéntrico (del griego allos, "otro") se
refiere a las representaciones del espacio en las cuales
el lugar es definido por un sistem a de coordenadas
que es independiente al observador. El sistema de
coordenadas puede tener puntos de referencia distan­
tes, como los puntos globales usados por el sistema de
longitud y latitud o las posiciones de las estrellas usa­
das en la navegación estelar. De hecho, la navegación
es considerada una tecnología para definir la posición
de uno dentro del marco de referencia alocéntrico. El
lugar en el espacio alocéntrico se define en términos
de un sistema de coordenadas que utiliza característi­
cas locales com o puntos de referencia, como señales
en una ciudad, el plano de una habitación o las pro­
piedades de relación de diversos objetos. En suma, la
orientación dentro del espacio corporal y del espacio
egocéntrico utiliza al cuerpo como un marco de refe­
rencia, mientras que la orientación dentro del espacio
alocéntrico utiliza objetos externos para definir un
m arco de referencia. Se verá que existe evidencia de
que diversos m ecanism os neuronales subyacen a la
orientación en estos marcos de referencia.
Primeros estudios empíricos
Todos los factores discutidos con antelación pueden
haber contribuido al hecho de que la apreciación de
los trastornos del procesam iento espacial tras daño
cerebral llegan relativam ente tarde a la historia de la
neuropsicología. Es cierto que John Hughlings-Jack-
son, cuyas ideas acerca del cerebro son increíblemen­
te m odernas, especuló en una época tan tem prana
com o 1864, que el hem isferio derecho podía ser el
asiento de la percepción visual (H ughlings-Jackson,
1864) y propuso en forma más detallada, 10 años des­
pués, la noción de que el hemisferio derecho también
tenía funciones para las cuales estaba especializado
(Hughlings-Jackson, 1874). Entre éstas sugirió la ima­
ginación visual, el reconocimiento visual de los obje­
tos y el m ovim iento en el espacio. No obstante, a
pesar de algunos prim eros trabajos bien ejecutados
(para una revisión, véase Benton, 1982), no fue sino
entre 1940 y 1950 que los estudios de Paterson, McFie,
Zangw ill, H ecaen y otros establecieron de m anera
inequívoca un papel especializado para el hemisferio
derecho en el procesamiento espacial, a pesar de que,
156 PARTE II Neuropsicología de los sistemas funcionales principales

como ya se ha supuesto, la espedalizadón hem isféri­

ca para el procesam iento espacial parece ser más
com pleja que la apreciada en el lenguaje. Regrese
ahora al exam en del procesam iento espacial y sus
bases neuronales.

ESPACIO CORPORAL

Superficie corporal

La evidencia de la im plicación cortical en la m edia­

ción de la función táctil elem ental proviene de los
estudios del efecto de las lesiones corticales. El daño
en la circunvolución postcentral, la corteza som ato­
sensorial clásica, está asociada con deterioro sobre el
lado contralateral del cuerpo en pruebas de función
som atosensorial elem ental como el um bral de pre­
sión y la discrim inación de dos puntos. El trabajo
fisiológico con animales inferiores y el trabajo de esti­
mulación cortical realizado en humanos durante una
neurocirugía han dem ostrado que la superficie cor­
poral está representada topográficamente sobre la cir­
FIGURA 7.1 Descripción artística de cómo se vería un
cunvolución postcentral. Por ejemplo, las lesiones a
hombre si el tamaño de sus diversas partes corporales
la parte m ás inferior del área somatosensorial (adya­
fuese proporcional al área de la corteza somatosensorial
cente a la cisura de Silvio) produce deterioro en la
dedicada a ellas. (Tomado de H. Gleitman, 1995, p. 41.)
sensibilidad táctil de la cara, y las lesiones sobre el
aspecto medial de la circunvolución postcentral están
asociadas con deficiencia táctil en el pie. El área relati­
va de la corteza somatosensorial dedicada a diversas Sensación muscular y de articulaciones
partes del cuerpo, y la correspondiente sensibilidad
relativa de dichas partes, en general son descritas por La entrada som atosensorial desde el cuerpo no sólo
medio del hom únculo sensorial (figura 7.1). registra los estím ulos pasivos que actúan sobre la
Es posible que la identificación más elem ental de superficie corporal, también incluye sensaciones que
la ubicación espacial es la localización de un estímu­ son el resultado de la entrada com binada desde las
lo que actúa sobre la superficie corporal. Los um bra­ articulaciones y los m úsculos que producen una per­
les de lo calización entre puntos se m iden m ediante cepción de la posición corporal (propriocepción) y el
la estim ulación de puntos vecinos sobre la piel y m ovim iento corporal (cinestesias). Las sensaciones
determ inando la distancia mínima entre los dos pun­ proprioceptivas y cinestésicas que resultan del toque
tos que han sido tocados en forma sucesiva y que son activo hacen posible el reconocim iento de los objetos
identificados de m anera confiable com o diferentes. y la disposición espacial, un proceso denom inado
La precisión de la localización sobre las diferentes p ercepción tactu al (en este contexto, por lo general
partes de la su perficie corporal corresponden a los se usa el término táctil; sin em bargo, lim itar el uso del
um brales para la discrim inación entre dos puntos y últim o término a la percepción de los estímulos que
la sensibilidad a la presión representados por el ho­ actúan de m anera pasiva y em p lear el térm ino tac­
múnculo sensorial.1 tual para el toque activo tiene la ventaja de enfatizar
la naturaleza distinta de los dos procesos). Las lesio­
nes a la corteza som atosensorial secundaria (poste­
rior a la corteza sensorial prim aria) produce deterio­
1 Es interesante que cerca de 40% de los pacientes con lesiones
ro en el funcionam iento tactu al. Parece que estas
corticales que exhiben deficiencias contralateral en la localización
de puntos sobre la mano, también se presentan defectos en la
áreas parietales son n ecesarias para la integración
mano ipsilateral (Corkin, Milner y Taylor, 1973). La razón para com pleja de la inform ación en torno al m ovim iento
esta variación en los hallazgos sensoriales en pacientes con lesio­ corporal (desde las articu laciones y m úsculos) y la
nes m uy similares es poco clara. sensación de la piel, una integración que resulta en la

FIGURA 7.2 Para determinar la ubicación de un estímulo
visual en relación con el cuerpo, deben ser integradas la
información concerniente a la ubicación de la retina, la
posición del ojo en relación con la cabeza y la posición de
ésta en relación con el resto del cuerpo.
identificación de objetos que son tocados o el espacio
que se explora de m anera tactual.
ESPACIO EGOCÉNTRICO
Desorientación visual
Prim ero considere el caso más simple de localización
espacial, la ubicación de un solo punto en relación con
el observador. Esta capacidad parecería ser un prerre-
quisito para todo procesamiento espacial más compli­
cado. Se ha visto que las estructuras neuronales en el
sistem a visual están organizadas en forma retinotópi-
ca. Esto se refiere a que la ubicación específica sobre la
retina estim ulada por un solo punto es codificada en
varias estructuras, que incluye el núcleo geniculado
lateral y algunas otras áreas visuales corticales. Pero es
obvio que la información acerca de dónde cae un estí­
m ulo sobre la retina no proporciona suficiente infor­
m ación para definir su ubicación relativa al observa­
dor porque ojo, cabeza y cuerpo pueden moverse. Por
tanto, el hecho de que un estímulo puntual caiga sobre
el punto X en la retina no significa nada acerca de
dónde está en relación con el observador; tal determi­
nación requiere la integración de información concer­
niente a la ubicación de la retina, la posición del ojo en
relación con la cabeza y la posición de la cabeza en
relación con el resto del cuerpo (figura 7.2).
U na de las interrupciones m ás sim ples de este
proceso es la incapacidad para m over los ojos y la
cabeza en form a que provoque que un estímulo caiga
sobre la fóvea de la retina (es decir, fijar un objeto),
en ausencia de deterioro visual prim ario o deterioro
en la m usculatura del ojo y de la cabeza. El término
CAPÍTULO / Procesamiento espacial 157
desorientación visu al es usado para especificar este
deterioro (H olm es, 1918; M cC arthy y W arrington,
1990), aunque cuando se usó en esta forma el térm i­
no tuvo un significado m ás restringido que el que
uno podría esperar del uso coloquial. La desorienta­
ción visual puede ser m edida en términos de la dis­
crepancia, en grados, entre la ubicación de u n es­
tímulo puntual y la dirección de la mirada del sujeto.
Esto en esencia es una in terrupción en la coordina­
ción de la inform ación de la retina y el m ovim iento
del ojo y la cabeza. La desorientación visual también
puede m anifestarse como una percepción deteriora­
da de la profundidad. E sto se detecta al percibir
fallas para alcanzar un objeto por parte del sujeto o
por errores en el ju icio en relación con la distancia
relativa de dos o más objetos.
Localización visual
Las deficiencias en la lo ca liz a ció n v isu al han sido
definidas como deterioros en la habilidad para apun­
tar hacia o tocar un estím ulo visual en ausencia de
deterioro visual prim ario, som atosensorial primario
o motor prim ario. Holmes (1918) reportó a pacientes
que fueron incapaces de apuntar hacia un estím ulo
visual pero que no tuvieron deterioro para fijar un
estímulo visual y para apuntar hacia la ubicación de
estím ulos auditivos o táctiles. Desde entonces, han
habido m uchos reportes de deficiencias en apuntar
hacia un estím ulo en ausencia de desorientación
visual prim aria o de deterioro proprioceptivo, cines-
tésico o motor. Este deterioro, al cual se le ha denom i­
nado ataxia óptica, constituye una perturbación en la
coordinación de los procesos visuales y motores.
Correlatos neuronales de la
desorientación visual y el deterioro
en la localización visual
Las lesiones asociadas con la desorientación visual y
el deterioro en la localización visual son bilaterales
en el área de la frontera occipitoparietal (Ross-Rus-
sell y Bharucha, 1984; W arrington, 1986). A dem ás,
prim ero se reconoció (Riddoch, 1935) que ambos
deterioros pueden estar confinados a un campo visu­
al o incluso a un cuadrante visual y, en el caso de la
localización visual, a un brazo. Por tanto, los siste­
mas que subyacen a la orientación visual y a la loca­
lización visual están representados de manera bilate­
ral y tienen la m ism a relación contralateral entre
hem isferio y lado de su perficie receptora que se
158 PARTE II Neuropsicologfa de los sistemas funcionales principales
ON
aprecian en el funcionamiento visual prim ario. Ade­
más, al igual que la función sensorial primaria, estos
sistemas están organizados de m anera retinotópica.
Aunque el conocim iento de los m ecanism os en el
nivel neuronal que subyacen a la orientación visual y a
la localización visual aún son incompletos, han surgi­
do algunos indicios a partir de estudios recientes.
Como se ha visto, para señalar a un estím ulo en el
espacio, es necesario integrar información acerca de las
áreas de la retina sobre las cuales actúa el estímulo con
información acerca de la ubicación de la retina (ojo) en
relación con la cabeza y la inform ación en torno a la
ubicación de ésta en relación con el resto del cuerpo.
La integración de esta información dispersa es necesa­
ria para la localización en el espacio egocéntrico.
Se ha visto que a niveles del sistem a visual desde
la retina hacia la corteza, se encuentran neuronas con
cam pos receptivos que corresponden a un área par­
ticular de la retina. De las neuronas corticales, aque­
llas con los cam pos receptivos m ás pequeños se
encuentran en V I y V2, y estas áreas codifican los
m apeos m ás precisos de la localización en la retina
de la estim ulación. Uno de los principales problemas
que tienen los intentos por com prender la base neu­
ronal de la localización egocéntrica es cómo la infor­
FIGURA 7.3 Respuesta de una célula
de fijación de mirada en el área V3 del
mono alerta. Cuando el animal fija un
punto (fp ) cerca de D, la célula se
dispara cuando una línea de orienta­
ción apropiada aparece en su campo
receptivo (r/), el cual, en esta neurona,
ocurre que está inmediatamente abajo
del punto de fijación. Hasta aquí esto
no es extraordinario. Sin embargo,
cuando el mono desvía su mirada
hasta que la fija un punto (fp) cerca de
C, la neurona no responde cuando el
mismo estímulo aparece en la misma
ubicación relativa al punto de fijación.
Las líneas horizontales a la izquierda
del dibujo indican cuándo estuvo el
estímulo en el campo receptivo de la
célula. {Tomado de Zeki, 1993, p. 339.)
m ación contenida en estos m apas retinotópicos es
integrada con la inform ación acerca del movimiento
del ojo y la cabeza para producir inform ación acerca
de la posición del estím ulo relativa al cuerpo. A pesar
de que esta pregunta sigue sin contestarse, las carac­
terísticas del campo receptivo de ciertas células en el
área V3 y en la corteza parietal indican que ellas res­
ponden como si fuesen sensibles a la confluencia de
esta inform ación. Para explicar esto de m anera más
com pleta, se debe discutir brevem ente el tamaño de
los campos receptivos de las neuronas extraestriadas.
En general, conform e uno se m ueve corriente
abajo d esd e'V l y V 2 hacia las áreas visuales extraes­
triadas, aumenta el tamaño de los campos receptivos
de las neuronas. Por ejem plo, las neuronas de direc­
ción específica en V5 m uestran una intensa respuesta
diferencial para el m ovim iento en su dirección prefe­
rida, pero h acen esto sin considerar dónde ocurre
dicho m ovim iento en sus cam pos receptivos relati­
vam ente grandes. En consecuencia, en las neuronas
V5 la codificación del m ovim iento tiene prioridad
sobre la codificación de la ubicación en la retina. De
m anera similar, las neuronas en V3 y V4 tienen cam­
pos receptivos relativam ente grandes, y en la corteza
temporal inferior y en la parietal los campos recepti-
 CAPÍTULO 7 Procesamiento espacial 159

A) ON B) ON

lili

iT ir

10°
FIGURA 7.4 Células de posición real en V6 del mono alerta. A) Cuando el animal se fijó sobre el punto 7, la célula dio
una buena respuesta a un estímulo que se movía hada las 11 en punto. Sin embargo, cuando el mono se fijó en otras posi­
ciones (2-6) y se estimularon idénticas ubicaciones relativas al punto de fijación, la célula no respondió. Hasta aquí la
célula tiene las características de una célula de fijación de mirada. B) Además, cuando el mono se fijó en diferentes posi­
ciones (1-6) y el mismo estímulo en movimiento fue presentado en el punto 7, la célula se disparó, sin importar el punto
de fijación. ON indica que el estímulo estuvo en el campo receptivo. (Tomado de Zeki, 1993, p. 341.)

vos son todavía más grandes, lo cual resulta en una
m ayor pérdida de inform ación concerniente a la ubi­
cación en la retina donde ocurre la estim ulación que
es intercam biada por una codificación más integrada
de las características del estímulo.
Es lógico que una confluencia de inform ación
desde diferentes partes de la retina deberá tener
lugar en las áreas extraestriadas. Sin em bargo, esto
da pie al problema de cómo es codificada la inform a­
ción acerca de la ubicación en la retina de estos estí­
m ulos ahora altamente procesados. Éste es un aspec­
to del principal problem a de asociación que desafía
los intentos por lograr entender la percepción visual.
Z eki (1993) ha propuesto que la inform ación acerca
del locus de la estim ulación en la retina puede ser
reintegrada con otras características de estímulo pro­
cesado por las áreas extraestriadas a través de cone­
xiones recurrentes desde dichas áreas que regresan
la inform ación con aquella de la cod ificación topo­
gráfica precisa en las áreas V I y V2.
E xiste considerable soporte para esta hipótesis
recurrente (Zeki, 1993). Sin em bargo, considere el
problem a de cómo se integra la inform ación concer­
niente a la ubicación de un estím ulo en la retina con
la posición del ojo, la cabeza y el cuerpo para produ­
cir una representación de la ubicación en el espacio
egocéntrico. Los datos que surgen de las característi­
cas del cam po receptivo de las neuronas en el área V3
y en la corteza parietal (a la cual se hizo alusión ante­
riorm ente), son los sigu ien tes. De los registros de
actividad unitaria registrada en un m ono en estado
alerta m uestra que hay célu las en dichas áreas que
responden sólo cuando un estím ulo actúa sobre un
área particu lar de la retin a y el anim al observa en
una dirección particular (Galletti y Battaglini, 1989).
Cuando el anim al se fija en un punto diferente, la
misma estim ulación sobre la misma área de la retina,
que provocó que la célula se disparara con esa direc­
ción preferida de la m irada, ahora no producirá una
respuesta (figura 7.3). En otras palabras, si un locus
particular de la estim ulación en la retina provocará o
no que tal célula se dispare, dependerá del punto
sobre el cual el animal fija la dirección de su mirada.
Estas células han sido denom inadas células de fija ­
ción de m irada.
Existen células que son sensibles a la posición
dentro del espacio egocéntrico. Sin embargo, se han
descubierto algunas células todavía más com plejas
en V6 de la corteza parietal en monos. Algunas célu­
las en V6 son sensibles al m ovim iento en una direc­
ción particular (como las células en V5), y muchas de
éstas son de fijación de m irada. En consecuencia, una
célula puede dispararse, por decir, ante un estímulo
que se m ueve hacia arriba a las 11 en punto cuando
el mono se fija en un punto específico, pero no cuan­
do se fija en otros puntos (figura 7.4A). Sin embargo,
160 PARTE II Neuropsicologia de los sistemas funcionales principales

CE)
A)

FIGURA 7.5 Ejemplos de deterioros en dos pacientes con lesiones en el hemisfe­

rio derecho al A) copiar un diseño, B) copiar una carta Snellen y C) dibujar la plan­
B)
ta principal de un hospital. (Tomado de Paterson y Zangwill, 1994, pp. 34S, 340,344.)

es de particular interés, en el contexto de este análisis
del espacio egocéntrico, el descubrimiento de Gallet-
ti y sus colegas (citados por Zeki, 1993, p. 341) de
células que tienen las m ism as características de las
de fijación de m irada apenas descritas, pero las cua­
les tam bién se disparan con m ovim ientos en una
dirección específica en una posición determ inada pero
relativa al mono sin importar el punto que esta siendo fija ­
do (figura 7.4B). A éstas se les ha denom inado células
de p osició n real. A quí se tienen células que parecen
codificar la posición en el espacio egocéntrico. Se está
muy lejos de entender los m ecanism os y conexiones
neuronales que median la integración de la inform a­
ción proprioceptiva y visual que subyace las caracte­
rísticas de respuesta de las células de fijación de
mirada y de las células de posición real. No obstante,
es claro que las características de respuesta de estas
células d eben ser el producto de tal integración.
Todavía no se com prende cómo, si es que lo hacen,
las propiedades de respuesta de estas células contri­
buyen a la construcción de una rep resentación del
espacio egocéntrico, aunque su im plicación en este
proceso es m uy probable.
denadas que sea independiente del observador. Éste
puede ser un elaborado y com plejo sistema de coor­
denadas cartesianas, com o el sistem a de latitud y
longitud, o puede ser el sistem a coordenado defini­
do por los puntos de referencia en un espacio exten­
so, las características de un cuarto o las posiciones
relativas de varios objetos. En la vida cotidiana, los
marcos de referencia egocéntrico y alocéntrico inter-
actúan para gen erar un sentido de lugar para un
organism o individual. Esto ocurre, por ejem plo,
cuando la rep resen tación del espacio alocéntrico
definido por los puntos de referencia y su sentido de
posición en relación con el cuerpo del individuo, sir­
ven en conjunto para guiar el m ovim iento del indivi­
duo a través de la disposición espacial.
En las secciones que siguen se exam inarán varios
aspectos del procesam iento espacial alocéntrico y sus
bases neuronales. D e nuevo se subraya que el proce­
sam iento espacial es un espectro de actividades bas­
tante com plejo y heterogéneo que aún no ha sido
com pletam ente integrado en u n m odelo conceptual
coherente de funcionam iento cognitivo. La investiga­
ción de la neuropsicologia del procesamiento espacial
sin duda contribuirá al desarrollo de este modelo.

ESPACIO ALOCÉNTRICO
A hora se analizará el espacio alocéntrico, las repre­
sentaciones espaciales en las cuales el am biente sirve
como el m arco de referencia para un sistem a de coor­
Análisis espacial
Los estudios tempranos que surgieron en la década de
los años cuarenta (Paterson y Zangwill, 1944,1945) no

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intentaron aislar aspectos del procesamiento espacial.
En lugar de ello, realizaron la importante contribución
de documentar el deterioro en el procesamiento espa­
cial com plejo tras lesiones cerebrales en ausencia de
deterioro sensorial, m otor o de lenguaje primarios.
A dem ás, estos estudios tempranos dem ostraron que
el rendim iento en las tareas espaciales era disociable
del reconocim iento de objetos. Éste fue un hallazgo
im portante porque indicaba que la percepción de los
objetos y la percepción del espacio son procesos distin­
tos. Los investigadores presentaron estudios de casos
de pacientes que m ostraban deficiencias en tareas
como el dibujo espontáneo y el copiado de figuras sim­
ples, la elaboración de diseños con cerillos, el conteo
del número de bloques en un cubo sólido con tres blo­
ques por lado y el mareaje de lugares sobre un mapa
(figura 7.5). Estos hallazgos fueron corroborados pos­
teriormente por diversos estudios de grupo (por ejem­
plo, Newcombe, 1969; Warrington y Jam es, 1988).
Es probable que la m ayor con trib u ción de estos
prim eros estu d ios fue la d em ostración de que las
tareas con un com ponente espacial, aun cuando
fuese heterogéneo, podrían ser deterioradas selecti­
vam ente después del daño al cerebro. La selectiv i­
dad de las d eficiencias en la conducta que tienen
relación con el espacio condujo a la id ea de que el
deterioro perceptual podría ser confinado al proce­
sam iento espacial, una noción encarnad a en el tér­
m ino agn osia v iso esp acial, un térm ino m uy usado
en la década de los años cincuenta. Esta conceptuali-
zación estuvo en línea con otra evidencia surgida de
la psicología cognitiva (por ejem plo, Cooper y She­
pard, 1973; Jon id es y Baum , 1978; K osslyn, Ball y
Reisser, 1978), que ind icaba que el pensam iento
espacial y la conducta eran m ediados por procesos
CAPITULO / Procesamiento espacial 161
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FIGURA 7.6 Copias y dibujos espontáneos de parientes
con lesiones en A ) el hemisferio izquierdo y B) el hemis­
ferio derecho. (Tomado de Pieraj et al., 1960, p. 234.)
cognitivos que eran osten sib lem en te diferentes de
los que su byacen a otros tipos de pensam iento y
conducta. Éste fue un avance im portante, pero al
m ismo tiem po planteó nuevos problem as. En parti­
cular, emergió la pregunta de si es posible una taxo­
nom ía sistem ática de la conducta espacial que expli­
case la estructura del procesam iento espacial subya­
cente. Éste es un problem a que todavía debe ser
resuelto, aunque se verá que las investigaciones neu-
ropsicológicas, en especial los patrones de d isocia­
ción observados tras diferentes lesiones cerebrales,
han aportado contribuciones hacia dicha meta.
Búsqueda de los mecanismos subyacentes
al comportamiento espacial
A pesar de que las deficiencias en la conducta espa­
cial observadas por Paterson y Zangwill (1944,1945)
fueron asociadas a lesiones en el área posterior del
hemisferio derecho, estudios subsecuentes mostraron
que ciertos procesam ientos espaciales complejos, co­
m o el que subyace al dibujo y otro com portam iento
de construcción, son perturbados tras el daño al h e­
m isferio derecho o al hem isferio izquierdo (M cFie y
Zangwill, 1960; Piercy, H ecaen y Ajuriaguerra, 1960).
En consecuencia, parece que no existe una marcada
especialización hem isférica para el procesam iento
espacial complejo o que algunos de los procesos com­
ponentes que subyacen a la conducta espacial com ­
pleja son mediados por el hem isferio derecho y otros
son m ediados por el hem isferio izquierdo, de modo
que el daño a cualquier hem isferio perturba la con­
ducta espacial com pleja pero en form as cualitativa­
mente diferentes.
162 PARTE II Neuropsicología de los sistemas funcionales principales

U n ejem plo de conducta espacial com pleja que

podría ser analizada es el dibujo. Las lesiones en la
región parietal de cada hem isferio p ertu rban este
com portam iento; sin em bargo, aunque el tem a no
está bien establecido, existe fuerte evidencia de que
los dos hem isferios m edian diferentes aspectos de
esta conducta (figura 7.6). En particular, se ha pro­
puesto que el hem isferio derecho regula los aspectos
perceptuales de la tarea, m ientras que el hem isferio
izquierdo media los componentes de la tarea que son
m ás explícitam ente de naturaleza ejecutiva. Esta for­
m ulación es apoyada por diversas líneas de eviden­
cia. Com o se discutirá con más detalle en el capítulo
8, el hem isferio derecho está más especializado para
el procesam iento perceptual que el izqu ierdo (M c­
Carthy y Warrington, 1990). Además, com o se anali­
zará con más detalle a continuación, el hem isferio
derecho está más especializado para la percepción del F1GURA 7.7 Fragmento de la tarea de orientación de
espacio. Más aún, como se analizará con más detalle líneas de Benton. A los sujetos se les presenta un par de
en el capítulo 9, las lesiones del hem isferio izquierdo líneas (arriba ) y deben identificar cuál de las líneas nume­
están asociadas con perturbaciones del m ovim iento radas (abajo) tiene la misma orientación. Los pacientes con
aprendido, denom inadas apraxias, y parece que esta lesiones en el lóbulo parietal derecho muestran deterioros
interrupción en la capacidad para ejecu tar acciones en esta tarea. (Benton, Varneij y Hnmsher, 197S, p. 365.)
aprendidas subyace al deterioro en el dibujo aprecia­
da en asociación con el daño al lóbulo parietal izquier­
do. Se encontrará que variaciones de este tema de rrington y Jam es, 1988). Estos estudios descubrieron
contribuciones especializadas complementarias de los de manera consistente que el deterioro en la percep­
dos hem isferios para la conducta espacial com pleja ción de la ubicación espacial relativa estaba asociada
aparecerán con frecuencia en estos análisis. Además, con lesiones en el hem isferio derecho posterior.
se identificarán áreas que median aspectos especiali­
zados del funcionam iento espacial dentro de cada
hemisferio. De hecho, gran parte del trabajo empírico D iscrim inación de orien tació n
desde la década de los años cincuenta ha intentado
investigar con mayor profundidad éstos y otros com­ Los estudios que investigaron la discriminación de la
ponentes del procesamiento espacial a través del estu­ orientación de líneas (Benton, H annay y Varney,
dio de las disociaciones que se m anifiestan tras las 1975) han encontrado deterioro asociado con daño en
lesiones cerebrales. Ahora se revisará parte de la evi­ el lóbulo parietal derecho (figura 7.7). El deterioro en
dencia que ha surgido de estos estudios. la d iscrim inación de orien tación tam bién ha sido
demostrado tras lesiones del lóbulo parietal derecho
en una tarea que requirió que los pacientes igualaran
Percep ción de u b icación espacial relativa la orientación de una b arra m óvil con una m uestra
presentada en form a visu al y tactual (De Renzi,
Varios estudios han investigado la discrim inación de Faglioni y Scotti, 1971).
la ubicación espacial relativa. En su form a más sim ­
ple, esto ha sido evaluado al solicitar a los sujetos
que em itan decisiones de igualación sim ilar-diferen- Tareas espaciales com p lejas
te sobre la ubicación de la interrupción en una línea
(W arrington y Rabin, 1970) y la u bicación de uno o Cuando uno se m ueve desde las tareas relativamente
dos puntos dentro de un cuadrado (Taylor y Wa­ sim ples hacia las tareas esp aciales m ás com plejas,
rrington, 1973). En otra variante, a los sujetos se les encuentra que ya no se nota el deterioro que sigue a
pidió identificar un número de entre un grupo colo­ las lesiones de cualquier hem isferio y la clara espe-
cado en form a aleatoria dentro de un cuadrado que cialización del hem isferio derecho. Ya se ha encon­
corresponden a la ubicación de un punto previamen­ trado que éste es el caso p ara los deterioros en las
te visualizado (Hannay, Varney y Benton, 1976; Wa- tareas de copiado y dibujo, deterioros que por lo

general son denom inados apraxias de construcción,
a pesar de que este término confunde el tema de si el
m ecan ism o subyacente al deterioro es del tipo de
acción perturbada (praxis) o de percepción perturba­
da. De hecho, com o se mencionó anteriormente, exis­
te evid encia de que diferentes com ponentes del
dibujo son perturbados tras lesiones a los dos hem is­
ferios, en base principalm ente a las diferencias cuali­
tativas en las perturbaciones que siguen a las lesio­
nes en el hem isferio izquierdo y derecho.
U na de las form as en que esta d iferencia ha sido
caracterizada es que una perturbación de la percep­
ción espacial subyace al deterioro en el dibujo asocia­
do con lesiones en el lado derecho y una perturbación
de la organización de la acción subyace a los efectos
de las lesiones del lado izquierdo. Com o se m encio­
nó, una de las primeras fuentes de evidencia para esta
hipótesis provino de ciertas observaciones e inferen­
cias realizadas por los investigadores alrededor de
1950. Se describe que los dibujos de los pacientes con
lesiones en el hem isferio derecho tem an una especie
de carácter "fragm entado" (Piercy et al., 1960), como
si los elem entos individuales pudiesen ser descritos
de m anera adecuada pero la relación entre los com ­
ponentes individuales estuviese severamente pertur­
bada (véase figura 7.6). Esta alteración en el rendi­
m iento fue atribuida a un deterioro subyacente en la
percepción del espacio visual (agnosia visoespacial)
(Ettlinger, Warrington y Zangwill, 1957).
Los dibujos realizados en pacientes con daño en el
hem isferio izquierdo parecieron estar perturbados
en form a diferente, eran descritos como más sim pli­
ficad os y adolecían en detalles pero retenían las
características espaciales generales de los objetos
bosquejad os (A rrigoni y De Renzi, 1964; M cFie y
Z angw ill, 1960; W arrington, Jam es y K insbourne,
1966). A dem ás, los pacientes con lesiones en el
hem isferio izquierdo fueron capaces de dibujar
m ejor cuando tem an un m odelo para copiar, m ien­
tras que los pacientes con lesiones en el hem isferio
derecho no se beneficiaron de la copia (véase figura
7.6). Si se supone que un deterioro en la organización
de la acción se beneficia con la presencia de un
m odelo para copiar, mientras las deficiencias percep-
tuales no lo hacen, entonces esta observación sería
consistente con la división praxis-perceptual del tra­
bajo entre los hem isferios izquierdo y derecho que se
han considerado.
En 1960, conforme comenzaron a desarrollarse los
estudios de los pacientes con comisurotomía, se com ­
plem entó estos estudios con reportes que confirm a­
ron que cada hem isferio contribuía a tareas de cons­
trucción ya que ningún hem isferio aislado era capaz
de dibujar con norm alidad (G eschw ind, 1979). M ás
CAPITULO / Procesamiento espacial 163
aún, las características de los deterioros observados
en las producciones de cada hem isferio podrían ser
interpretadas de m anera razonable como apoyo a la
hipótesis de que los dos hem isferios realizaban con­
tribuciones especializadas d iferentes a la conducta
de construcción (figura 7.8).
Estas observaciones y las inferencias en relación
con las diferencias cualitativas entre los dos hem isfe­
rios demostraron ser conceptualizadones heurísticas
para la com prensión tanto de la conducta espacial
como de la asim etría funcional hem isférica. No obs­
tante, el análisis cualitativo de los dibujos corría el
riesgo de ser una em presa su bjetiva. Por tanto, la
búsqueda de una base m ás objetiva para diferenciar
el papel de cada hem isferio cerebral en la conducta
espacial llegó a ser im portante. Estos esfuerzos pro­
dujeron una disociación im portante: el deterioro de
construcción que sigue a las lesiones en el lóbulo
parietal derecho está asociado con el deterioro en las
tareas espaciales sin un com ponente motor explícito,
como las tareas de u bicación de punto y la orien ta­
ción de línea analizadas con antelación (Benton et al.,
1975; Taylor y Warrington, 1973), mas no en las tare­
as que requerían la organ ización de la acción fuera
del terreno espacial. En contraste, el deterioro de
constru cción que sigue a las lesiones en el lóbulo
parietal izquierdo está asociado con deterioro en las
tareas que requieren la organización de las acciones
fuera del terreno espacial m as no en las tareas de per­
cepción espacial que no requieren acción organizada
(Costa y Vaughan, 1962; Dee, 1970). Estos hallazgos
apoyan la noción de que el hem isferio derecho está
especializado para la percep ción espacial y que el
hem isferio izquierdo contribuye a la praxis (de ac­
ción) de las tareas espaciales.
Aún no se concluye si esta hipótesis da fe adecua­
da de los efectos que las lesiones en los hem isferios
izquierdo y derecho tien en sobre la conducta de
construcción. Sin em bargo, por ahora se dejará la
cuestión de la contribución diferencial de los dos
hem isferios a la conducta de construcción y se regre­
sará a otra conducta espacial compleja: la orientación
en disposiciones espaciales grandes, como una ciu­
dad o un escenario geográfico.
O rie n ta ció n y m em o ria to p o g rá fica s
La d eso rien tació n top o g ráfica se refiere a una in­
capacidad para m overse en torno de una disposición
espacial debido a una perturbación en la capacidad
para percibir de m anera precisa las relaciones espa­
ciales y las distancias entre puntos de referenda. Los
individuos con este trastorno no son capaces de usar
164 PARTE II Neuropsicología de los sistemas funcionales principales

R ep ro d u cid o por la m ano Patrón m o d elo R ep ro d u cid o por la m ano

izq u ierd a (h em isferio d erech o) d e re c h a (h em isferio izquierdo)

FIGURA 7.8 Rendimiento de un pariente a quien se le ha seccionado el cuerpo calloso, aislando

los dos hemisferios. El sujeto debía reproducir el modelo en la columna central mediante el ensam­
blado de los bloques coloreados, ya sea con la mano izquierda (hemisferio derecho) o la mano
derecha (hemisferio izquierdo). Los errores fueron igual de frecuentes para las dos manos, pero los
tipos de errores fueron diferentes, lo que sugiere que cada hemisferio está especializado para un componente diferente
de la tarea. El hallazgo de que ningún hemisferio solo es competente en esta tarea enfatiza la necesidad de la actividad
complementaria de ambos hemisferios en la ejecución de conductas espaciales complejas. (Tomado de Geschwind, 1979, p. 109.)

puntos de referencia para guiar su movim iento a tra- ambiente ha sido lesionada. En contraste, -un trastor-
vés de una disposición espacial debido a que su habi- no de m em oria topográfica (tam bién llam ada amne-
lidad para generar una representación interna del sia topográfica) es un deterioro en la habilidad para

aprender nuevas disposiciones espaciales (am nesia
topográfica anterógrada) o una pérdida de la capaci­
dad para moverse en tom o de disposiciones espacia­
les previam ente conocidas (am nesia topográfica re­
trógrada) sin una perturbación prim aria del procesa­
m iento espacial. En consecuencia, el p aciente con
amnesia topográfica no está más desorientado en un
ambiente espacial de lo que lo está un individuo nor­
m al que apenas conoce un nuevo am biente. Las am ­
nesias topográficas anterógrada y retrógrada son
disociables.
Existe fuerte evidencia de que la d esorientación
topográfica está asociada con daño en el lóbulo
parietal derecho (Hecaen, Tzortzis y Rom dot, 1980;
P aterson y Zangw ill, 1945). Sin em bargo, tam bién
existe evidencia de que la representación deteriorada
del espacio extrapersonal extendido y distante, ca­
racterístico de la desorientación topográfica, es diso-
ciable de las perturbaciones en el espacio alocéntrico
en el am biente inm ediato del individuo (H ecaen et
a i, 1980), lo que sugiere que diferentes áreas especia­
lizadas dentro de la región parietal derecha pueden
m ediar las funciones perturbadas en estos dos tipos
de trastorno.
Parecer ser que la am nesia topográfica anterógra­
da está relacionada con anorm alidad en el hipocam ­
po y, com o se analizará con m ayor detalle más ade­
lante, existe considerable evidencia de que el hipo­
campo está implicado en la memoria de la ubicación
espacial y puede servir com o el sitio de representa­
ción de un m apa espacial del am biente (W ilson y
M cN aughton, 1993). En contraste, las estructuras
neuronales involucradas en la am nesia topográfica
anterógrada, aunque poco claras, parecen no incluir
al hipocam po. Esta conclusión se basa en el hallazgo
de que este trastorno ha sido reportado en ausencia
de daño detectable del hipocampo (Paterson y Zang­
w ill, 1945). Sin em bargo, más convincente es el
hallazgo de que los pacientes con daño extenso del
hipocam po y severa am nesia topográfica anterógra­
da pueden haber preservado el conocim iento de las
disposiciones espaciales aprendidas antes del estable­
cimiento de su lesión (Milner, Corkin y Teuber, 1968).
La orientación y la m em oria topográficas están
m uy relacionadas. Para form ar una representación
in tern a de una d isposición espacial a través de la
cual se m ueve, com o una ciudad, la persona debe
construir dicha representación a partir de la inform a­
ción perceptual que es acumulada a lo largo del tiem­
po (suponga que no se observa un mapa). Por tanto,
la orien tación topográfica es diferente a otros tipos
de percepción espacial visual (y sim ilar a la percep­
ción tactual) en que conlleva procesam iento de m e­
m oria; requiere la retención e integración de la infor­
CAPÍTULO 7 Procesamiento espacial 165
m ación espacial a lo largo del tiem po para generar
una representación interna del espacio extendido.
Hipótesis de las dos vías para el recon ocim ien to
de objetos y el p rocesam ien to espacial
Una piedra miliar de las investigaciones en el proce­
sam iento esp acial ha sid o la gran evidencia de que
los trastornos en el reconocim iento de objetos (anali­
zada con detalle en el capítulo 8) y los trastornos de
la ubicación espacial son doblem ente disociables
(Mishkin, Ungerleider y M acko, 1983). Por ejemplo,
mientras que las lesiones bilaterales en el área TE en
la corteza temporal inferior de monos produce dete­
rioro en la clasificación visual de objetos, la remoción
bilateral de la corteza parietal posterior produce
severo deterioro sobre las tareas que requieren la dis­
crim inación de la u bicación espacial relativa de un
"punto de referencia" (figura 7.9).
A dem ás de d escribir áreas corticales específicas
involucradas de m anera diferencial en estos dos tipos
de tarea, M ishkin y sus colegas, usando el método de
2[14C ]deoxiglucosa, fueron capaces de delinear las
conexiones desde la corteza visual prim aria (V I)
hacia aquellas dos áreas. El resultado fue la detección
de dos vías, una vía dorsal que se proyecta desde V I
hacia el área PG en la corteza parietal y una vía ven­
tral que se proyecta desde V I hacia el área TE en los
lóbulos temporales (véase figura 7.9). De acuerdo con
esta hipótesis, estos investigadores encontraron que
las vías ventrales portan inform ación desde la fóvea,
el área más im portante tanto para la agudeza visual
como para la discrim inación visual. En contraste, la
vía dorsal porta inform ación desde las retinas central
y periférica, un descubrim iento consistente con los
requerim ientos de su papel en la percepción de la
localización en un espacio extenso.
Este modelo de dos vías de funcionamiento visual,
colocando un sistem a dorsal para la percepción del
"dónde" de un estím ulo y un sistema ventral para la
percepción del "q u é " de un estím ulo, organiza una
buena cantidad de datos em píricos. En particular,
sugiere una base neuronal para la establecida disocia­
ción doble de la discrim inación deteriorada de obje­
tos y la discriminación deteriorada de puntos de refe­
rencia. También plantea varios problemas interesan­
tes. ¿Cómo se reintegra la inform ación espacial y de
objeto en una representación unificada de un objeto
particular en una ubicación espacial específica?
Como M ishkin y sus colegas reconocen, este proble­
m a sigue sin resolverse; sin em bargo, sugieren que,
dado que ambas vías tienen conexiones hacia el siste­
ma límbico y hacia los lóbulos frontales, una o ambas
166 PARTE II Neuropsicología de los sistemas funcionales principales
A)
FIGURA 7.9 Tareas conductuales sensibles a lesiones en
los dos sistemas visuales corticales, hipotetizados por
Mishkin y sus colegas. A) La remoción bilateral del área
TE en la corteza temporal inferior en el mono produce
severo deterioro en las tareas de discriminación de objetos
como en las tareas de no-igualación a la muestra. En esta
tarea, al animal primero se le muestra un objeto en una
ubicación central y se le da tiempo para familiarizarse con
él. Luego se le presentan dos objetos: el que se le acaba de
mostrar y uno nuevo. Al animal se le recompensa por ele­
gir el objeto no familiar. B) La remoción bilateral de la cor-
teza parietal posterior produce deterioro en la discrimina­
ción de puntos de referencia. En esta tarea, al animal se le
recompensa por elegir la comida cubierta que está más
cerca del "punto de referencia" (en este caso, el cilindro
alto), el cual es colocado al azar, de ensayo a ensayo, ya
sea más cerca de la comida a la izquierda o de la comida a
la derecha. (Tomndo de Mishkin et al., 19S3, p. 415.)
de estas áreas puede ser el sitio de estos procesos inte-
gradores. El descubrim iento de que el daño al hipo­
cam po derecho en los humanos perturba la memoria
para la localización espacial de objetos particulares,
apoya la hipótesis de que el hipocam po puede estar
Existen algunos problem as fundam entales con la
hipótesis de las dos vías. Zeki (1993) h a criticado el
m odelo sobre la base de in form ación em ergente en
tom o a la corteza extraestriada y sus conexiones con
V I. En particular, él señala que existen proyecciones
directas desde V I hasta V3, V3A, V4, V5 y probable­
m ente tam bién hacia V6. P or tanto, existen no sólo
dos vías que em anan desde V I. Adem ás, las propie­
dades de las células individuales dentro de cada sis­
tem a no siem pre correspond en con sus funciones
hipotetizadas. Por citar un ejem p lo, aunque el área
V3, considerada parte del sistem a "q u e ", contiene
neuronas selectivas de orien tación , com o se puede
esperar, se h a visto que tam bién contiene células de
ñjación de m irada, las cuales presum iblem ente están
involucradas en el p rocesam iento espacial. Tal vez
aún más problem ático para u n m odelo que concep-
tualice dos grandes subsistem as aislados, uno invo­
lucrado en la percepción de la forma y otro en la per­
cepción de la localización, es el hecho de que la infor­
m ación desde uno de tales dom inios con frecuencia
puede proporcionar in form ación crítica acerca del
otro. Por ejemplo, la posición de un objeto y su rela­
ción con otros objetos proporciona inform ación vital
en relación con su identidad. A la inversa, la form a
precisa de un objeto ofrece inform ación vital acerca
de su posición.
EL PAPEL DEL HIPOCAMPO EN EL
PROCESAMIENTO ESPACIAL
Existe evidencia convincente de que el hipocam po
juega un papel im portante en la codificación de la
ubicación espacial. Esta evidencia viene de tres dom i­
nios: el registro fisiológico de células individuales en
el hipocam po, el efecto de lesiones del hipocam po
sobre la conducta espacial y los estudios del tam año
relativo del h ipocam po en anim ales que em plean
memoria espacial de m anera m ás extensa en com pa­
ración con aquellas que no la usan. Se considerará
cada una de estas áreas de evidencia, una a la vez.
Estudios de registros unitarios
Una de las prim eras indicaciones de que el hipocam ­
po participa en la conducta espacial, fue el reporte de
O'Keefe y Dostrovsky (1971) de que células individua­
les en el hipocam po se disparaban de manera selecti­
va cuando el anim al de estudio estaba en una ubica­
ción particular y /o frente a u na dirección específica.
Este hallazso condujo a estos investís-adores a nronn-
 CAPITULO 7 Procesamiento espacial 167

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FIGURA 7.10 Células de lugar en el hipocampo de rata.

(Izquierda) Cuando la rata exploró el área sobre la parti­
ción durante 10 minutos, se encontró que la célula 1 se
disparó de manera máxima cuando el animal estuvo en
una ubicación particular. Esta ubicación es referida como FIGURA 7.11 A) Laberinto radial de ocho brazos usado
el campo de lugar de dicha célula. El sombreado muestra para investigar el comportamiento espacial en ratas.
un gradiente de frecuencia de disparo conforme el animal B) Cuando cada uno de los brazos tiene comida, el animal
se aleja desde el centro del campo de lugar. La célula 2, irá de uno a otro hasta que la comida sea recolectada. C) Si
otra célula del hipocampo, no tiene un campo de lugar en ciertos brazos nunca tienen comida, el animal aprenderá a
el área sobre la partición. (En medio) Cuando la partición ignorarlos y viajará sólo hacia los brazos con alimento.
es removida y al animal se le permite explorar el espacio (Tomado de Bear, Connors y Paradiso, 1995, p. 537.)
más grande, la célula 1 continúa disparándose cuando el
animal está en su campo de lugar, y se encuentra que la
célula 2 tiene sólo un débil campo de lugar en el comparti­
miento recién explorado. (Derecha) Sin embargo, conforme del hipocam po que no tem an cam po de lugar en el
la rata continúa explorando el espacio novedoso más allá am biente anterior, con el tiem po llegan a ser sensi­
de la partición, la célula 2 desarrolla un robusto campo de bles a la ubicación del animal en el nuevo ambiente.
lugar. (Tomado de Bear, Connors y Paradiso, 1995, p. 539.)

del am biente, una idea que de m anera posterior fue
elaborada con más detalle (O'Keefe y Nadel, 1978).
Estos prim eros reportes de células en el hipocam ­
po sensibles a la ubicación espacial del anim al fue­
ron confirm ados por reportes ulteriores, y ahora es
claro que existen células en el hipocam po cuyos cam­
pos receptivos son la presencia del anim al en un
lugar particular en el ambiente (Wilson y McNaugh-
ton, 1993). Este lugar, para una neurona dada, es refe­
rido com o el cam po de lu gar de dicha neurona, y
una célula con tal sensibilidad se conoce como célula
de lu g ar. A l registrar desde una célula de lugar, es
posible m apear su cam po de lugar (figura 7.10). De
p articu lar interés es el hallazgo de que, cuando un
anim al está en un nuevo am biente, algunas células
Estudios de lesión
El descubrimiento de que las lesiones del hipocampo
perturban la conducta espacial es una segunda línea
de evidencia del papel del hipocam po en tales proce­
sos. Un ejemplo de tal perturbación involucra el ren­
dimiento de ratas en un laberinto de brazos radiales
(figura 7.11). C uando cada brazo del laberinto es
cebado (tiene com ida al final del m ismo) la rata
aprende a recorrerlo y recolectar la com ida de cada
brazo, sin regresar de m anera innecesaria a los b ra­
zos en los cuales ya ha recogido la com ida. En una
condición alternativa, en la cual, después de muchos
intentos, ciertos brazos nunca son cebados, la rata de
nuevo no efectúa viajes de retorno hacia los brazos
en los cuales la com ida ya ha sido retirada. Además,
168 PARTE II Neuropsicologia de los sistemas funcionales principales
60
50
40
30
20
I 10
'>
-g O
I 60
S conducta de visita en su am biente natural, se encon­
¡? 50
1 de diversas tareas espaciales, como el aprendizaje de
HP HA Control
FIGURA 7.12 Efecto de lesiones bilaterales del hipocam­
po sobre la precisión de recuperación de almacenamiento
temporal de alimento en carboneros sibilinos. Las barras
más oscuras muestran las visitas a los sitios de almacena­
miento temporal de alimento como porcentaje de visitas a
todos los sitios mientras se buscaban los escondites. Las
barras más claras muestran las visitas a esos mismos
sitios antes de que la comida fuese escondida e indican el
nivel de aleatoriedad de visita al sitio. (A rriba ) La preci­
sión promedio de las aves en cada uno de los tres grupos
antes de la cirugía. (Abajo) La precisión promedio tras la
aspiración bilateral del hipocampo (HP), la aspiración
bilateral del mismo volumen de tejido del hiperestriado
accesorio (HA) o sin procedimiento quirúrgico (Control).
(Tomado de Sherry, Jacobs y Gaidin, 1992, p. 299.)
la rata aprende a evitar los brazos que nunca son
cebados. D espués de lesiones en el hipocam po, la
conducta del anim al en la prim era condición es per­
turbada notablem ente: la rata regresa con frecuencia
dentro del m ism o ensayo a los brazos del laberinto
en los cuales ya ha recolectado la com ida. Es intere­
sante que, en la condición de cebado parcial, el ani­
mal aprende a evitar los brazos que nunca son ceba­
dos, pero continúa recorriendo de m anera ineficiente
los b razos de los cuales ya ha tom ado la com ida.
Estos h allazgos señalan que el hipocam po es vital
para el reconocim iento de la localización espacial
durante ciertos intervalos de tiempo, aunque parece
ser que otras estructuras están involucrad as en la
retención a largo plazo de tal información.
A dem ás de los estu dios de laboratorio, tam bién
hay algunos estudios de lesión que han investigado
el papel del hipocam po en la m em oria espacial en el
ambiente natural. En un estudio que combinó obser­
vación etológica y el m étodo de lesión, Sherry y Vac-
carino (1989) docum entaron por prim era vez la habi­
lidad del carbonero sibilino para recordar las locali­
dades donde ha alm acenado comida (sitios escondri­
jo). Luego las aves fueron som etidas a aspiración
bilateral del hipocam po o a aspiración bilateral del
mism o volum en de otra región del cerebro y otros no
recibieron cirugía. C uando se observó de nuevo su
tró que la conducta p osquirúrgica de las aves con
lesiones del hipocam po fracasó para dem ostrar la
preferencia norm al por los sitios en los cuales se
había almacenado com ida (figura 7.12).
Los estudios de pacientes con lesiones del h ip o­
cam po han dem ostrado deterioro en el rendim iento
laberintos en las m odalidades visual (Milner, 1965) y
tactual (Corkin, 1965), el recuerdo de la posición de
un punto sobre una línea (C orsi, 1972), el recuerdo
de la localización espacial en la m odalidad tactual
(Rains y M ilner, 1994a) y el recuerdo de la localiza­
ción de objetos vistos (Sm ith y Milner, 1981).
Como se verá en el capítulo 10, aunque el daño al
hipocam po en los hum anos está asociado con el
deterioro en la m em oria para el material no espacial,
los estu dios de lesió n en el m acaco indican que las
estructuras críticas relacionadas con el reconocim ien­
to visual en estos anim ales son áreas de la corteza
cercanas al hipocam po, conocidas como corteza peri-
rrin al y corteza parahip ocám pica, más que el hipo­
campo en sí (Zola-M organ e t a l , 1989). Esto indicaría
que el papel funcional del hipocam po puede ser más
específicam ente espacial de lo que se había pensado.
Debe determ inarse si éste tam bién es el caso para los
humanos, porque los hallazgos en animales se basan
sobre los efectos de lesiones experim entales muy
específicas y circu nscritas que no se aprecian en
pacientes húm anos (véase capítulo 10 para una dis­
cusión más detallada de este tema).
Estudios neuroetológicos
La etología es el estudio del com portam iento de los
anim ales en su am biente natural (Lorenz, 1966; Tin­
bergen, 1951). La n eu ro eto lo g ía es el estudio de la
relación entre su comportamiento y el cerebro. Por lo
general intenta relacionar las diferencias en el com ­
portamiento de especies relacionadas con sus diferen­
cias en la estructura cerebral. Las investigaciones neu-

50
20
10
<i
A A
C_
A peso corporal. (Abajo) El volumen
A A
£ A
A logarítmicos. (Tomado de Sherry, Jacobs
10 20
Peso co rp o ral (g)
50
20
10
A A
A
A A
o
> A
A
100 200
V olum en del te le n c é fa io (m m 3!
roetológicas del hipocampo y la conducta espacial han
producido algunos hallazgos bastante interesantes.
En térm inos más generales, en un grupo variado
de anim ales, se ha observado un aumento en el tama­
ño del hipocam po en las especies que dependen de
las habilid ad es espaciales, en com paración con las
especies que dependen m enos del procesam iento
espacial (Sherry, Jacobs y Gaulin, 1992). Este aumento
en el tamaño del hipocampo representa una espedali-
zación adaptativa que puede ser el resultado de la
selección natural, la selección sexual o, en especies
com o la palom a mensajera, de la selección artificial.
Por ejem plo, el volum en del hipocam po en relación
con el peso corporal y en relación con el volumen del
telencéfaio ha demostrado ser mayor en tres familias y
subfamilias de aves almacenadoras de comida que en
el de 10 no'almacenadoras de tales grupos (figura 7.13).
En una serie de estudios, la relación entre tamaño
del hipocam p o y conducta en el am biente natural
fue investigado en dos especies de topos (un roedor
CAPITULO / Procesamiento espacial 169
FIGURA 7.13 Volumen del com­
plejo hipocámpico (HP-APH) en
A familias y subfamilias de aves: 3
almacenadoras de alimento (trián­
A
gulos rellenos ) y 10 no almacenado-
A A ras de alimento (triángulos huecos).
{Arriba) El volumen del hipocam­
po se muestra en relación con el
del hipocampo se muestra en rela­
ción con el volumen del telencéfa-
lo. Advierta que todos los ejes son
y Gaulin, 1992, p. 300.)
50 100
A
A A
i _L
500 1 000
con aparien cia de rata): el m usgaño polígam o y el
topillo m onógam o. Se encon tró que el tam año del
área de h áb itat de las dos especies, rastreado por
telem etría bajo con d icion es natu rales durante la
tem porada de apaream iento, difería de manera con­
siderable (figura 7.14A) y, adem ás, que el m usgaño
m acho tenía un área de h áb itat m ayor que la h em ­
b ra (G auíin y FitzG erald , 1986, 1989). Cuando la
habilidad espacial fue valorada bajo condiciones de
laboratorio em pleando un laberinto, se encontró que
los m achos fueron su p eriores a las hem bras en el
m usgaño polígam o, m ientras que no hubo diferen­
cia sexual en el topillo m onógam o (figura 7.14B). Se
encontró que los m achos de m usgaño polígam o tie­
nen un tam año de h ip o cam p o significativam ente
mayor, en relación con el tamaño de todo el cerebro,
que el de las hem bras de la m ism a especie (figura
7.14C). E n el topillo m onógam o no hubo dim orfis­
mo sexual en el tam año del hipocam po (Jacobs et al.,
1990).
170 PARTE II Neuropsicología de los sistemas funcionales principales
A)
B)
T var que las aves regresan a la ubicación precisa
« ■
TiTíW
íir
u M usgaño Topillo
O posiciones de las estrellas para una especie de nave­
0-055
0.050
0.045
£ 0.040 J EXCLUSION DE UN LADO DEL ESPACIO
0.0001
M usgaño Topillo
FIGURA 7.14 Diferencias sexuales en el comportamiento
y tamaño del hipocampo en dos especies de roedores, el
musgaño polígamo y el topillo monógamo. Barras claras
= machos; barras oscuras = hembras. A) Tamaño del área
de la especie calculado a partir de observaciones telemé­
tricas de roedores individuales registrados bajo condicio­
nes naturales durante la época de apareamiento. B) Habi­
lidad espacial en el laberinto de luz solar. Las clasificacio­
nes fueron determinadas por separado dentro de cada
especie debido a que las mismas difieren en relación con
el número de ensayos requeridos para alcanzar el criterio.
La escala del eje y está invertida, por lo que una baja cali­
ficación indica buen rendimiento. C) Tamaño relativo del
hipocampo (volumen del hipocampo en relación con el
volumen de todo el cerebro) en adultos en crianza. (Tomado
de Sherry, Jacobs y Gaulin, 1992, p. 301.)
También se debería m encionar la notable capaci­
dad navegadora de ciertas especies de aves. Es bien
sabido que las aves m igratorias vuelan cientos o
incluso miles de kilómetros cada época de migración
y por lo general retom an precisam ente al m ism o sitio
cada año. Además, las palom as m ensajeras son capa­
ces de regresar a una ubicación precisa aun cuando
se lleven a cabo elaborados m ed ios para elim inar
potenciales clave que guíen su vuelo. Por ejemplo, a
algunas palom as m ensajeras se les ha transportado
en camiones a sitios distantes, con los ojos tapados y
cubiertas con dispositivos que pretendidam ente
interfieren con los campos electrom agnéticos natura­
les, sin haber conseguido con ello interferir en su
retorno al lugar de origen. Incluso algunos investiga­
dores han movido los palom ares 100 metros después
de que las aves han dejado el área, sólo para obser­
donde el palom ar había estado, aun cuando sus palo­
mares reubicados todavía seguían a la vista.
Estos comportamientos migratorios y de retomo al
hogar son claros ejem plos de com portam iento espa­
cial extrem adam ente preciso. A unque los m ecanis­
mos que subyacen a esos com portam ientos siguen sin
explicarse en su totalidad, las hipótesis para las bases
del comportamiento migratorio incluyen el uso de las
gación celestial y una sensibilidad a los campos mag­
nético y electromagnético de la Tierra. El mecanismo
de com portam iento de retorno al hogar es incluso
más difícil de explicar porque ha sido impenetrable a
tantas m anipulaciones experim entales. Ésta aún es
un área fascinante para futuras investigaciones.
La exclusión es una de las más curiosas y dramáticas
consecuencias del daño cerebral sobre la conducta en
los hum anos. Se evidencia tam bién como una piedra
miliar en la com prensión del com portam iento espa­
cial. En la exclu sión (a veces se le denomina síndro­
m e de exclusión) un paciente ignora los objetos y per­
sonas en un lado del espacio. N o es que los objetos
sobre un lado del espacio estén sólo "perdidos" por­
que no son detectados, como ocurre tras una hem ia-
nopia o pérdida sensorial sobre un lado del cuerpo.
Más bien, el paciente con exclusión actúa como si un
lado entero del espacio no existiese. Esto puede ocurrir
en ausencia o presencia de una deficiencia sensorial
primaria. Cuando existe pérdida sensorial, los pacien­
tes con exclusión son incapaces de aprender a com ­
pensar la falta de inform ación en su campo ciego
mediante el redireccionamiento del movimiento de su

M o d elo C opia del p a cien te
M o d elo
/ \
ES EB
FIGURA 7.15 Copias de dibujos lineales simples realiza­
dos por un paciente con exclusión del lado izquierdo y
lesión en el lóbulo parietal derecho. (Tomado de Posner y Rai-
chle, 1994, p. 158.)
cabeza y ojos en dicha dirección, com o aprenden a
hacer los pacientes con hemianopia simple.
La exclu sión puede conducir a conductas extra­
ñas, com o el fracaso a dibujar el lado de un objeto en
el hem iespacio excluido (figura 7.15), leer sólo la
m itad derecha de las líneas de un texto y dejar sin
com er la com ida de un lado del plato, sólo para ter­
m inar de manera entusiasta cuando el plato es gira­
do de m odo que la com ida aparezca en el lado no
excluido. Los pacientes pueden rasurar sólo un lado de
su rostro, vestir sólo un lado de su cuerpo y reaccionar
sólo al habla u otros sonidos que llegan desde un lado
del espacio. Un ejemplo aún más ilustrativo de la exclu­
sión es la distorsión del esquema corporal que hacen los
pacientes cuando dejan totalmente de estar conscientes
de un lado de su cuerpo (usualmente el izquierdo). Estos
pacientes de hecho pueden creer que el brazo o la pierna
sobre el lado excluido pertenece a alguien más y se que­
jan de que una pierna separada ha sido colocada en sus
camas. En un fenómeno posiblemente relacionado, los
pacientes pueden negar la parálisis u otro deterioro
sobre un lado del cuerpo, e insisten en que ellos tienen
uso completo de una pierna que no pueden mover.
La exclusión puede ser evidente sólo en una o más
m odalidades. De hecho, se han reportado todos los
patrones de disociación entre las tareas de exclusión
presentadas en las modalidades auditiva, visual y táctil
CAPÍTULO / Procesamiento espacial 171
FIGURA 7.16 Rendimiento de un padente con exclusión
del espado para el lado izquierdo en una tarea de cancela­
ción de líneas que requirió que el sujeto sólo marcara una X
sobre cada línea. (Tomado de McCartlnj y Warrington, 1990, p. 83.)
(Barbieri y De Renzi, 1989). Es la exclusión del espacio
visual la que ha sido estudiada con m ayor profundi­
dad. En sus formas leves, la exclusión es menos dramá­
tica, manifestándose en prejuicios espaciales en los tests
como la bisección de líneas y en tareas que refieren bús­
queda visual, como las tareas de "cancelación" simple
(figura 7.16) o las tareas que requieren la búsqueda de
un objetivo dentro de un arreglo visual complejo.
La mayoría de los pacientes con exclusión la padecen
para el lado izquierdo del espacio y tienen una lesión en
la región parietal derecha, aunque también se han repor­
tado después de lesiones en la corteza prefrontal dere­
cha (Posner y Raichle, 1994) y tras lesiones unilaterales
del colículo superior y el pulvinar (un núcleo del tála­
mo). También se aprecia, aunque con menor frecuencia,
la exclusión del lado derecho asociada con lesiones del
lado izquierdo. Sin embargo, se ha argumentado que
una forma leve de este último trastorno es más común
de lo que en general se aprecia (Ogden, 1987).
Existen dos grandes marcos teóricos dentro de los cua­
les se han realizado intentos para explicar la exclusión. Se
han conceptualizado como: a) un trastorno de atención, y
b) un trastorno de la representación interna del espado.
Cada una de estas teorías se examinan por separado.
172 PARTE II Neuropsicología de los sistemas funcionales principales

A)

C am p o
Punto de recep tiv o
fija ció n
Estím ulo b la n co Ene.
B lan co
P alan ca Apag.

A ctividad
c e lu la r
P osición
del o jo

B)

O
Segu n d o
iîmÊʧÉ=m
b la n c o
ex tern o M o vim ien to sa c á d ic o
al c a m p o h a cia la izquierd a Ene.
recep tiv o B la n co
Apag.

A ctividad III I II
celu la r Til n r
P osición /
del o jo

D)

B rillan te
B lan coi
O p aco

A ctividad
celu lar
P osición
del o jo

La exclusión co m o trasto rn o de aten ció n Su teoría establece que la exclu sión resulta de una
habilidad deteriorad a para retirar la atención del
La teoría de la atención m ás desarrollada de la exclu­ lado del espacio n o-exclu id o. El soporte para esta
sión es la propuesta por Posner y sus colegas (1994). teoría proviene de tres áreas: d) el registro de activi­
 CAPÍTULO 7 Procesamiento espacial 173

FIGURA 7.17 Efecto de la atención sobre la respuesta de una neurona en la corteza parietal posterior de un mono.
A) Respuesta a un estímulo blanco que aparece en el campo receptivo de la célula. B) Cuando el animal es entrenado
para dar un "movimiento sacádico" tras la aparición del estímulo, existe un incremento en la actividad de la neuro­
na (más allá del nivel de respuesta simple ante la presencia del estímulo) durante el intervalo de tiempo entre la
aparición del estímulo y el comienzo del movimiento sacádico. Éste es el resultado de la atención a un estímulo que
está a punto de ser el blanco de un movimiento sacádico. C) Este incremento es espacialmente selectivo porque
cuando el movimiento sacádico se va a realizar ante un punto extemo al campo receptivo de la célula, no se observa
incremento. D) El efecto de incremento no es específico al movimiento del ojo porque cuando el animal responde al
estímulo blanco soltando una palanca más que por medio de un movimiento sacádico, todavía se aprecia el efecto
de incremento. (Tomado de Bear, Connors xj Paradiso, 1995, p. 610.)

dad unitaria en el lóbulo parietal del mono conscien­
te; b) el estudio de pacientes con lesiones en el lóbulo
parietal, y c) los estudios de visualización con sujetos
norm ales. Para explicar esta teoría y sus bases empí­
ricas de m anera más completa, es necesario conside­
rar ciertos detalles.
C ÉLU LA S D E LO C A LIZ A C IÓ N E SP E C ÍFIC A FA­
C IL IT A D A S P O R A TEN CIÓ N EN C O RTEZA PA­
RIETA L D E M O N O S Ha sido claro durante cierto
tiem po que existen células en el lóbulo parietal del
m ono consciente que se disparan cuando el anim al
atiende a un estímulo (Wurtz, Goldberg y Robinson,
1982). Los m onos fueron entrenados para fijarse
sobre un punto en la pantalla de una computadora y
luego, cuando un objetivo aparecía sobre la pantalla,
dar un "m ovim iento sacádico del ojo" (m ovim iento
del ojo) hacia el blanco. Bajo estas condiciones se
encontró que ciertas células exhibían un incremento
en la actividad durante el intervalo que sigue a la
aparición del objetivo pero antes del establecimiento
del m ovim iento sacádico del ojo (figura 7.17). Esto
era debido no sólo a la aparición del objetivo en el
cam po receptivo de la célula, ya que la sola aparición
(sin un tirón anticipado) producía una respuesta
m enos intensa. Se puede apreciar que estas dos con­
diciones son conductas idénticas, la única diferencia
es que en la prim era condición el animal atiende a la
ubicación donde está a punto de producirse un m ovi­
m iento sacádico. Es por esto que se cree que el incre­
mento de la actividad es el resultado de la atención.
E xistieron otras dos condiciones de control que
apoyaron esta conclusión. La célula presentó especi­
ficidad espacial en cuanto a que no se disparaba de
m anera intensa si el m ovim iento sacádico iba a ser
realizado fuera de su cam po receptivo. A dem ás, se
dem ostró que el incremento en la actividad anticipa­
da no estaba relacionado con el m ecanism o del m ovi­
m iento del ojo per se porque apreció la misma activa­
ción si la respuesta al objetivo era un movimiento del
brazo en vez de movimiento del ojo. Estos estudios
revelaron un aumento en la actividad celular que es un
correlato de la atención, y es posible que este aumento
esté implicado en los efectos conductuales de la aten­
ción. A la inversa, parece plausible que una perturba­
ción de estos mecanismos, debidos a lesión en el lóbulo
parietal, perturbarían la atención al área del espacio
representada en el campo receptivo de estas células. Las
células en la corteza parietal tienen campos receptivos
que incluyen parte del campo visual contralateral.
E ST U D IO S D E A TEN CIÓ N Y O RIEN TA C IÓ N V I­
SUAL EN PACIEN TES CON LESIO N ES EN EL LÓ­
BULO PARIETAL Estos estudios de actividad unita­
ria en monos originaron la cuestión de si, en los huma­
nos, regiones en el lóbulo parietal regulan funciones
similares. U n modelo para probar esta hipótesis es una
tarea de atención dirigida que ha sido usada de manera
extensa en el estudio de sujetos normales. Los sujetos
se sientan enfrente de un m onitor de computadora y
fijan un punto, entonces comienza un ensayo con una
clave que indica el lado de la pantalla en la cual apare­
cerá un estímulo. Se instruye a los sujetos a oprimir un
botón tan pronto como detecten la presencia del estí­
mulo. Además de los ensayos en los cuales la presencia
de la clave es informativa acerca de la futura posición
del estímulo, en algunos ensayos no existe la clave y en
otros ensayos la clave es errónea, indicando el lado con­
trario (figura 7.18). La posición del ojo es monitorizada
cuidadosamente para asegurar que no exista movi­
miento porque lo que habrá de medirse aquí es el efec­
to benéfico (o, en el caso de las claves incorrectas, el
detrimento) de una clave sobre el tiempo de reacción
en la detección del estím ulo en ausencia de cualquier
movimiento ocular. Las desviaciones de la atención
visual que ocurren de m anera independiente a cual­
quier movimiento ocular son consideradas marcadores
de atención cubierta, en contraste con la atención
m anifiesta, que es ejem plificada por el movimiento
ocular anticipatorio en respuesta a una clave. La aten­
ción cubierta es como un punto de luz de atención
visual que puede moverse, aunque el ojo esté fijo.
Conforme uno puede esperar, bajo estas condicio­
nes, los ensayos con claves correctas resultaron en
174 PARTE II Neuropsicología de los sistemas funcionales principales

FIGURA 7.18 En la tarea de orientación visual, una clave

(aquí, una flecha en el centro de la pantalla) indica la probable
ubicación del estímulo que está a punto de aparecer. La aten­
ción del sujeto (representado por el círculo) se desvía hacia la
ubicación indicada, la cual puede o no ser correcta. Una alter­
nativa a este formato de clave central es aquella en la cual la
clave es presentada en la ubicación del estímulo (no mostrada).
Los resultados de los experimentos con pacientes de lóbulo
parietal fueron, en esenda, los mismos para las dos condiciones
de clave. (Tomado de Posner y Kaichle, 1994, p. 155.)

tiem pos de reacción más cortos que los ensayos sin
claves, los cuales a su vez tuvieron tiem pos de reac­
ción m ás cortos que los ensayos con claves incorrec­
tas. Este procedim iento experim ental fue usado des­
pués para estudiar la atención dirigida en pacientes
con lesiones en el lóbulo parietal. Los pacientes en
este estu d io no tuvieron un síndrom e de exclusión
severo; no obstante, se razonó que, puesto que la
exclu sión está asociada con lesiones en el lóbulo
parietal, el estudio de estos pacientes puede propor­
cionar claves acerca de la naturaleza de la exclusión.
Los resultad os m ostraron que en los ensayos sin
clave, los pacientes con lesiones en el lóbulo parietal
tuvieron tiempos de reacción más lentos ante la apa­
rición de los estím ulos en el campo visual contralate-
ral a su lesión, en com paración con el cam po ipsilate-
ral. Sin embargo, en los ensayos con claves correctas,
los tiempos de reacción de estos pacientes no tuvie­
ron deterioro; los pacientes fueron capaces de dirigir
la atención en respuesta a una clave.
En contraste, las claves incorrectas aumentaron el
tiem po de reacción. En particular, cuando las claves
incorrectas fueron presentadas para dirigir la aten­
ción hacia el m ism o lado del espacio que la lesión y
luego el estímulo apareció en el campo visual contra-
lateral, la detección del estím ulo estuvo severamente
deteriorada, lo que resultó en tiem pos de reacción
m uy aumentados o incluso en pérdida del estímulo.
Ese deterioro fue m ayor para los pacientes con lesio­
nes en el parietal derecho. En la otra condición de cla­
ves incorrectas, la presentación de la clave en el lado
contralateral previa a la aparición del estím ulo en el

D a ñ o en el D añ o en el
hem isferio d e re c h o h em isferio izq u ierd o
1 100
Estímulo
1 000 c o n tra la te ra l,
j 900
i 800
i 700
>
^ 600
j
1ipsilateral
500
ü
O campo visual izquierdo, y activación parietal superior
FIGURA 7.19 Tiempos de reacción de pacientes con
lesiones en el lóbulo parietal derecho e izquierdo en una
tarea de atención dirigida donde las claves periféricas fue­
ron mayores cuando el estímulo apareció en el campo
contralateral a su lesión después de que a ellos se les pre­
sentaron claves para esperar el estímulo en el campo ipsi­
lateral. El efecto fue mayor para los pacientes con lesiones
en el lado derecho. (Tomado de Posner y Raichle, 1994, p. 159.)
lado ipsilateral, el aumento en el tiem po de reacción
no fue tan grande (figura 7.19).
A unque, como se m encionó con anterioridad, los
pacientes con lesión en el lóbulo parietal en estos
estudios no tuvieron una exclusión visual severa, sí
exhibieron tiem pos de reacción m uy aum entados (o
incluso perdían por com pleto los estím ulos que se
presentaban sólo brevem ente) cuando se les presen­
taron claves incorrectas en el lado del espacio ipsila­
teral a su lesión antes de la aparición del estím ulo
sobre el lado contralateral. Experimentos subsecuen­
tes dem ostraron que este efecto no dependió de las
claves incorrectas que aparecieron en el campo ipsila­
teral; el efecto fue el m ism o si una flecha que servía
como clave incorrecta aparecía en el punto de fijación.
Posner y Raichle (1994) interpretaron estos hallazgos
com o evidencia de que la mayor deficiencia en estos
pacientes era una incapacidad para retirar la atención
del lado del espacio ipsilateral al hem isferio lesiona­
do y desviarla hacia el lado contralateral a la lesión,
en particu lar con pacientes con daño en el lóbulo
parietal derecho. Esto es consistente con la idea de
CAPITULO / Procesamiento espacial 175
Estimulo
FIGURA 7.20 (Arriba) Imagen PET donde se muestra
activación de las áreas parietal superior derecha cuando la
atención es dirigida hada (y desviada dentro del) el
derecha e izquierda cuando la atendón es dirigida hada
(y desviada dentro del) el campo visual derecho (Abajo).
('Tomado de Posner y Rnichle, 1994, p. 161.)
que cada lóbulo parietal regula el m ovim iento de la
atención en la dirección contralateral.
E S T U D IO S D E V ISU A L IZ A C IÓ N EN S U JE T O S
N O R M A LES Corbetta y sus colaboradores (1993)
dirigieron un estudio de PET con sujetos norm ales
para medir la activación cuando la atención es dirigi­
da a y luego desviada dentro del cam po visual iz­
quierdo o derecho. Para hacer esto ellos solicitaron a
sus sujetos m antener la fijación en un punto central
pero atender cubiertamente desviaciones en el m ovi­
m iento hacia la izquierda o derecha dentro del
cam po visual izquierdo o derecho. Por tanto, los
sujetos no sólo tuvieron atención cubierta hacia los
eventos dentro de uno u otro cam pos visuales, tam­
bién tuvieron que desviar la dirección de su atención
dentro de dicho campo. Esto fue comparado con una
condición de atención central en la cual los sujetos
atendieron a los eventos en la fijación m ientras que
los m ismos eventos periféricos ocurrieron pero sin
atención dirigida hacia ellos. No se apreciaron dife­
rencias en la activación cuando los sujetos dirigieron
la atendón hacia la derecha en contraste con el lado
izquierdo en la m ism a m itad del campo visual. Sin
embargo, la activación en el lóbulo parietal superior
derecho ocu rrió cuando la atención fue dirigida
hacia (y desviada dentro) el campo visual izquierdo,
y se apreció activación de los lóbulos parietales supe­
176 PARTE II Neuropsicología de los sistemas funcionales principales

rior izquierdo y derecho cuando la atención fue diri­

gida hacia (y desviada dentro) el campo visual dere­
cho (figura 7.20).
E stos d escubrim ientos tienen relación con la
observación de que la exclusión visual se aprecia con
m ás frecu encia después de lesiones en el lóbulo
parietal derecho que tras lesiones en el izquierdo. Un
intento por explicar esta asim etría ha sido postular
que la atención al lado derecho del espacio es m edia­
da p or am bos hem isferios (y por tanto preservada
tras lesiones u nilaterales en cualquier hem isferio),
m ientras que la atención hacia el lado izquierdo del
espacio es dirigida sólo por el hem isferio derecho (y
por tanto es vulnerable a lesiones en el lado derecho).
A pesar de que esta noción aún es hipotética, los
datos de las im ágenes de estos experim entos son
consistentes con ella.

R E S U M E N D E L A S H IP Ó T E S IS D E A TEN C IÓ N
Se ha visto que la hipótesis de que una deficiencia de
atención que subyace a la exclusión tiene apoyo con­
sid erable. Existe u na relación contralateral entre el
lado de la lesión del lóbulo parietal y el lado del
cam po visual que se excluye. Se ha descubierto que
las neuronas en la corteza parietal de los m onos
m uestran un increm ento en los disparos celulares
cuando el m ono atiende a un estím ulo que aparece
en el cam po receptivo de dicha célula (que tam bién
es el cam po visual contralateral). Los pacientes con
lesiones en el lóbulo parietal m uestran un aumento
de los tiem pos de reacción de la detección de un obje­
tivo en el cam po contralateral a la lesión cuando se
les han presentado claves incorrectas para atender a
la m itad ipsilateral del cam po visual. En los sujetos
norm ales la atención hacia la m itad izquierda del
cam po visual activa la corteza parietal derecha, y la
atención h acia el cam po visual derecho activa tanto
la corteza parietal izquierda como la derecha. Toma­
dos en conjunto, estos hallazgos parecerían apoyar la
noción de que la exclusión es el resultado de una per­
turbación de los procesos de atención dirigidos a un
lado del espacio, resultante de daño u nilateral del
lóbulo parietal. No obstante, algunos descubrim ien­
tos im portantes han hecho necesario considerar un
enfoque teórico alternativo a la com prensión de la
exclusión. A continuación se les consideran.
La exclusión co m o d eficiencia de la
rep resen tación interna del espacio
U n enfoque alternativo para com prender el fenóme­
no de la exclusión se da en térm inos de una pertur­
b ación en la rep resentación interna del espacio. En
FIGURA 7.21 Mapa de la Piazza del Duomo, en Milán.
A y B indican las dos posiciones desde las cuales se les
pidió a los pacientes con exclusión imaginar que ven la
piazza. Los puntos de referencia que ellos recordaron de
cada posición son marcados con a y b, respectivamente.
(Tomado de Farah, 1995, p. 965.)
un experim ento revelador, B isiach y Luzzati (1978)
pidieron a pacientes con exclu sión que se im agina­
ran de pie frente a la m agn ífica catedral gótica que
dom ina la Piazza del Duom o, en Milán. Luego se Ies
pidió que describieran lo que "v e ía n " en su im agen
mental. Estos pacientes reportaron edificios y puntos
de referencia a su lado derecho en una m anera m uy
vivida, en ocasiones elaborand o con cierto detalle
sus características. En contraste, los puntos de refe­
rencia del lado izquierdo por lo general fueron om i­
tidos al m ism o tiem po y, si los m encionaban, era en
un tono que los in v estig ad ores describieron como
"ausente, casi irritado". D espués de esto, solicitaron
a sus pacientes el reporte de lo que "vieron" cuando
se im aginaron estar parados del lado opuesto de la
plaza, con la catedral a sus espaldas. En esta condi­
ción, los pacientes rep ortaron puntos de referencia
que estaban a su derecha y excluyeron los puntos de
referencia a su izqu ierda de este nuevo punto de
vista. En consecuencia, ellos reportaron objetos que

h abían sido excluidos cuando se im aginaron ver la
p laza desde la prim era perspectiva (figura 7.21).
Éstos fueron hallazgos sorprendentes, porque sugie­
ren que la exclusión no estaba confinada a una falla
de registro o de atención, sino que se encontraba
im p licad a una pertu rbación de una rep resentación
interna del espacio que volvió im posible la concep-
tualización del lado excluido del espacio.
Esta hipótesis recibió m ayor apoyo a partir de los
resu ltad os de un ingenioso experim ento (Bisiach,
Luzzatti y Peraimi, 1979). En cada ensayo, los pacien­
tes con exclusión visualizaron dos im ágenes con
form a de nube que se presentaron de m anera sucesi­
va, una pequeña porción de cada una era revelada
com o si se tuviese m ovim iento tras una rendija.
Entonces se le requirió a los sujetos que decidieran si
las dos form as eran iguales o diferentes. En los ensa­
yos en los cuales las form as fueron diferentes, los
pacientes d ifirieron o en su lado izquierdo o en su
lado derecho. Observe que para percibir la nube bajo
estas condiciones era necesario que el sujeto constru­
yera m entalm ente una representación de toda la
nube a partir de la inform ación variable disponible
en el tiempo por la rejilla. La pregunta era: ¿la exclu­
sión se m anifestaría bajo estas condiciones? Los
resultados mostraron que de hecho los pacientes con
exclu sión del lado izquierdo com etían m ás errores
cuando las form as diferían en su lado izquierdo. El
hecho de que todos los estímulos fuesen presentados
en la visión central (a través de la rendija) significó
que ninguna porción del estímulo era presentada en
la m itad excluida del campo visual. Estos resultados
fueron interpretados como apoyo a la noción de que
la exclu sión unilateral resulta de una perturbación
de una representación interna del espacio.
U n experim ento anterior que investigó la explora­
ción del espacio en las m odalidades visual y tactual
resulta sim ilar (De Renzi, Faglioni y Scotti, 1970). En
su estudio a pacientes con exclusión se les requirió
buscar un estím ulo particular en un arreglo visual y
una canica en una tarea tactual. Los investigadores
reportaron que los pacientes con lesiones posteriores
derechas encontraban el objetivo rápidam ente cuan­
do se localizaba en el lado derecho del arreglo visual
o tactual. La extensión de estos hallazgos a la m oda­
lidad tactual es de considerable interés en el contexto
de la presente discusión. M ientras que en la visión
uno es capaz de percibir un espacio de m anera in s­
tantánea, la exploración tactual requiere una comple­
ja serie de m ovim ientos activos y entradas sensoria­
les resultantes para construir una representación de
un espacio específico. El hecho de que en la tarea tac­
tual los pacientes con lesiones en el parietal derecho
tuviesen deterioro en la búsqueda activa del objetivo
CAPITULO / Procesamiento espacial 177
cuando estaba en el lado izquierdo del arreglo, sugie­
re que este deterioro refleja una perturbación de una
representación interna del espacio más que una falta
de atención ante los estím ulos sensoriales. La lógica
de esta interpretación es sim ilar a la del experimento
de la "form a de nube" analizada anteriormente.
M ayor soporte para la hipótesis de la representa­
ción interna de la exclusión provino de un estudio de
Ladavas (1987) que señala que la dificultad que los
pacientes con lesión en el lóbulo parietal derecho
prestan atención a la izquierda está ligado con coor­
denadas gravitacionales así com o a coordenadas de
la retina. A los pacientes con exclusión se les solicitó
inclinar sus cabezas 90° hacia la izquierda de modo
que dos estímulos que se encontraban a la izquierda
y derecha uno de otro ahora estuviesen arriba y abajo
entre ellos y am bos se encontrasen en el cam po v i­
sual derecho (figura 7.22D). Se encontró que los tiem ­
pos de reacción ante el estím ulo que estaba a la
izquierda en relación con las coordenadas gravitacio­
nales fueron más lentos que los tiempos de reacción
ante el estímulo a la derecha aun cuando, debido a la
inclinación de la cabeza del paciente, ambos estím u­
los estaban en el campo visual derecho. En otra con­
dición de este experim ento, dos estímulos aparecie­
ron en el lado de fijación (figura 7.22B y C). En conse­
cuencia, a pesar de que los estímulos se encontraban
a la derecha e izquierda uno de otro, estaban en el
m ism o cam po visual. Bajo estas condiciones, el es­
tím ulo de más a la izquierda recibió respuestas con
m ás lentitud, sin im portar si ambos estím ulos esta­
ban en el cam po visual izquierdo o derecho. Se en­
contró que estos efectos coexistían con los bien esta­
blecidos efectos de cam po visual que caracterizan a
la exclusión. Estos hallazgos son difíciles de conciliar
con una teoría de la exclu sión que enfatice diferen­
cias en la capacidad para d irigir la atención hacia
uno u otro campo visual com o el mecanism o crítico
subyacente. En vez de ello, esto apoya la noción de
que la exclusión es una perturbación de representa­
ción interna del espacio que es construido, al menos
en parte, en térm inos de coordenadas gravitaciona­
les y no es del todo dependiente de las coordenadas
de la retina.
Las teorías que ven a la exclusión como una per­
turbación de rep resen tación interna del espacio
explican bien estos hallazgos y la perturbación de la
im aginación espacial que se ha reportado en los
pacientes con exclusión. Sin em bargo, existen algu­
nos datos que son difíciles de explicar a partir de esta
perspectiva. Éstos inclu yen el hallazgo de que la
exclusión puede estar presente sólo en una o dos
m odalidades (Barbieri y D e Renzi, 1989). Con esto
parecería que se requiere postu lar una representa-
178 PARTE II Neuropsicología de los sistemas funcionales principales
A) B)
ción del espacio específico a la m odalidad. Además,
la hipótesis de la representación interna es complica­
da por al m enos el reporte de un paciente que exhi­
bió exclu sión en su com portam iento esp acial (por
ejem plo, giraría hacia la derecha m as no hacia la
izquierda) pero que podía describir disposiciones
espaciales fam iliares de m anera com pleta y precisa
(Brain, 1941).
Sigue sin resolverse si la exclusión resulta más útil
si es visu alizad a como un trastorno de atención o
como una perturbación de representación interna del
espacio. Am bas teorías no son excluyentes; puede ser
que el fenóm eno de la exclusión sea el resultado de
una interacción entre estos dos trastornos subyacen­
tes, en el sentido de que un trastorno de atención pro­
bablem ente perturba la construcción de las represen­
taciones internas del espacio y también que las repre­
sentaciones internas perturbadas afecten de manera
adversa la atención. Sin im portar si este tem a será
resuelto, es claro que cada una de estas hipótesis ha
generado una buena cantidad de datos interesantes.
PENSAMIENTO ESPACÍAL Y VISUALIZACIÓN2
Bajo el tópico de pensam iento espacial uno encuen­
tra d iversas tareas que involucran la visualización.
2N.T. "Visualización" se emplea cuando se habla de "formación
de imágenes mentales"; "visibilizar", cuando se habla de las téc­
nicas para "hacer visible por medios artificiales lo que no puede
ser visto a simple vista".
FIGURA 7.22 Estímulos desple­
gados para A) campo visual
izquierdo y campo visual dere­
cho, B) dos estímulos en el
campo visual izquierdo, C) dos
estímulos en el campo visual
derecho y D) dos estímulos que,
cuando la cabeza es inclinada
90° hacia la izquierda, caen den­
tro del campo visual derecho.
Los cuadrados negros indican
puntos de fijación. (Tomado de
Ladavas, 1987, p. 170.)
Una consideración del sustrato neuronal del pensa­
miento espacial, por tanto, conduce de manera inevi­
table a la visualización. A quí se consideran tres pre­
guntas centrales: a) ¿el pensam iento en im ágenes es
diferente al pensam iento verbal?, b) ¿la inform ación
en imágenes es representada en un formato espacial?
y c) ¿las im ágenes m entales com parten m ecanismos
subyacentes con la percepción visual? Las prim eras
dos preguntas se relacionan con la naturaleza de la
visualización y por tanto con la naturaleza del pensa­
m iento espacial. La tercera pregunta es una piedra
miliar en los intentos por responder las primeras dos;
en consecuencia, prim ero se considera la tercera pre­
gunta.
El lector habrá notado las diferencias entre visua­
lización y percepción, como cuando se forma lo que
se considera que es una im agen vivida de, por decir,
un edificio fam iliar y luego n o puede responder la
sim ple pregunta de cuántas ventanas tiene su facha­
da. Los experim entos con visualización sugieren, sin
embargo, que para cantidades lim itadas de inform a­
ción, una im agen visual es sim ilar a u n evento p er­
ceptual. Por ejemplo, se ha dem ostrado que el tiem ­
po que toma un sujeto para decidir si una cadena de
letras contiene una letra que asciende sobre la línea
central (por ejem p lo,/o h ) es la m isma, para cadenas
de hasta tres letras, ya sea que las letras se presenten
o no. N o obstante, las decisiones acerca de cadenas
m ás largas tom an m ás tiem po cuando las letras no
están disponibles para ser vistas.
Estos datos y otros sim ilares sugieren que, bajo
ciertas circu nstancias, u na im agen y un evento
perceptual p u ed en ser m uy parecidos. Esto trae a

6 0 0 ms /~\ 6 5 0 ms /~ \ 7 0 0 ms 7 5 0 ms
950 r
8 0 0 ms /~\ 8 5 0 ms /~\
1 0 0 0 m s /~\ 1 050 m 1 1 5 0 ms
colación la pregunta de la medida en la cual las imá­
genes y los eventos perceptuales com parten los mis­
mos m ecanism os neuronales. En la m edida en que
éste sea el caso, uno podría predecir que diferentes
com ponentes de la visualización estarían asociados
con d iversas áreas corticales en form a análoga a la
especialización de función apreciada en la percep­
ción. Este tema se aborda mediante el exam en de tres
fuentes de evidencia: a) estudios electrofisiológicos
con sujetos norm ales; b) estudios para visibilizar en
sujetos norm ales, y c) el estudio de pacientes con
lesiones cerebrales.
Estudios electrofisiológicos
D iversos estudios electrofisiológicos han producido
resultados consistentes con la noción de que la visuali­
zación y la percepción activan la m ism a o similares
áreas del cerebro. Un estudio de potenciales relaciona­
dos con eventos (Farah, Levine y Calvanio, 1988) com­
paró el efecto de ver una letra mientras se imaginaba
otra en contraste con el efecto de ver una letra y for­
m arse una imagen de la misma. El razonamiento fue
que si la imaginación y la percepción de la misma letra
tienen un efecto sistemático sobre los PRE, comparado
con la condición diferente, entonces debe haber cierto
sitio cerebral común en el cual interactúan la percep­
ción y la imaginación. Cuando los PRE en la condición
en la cual el estímulo y la imagen no eran iguales fue
sustraído del PRE en la condición cuando el estímulo
y la im agen sí igualan, el resultado m ostró un efecto
localizado en los sitios occipital y temporal posterior.
Que este efecto era específico a la m odalidad visual
CAPÍTULO / Procesamiento espacial 179
4-8.40 nV FIGURA 7.23 Distribución en el crá­
neo de potenciales sincronizados con
la generación de una imagen visual
desde la memoria. Estas representacio­
nes fueron obtenidas mediante la
sustracción del ERP cuando los sujetos
escucharon palabras de manera pasiva,
del ERP cuando escucharon las
mismas palabras y generaron imáge­
nes de sus referentes. El efecto se mue­
stra a intervalos de 50 ms, comienza
600 ms después de la aparición de la
palabra y continúa hasta 1,150 ms
después de la aparición de la palabra.
{Tomado de Farah, 1995, p. 970.)
fue apoyado por el descubrimiento de que la latencia
de su aparición tras la presentación del estímulo coin­
cidió con el primer pico negativo del ERP visual.
En un estudio relacionado (Farah, Peronnet et al.,
1989), los sujetos fueron expuestos a dos condiciones;
se les instruyó para escuchar una palabra o para escu­
char una palabra y formarse una imagen visual de su
referente. La lógica del experim ento era que la dife­
rencia entre los PRE en estas dos condiciones debería
reflejar la actividad específica a la generación de im á­
genes a partir de la memoria. Cuando el PRE en la pri­
mera condición fue sustraído del de la última, el PRE
m áxim o fue apreciado de nuevo sobre regiones occi­
pitales y tem porales posteriores (figura 7.23), áreas
que se sabe son activadas en la percepción visual.
Estudios para visualizar
Un estudio FSCr de la v isu alización espacial en el
espacio extraperson al extendido fue dirigido por
Roland y 'Friberg (1985). A su jetos norm ales se les
pidió que se im aginaran caminando a lo largo de una
calle fam iliar m ientras observaban puntos de refe­
rencia en dicha ruta. Cada segunda calle debían im a­
ginar que daban vuelta alternativam ente a la dere­
cha o a la izquierda. El resultado fue el hallazgo de
flujo sanguíneo aumentado en las regiones temporal
y parietal de am bos hem isferios (figura 7.24). El
hallazgo de activación b ilateral en esta tarea de
seguim iento de ruta es de interés en el contexto de
los datos que sugieren que am bos hem isferios pue­
den estar involucrados en estas tareas, a pesar de que
los descubrim ientos experim entales están en contra
180 PARTE II Neuropsicología de los sistemas funcionales principales

FIGURA 7.24 Estudio de Roland del efecto de imágenes espaciales sobre el flujo sanguíneo
cerebral regional. La imagen de la derecha muestra flujo sanguíneo cuando el sujeto se ima­
ginó caminar sobre una calle familiar y periódicamente giraba hada la izquierda y hada la
derecha. La imagen de la izquierda es el mismo sujeto en la condidón control de simplemen­
te reposar. La tarea de imaginadón activó las regiones del lóbulo parietal en ambos hemisfe­
rios, mientras que en la condición control no se aprecia tal activación. Es interesante que, en
la condición de imaginación, también se activaron regiones del lóbulo frontal. Esto puede
reflejar los procesos involucrados en la planeación y direcdón del patrón de caminar imagi­
nado, cuando a los sujetos se les dijo que en cada segunda calle ellos debían imaginar dar
vuelta, de manera alternativa, hada la derecha y luego a la izquierda. (Tomado de Posner y
Raichle, 1994, p. 95.)

de este estudio porque sugieren un papel dominante Estudios de lesión

de las áreas parietales derechas.
En un estudio de PET, Kosslyn (1988) presentó a
los sujetos una matriz de cuadrados sobre una panta­
lla de com putadora, en uno de los cuales había una X.
Existieron tres condiciones: en una, el sujeto era ins­
truido para form arse la imagen de una letra particu­
lar y luego d ecid ir si la X estaba dentro de la letra
(condición de visualización); en una segunda condi­
ción, al sujeto se le presentó la clave (X) y la letra real
tam bién apareció, de modo que el juicio acerca de si
la clave caía dentro de los límites de la letra podía ser
determ inado a partir de la inspección visual de la
pantalla (condición perceptual); la tercera condición
era una tarea de control en la cual una X sólo apare­
cía en la pantalla pero no se requería decisión alguna
(figura 7.25). La condición de control fue sustraída
de cada una de las condiciones experim entales y
luego fueron com paradas las dos condiciones experi­
m entales ajustadas. El resultado fue que las condi­
ciones perceptual y de visualización fueron extrema­
dam ente similares, un hallazgo de nuevo consistente
con la hipótesis de que similares, o posiblem ente las
m ismas, áreas cerebrales estaban involucradas en la
construcción de im ágenes y la form ación de eventos
perceptuales reales. Sin embargo, no es tan confiable
la interpretación de estos resultados, debido a que
los lím ites en la capacidad de resolución de las imá­
genes de PET pueden enm ascarar diferencias sutiles
en la activación cerebral en las dos condiciones.
Los datos obtenidos de estu dios de lesión tam bién
son consistentes con esta conclusión. Una fuente sor­
prendente de esta evidencia son los reportes de que
los pacientes con acrom atopsia (ceguera central de
color) tam bién son incapaces de form arse im ágenes
de colores. Esto ha sido reportado con frecuencia y
fue descrito en el reporte de O liver Sack (1985) del
pintor ciego al color cuya m olestia por hallarse a sí
mismo en un m undo carente de color fue aumentada
por su incapacidad de im agin ar el color. El reporte
de Bisiach y Luzzatti (1978) de que los pacientes con
exclusión del lado izquierdo tras lesiones en el lóbu­
lo parietal derecho tienen deterioro en la form ación
de una im agen del cam po visu al contralateral a su
lesión tam bién es consistente con esta noción, com o
lo es el hallázgo de que los pacientes con prosopag­
nosia (deterioro en el reconocim iento de rostros) son
incapaces de form arse im ágenes de rostros (Shuttle-
worth, Syring y Alien, 1982).
Sorprende en este con texto el reporte de dos
pacientes, uno de los cuales fue incapaz de formarse
im ágenes de cóm o aparecían los objetos y el otro era
incapaz de form arse im ágenes de la ubicación de los
objetos (Levine, Warach y Farah, 1985). El primero de
ellos, un paciente con lesiones bilaterales de los lóbu­
los tem porales, tem a deterioro en el reconocim iento
de objetos m as no en la percep ción de la ubicación
espacial, y sus capacidades de im aginación de obje­

Tarea d e im aginación Tarea perceptu al
" ¿La X está so b re la letra F? '' " ¿ la X está so b re la letra F? "
FIGURA 7.25 Estudio PET de Kosslyn acerca de la imaginación. (Tomado de Posner y Raichle, 1994, p. 97.)
tos iban paralelas con este patrón. E n consecuencia,
no podía describir la cara de Abraham Lincoln, inclu­
so de especificar si él tenía barba, pero era capaz de
describir con precisión las relaciones espaciales den­
tro de d isposiciones espaciales fam iliares. En con­
traste, el segundo paciente tenía lesiones bilaterales
en los lóbulos parietales y deterioro en la localización
de los objetos, incluso al grado de que se perdió en
su propia casa, pero no tenía deficiencia para recono­
cer objetos. En este caso, también la im aginación y la
percepción son paralelas una a otra, con un severo
d eterioro en la capacidad del paciente para crear
im aginaciones espaciales m ientras que su habilidad
para generar im ágenes de objetos no estaba deterio­
rada. En conjunto, am bos pacientes m anifestaron
una d isociación en la habilidad de visualización
correspondiente a la disociación en el procesamiento
visual característico de los subsistem as visuales ven­
tral y d orsal que se han discutido con antelación.
Esto sugiere que el sistem a de im aginación norm al
incluye subsistem as para la representación de la apa­
riencia visual y la ubicación espacial y que estos sub­
sistem as com parten los mismos o sim ilares mecanis­
m os neuronales com o los que corresponden a los
subsistem as perceptuales.
Esta sección concluye con un ejemplo más de una
correlación entre el deterioro perceptual y el deterio­
ro en la im aginación. Com o se d iscutirá con más
detalle en el capítulo 8, existe evidencia para el dete­
rioro específico de categoría en el reconocimiento de
objetos. Por ejem plo, algunos pacientes son capaces
de reconocer cosas vivas pero no objetos inanimados;
otros pu ed en m anifestar el patrón inverso. Existen
reportes de que en tales casos un deterioro específico
CAPÍTULO / Procesamiento espacial 181
C ontrol pasivo
Sin pregunta
de categoría en la gen eración de im aginación va
paralelo con el apreciado en la percepción, la misma
lesión evidentem ente perturba los elementos especí­
ficos de categoría tanto de la percepción como de la
imaginación (Farah, H am m ond et al., 1989).
Especialización hem isférica para la visualización
Como se mencionó con anterioridad, Hughlings-Jack-
son sugirió ya en 1874 que el hemisferio derecho esta­
ba especializado para la imaginación. Aunque su ase­
veración de que el hem isferio derecho no era sólo el
"hem isferio m enor" sino que también estaba funcio­
nalmente especializado a la vanguardia de su tiempo,
la asignación de la im aginación como una función
exclusiva del hemisferio derecho se evidenció que era
incorrecta (Ehrlichm an y Bam ett, 1983). En lugar de
ello, la evidencia puntualiza que los diferentes com­
ponentes de la im aginación están m ediados por los
dos hemisferios. De manera más específica, el hem is­
ferio izquierdo parece estar especializado para la
generación de imágenes que están almacenadas en la
memoria de largo plazo, como la evocación de la ima­
gen de una letra m ayúscula particular. En contraste,
el hemisferio derecho parece estar especializado para
procesos que involucran la manipulación espacial de
imágenes, como las implicadas en la rotación mental.
La evidencia para la especialización del hem isfe­
rio izquierdo en la generación de imágenes proviene
de los estudios de cerebro dividido (Farah et a l ,
1985), en los cuales letras mayúsculas fueron proyec­
tadas o hacia el hem isferio izquierdo o hacia el dere­
cho. Los sujetos debían clasificar la form a minúscula
182 PARTE II Neuropsicologia de los sistemas funcionales principales
de la m isma como ascendente (/,/), descendente (g, p)
o ninguna de las dos. En una variante de esta tarea,
las letras m inúsculas fueron presentadas a cada
hem isferio, y el sujeto debía d ecid ir si la form a
m ayú scula de la letra tenía una curva. Estas tareas
requirieron por tanto que el sujeto evocara o genera­
ra la im agen de la forma alternativa de la letra a par­
tir de la m em oria de largo plazo. Los resultados fue­
ron que el hem isferio izquierdo se desem peñó n o r­
m alm ente en dichas tareas pero que el hem isferio
derecho estaba severam ente deteriorado. Tam bién
existen reportes de deterioro tras lesiones en el
hem isferio izquierdo en la respuesta a preguntas que
requirieron la generación de una im agen visual a
partir de la m em oria de largo plazo (Farah, Levine y
Calvanio, 1988).
A dem ás de la generación de im ágenes de la
m em oria de largo plazo, las personas m anipulan
m entalm ente las im ágenes para apreciar cómo se
vería un estím ulo si fuese m ovido en el espacio. La
rotación m ental de una im agen es un ejem plo de tal
m anipulación. Existe considerable evidencia de que
el hem isferio derecho está especializado para la rota­
ción m ental. Por ejem plo, al estudiar a un grupo de
pacientes con heridas penetrantes en la cabeza, Rat­
cliff (1979) encontró que los pacientes con lesiones
posteriores derechas mostraban más deterioro sobre
las tareas de rotación mental. De m anera similar, en
los estudios de pacientes con cerebro dividido, Cor-
ballis y Sergent (1988, 1989) encontraron que el
hem isferio derecho era muy superior al izquierdo en
el desem peño de tareas de rotación m ental, aun
cuando el hem isferio izquierdo era capaz de dem os­
trar cierta com petencia en dicha tarea. Estos hallaz­
gos, tom ados en conjunto con los datos acerca de la
generación de imágenes discutido previamente, apo­
yan la noción de que am bos hem isferios están fun­
cionalm ente especializados para diferentes com po­
nentes de la im aginación; el hem isferio izquierdo se
especializa en la generación de im ágenes a partir de
la m em oria de largo plazo y el hem isferio derecho se
especializa en la manipulación de imágenes.
Im p licacion es para las preguntas
iniciales a c e r c a de la im aginación
De las tres cuestiones planteadas al comienzo de esta
sección acerca de la im aginación, se ha enfocado la
tercera, de si la im aginación comparte o no m ecanis­
m os su byacentes con la percepción visual. Se ha
encontrad o que existen sólidos terrenos para con­
cluir que de h echo éste es el caso, o que al m enos
estructuras vecinas e interrelacionadas m edian las
dos funciones. Estos estudios tam bién proporcionan
cierta com prensión de las dos prim eras preguntas:
¿la im aginación es fundam entalm ente diferente del
pensam iento verbal? y ¿la inform ación de las im áge­
nes es representada en form a espacial? En relación
con la prim era pregunta, el hallazgo de que el dete­
rioro en la generación de im ágenes y el deterioro en
el pensam iento verbal son disociables tras lesiones
del hem isferio izquierdo, indica que las dos funcio­
nes no com parten el m ismo sustrato neuronal y apo­
yan la noción de que son diferentes. En relación con
la segunda pregunta, hay una situación opuesta. El
deterioro en la im aginación y en los procesos de per­
cepción visual no han dem ostrado ser disociables.
Esto sugiere que com parten los mismos mecanismos
neuronales u otros bastante sim ilares, y que el forma­
to espacial que caracteriza la percepción visual tam­
bién se m antiene para las im ágenes visuales.
EL PAPEL DE LOS LÓ BU LO S FRONTALES
EN EL PROCESAMIENTO ESPACIAL
Los lóbulos frontales tien en u na función bastante
compleja, la cual se explora con detalle en el capítulo
12. No se puede desglosar aquí este importante tópi­
co, pero sólo se m enciona que estas regiones fronta­
les pueden ser consideradas com o las mediadoras de
la función ejecutiva. Estas regiones están muy invo­
lucradas en el com portam iento de planeación y m oti­
vación, el establecim ien to de m etas, la m onitoriza-
ción del progreso hacia dichas m etas y la m odifica­
ción del com portam iento según la retroalimentación
presente a consecuencia de su efectividad. Esto sig­
n ifica que el daño en los lóbulos frontales afectará
todos los com portam ientos com plejos, incluso la
conducta espacial.
Un ejem plo instructivo de los efectos de las lesio­
nes del lóbulo frontal sobre la conducta espacial es el
deterioro en el aprendizaje de laberintos visuales que
se ha encontrad o está asociado con tales lesiones
(Milner, 1965). Com o podría esperarse, los pacientes
con lesiones en el lóbulo p arietal derecho tienen
desem peños pobres en esta tarea debido al procesa­
m iento espacial deteriorado. A dem ás, los pacientes
con lesiones en el lóbulo tem poral derecho, en par­
ticular aquellos con grandes rem ociones del h ip o­
cam po, se desem peñan pobrem ente debido a su
m em oria espacial deteriorada. Sin embargo, el rendi­
miento de los pacientes con lesiones del lóbulo fron­
tal fue m uy instru ctivo. E stos pacientes no sólo
tuvieron dificultades en aprender el laberinto, con
frecuencia tam bién violaron instrucciones sim ples
establecidas por el examinador.
 CAPITULO / Procesamiento espacial 183

Meta Por ejem plo, en la tarea del laberinto de tom illos

® ® @ ® • —• —• en este estudio (figura 7.26), la sujeto escuchaba un
sonoro "click" si colocaba el estilete sobre un tom illo
incorrecto y se le decía que en tal caso ella debía
regresar al to m illo an terior correcto y luego elegir
una nueva ruta. Los pacientes con lesiones en el
lóbulo frontal violaban estas reglas en diversas for­
mas. Por ejem plo, cuando escucharan el "click ", fa­
llaban al regresar al tom illo correcto anterior o per­
sistían en v olv er hasta el punto de partida. En oca­
siones om itían parte de la ru ta o realizaban m ovi­
mientos diagonales (tam bién contra las reglas). A de­
más, con frecuencia repetían errores y regresaban de
inm ediato al m ismo tom illo equivocado.
Este rom pim iento de reglas y la comisión de erro­
res repetitivos por los pacientes con lesiones en el ló­
bulo frontal no se debió al pobre recuerdo de las ins­
trucciones. Estos pacientes fueron capaces de articu­
Salida lar las reglas aun cuando las violaban, y todos los
demás pacientes, incluso los tres con amnesia severa,
FIGURA 7.26 Laberinto de tomillos usado por Milner. fueron capaces tanto de seguir las reglas como de evi­
Desde luego, la línea negra, que indica la trayectoria correc­ tar la com isión de errores repetitivos (figuras 7.27 y
ta, no fue visible para el sujeto. (Tomado de Milner, 1965, p. 325.) 7.28). En consecuencia, aunque la naturaleza precisa

20 FIGURA 7.27 Incidencia de infracción a

las reglas, relacionadas con el locus de la
lesión. F, frontal; T, temporal; P, parietal;
15 RPo, parietotemporooccipital derecha; H,
hipocampo bilateral; N, control normal.
(Tomado de Milner, 1965, p. 331.)
S¡ 10

F T P RPo H N G rupo
17 39 12 6 3 11 N úm . de caso s

FIGURA 7.28 Incidencia de errores repeti­

tivos entre ensayos, relacionados con el
locus de la lesión. F, frontal; T, temporal; P,
parietal; RPo, parietotemporooccipital dere­
cha; H, hipocampo bilateral; N, control nor­
mal. (Tomado de Milner, 1965, p. 332.)

17 39 12 11 N úm . de caso s
184 PARTE II Neuropslcología de los sistemas funcionales principales

del deterioro del lóbulo frontal es elusiva, puede ser

caracterizad o com o una lim itación en la capacidad
para controlar, m odular y m odificar la conducta en
una form a que es adaptativa a un contexto particular.
M ás sim ple, puede hipotetizarse que estos pacientes
con lesiones del lóbulo frontal estuvieron m enos inte­
resados en obedecer las reglas y evitar errores.
E xisten otros ejem plos para ilu strar este punto,
com o la deficiencia en la búsqu ed a visual (Luria,
1973, p. 218) y el deterioro en una form a espacial de
una tarea que ha sido denom inada ap rend izaje aso­
ciativ o co n d icio n a l (Petrides, 1985). En esta últim a
tarea de aprendizaje de asociación pareada, los suje­
tos debían aprender, mediante un proceso de ensayo
y error, cóm o cada una de seis luces estaba pareada
con una de seis tarjetas colocadas enfrente de ellos
(figura 7.29). Para eventualmente aprender los parea­
dos correctos luz-tarjeta, los sujetos tienen que usar
retroalim entación acerca de lo correcto o incorrecto
de sus respuestas durante cierto número de ensayos.
Los pacientes con lesiones unilaterales en el lóbulo
frontal de cualquier hem isferio tienen deterioros en
esta tarea, aunque no m uestran deterioro en apren­
der asociaciones cuando son inform ados de m anera
explícita acerca de los pareados correctos. Esto sugie­
re que su pobre rendim iento surge de una incapaci­
dad para usar la retroalim entación acerca de su pro­
pia conducta para aprender las asociaciones.
Debe enfatizarse que estos efectos de lesiones del
lóbulo frontal sobre el com portam iento espacial han
sido entendidos como ejemplos.del efecto general de
un trastorno superordenado de la función ejecutiva
sobre la conducta, en lugar de com o un trastorno
específico de la conducta espacial. En consecuencia,
los tipos de errores com etidos por los pacientes con
lesiones en el lóbulo frontal en el aprendizaje de labe­
rintos y su deterioro en la tarea de aprendizaje aso­
ciativo condicional espacial, reflejan una deficiencia
que afecta la conducta de m anera general, m ás que
ser específico a la conducta espacial. Petrides (1990)
demostró esto cuando se usó una versión de esta tarea
de aprendizaje asociativo condicional que requería
respuestas que fuesen posturas de la mano en lugar
de ubicaciones espaciales, los pacientes con lesión del
lóbulo frontal manifestaron un deterioro similar. Más
aún, la generalidad del deterioro del lóbulo frontal es
claro a partir del enorme rango de tareas que son vul­
nerables a la lesión del lóbulo frontal y el hallazgo de
que el elemento crítico en todos ellos tiene que ver con
aspectos m otivacionales o ejecutivos de la tarea que
no son específicos a su contenido.
Dada esta generalidad, uno podría preguntar por
qué los efectos de las lesiones del lóbulo frontal no
fueron analizadas también en el contexto del lengua-
F1GURA 7.29 Procedimiento de aprendizaje asociativo
condicional empleado por Petrides. Cada una de las seis
luces está asociada con una tarjeta específica, pero los
pareados son desconocidos para el sujeto al comienzo del
experimento. Al comienzo de cada ensayo, una luz se
enciende y el sujeto debe responder mediante el toque de
una de las tarjetas. Al principio, desde luego, ella no tenía
forma de saber cuál tarjeta iba con una luz particular. Sin
embargo, conforme los ensayos continuaron y recibió
retroalimentación en relación con lo correcto o incorrecto
de sus respuestas, ella tuvo la oportunidad de aprender
los pareados correctos luz-tarjeta. Los pacientes con lesio­
nes en el lóbulo frontal muestran deficiencias en esta
tarea. (Tomado de Petrides, 19S5, p. 604.)
je. La respuesta es que podían haberlo sido (se discu­
tirán los efectos de las lesiones del lóbulo frontal
sobre el lenguaje en el capítulo 12, el cual examina el
funcionam iento ejecu tivo). Sin em bargo, lo que es
diferente acerca del lengu aje y el procesam iento
esp acial es que, pu esto que el prim ero es sobre-
aprendido, el im pacto de las lesiones del lóbulo fron­
tal sobre el m ism o no se aprecia a nivel de los com ­
ponentes elem entales del lenguaje (es decir, la sinta­
xis), sino en la relación entre el usuario del lenguaje
y el am bienté (es decir, la pragm ática). En contraste,
el procesam iento espacial, debido a que trata con el
m undo del espacio extem o, constantem ente requiere
una relación con dicho m undo. Por tanto es muy vul­
nerable a las p ertu rbacion es en dicha relación, que
son característica de la lesiones del lóbulo frontal.
RESUMEN
El procesam iento espacial es un grupo com plejo de
subprocesos heterogéneos que juntos regulan la orga­
nización de diversas conductas. Éstos tienen que ser

todavía integrados dentro de un modelo comprehen­
sivo y unificado de cognición espacial y, por tanto,
intentar organizar los diversos aspectos del procesa­
m iento espacial no es tan sistemático como lo son los
esquem as organizacionales aterrizados m ás teórica­
m ente que han emergido del estudio del lenguaje.
E xisten tres tipos de procesos espaciales: los que
m ed ian la percepción en el espacio corporal, en el
espacio egocéntrico y en el espacio alocéntrico. Den­
tro de cada uno de estos dominios espaciales existen
diversos subprocesos m ediados por diferentes m eca­
nism os neuronales subyacentes. En cierta form a esto
es m enos cierto para el espacio corporal debido a que
la p ercepción en este terreno es relativam ente sim ­
ple, in volu cra la percepción de la u bicación de un
punto sobre la cubierta sensorial que inerva la piel y
la percepción de la posición corporal y el movimien­
to derivad o a partir del patrón de actividad de los
receptores en las articulaciones y m úsculos. Incluso
dentro del espacio corporal se aprecia la disociación
entre la localización de un punto sobre la superficie
corporal y el sentido de la posición corporal, a pesar
de que tal disociación por lo general se debe a un
deterioro selectivo a nivel de las vías aferentes que
portan inform ación hacia la corteza somatosensorial.
La percepción del espacio egocéntrico, que implica
la localización de estímulos en relación con el cuerpo,
agrega una dim ensión que com plica. El sistem a no
sólo tiene que calcular la posición de un estím ulo en
relación con el arreglo de receptores que lo registran,
tam bién debe integrar esta inform ación con la infor­
m ación acerca de la posición de los receptores en rela­
ción con el resto del cuerpo. Esto se ejem plifica con
los m ovim ientos del ojo y la cabeza necesarios para
llevar un punto de luz hacia la fóvea. El deterioro en
esta habilidad, llam ado desorientación visual, está
asociado con lesiones en las regiones occipitales
externas a la corteza visual prim aria. A unque los
m ecanism os que subyacen a estos procesos deben ser
com pletam ente explorados, en el m ono existen célu­
las en el área V3 que se disparan sólo cuando un estí­
m ulo está en su cam po receptivo y el m ono fija su
mirada en un punto particular. Además de las células
de fijación de mirada, existen células en el área V6 de
la corteza parietal del m ono que se disparan cuando
un estím ulo está en una localización particular, sin
im portar dónde cae en la retina. A éstas se les ha lla­
mado células de posición real y es muy probable que
estén involucradas en los mecanismos a nivel neuro­
na! que subyacen a la ubicación en el espacio egocén­
trico, aunque esto no ha sido probado.
La percepción y la actividad en el espacio alocén­
trico involucran gran diversidad de procesos, como
la percepción de la ubicación de los objetos en rela­
CAPITULO 7 Procesamiento espacial 185
ción uno con otro, el dibujo y otras tareas de con s­
trucción, en análisis espacial y la solución de proble­
mas, así como la orientación y memoria topográficas.
Conform e las tareas espaciales se vuelven más com ­
plejas, tam bién se vuelve com pleja la participación
de las regiones cerebrales que contribuyen a la tarea.
En las tareas de construcción, por ejemplo, las lesio­
nes al hemisferio izquierdo o al derecho perturban el
rendim iento, aunque parecen afectar diferentes as­
pectos de la tarea. La contribución necesaria de cada
hemisferio a dichas tareas tam bién es evidente a par­
tir de los estudios de pacientes con com isurotom ía,
lo cual dem uestra que nin gú n hem isferio aislado es
com petente para ejecu tar tareas de construcción.
Tam bién se ha dem ostrado que ningún hem isferio
solo es com petente para p rocesar los com ponentes
espaciales de un test de reconocim iento tactual de
form a sim ple. En este sentido, la afirm ación de que
el hemisferio derecho está m enos especializado para
el procesam iento espacial de lo que el hem isferio
izquierdo lo está para el lenguaje tiene fuerte eviden­
cia empírica.
Adem ás de ser m enos lateralizado, el procesa­
m iento espacial está representado menos focalmente
dentro de cada hem isferio cuando es comparado con
la representación relativa y circunscrita del lenguaje
en las áreas de Broca y de Wemicke. En consecuencia,
se ha visto que el daño a las regiones occipital (extra-
estriado), tem poral (del hipocam po), frontal y parie­
tal en cada hem isferio pueden perturbar el procesa­
miento espacial. Sin embargo, la representación en el
terreno espacial puede ser m enos difusa de lo que
parece. Se presentan argum entos de que los lóbulos
parietales están altamente especializados para el pro­
cesam iento espacial y que los efectos de las lesiones
en otras regiones afectan de m anera indirecta el pro­
cesam iento espacial. D esde este punto de vista, el
efecto de las lesiones extraestriadas se aprecia como
específico a la visión, más que afectar al procesamien­
to espacial per se. Esto es apoyado por la naturaleza
retinotópica de los trastornos de la orientación visual
asociados con lesiones en el lóbulo occipital y los con­
ducentes hallazgos de que el trastorno puede estar
confinado a una m itad o incluso a un cuarto del
cam po visual. Tam bién es apoyado por el descubri­
miento de disociaciones entre el deterioro en la orien­
tación visual y la orientación en otras modalidades.
Existe fuerte evidencia de que los lóbulos parieta­
les son las regiones más especializadas para el proce­
sam iento espacial. Esta evidencia proviene de estu­
dios de pacientes con diversos deterioros, desde pro­
blem as en la d iscrim in ación de la orientación y la
percepción de la ubicación relativa, hasta problemas
en las tareas de con stru cción y la orientación topo­
186 PARTE II Neuropsicología de los sistemas funcionales principales
gráfica. La im portancia de los lóbulos parietales en el
procesam iento espacial tam bién es apoyada por los
estudios de lesión y de registro unitario en prim ates
que tienen implicadas estas regiones en la m ediación
del p rocesam iento espacial. Estos d escubrim ientos
han conducido a la hipótesis de M ishkin y sus cole­
gas en tom o a las dos vías, la cual especifica un papel
esp ecializad o para los lóbulos parietales en la con­
ducta espacial, en contraste con las áreas visuales en
los lóbulos tem porales que se especializan en el reco­
nocim iento de objetos.
Al considerar el papel del hipocam po, existe evi­
dencia de que esta región está in v olu crad a en la
m em oria para la ubicación espacial m ás que para la
orientación espacial en sí. Por tanto, las células que
se disparan en el hipocam po cuando un anim al está
en una ubicación específica lo hacen sólo después de
que ha tenido cierta experiencia en el am biente par­
ticular. A lo largo de estas mismas líneas, los anim a­
les con lesiones del hipocam po, a pesar de su dete­
rioro en los recuerdos de la ubicación espacial, no
están desorientados cuando son capaces de utilizar
pistas en la m em oria de largo plazo para guiar su
conducta espacial. El argumento de que el deterioro
en la conducta espacial asociado con lesiones del
hipocam po es en esencia el resultado de un deterioro
en la m em oria es evidente en el caso de la orientación
topográfica. Aquí la construcción de una representa­
ción m ental de una disposición espacial (m apa cog-
nitivo) requiere la integración de la inform ación per­
cibida en relación con puntos de referencia y sus rela­
ciones que se despliegan a lo largo del tiem po con­
form e el organismo se m ueve en torno a su am bien­
te, un proceso que es muy vulnerable a los efectos del
deterioro en la memoria.
La exclusión espacial unilateral, un trastorno en el
cual un paciente actúa com o si un lado del espacio
no existiera, está asociada con lesiones en el lóbulo
parietal contralateral al hem icam po excluido. Se han
propuesto dos grandes hipótesis en relación con el
m ecanism o subyacente a la exclusión. U na intenta
explicar la exclusión en términos de un trastorno de
atención, la incapacidad para retirar 1a atención del
hem icam po no excluido. La otra h ipótesis concep-
tualiza a la exclusión com o una pertu rbación de la
representación interna del espacio. Este enfoque es
apoyado por evidencia de qu e las im aginaciones
visuales generadas por los p acientes con exclusión
m uestran la m ism a exclusión para el lado del espa­
cio contralateral a su lesión de lóbulo parietal como
se aprecia en su percepción del espacio. Este hallaz­
go, junto con la evidencia de u na correspondencia
entre el papel de una estructura en la percepción y su
papel en la im aginación, sugieren que las estructuras
del lóbulo parietal derecho son vitales para m ante­
ner una representación interna del espacio. No obs­
tante, una explicación com pleta de la exclusión pro­
bablem ente incorporará aspectos de ambas teorías y
posiblemente de otras que aún no son formuladas.
La im aginación y la percep ción visual parecen
com partir m ecanism os su byacentes. La evidencia
para esto proviene de los estudios electrofisiológicos
y para visualizar que im plican las mismas áreas en la
corteza occip itotem poral tanto en la im aginación
com o en la percepción visual. Esta idea tam bién es
apoyada por el hallazgo de que los pacientes con
deterioros perceptuales centrales específicos repor­
tan deterioros correspond ientes en la form ación de
imágenes. Por ejemplo, los pacientes con acromatop-
sia también reportan ser incapaces de form ar im áge­
nes de color. Esto apoya la idea de que la información
inherente a las im ágenes está representada en la
m ism a form a que la inform ación perceptual.
Los dos hem isferios parecen estar especializados
para tipos particulares de im ágenes visuales: con el
hem isferio izquierdo se generan imágenes a partir de
la mem oria de largo plazo, m ientras que el hem isfe­
rio derecho está especializado para la m anipulación
de imágenes, como en las tareas de rotación mental.
El descubrim iento de que el deterioro en la genera­
ción de im ágenes y el d eterioro en el pensam iento
verbal son disociables tras lesiones en el hem isferio
izquierdo sugiere que la visu alization es fundam en­
talm ente diferente del pensam iento verbal.
Las lesiones del lóbulo frontal están asociadas con
severos deterioros en el com portam iento que tiene
un componente espacial. Sin embargo, estos deterio­
ros no son esencialm ente espaciales en su naturaleza.
En vez de ello, son secundarios a un deterioro en la
función ejecutiva que ejerce u n efecto generalizado
sobre diversas conductas com plejas, incluyendo el
com portam iento espacial.