Bioenergética

Es una rama de la bioquímica en la cual se estudian las transformaciones

energéticas en los sistemas vivos, es decir, es el estudio de los cambios de
energía que acompañan a las reacciones químicas. Además, es imprescindible
en el ámbito de la salud y actividad física (desempeño de los deportistas),
considerando que uno de los aspectos importantes es el aprovechamiento de
los sustratos energéticos, lo que implica convertir la energía química
almacenada de estos compuestos en una energía necesaria para la realización
de un trabajo biológico. Por ejemplo: La contracción muscular.
En una sustancia química existe una energía denominada energía química,
esta energía se debe a los enlaces químicos que presentan los átomos que
forman cada uno de los compuestos.
Una reacción química es el proceso mediante el cual los átomos de una o más
sustancias se reorganizan y forman diferentes sustancias, es decir, que se
produce un cambio químico; se representa por una ecuación química.
En el citoplasma y en las mitocondrias de las células, se realizan vías
metabólicas en las cuales ocurren reacciones de oxido-reducción; en estas
reacciones un compuesto se oxida cuando transfiere electrones a otro aceptor
electrónico, también cuando cede átomos de hidrógeno o al aceptar oxígeno,
existiendo siempre sus correspondientes reacciones de reducción, es decir,
que un compuesto se va a reducir al ganar electrones, al captar átomos de
hidrógeno o al perder oxígeno.
Cuando nos referimos a oxidaciones biológicas hace referencia a oxidaciones
de nutrientes a través de los cuales se obtienen moléculas de ATP, es decir, se
obtiene energía. En muchas reacciones que ocurren en nuestro organismo
(reacciones de la vía de glucolisis, ciclo de Krebs, descarboxilación oxidativa
del piruvato o en el catabolismo de ácidos grasos) participan enzimas
denominadas deshidrogenasas, y junto con ellas participan coenzimas como el
NAD y FAD. A través de estas reacciones, estas coenzimas NAD y FAD (que se
encuentran oxidadas) se van a reducir al ganar átomos de hidrogeno de tal
manera que ahora se encuentran como NADH+ + H+ y FADH2. Estas van a la
mitocondria y les ceden esos átomos de hidrogeno y electrones a la cadena
respiratoria. Allí se lleva a cabo una serie de reacciones oxido-reducción y con
la energía que se libera se sintetiza ATP mediante fosforilación oxidativa.
Al ocurrir una reacción química, no solo se forman nuevas sustancias, sino que
también en cada reacción hay una energía asociada que puede ser liberada o
absorbida. Mientras que algunas reacciones necesitan el consumo de energía
(endergónicas) otras liberan energía (exergónicas), de esta forma la energía se
transfiere de un sistema (molécula, reacción) a otro en un acoplamiento
determinado. El ATP es la conexión entre ambos sistemas, los que producen
energía y los que la utilizan. El ATP es un nucleótido y está constituido por una
base nitrogenada (adenina) que se une a un monosacárido (ribosa) y este se
une a tres moléculas de ácido fosfórico (3 grupos fosfato). Estas moléculas de
ATP se sintetizan a través de dos mecanismos, fosforilación a nivel de sustrato
y fosforilación oxidativa.

¿Para qué utilizan el ATP las células?

En la mayoría de los casos, las células realizan un acoplamiento de reacciones
en la que una reacción exergónica (libera energía), como la hidrólisis de ATP,
se vincula directamente con una reacción endergónica (consume energía).
Cuando se hidroliza el ATP se pierde uno de los grupos fosfato, de tal manera
que vamos a obtener ADP y se separa una molécula de ácido fosfórico.
También se obtienen 7,3 kcal/mol ATP, es decir, que la hidrolisis del ATP es una
reacción exergónica y la cual se acopla a reacciones endergónicas.
En las vías metabólicas como en la glucolisis o ciclo de Krebs se obtienen
enzimas reducidas; como NADH y FADH2 en el caso del ciclo de Krebs o
NADH en el caso de la glucolisis. Estas coenzimas reducidas (tienen
hidrogeno) ceden los hidrógenos a la cadena transportadora de electrones
(cadena respiratoria) que se encuentra en la membrana interna de la
mitocondria y, además, en ella se ubica la enzima ATP sintetasa, la cual está
involucrada en la síntesis del ATP mediante la fosforilación oxidativa.

Cadena respiratoria o cadena transportadora de electrones

La cadena respiratoria está formada por aceptores y transportadores de
equivalentes de reducción (electrones y H+), localizadas en la membrana
interna de la mitocondria. En ella se llevan a cabo reacciones de óxido-
reducción a través de las cuales los electrones derivados de los nutrientes son
transportados por coenzimas reducidas (NADH y FADH2) hasta el O2.
Componentes de la cadena respiratoria
Complejo I Ubiquinona o coenzima Q
Complejo II Citocromo c
Complejo III
Complejo IV
Los transportadores de electrones de la cadena respiratoria están agrupados
en forma de cuatro complejos supramoleculares que se designan con un
número romano (del I al IV) y de dos componentes de bajo peso molecular, el
citocromo c y la coenzima Q, que actúan como transportadores de electrones
entre estos complejos. Están ordenados en la membrana interna de la
mitocondria (como se muestra en el siguiente esquema).

Al complejo I le va a entregar los átomos de hidrogeno y electrones la

coenzima NADH y de esta forma se transforma en NAD, es decir, se oxida. En
cambio, la coenzima FADH2 entrega al complejo II y de esta forma se oxida.
Este compuesto que forma parte del complejo II al tomar esos electrones se
reduce, estos electrones desde el complejo I o desde el complejo II pasan a la
coenzima Q, de allí al complejo III, luego al citocromo c, luego al complejo IV y
por último este entrega sus electrones al oxigeno que junto con H+ se va a
transformar en agua, es decir, que el ultimo aceptor de todos va a ser el
oxígeno, por eso es indispensable que haya oxígeno para que pueda funcionar
la cadena respiratoria.
La coenzima NADH entrega los equivalentes de reducción al Complejo I,
mientras que la coenzima FADH2 inicia el transporte de electrones a partir del
Complejo II. Es decir, que cuando el transporte de electrones se realiza a partir
de NADH no participa el complejo II, en cambio cuando se inicia a partir del
complejo II, el complejo I no participa de ese transporte de electrones.
Como resultado de esta transferencia de electrones, los transportadores
(compuestos que forman la cadena respiratoria) se oxidan y se reducen
alternativamente (reacciones de oxido-reducción), liberándose energía
suficiente para fosforilar el ADP y formar una molécula de ATP. Este tipo de
fosforilación se llama fosforilación oxidativa, realizada por la enzima ATP
sintasa.
Fosforilación oxidativa

Es la síntesis de ATP utilizando la energía liberada en las reacciones de oxido-

reducción que ocurren en la cadena respiratoria. Para que se sintetice una
molécula de ATP el ADP se debe fosforilar es decir se debe agregar un grupo
fosfato al ADP y esta reacción es endergónica ya que consume 7,3 Kcal/mol de
ATP que se sintetiza. Esta energía se obtiene de las reacciones de oxido-
reducción de la cadena respiratoria, de esta manera se sintetiza el ATP con la
colaboración de la enzima ATP sintasa la cual se ubica en la membrana interna
de la mitocondria.

Hipótesis quimiosmótica de Mitchell

Mitchell explica el mecanismo de fosforilación oxidativa a través de esta

hipótesis. Sostiene que a medida que se produce el transporte de electrones en
la cadena respiratoria ya sea porque el NADH cede electrones a la cadena
respiratoria (Complejo I) o el FAH inicia el transporte de electrones a través del
Complejo II en cualquiera de los dos casos a medida que ocurre el transporte
de electrones por la cadena respiratoria hay un pasaje de cationes hidrógenos
(H+) desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana, este pasaje ocurre
a nivel del complejo I, II, III y IV de manera tal que este espacio intermembrana
carga positivamente ya que los H+ tienen carga positiva y además se crea un
gradiente de pH debido a que este espacio intermembrana tiene mayor
concentración de H+ que la matriz mitocondrial. Este gradiente de
concentración hace que los H+ tiendan a volver a la matriz mitocondrial, pero
como la membrana interna de la mitocondria es impermeable a los H+, estos
vuelven a la matriz mitocondrial a través del ATP sintasa (enzima involucrada
en la síntesis de ATP). Esta enzima está compuesta por dos complejos F1 y Fo,
ambos están asociados de manera tal que tienen un canal central que permite
el paso de H+, este pasaje a través de la ATP sintasa modifica la afinidad de la
enzima por sus sustratos (ADP y fosfato), esto hace que al aumentar la afinidad
de la enzima por estos sustratos se genere el ATP. De esta manera se sintetiza
el ATP según la hipótesis quimiosmótica de Mitchell. La cantidad de moléculas
de ATP que se sinteticen va a depender de la coenzima que entrega los
equivalentes de reducción a la cadena respiratoria, si el NADH el que inicia el
transporte de electrones a través de la cadena respiratoria se sintetizan 3
moléculas de ATP, en cambio, si lo inicia el FADH2 se sintetizan 2 moléculas de
ATP.
Glosario
Aceptor electrónico: Último compuesto que recibe o acepta un electrón durante
la transferencia de electrones de la respiración celular o durante la fotosíntesis.
Cadena Respiratoria: Conjunto de aceptores y transportadores de hidrógenos y
electrones.
H+: Catión de hidrogeno.