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Bioquímica Lehninger CAPITULO 01

Bioquímica Lehninger CAPITULO 01

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CAPITULO 1

TABLA 1-1. Los bioelementos

Los siguientes elementos son esenciales en la nutrici6n de una 0 mas especies, pero no todos son esenciales para cada especie

Rastros de elementos Mn

Fe

Co

Cu

Zn

B

Al

V Mo I

lones monoat6micos Si

Elementos de la materia orqanica o

C

N

H

p

S

Na+ K+ Mg2+ Ca2+

CI-

Sn Ni Cr F Se

TABLA 1-2. Abundancia relativa de los elementos quimicos principales en la corteza terrestre y en el cuerpo humano, en porcentajes del mimero total de atomos.

Corteza terrestre

Cuerpo humane

o 47

Si 28

Al 7.9

Fe 4.5

Ca 3.5

Na 2.5

K 2.5

Mg 2.2

Ti 0.46

H 0,22

C 0.19

H 63

o 25.5

C 9.5

N 1.4

Ca 0.31

P 0.22

CI 0.08

K 0.06

S 0.05

Na 0,03

Mg 0.0]

Blomoleculas y celulas

En este capitulo. el primero de una serie dedicada a las estructuras y propiedades de las principales clases de biornoleculas, desarrollaremos la idea de que las biomoleculas deben estudiarse desde dos puntos de vista. Por supuesto, tenemos que examinar su estructura y propiedades tal como hariamos con las moleculas no bioloqicas, mediante los principios y enfoques empleados en la quimica clasica. Pero tambien debemos examinarlas a la luz de la hip6tesis de que las biomoleculas son productos de la seleccion evolutiva, que pueden ser las moleculas mas idoneas para desempefiar su funci6n bioloqica, y que ejercen sus mutuas interacciones dentro del con junto de relaciones, muy especificas, que hemos llama do la 16gica molecular de la vida. En particular. debemos examinar muy detenidamente el tamaiio y la forma de las biomoleculas, puesto que estos no s610 determinan la especificidad bioloqica, sino tambien las dimensiones y las ultraestructuras de las celulas vivas y de sus orqanulos componentes.

Adecuacion bloloqica de los compuestos orqanicos

Algunos elementos quimicos son mas «adecuados» que otros para la construcci6n de las moleculas de los organismos vivos. Solamente 22 de los 100 elementos quimicos hall ados en la corteza terrestre son componentes esenciales de los orqanismos vivos (tabla 1 ~ 1 ). Ademas, la distribuci6n de estos elementos quimicos en los organismos vivos no est a en la misma proporcion con que existen en la corteza terrestre (tabla 1 ~2). Los cuatroelementos mas abundantes en la corteza terrestre son el oxiqeno, el silicic, el aluminio y el hierro. En contraste, los cuatro elementos mas abundantes en los organismos vivos son eloxiqeno, el carbono, e1 hidroqeno y el nitroqeno: constituyen alrededor del 99% de la masa de muchas celulas. Podemos, por tanto. dar por sentado que los compuestos de estos elementos poseen una adecuacion molecular (mica para los procesos que constituyen colectivamente el estado vivo.

El carbono, el hidroqeno, el nitroqeno y el oxigeno poseen una propiedad comun: forman con facilidad enlaces covalentes mediante reparto de pares de electrones. Para com pletar sus capas electronicas externas y formar, de este modo, enlaces covalentes estables, el hidr6geno necesita solamente

19

PARTE 1 COMPONENTES MOLECULARES DE LAS CELULAS

un electron, dos el oxigeno, tres el nitroqeno y cuatro el carbono. Los cuatro elementos pueden reaccionar unos con otros para formar un gran numero de compuestos covalentes diIerentes.

Ademas, tres de estos elementos (C, N yO) pueden cornpartir uno 0 dos pares de electrones para originar enlaces sencillos 0 dobles, capacidad que les dota de considerable versatilidad para el enlace quimico. El carbone, el nitroqeno, el hidroqeno y el oxigeno, se muestran todavia sinqularmente idoneos en otro aspecto: son los elementos mas ligeros capaces de formar enlaces covalentes. Puesto que la estabilidad de un enlace covalente se halla inversarnente relacionada con los pesos atomicos de los atomos unidos, estos cuatro elementos son capaces de formar enlaces covalentes muy fuertes.

Particularmente significativa es la capacidad de los atemos de carbono para ejercer interacciones mutuas y formar enlaces covalentes estables carbono-carbono. Puesto que los atomos de carbono pueden aceptar 0 ceder cuatro electrones para completar el octeto externo, cada atomo de carbono puede formar cuatro enlaces covalentes con otros cuatro atomos de carbono. De este modo los atomos de carbono unidos covalentemente pueden constituir esqueletos lineales 0 ciclicos para una inmensa variedad de molecules orqanicas diferentes. Por otra parte, puesto que los atomos de carbono establecen con facilidad enlaces' covalentes con el oxigeno, el hidroqeno y el nitroqeno, asi como con el azufre, se pueden introducir gran mimero de clases de grupos funcionales en la estructura de las moleculas orqanicas.

Los compuestos orqanicos del carbono poseen todavia otra caracteristica distintiva. A causa de la confiquracion tetraedrica de los pares electronicos compartidos alrededor de cada atomo de carbono, se pueden conseguir muchas estructuras tridimensionales diferentes mediante enlaces carbono-carbono. Ninqun otro elernento quimico puede formar moleculas estables de tamafios y formas tan diferentes, ni con tal variedad de grupos funcionales.

[erarquia de la organizaci6n molecular de las celulas

Las biomoleculas de los organismos se hallan ordenadas en una jerarquia de complejidad molecular creciente, tal como aparece en la figura 1 ~ 1. Todas las biomoleculas orqanicas derivan en ultimo termino de preCl1rsores muy sencillos, de bajo peso molecular, obtenidos de su entorno, a saber: el dioxide de carbone, el agua y el nitroqeno atrnosferico. Estos precursores se convierten por la materia viviente, a traves de secuencias de intermediarios metabolicos de tamafio molecular creciente, en las biomoleculas smares estructureles, compuestos orqanicos de peso molecular intermedio. Estas unidades estructurales se unen unas a otras, covalentemente, para formar las macromoleculas de la celula, que poseen pesos moleculares relativamente e1evados. ASi, los aminoacidos son las unidades estructurales de las proteinas; los mononucleotidos son las unidades estructurales de los acidos nucleicos: los monosacaridos son los sillares constitutivos de los polisacaridos y los acidos grasos 10 son de la mayor parte de los lipidos. [Aunque los pesos moleculares de los lipidos individuales son bajos (Pm 750 a 1500) comparados con los de

20

FIGURA 1-1

[ererquie de la orqenizecion molecular en las celules.

TABLA 1-3. Componentes moleculares de una celula de E. coli.

Componente

Porcentaje del peso total

Niim-eprox. de especies moleculeres

Agua 70
Proteinas 15 3000
Acidos nucleicos
DNA 1 1
RNA 6 1000
Hldratos de carbono 3 50
Lipidos 2 40
Molecules sillares
estructurales e in-
termediarios 2 500
Iones Inorqanlcos 1 12 Capitulo 1 Biomoleculas y celules

Orqanulos

Gelula

Nucleo Mitocondria Cloroplastos Cuerpos de golgi

Rtbosomas

Complejos enzlmaticos Sistemas contractiles Microtubulos

Acidos nucleicos Proteinas Polisacaridos

Lipidos

Nucleottdos Aminoacidos Monosacaridos

Actdos grasos Glicerina

Piruvato

Citrate

Malato

Gliceraldehido 3-fosfato

Dloxido de carbono Agua

Amoniaco

Nitroqeno

Asociaciones supramoleculares. Peso de particula 10'_10'

Macromolecules. Peso molecular 103_10'

Un ida des 0 sillares estructurales. Peso molecular

100-350

Intermediarios. Peso molecular 50-250

Precursores del entorno. Peso molecular 18-44

las proteinas, los acidos nucleicos y los polisacaridos, los lipidos se asocian de manera espontanea para formar estructuras de peso molecular alto y habitualmente actuan como sistemas macromoleculares. Para nuestro gobierno, podemos incluirlos, arbitrariamente, entre las macrornoleculas.]

En el nive1 de organizaci6n inmediatamente superior, macromoleculas de diferentes clases se asocian unas con otras para forrnar sistemas suoremecromoleculeres, tales como lipoproteinas, que son complejos form ados por lipidos y proteinas, y ribosomes, que, a su vez, son complejos de acidos nucleicos y proteinas. Por ejemplo, cada ribosoma de una celula bacteriana contiene 3 moleculas ,. diferentes de acido ribonuc1eico y alrededor de 50 diferentes moleculas de proteina. Sin embargo, existe una diferencia distintiva en e1 modo de uni6n de los componentes. En los complejos supramoleculares, las macrornoleculas componentes no se hallan unidas covalentemente unas a otras. El acido nuc1eico y la proteina componentes de los ribosornas no se hallan unidos entre si covalentemente; se mantienen unidos por la acci6n de fuerzas no covalentes, relativamente debiles, tales como los enlaces de hidr6geno, las interacciones hidrofobas y las interacciones de van der Waals. Sin embargo, debido a que se mantienen unidos mediante un gran numero de tales asociaciones debiles, los complejos supramoleculares como los ribosomas son sorprendentemente estables bajo condiciones bioloqicas. Por otra parte, la asociacion no covalente de rnacromoleculas para constituir complejos. supramoleculares es muy especifica: es e1 resultado de un precise acoplamiento qeometrico, 0 complementaridad, entre las partes componentes. Por ejemplo, como veremos mas adelante (cap. 33), la estructura tridimensional de los ribosomas muestra un elevado grado de ordenacion y es muy especifica, de acuerdo con su compleja Iuncion

21

PARTE 1 COMPONENTES MOLECULARES DE LAS CELULAS

en la traduccion de la informacion genetica hasta la estructura proteica.

En el nivel de orqanizacion mas elevado de la jerarquia de la estructura celular, diversos complejos supramoleculares se ensamblan ulteriormente para constituir organulos, tales como nucleos, mitocondrios y cloroplastos, e inclusiones, tales como lisosomas, microcuerpos y vacuolas. De acuerdo con los conocimientos actuales, tambien aqui los diversos componentes estan asociados mediante interacciones no covalentes.

Las cantidades relativas de las cIases principales de biomoIeculas en la bacteria comun Escherichia coli, aparecen en la tabla 1~3. Las proteinas (del griego proteios, «el primero») son las macromoleculas mas importantes de la celula, constituyen alrededor del 50% del peso seco de las celulas. La celula de E. coli puede contener alrededor de 3000 cIases diferentes de moleculas de proteina. El segundo conjunto de macromolecules que sigue en abundancia, en E. coli, son los acidos nucleicos, seguidos de los hidratos de carbono y de los lipidos. En realidad, todas las celulas vivas contienen aproximadamente las mismas proporciones de las cIases principales de biomoleculas tal como se puede ver en la celula de E. coli si dejamos de considerar partes relativamente inertes de los organismos vivos tales como el exoesqueleto, la porcion mineral del hueso, materiales extracelulares tales como el pelo 0 las plumas, y materiales de reserva intracelular como el almidon y la grasa, cuyo contenido varia ampliamente de una celula u organismo a otro. Asi la porcion «viva» de todos los tipos de celulas posee casi la misma composicion molecular.

Los tipos principales de biornoleculas ejercen identicas funclones en todas las especies de celulas. Los acidos nucleicos actuan universal mente almacenando y transmitiendo la infermacion genetica. Las proteinas son los productos directos y los efectores de la accion de los genes. Algunas protein as poseen actividad catalitica especifica y actuan como enzimas: otras desempefian el papel de elementos estructurales. Las proteinas son las mas versatiles de todas las biomoleculas, razon por la cual constituyen el tema de siete de los trece. capitulos dedicados en este libro a la estructura y las propiedades de las biomoleculas, Los polisacaridos desempefian dos funciones principales en todas las celulas. Algunos, como el almidon, sirven a modo de almacenes de combustibles que proporcionan energia para la actividad celular, y otros, como la celulosa, sirven de elementos estructurales extracelulares. Los Iipidos, a su vez, tambien desempefian el mismo papel en todas las celulas, bien como componentes estructurales principales de las membranas 0 como forma de almacenar combustible rico en energia.

Es necesario comentar otro punto. Existe una diferencia import ante y fundamental entre los acidos nucleicos y las pro~ teinas, por una parte, y los polisacaridos y los lipidos por otra (fig. 1 ~2). Los acidos nucleicos y las proteinas son mecromoleculas informativas. Cada molecula de acido nucleico contiene cuatro 0 mas tipos de nucleotidos dispuestos en una secuencia especifica rica en informacion. Del mismo modo, cad a molecula proteica contiene una secuencia especifica. rica en informacion, de cerca de 20 aminoacidos diferentes. Por otra parte, los polisacaridos y Iipidos no desempefian la funcion de transportar la informacion. Por ejemplo, los sillares

22

FIGURA 1-2

Mecromoleculas iniormetives de la celule. Las letras A, T, G y C simbolizan las cuatro bases de los mononucleosidos, silleres estructureles del DNA. Los eminoecidos, unidedes esttuctureles de

las proteines, se simbolizan mediante sus abreviaturas de tres letras, Arg, Ala, Trp, etc.

I I
A Arg
I I
T Ala
I I
G Trp
I I
A Met
I I
c Asn
I I
G Glu
I I
A Tyr
I I
C Phe
I I
G lie
I I
G lie
I I
A Tyr
I I
T Ala
I I
T Lys
I I
G Lys
I I
Secuencia Secuencia
nucleosidica arninoacida
de una en una
molecula proteina
de DNA FIGURA 1-3

Biomoleculss primordieles (Izquierda}. Aunque se han escogido algo erbitrerinmente, los compuestos mostrados pueden set consideredos los antecesores mas sencillos, de los que derivan todas las biomolecules orqenices durante

el curse de la evoluciori bioquimica.

Se hallan agrupadas de ecuerdo con sus estructures quimicas y aparecen en forma no ionizada. Los eminoticidos

son los silleres de las proteinas; las purines, las pirimidinas y la ti-ribose son los precutsores de los ecidos nucleicos: la »-alucoea es el precursor de muchos poliseceridos y le qlicerins, la coline y el ecido palmitico son los silleres de los lipidos.

Biomoleculas Primordiales

Aminoacldos (en forma no

ionizada) OH I

CH3CHCHCOOH

I

NH2

Treonin<1

HCHCOOH I

NH2

Glicocola

CH~JCHCOOH .J I

NH2 Alanina

~. CH2CHCOOH

I t-::

NH2 Fenilalanina

CHa

, .

CH3CHCHCOOH

,

NH2 Valina

HO

Tirosina

CHaCHCH2GHCOOH

I i

CHa NH2

Leucina

~-C-CH2CHCOOH

IJ r

/CH NH

N 2

H

,. Tript6fano

CHa

,

CHaCH2CHCHCOOH

i .

. NfI~

Isoleucina

HS-CH2CHCOOH

J

. NH2

Cistelna

HOCH2CHCOOH I

NH2

Serina.

CH~-S-CH2CH21HCOOH NH2 Metionina

Prolina

Pirimidinas

EI azucar

_ .. 0

II .

c HN/ 'CH

I "

O=C, /CH

N

H

Uracilo

o If C

HN/ 'C-CH

I II 3

O=c, /CH

N

H

Timina

H OH

a-o-Glucosa

H

OH OH a .... D-Ribosa

.

Citosina

Purinas

NH2

I

C N

N-:? 'C/ \

I II CH

HC~ /C, /

N N

H

Adenina

Guanina

Capitulo 1 Biomoleculas y celules

HOOCCH2CHCOOH ..

,

NH2 Acido aspartico

H2N-CCH2CHCOOH

ttl

o NH2

Asparagina

HOOCCH2CH2CHCOOH

I

NH2

Acido glutamico

H2N-CCH2CH2CHCOOH

t I I'

a NH2

Glutamina

HC=C-CH2CHCOOH

/ \ ,

N, /NH NH2 CH

Histidina

H2N -C-NH-CH2CH2CH2CHCOOH

If ,

,NH NH2 .

Arginina

Lisina

Un azucar alcohol CH20H

t CHOH

I

CH20H

Glicerina

Un alcohol nitroqenado CH3

+1 CHa-N-CH2CH20H

,

CH3 Colina

23

PARTE

COMPONENTES MOLECULARES DE LAS CELULAS

sucesivos de los polisacaridos 0 bien son todos identicos, como ocurre en el caso del almidon, un polimero de la n-glucosa, o bien estan constituidos s610 por dos tipos de unidades estructurales de azucar, las cuales meramente se alternan.

Las biomoleculas primordiales

La tabla 1~3 muestra que en una celula de E. coli, existen quiza 3000 tipos diferentes de proteinas y 1000 tipos de acidos nucleicos. Todas las diferentes proteinas estan constituidas solamente por 20 aminoacidos distintos y los acidos nucleicos 10 estan, en su mayor parte, por 8 nucle6tidos diferentes. De manera semejante, los polisacaridos de E. coli estan integrados solamente por unas pocas moleculas de azucares Simples. Puesto que las macrornoleculas de todos los organismos estan constituidas s610 por relativamente pocas y simples moleculas-sillar, se ha sugerido que las primeras celulas que surgieron sobre la tierra, pudieron haberse construido a partir unicamente de dos 0 tres docenas de moleculas orqanicas diferentes (fig. 1~3). Este conjunto de biomoleculas primordiales puede haber incluido 20 aminoacidos, 5 bases nitrogenadas y 1 6 mas acidos grasos, 2 azucares, el alcohol glicerina y una amina, la colina. Cualquiera que sea su numero preciso y su identidad, este con junto de biomoleculas primordiales puede ser considerado como el antecesor de todas las dernas biomoleculas: constituye el primer alfabeto de la materia viviente. Deberiamos considerar a este grupo de sustancias orqanicas sencillas con cierto respeto y admiraci6n y preguntarnos cual es la extraordinaria y singular relacion que existe entre ellas.

Especializacion y diferenciacion de las biomoleculas

A medida que los organismos vivos evolucionaban hacia formas mas complejas y altamente diferenciadas, se desarrollaban nuevas biomoleculas, de mayor complejidad y variedad. Por ejernplo, hasta ahora se han encontrado en el mundo bio- 16gico alrededor de 150 aminoacidos diferentes. Casi todos ellos derivan de los 20 aminoacidos fundamentales utilizados en la construcci6n de proteinas. De modo analoqo, se conocen docenas de nuc1e6tidos diferentes y de derivados de nucleotidos, conteniendo todos descendientes de las cinco bases nitrogenadas principales. Derivan bio16gicamente de la glu~ cosa unos 70 azucares sencillos, a partir de los cuales se forma gran variedad de polisacaridos en diferentes orqanismos. Existen muchos acidos grasos diferentes. todos ellos descendientes de uno 0 de unos pocos acidos grasos primerdiales. En la tabla lA aparecen algunos ejemplos de descendientes especializados de las biornoleculas.

Muchas de las biomoleculas especializadas son extremadamente complejas y a primera vista parecen conservar poca semejanza con las 30 biornoleculas primordiales. Entre ellas se encuentran pigmentos, aceites esenciales arornaticos, hormonas, antibi6ticos, a1caloides y divers as moleculas estructurales tales como la lignina de la madera. La investigaci6n reciente sobre la biogenesis de tales sustancias complejas muestra, no obstante, que tambien derivan, en ultimo termino, de alguna de las biomoleculas primordiales. Por ejemplo, los

24

TABLA 1~4. Algunos derivados especializados de las biomoleculas primordiales.

Arginina

Ornitina

Citrulina

Prolina 3-Hidroxiprolina 4-Hidroxiprolina 4-Hidroximetilprolina 4-Metilenprolina 4-Cetoprolina

Leucina /3-Hidroxileucina 8-Hidroxileucina

y.8 - Dihidroxtleucina y-Hidroxtleuclna N-Metilleucina

Guanina l-Metilquantna 2-Metilguanil1a 2-Dimetilguanina 2-0-Metilguan'!l.,a

7 -Metilguanina

n-Glucosa n-Manosa n-Fructosa n-Galactosa

N -Acetilq I ucosamina Acldo n-qlucuronico o-Glucosa-ti-fosfato Acido asc6rbico Inositol

Sacarosa

Maltosa

Lactosa

Acido palmitico Acido oleico

Acido estearico Acido laurico Acido palmitoleico Aldehido palrnitico Aldehido estearico

TABLA 1-5. Algunos

compuestos orqanicos producidos mediante descargas electric as

en las condieiones de la atmosfera primitiva. *

Glicocola Alanina Sarcosina f:1-Alanina

Acido o-amlnobutirtco N-Metilalanina

Acido aspartico

Acido qlutamico

Acido iminodiacetico

Acido irninoacetopropionico Acido forrnico

Acido acetico

Acido qllcolico

Acido lactico

Actdo a-hidroxibutirico Acido succinico

Urea

Metilurea

* Se han encontrado otros muchos; vease capitulo 37.

Capitulo 1 Biomolecules y celules

terpenos, una amplia clase de biomoleculas, que comprenden algunas de las vitaminas, muchos aceites esenciales, piqmentos vegetales y productos complejos naturales tales como el caucho, proceden, en ultimo terrnino, del acido acetico, producto principal de la deqradacion de la glucosa y de los acidos grasos. Se conocen centenares de alcaloides diferentes, la mayor parte de los cuales derivan de los aminoacidos, De este modo, las biornoleculas son los antepasados bioloqicos de un vasto mimero de compuestos orqanicos diferentes que se haHan en las divers as especies de organismos vivos actuales.

Origen de las biomoleculas

Aparte de su existencia en la materia viva, unicamente en la corteza terrestre se encuentran vestigios de compuestos orqanicos. L Como adquirieron, pues, los primeros organismos vivos sus siflares orqanicos caracteristicos?

Investigaciones recientes sugieren que en epoca temprana de la historia de la Tierra muchos compuestos orqanicos diferentes aparecieron en concentraciones relativamente altas, en las aguas superficiales del oceano. De esta «sopa» caliente de compuestos orqanicos surqio, de alqun modo, la primera celula viva (vease cap. 37). Se acepta en la actualidad la creencia de que la edad de la Tierra es aproximadamente de 4800 millones de afios (4,8 X 109). Los organismos vivientes pueden haber aparecido quiza 4000 millones de afios atras. Los restos fosiles de bacterias semejantes a las que hoy se conocen han sido fechados con cierta seguridad y cuentan al menos con 3300 millones de afios de edad.

Al final de la decada de los afios 20, el bioquimico SD~ vietico A. I. Oparin suqiric que los procesos quimicos y Iislcos que tuvieron lugar en la atmosfera primitiva pudieron haber conducido a la formacion espontanea de compuestos orqanicos simples (tales CDmD aminoacidos y azucares ) a partir de amoniaco, metano y vapor de agua, que el suponia que se haIIaban presentes en la atmosfera primitiva. De acuerdo con esta teoria. dichos gases fueron activados por la energia radiante de la luz solar 0 por descargas electricas y reaccionaron entre si. Los compuestos orqanicos simples form ados de esta manera se condensaban y disolvian en el oceano primitive, que se enriquecio gradualmente con gran variedad de compuestos. Oparin suqirio que la primera celula viva surqio de modo espontaneo de esta disolucion concentrada y caliente de compuestos orqanicos, pun to de vista que fue tambien enunciado, independientemente, por J. B. S. Haldane en Inglaterra. Estes puntos de vista fueron muy controvertidos y permanecieron como una especulaci6n sin confirmar durante 20 afios.

Recientes estudios de laboratorio han confirmado que IDS componentes gaseosos que se cree que formaban parte de la atmosfera primitiva pueden ser los precursores de los cornpuestos orqanicos. Entre los experimentos iniciales sobre el origen abiotico de las moleculas orqanicas figuran IDS realizados en 1953 por Stanley Miller. Sometio mezclas gaseo~ sas de metano, amoniaco, agua e hidroqeno, considerados entonces como IDS componentes predominantes en la atmosfera primitiva, en un recipiente cerrado y a 80oC, a la accion de chis pas electricas entre dos electrodes, para simular un relampagueo durante periodos de una semana e incluso mas

25

PARTE 1 COMPONENTES MOLECULARES DE LAS CELULAS

prolongados (fig. lA). A continuacion recoqio y analizo el contenido del sistema. Se hallo que la fase gaseosa contenia monoxide de carbone, dioxide de carbono y nitroqeno, los cuales se formaron, evidentemente, a partir de los gases introducidos en un principio. En el condensado obtenido por enfriamiento se hallaron cantidades significativamente grandes de compuestos orqanicos solubles en aqua, que fueron separados por metodos cromatograficos. Entre los compuestos que Miller identifico se hallaban cierto numero de a~aminoacidos, incluyendo algunos de los presentes en las proteinas, tales como la glicocola, la alanina y los acidos aspartico y gluta~ mico. Encontro tambien diversos acidos orqanicos sencillos que se sabe que se hallan en los organismos vivos, tales como los acidos Iormico. propionico, lactico y succinico (tabla 1 ~5).

Miller suponia que los diversos compuestos orqanicos formados en estos experimentos se originaban en la secuencia de reacciones que muestra la tabla 1~6. Presento la teoria de que se formaba acido cianhldrico a partir del metano y del amoniaco. El metano se transformaba tambien, mediante las descargas electric as , en etileno y otros hidrocarburos. £1 cianuro de hidrogeno reaccionaba con el etileno para formar un nitrile (reaccion 2), que por hidrolisis se transformaba en acido pro~ pionico (reaccion 3). De modo analoqo, los a~hidroxinitrilos reaccionaban con el amoniaco forman do a~aminonitrilos (reaccion 4), los cuales por hidrolisis posterior conducian a la formacion de la~aminoacidos, tales como la alanina (reaccion 5).

Los experimentos de Miller .Iueron llevados a cabo en un sistema rico en compuestos reducidos: metano y amoniaco, pero en experimentos mas recientes, en los que se sometieron a la accion de la energia radiante mezclas que contenian nitrcqeno, hidroqeno, monoxide y dioxide de carbone, pero con ausencia de metano 0 de amoniaco, se produjeron tarnbien aminoacidos t otras rnoleculas orqanicas, con 10 que se demostro que la presencia de precursores muy reducidos como amoniaco 0 el metano no es esencial para la Iormacion abiotica de moleculas orqanicas.

Muchas formas diferentes de irradiacion han dado lugar .. a la Iormacion de compuestos orqanicos a partir de mezclas gaseosas tales como las descritas anteriormente, incluyendo la luz visible, la radiacion ultravioleta, los rayos X, la radiacion gamma, las descargas electricas luminosas y silentes, las vibraciones ultrasonicas y las particulas a~ y f3~ de elevada energia. En tales experimentos se han formado varios centenares de compuestos orqanicos, incluyendo representantes de todos los tipos de moleculas importantes encontrados en las celulas, asi como de muchos que no se encuentran en elIas.

TABLA 1-6. Reacciones quimicas en descargas electricas.

CH. + NH3 ~ HCN + 3H2 CzH. + HCN ~ CH3CH2CN

Un nitrilo

CHsCH2CN + 2H20 ~ CHaCH2COOH + NHs Acido propi6nico CHaCHOHCN + NHs ~ CHaCHNH2CN + H20

Un aminonitrilo

CHsCHNH2CN + 2H20 ~ CH.,CHNH2COOH + NHs AJanina

26

FIGURA 1~4

Aparato de descargas electrices para mostrer la [ormecion ebiotice de compuestos orgimicos en las condiciones de la atmosfera primitive.

Mezcla de NH,. CH •• H, y H,O a 80"C

10 em

(1) (2)

(3)

(4)

(5)

Capitulo 1 Biomolecules y celules

Todos los aminoacidos corrientes presentes en las proteinas, las bases nitrogenadas adenina, guanina, citosina, uracilo y timina, que son las unidades estructurales de los acidos nucleicos, y muchos acidos orqanicos de siqnificacion bioloqica, asi como tambien azucares, se han detectado entre los productos de las experiencias de simulacion de la tierra primitiva. Parece razonable suponer que el oceano primitive fue rico en compuestos orqanicos disueltos y que estes podian incluir, si no todas, la mayor parte de las moleculas sillares estructurales basicas que reconocemos en las celulas en la actualidad.

Idoneidad de las biomoleculas

iPor que seleccionaron los organismos vivos los tipos especiIicos de moleculas orqanicas que actualmente poseen? iPor que deben ser 20 a~aminoacidos los sillares estructurales de las proteinas? LPor que no son unicamente 10? iPor que no son 40? iPor que son todos a~aminoacidos? iNo podriamos igualmente construir gran des moleculas de «proteina» a partir de aminoacidos que tuviesen sus grupos amino en posicion f3? iPor que fueron seleccionadas las purinas adenina y guanina y las pirimidinas citosina y timina, entre las docenas de derivados purinicos y pirimidinicos , conocidos, como sillares de construccion del DNA de todas las especies? La evidencia experimental corriente sostiene el concepto de que las biomoleculas que conocemos en la actualidad se seleccionaron entre un numero mucho mayor de compuestos orqanicos asequibles, a causa de su especial idoneidad para conferir a las celulas que los contienen una capacidad de supervivencia superior. En realidad se han aislado varios centenares de compuestos orqanicos a 10 largo de los experirnentos de simulacion de las condiciones primitivas de la tierra sobre el origen abiotico de las moleculas orqanicas, y ya que sola mente pueden haberse necesitado un pequefio mimero de compuestos orqanicos diferentes para formar las primeras bioestructuras, parece muy probable que tuvo lugar un proceso de seleccion.

Otro argumento a favor del concepto de idoneidad puede derivarse del hecho de que, a pesar de la existencia bioloqica de 150 aminoacidos, las proteinas de todas las especies se hallan construidas por el mismo con junto de 20 aminoacidos primordiales. Si cualquiera de los otros aminoacidos hubiera demostrado ser mas «adecuado» como componente de las moleculas proteicas que los aminoacidos primordiales, ha transcurrido un amplio tiempo de evolucion disponible para que los organismos hubieran adquirido la capacidad de utilizarlo.

Dimensiones y formas de las biomoleculas

En la Parte 1 examinarernos las estructuras y propiedades de las principales clases de biomoleculas. Trataremos en especial sobre los tarnafios y las formas de las biomoleculas, puesto que estos atributos son muy siqnificativos en bioquimica y en biologia molecular. Ya hemos visto (en la Introduccion] que el encaje complementario entre el sustrato y el centro activo de un enzima es tan grande que hace posible la selectividad de la catalisis enzimatica y la ausencia de subproductos. Tan solo con que se produzca un pequefio cambio en alguna dimension critica de una molecula de sustrato, puede ocurrir que esta

27

PARTE 1 COMPONENTES MOLECULARES DE LAS CELULAS

pueda no acoplarse al centro activo y no resultar ya posible el ser alterada por el enzima. Ademas, la gran exactitud con la - que se replica la informacion genetica del DNA, depende tambien de la precision delacoplamiento mutuo de biomoleculas especificas. Por ello, resulta esencial familiarizarse con las dimensiones y la forma de las biomoleculas, y como se relacionan con las dimensiones de las diversas estructuras intracelulares. La tabla 1~7 muestra las unidades de masa y de longitud utilizadas corrientemente en relacion con las dimensiones moleculares y de la celula.

Las dimensiones moleculares se dieron, en un principio, en unidades angstrom, las dimensiones celulares en micras y las longitudes de onda en milimicras siendo 1 micra = 10-3 mm. Sin embargo, debido a un acuerdo internacional, se recomiendan ahora las unidades metricas: nanometros, micrometros y milimetros. De acuerdo con ello, en. este libra daremos las longitudes de onda y las dimensiones moleculares en nanornetros (nm) y las dimensiones de la celula en nanometros (nm) 0 en micrometros (.um).

La tabla 1~8 muestra los prefijos estandar ernpleados para indicar las potencias de 10 en el sistema metrico. En el apendice se repiten los prefijos, por conveniencia, ya que se alistan otras abreviaturas del SI (Sistema Internacional de Unidades).

Las proyecciones planas bidimensionales, en las que necesariamente aparecen las estructuras de las moleculas orqanicas en las paqinas impresas, son insuficientes para describir la verdadera confiquracion tridimensional de las biomoleculas. Por dicha razon los bioquimicos construyen con frecuencia modelos tridimensionales de las biomoleculas cuando se enfrentan con problemas de especificidad molecular. Existen dos cIases de modelos moleculares (fig. 1 ~5). Los modelos crista~ lograficos muestran el esqueleto covalente, los anqulos de las valencias y las longitudes, pero no indican el espacio real ocupado por la molecula. {.os modelos espaciales compactos, (figs. 1 ~5 y 1 ~6) por otra (Jarte, proporcionan poco detalle con respecto a los anqulos de los enlaces y las distancias en eJ. esqueleto, pero muestran el contorno de van der Waals 0 superficie de la molecula. Aunque ambos tipos de modelos son utiles para el estudio de la estructura de las biomoleculas, eI modele espacial es el que representa la molecula tal como es, «vista» por la celula 0 por uno de sus componentes especificos, por ejemplo un enzima. Pero un enzima «ve» mucho mas que la mera forma tridimensional de su sustrato. Vela, localizacion y el signo de sus cargas electricas y la distancia precis a entre los grupos con carga. Ve las posiciones de los grupos polares sin carga, tales como los grupos hidroxilo, carbonilo y amida que pueden intervenir potencialmente en la formacion de enlaces de hidroqeno, Percibe los tamaiios y las form as de las zonas hidrocarbonadas no polares de la super~ ficie de la biornolecula que pueden proporcionar zonas de contacto importantes con otras moleculas.

La forma tridimensional y la topografia superficial son muy importantes en el caso de las macromoleculas. Las moleculas de proteina solo poseen habitualmente una conformacion tridimensional especifica en las condiciones norm ales intracelulares, denominada conformaci6n netioe, la cual es indispensable para su actividad bioloqica. Por ejemplo, solamente Ia conformacion nat iva de una molecula enzimatica posee acti-

28

TABLA 1-7. Algunas unidades de mas a y de longitud.

Masa

1 dalton

= masa de un atomo de hidr6geno = 1.68 X 10-24 g = I X 10-12 9

picogramo Longitud

1 nan6metro (nm)

= 10-" m

= 10 angstroms (A) =lO-'m'

= 1000 nm

= 10000 angstroms

(A)

1 micr6metro (/Lm)

TABLA 1-8. Prefijos para las
potencias de 10, para uso con las
unidades SI *
Valor Prefijo Abreviatura
10' mega M
1()3 kilo k
10-1 deci d
10-2 centi c
10-3 mill m
10-' micro p,
10-" nano n
10-12 pico p
10-1S femto f
10-18 atto a * Las combinaciones de prefijos ya no se perrniten, de modo que se emplea n- en lugar de mp, y P: en lugar de /LW.

Capitulo 1 Biomolecules y celules

FIGURA 1-5

Diferentes represenieciones de la estructure de la elenine, en ~orma no ionizada.

FIGURA 1-6

Mode/os espaciales de atomos (a escala) de algunos etomos biol6gicamente importantes.

Formula empiric a

0,1 nm r-----l

Formula estructural

H I

CH -C-COOH 3 I

NH2

Modelos cristalograficos

Carbono

Hidr6geno

Bolas y varillas

o

Oxigeno

Nitr6geno

Modele espacial cornpacto

Azufre

N

F6sforo

29

PARTE 1 COMPONENTES MOLECULARES DE LAS CELULAS

vidad catalitica. La conforrnacion tridimensional de una gran biomolecula no puede extrapolarse de la estructura hidimensional de una paqina impresa, ni tam poco puede llegarse a ella Iacilmente mediante modelos espaciales ordinarios. Es necesario un rnetodo Iisico muy complejo, el analisis par di~ [racci6n de ragas X, para establecer la conformacion precisa de las macromoleculas bioloqicas, Realmente, el lograr el diagrama tridimensional de la estructura de las macrornoleculas mediante analisis por rayos X y el establecer la correlacion entre su estructura y su actividad bioloqica constituyen los principales objetivos de la bioquimica y de la biologia molecular.

Biomoleculas, estructuras supramoleculares y orqanulos celulares

El tamafio y la forma de las biornoleculas son de crucial importancia en otro aspecto. Hemos visto que en las celulas hay una jerarquia de orqanizacion molecular (fig. l~l); las biornoleculas sencillas son los sillares de las macrornoleculas y estas son los componentes de los complejos supramacrornoleculares; a su vez, estos ultimos se ensamblan para constituir los orqanulos de la celula. Los orqanulos y otras estructuras se organizan en celulas. Esta claro que las dimensiones, forma y propiedades fisicas de las biornoleculas siIlares sencillas, deben determinar las dimensiones y las propiedades de las macromoleculas, cuya forma y topografia superficial debe, a su vez, determinar como se adaptan conjuntamente para formar estructuras supramoleculares; estas ultimas determinan la estructura de los orqanulos celulares y por ultimo, la de la propia celula.

'Un ejemplo espectacular de como el tamafio, la forma y las propiedades de una biomolecula sillar, relativamente pequefia, pueden influir en el tamafio, la forma Y: el comportamiento bioloqico de una celula entera, 10 proporciona la enfermedad .. genetica humana, llamada anemia [aId[arme. Las celulas rojas de la sangre de lo~ pacientes que sufren de esta enfermedad poseen una composicion bioquimica normal, excepto en la hemoglobina, proteiha transportadora del oxigeno. La proteina esta constituida por, aproximadamente, 600 restos aminoacidos unidos en cuatro cadenas polipeptidicas. Las moleculas de hemoglobina de estos pacientes difieren muy liqeramente en su composicion de la hemoglobina normal, como resultado de una mutacion qenetica: en la hemoglobina Ialciforme, dos moleculas de acido glutamico de la hemoglobina normal se hallan substituidas por dos moleculas del aminoacido valina. Este ligero cambio, que afecta solamente ados de los casi 600 restos aminoacidos, altera la estructura de la molecula de hemoglobina Falciforme, de modo que se «apila» de una manera inadecuada con las moleculas vecinas. El defecto provoca, a su vez, un cambio profundo en la forma de, todo el globulo rojo sanguineo, el cual adopta la forma de una hoz 0 media luna, mientras que los eritrocitos normales son discos pIanos. Como consecuencia, las celulas rojas Ialciformes tienden a agregarse en los vasos sanguineos pequefios, bloqueando la circulacion y provocando otras serias alteraciones. Asi, solamente una diferencia muy pequefia en la estructura de una pequefia y simple molecula de un amino-

30

Capitulo 1 Biomolecules y celules

TABLA 1-9. Dimensiones y pesos aproximados de algunas biomoleculas y eomponentes eelulares.

Peso
Longitud, nm Daltones Picoqtemos
Alanina 0,5 89
Glueosa 0.7 180
Fosfolipido 3.5 750
Mioglobina (una proteina pequefia ) 3,6 16900
Hemoglobina (una proteina de ta-
mafio medic] 6,8 65000
Miosina (una proteina grande en
forma de bast6n) 160 470000
Ribosoma de E. coli 18 2800000
Baeteri6fago </>X174 de E. coli 25 6200000
Virus del mosaico del tabaeo
(un bast6n) 300 40000000 6,68 X 10-'
Mitocondria (celula hepatica) 1500 1.5
Celula de E. coli 2000 2
Cloroplasto (hoja de espinaca} 8000 60
Celula hepatica 20000 8000 acido (cuyo peso es de alrededor de 100 daltones y cuya 10l}~

.gitud es de unos 0,7 nm ) puede dar por resultado un cambio profundo no solamente en la molecula de hemoglobina de la cual es un componente, sino tambien en la estructura, mucho mayor, de toda la celula roja sanguinea (peso de aproximadamente 1 X 1014 daltones; diametro 7000 nm).

Para aportar alguna orientacion con respecto al tamafio relativo de varias bioestructuras, la tabla 1~9 ofrece algunos datos sobre el peso y las dimensiones de las moleculas sillares representativas, de las rnacromoleculas celulares, de los conjuntos supramoleculares, y de los orqanulos. virus y celulas.

. .

Orqanizacion estructural de las celulas

A 10 largo del libro relacionaremos la estructura y fun cion dinamica de cada tipo de biomolecula con la estructura y papel bioloqico de los diversos componentes celulares, por ejemplo, paredes celulares, membranas, ribosomas, cloroplastos. sistemas contractiles, reticule endoplasmatico y nucleo ce1ular. Por ello, antes de que comencemos el estudio detallado de las biomoleculas, es importante revisar los rasgos estructurales principales de los diferentes tipos de celulas, las dimensiones y composicion molecular de sus orqanulos internos y la compartimentacion y division de las funciones celulares vitales entre dichas estructuras internas. Esta vision panorarnica se presenta esquematicamente en las figuras 1~7 a 1-9. que representan tres tipos de celulas. La primera, la bacteria Escherichia coli, el miembro mejor conocido, bioquimica y geneticamente hablando, de la gran clase de celulas proceriotices, (fig. 1~7). La segunda es el hepatocito, 0 celula hepatica, de la rata, ejemplo bien estudiado de la otra gran c1ase de celulas. las euceriotices (fig. 1-8). Tanto la celula de E. coli como el hepatocito obtienen su energia de la oxidacion de las moleculas orqanicas nutrientes adquiridas del entorno. La figu~ ra 1-9 muestra un ejernplo de u~a celula Iotosintetica que obtiene energia de la luz solar.' La celula escogida procede de la hoja verde de una planta superior y es tambien una celula eucariotica,

31

PARTE 1

I

COMPONENTES MOLECULARES DE LAS CELULAS

.

FIGURA 1,-7

Organizaci6n estructural de las ceIulas procari6ticas.

Las celules proceriotices son celules sencilles y mug pequeiias; poseen una membrana tinice, le membrana celuler,

la cual se halla rodeede, hebituelmente por una pared celular riqida. Puesto que no poseen otres membranes no coniienen nticleo ni otros organulos membrenosos tales como mitocondrias 0 reticula endoplesmetico. Los proceriotes comprenden las eubacterias, las algas cianoficeas, las espiroquetas, las rickettsias y el micoplasma u organismos similpleuroneumoniales. Solamente contienen un cromosoms, formada pot' una molecule de DNA de doble helice y densemente errolledo para [ormer la zona nuclear. Los procariotas se teproducen en gran parte por division esexuede, Fueron las ptimeres celules que surqieron de fa evolucion bioloqica.

J

Celules en division' de E. coli, teiiides, mostrendo la pared celuler y fa membrane, esi como el DNA [llementoso en la zona

nuclear. (G. Decker.)

1 .. 0 J.Lm

.. Superlicie de una celule en division' de

E. coli, teiiide, para mostrer los numerosos . pili. (A. Riter.)

I u

.l1li'

I

1.0 }.LID

J

Celule de E. coli, teiiide, mostrando los ribosomes. (L. D. Simon.)

0 .. 5 J.Lm

Micrografias electr6nicas de fa bacteria E. coli. .

Este organismo· aerobio es un miembto del grupo colt[orme de becteries, que se encuentre tipicemenie en el fracto intestinal del hombre. La celule madura es una verille cilindrice de 2 /lm de longitud y 1 JLm de diemetro, y su peso es de alrededor de 2 pg. Las celules de E. coli se desarrollan con repidez en un media sencillo que contenga solamente glucosa como [uente de carbona e iones amonio como Fuente nitroqeneda. El tiempo de division puede ebercer s610 20 minutos a 37°C. La mayor parte de nuestro conocimiento sabre La base molecular de fa qenetice precede del estudio de diversns razes y mutantes de E. coli y becterioleqos de E. coli. Aunque se conoce mas de la bioquimice y de, fa genetica de E. coli que de cuelquiet otra celule, nos hallamos todevie mug lejos de una descripcion tnoleculat complete.

32,

Capitulo 1 Biomolecules y celules

Dibujo esquematlco

Propiedades y funciones

Pared celular y membrana

Membrana Pared

celular celular

~

==

Ii

e:=-==e

MOleCUla~ proteica ./

Bicapa L____J~ ~

lipidic a 9 nm 20 nm

Composicion molecular

La pared celular contiene una armadura rigida constituida par cadenas polisacaridas entrecruzadas con cadenas peptidicas cortas. Su superficie exterior esta recubierta con lipopoltsacaridos. Los pili, que no se encuentran en todas las bacterias, son extensiones de la pared celular,

.

La membrana celular contiene aproximadamente un 45 % de lipido y un 55 % de proteina; los lipidos formari una fase no polar continua. Los repliegues de la membrana celular se llaman mesosomas.

La pared celular protege a la bacteria contra el hinchamiento en medios hipotonicos. Es porosa y permite el paso de la mayoria de moleculas pequefias. Algunos de los pili son huecos y pueden servir para transferir el DNA durante la conjuqacion sexual.

La membrana es una zona selectivamente permeable que permite que la atraviesen libremente el agua, ciertos nutrientes e iones metalicos. Los enzimas responsables de la conversion de la energia de los alimentos en ATP, se hallan localizados en la membrana.

Zona nuclear

El material genetico es un cromosoma unico, constituido por un DNA duplo-helicoidal de 2 nm de diametro y 1,2 mm de long itud, con enrollamiento compacto.

El DNA es el portador de la informacion genetica. Durante la division cada hebra se replica originando dos moleculas hijas duplo-heltcoidales.

Ribosomas

18 nm

50S

30S

Cada celula de E. coli contiene 'cerca de 15000 ribosomas; cada uno de ellos posee una subunidad principal y otra menor. Cada subunidad contiene cerca del 65. % de RNA y un 35 % de proteina,

Los ribosomas son los centros de sintesis proteica. El "RNA mensajero se une a las ranuras en~ las subunidades y especiftca la secuencia de los aminoacidos en las cadenas polipeptidicas en erecimiento.

Granules de reserva

00

o

El E. coli y otras muchas bacterias contienen granulos de reserva que son polimeros de azucares, Algunas bacterias contienen granulos de acido poli-jl-hidroxibutirico.

Cuando se necesitan combustibles, estos polimeros se degradan enzimaticamente produciendo glucosa o acido ,8-hidroxibutirico libre.

Citosol

La porclon soluble' del citoplasma es muy viscosa; la' concentraclon de proteina es muy elevada, superando el 20 %.

La mayor parte de las proteinas del citosol son enzimas que se precis an en el metabolismo. El ci~ tosol contiene tambien interrnediarios metabolicos y sales inorqanicas.

33

PARTE 1 COMPONENTES MOLECULARES DE LAS CELULAS

FIGURA 1-8

Organizacion estructural de las cetulas eucarlotlcas,

Las celules euceriotices son mueho mayores y mucho mas complejas de las celulas proceriotices, Bl volumen celular de la mayor parte de las euceriotices es de 1000 a 10 000 veces mayor que el de las tipicas procariotas. Casi todas las celulas de los organismos superiores, tanto del mundo animal como del vegetal, son eucari6ticas, y tam bien 10 son

las de los honqos, los protozoos y la mayor parte de las algas. Las euceriotes coniienen una membrana que rodea el nticleo, Bl material genetico se helle dioidido entre verios 0 muchos cromosomes, los cueles sulren. la mitosis durante la division de le celule. Las euceriotes tembien contienen orqhnulos membrenosos tales como las mitocondrias y los cuerpos de Golgi, asi como un reticule endoplasmtitico. Muchas de sus reecciones metebolices se hallan separadas en compartimientos esttuctureles, Las eucariotas son de origen evoluiiuo mas reciente que las proceriotes: presumiblemente, derionn de estes tiltimss.

O,5/.LID

Micrografia electrdnica de una seccion delgada de una celu1a aislada de higado de rata (hepatocito) fijada con retroxido de osmio,

Los hepetocitos de hiqedo de ret« son poliedricos y poseen un diemetro de alrededor de 20 11m. Son celules metsbolicemenie versa tiles, cuya [uncion mas importante es la trensiormeciori bioquimica y la distribucion de las moieculas de los alimentos que llegan al higado procedentes del tracto intestinal. Almacenan glucosa en forma de gluc6geno, preperen los residues nitrogenados para la excreciori y sintetizen las proteines del plasma sanguineo

y los lipidos. Los hepetocitos son capaces de teelizer todas las principeles «rutas esencieles» representativas de las ectividedes metebolices de las celules. Son quizes las celulas enimeles mejot estudiadas a causa de su facil esequibilided en cantidad y de que pueden [reccionsrse con [ecilided, despues de homoqeneizecion para dar nticleos, mitocorulries, reticula endoplesmetico (la [eeccion microsomal) y otras fracciones subceluletes mediante centrifugaci6n diferencial.

34

Capitulo 1 Biomolecules y celules

Dihujo esquematico

Propiededes, funciones

Membrana celularMembrana ce1ular ~

Envoltura perinuclear

Mitocondria

Crestas

Complejo de Golgi

e Vacuola~::, G

o I) L't/J)o'"

.~.

Composlclon molecular

La pared celular de los hepatocitos es flexible y pegajosa. Esta formada por mucopolisacaridos acidos, glucolipidos y glucoproteinas.

EI espesor de la membrana plasmatica es de unos 9 nm y contiene apro,ximadamente las mismas cantidades de Iipidos y proteinas. Los Iipidos van dispuestos en bicapa. Contiene una mayor variedad de lipidos que las membran as I1acterianas.

EI micleo, de unos 4-6 nm de diametro, esta rode ado de una envoltura perinuclear. EI DNA del in~ terior esta combinado con histonas y org anizado en cromosomas. El nucleolo es rico en RNA.

En cada hepatocito hay unas 800 mitocondrias. Son de forma globular y poseen un diametro algo superior a I pm, y ocupan cerca del 20 % del volumen citoplasmatico. Sus membranas externa e interna difieren en composicion Iipidica. La matriz es rica en enzimas,

Complejo de GoIgi: consta de vesiculas aplanadas con una sola membrana, a veces apiladas, que por estrangulamiento producen otras menores. Algunas se convierten en vacuolas que. concentran productos de secreci6n.

Las propiedades adhesivas de las cubiertas celulares son especificas y desempefian un papel importante en el reconocimiento celulacelula y, por tanto, en la orqanlzacion gel tejido.

La membrana plasmatic a es selectivamente permeable. Contiene sistemas de transporte activo para Na+ y K+, glucosa, aminoacidos y otros nutrientes, asi como cierto mimero de enzimas importantes.

Durante la mitosis los cromosomas experimentan replicacion de su DNA y separacion en cromosomas hijos.

Las mitocondrias son las fabrlcas de energia en la celula, donde los ghicidos, los lipidos y los aminoacidos se oxidan a CO2 y H20 por el oxigeno molecular, y la energia liberada se transforma en energia del ATP. Los enzimas del transporte electronico y de Ia conversion de energia estan localizados en la membrana interna.

EI aparato de Golgi actua en la secrecion de los productos de la celula tales como las proteinas, hacia el exterior. Tambien colabora a formar la membrana del plasma y las membranas de los lisosomas.

Microcuerpos (peroxisomas)

Lisosomas

Los microcuerpos son vesiculas con membrana sencilla, de unos 0,5 pm de diametro, Contienen catalasa, n-aminoacido-oxidasa urato-oxidasa y otros enzimas de oxidaclon frecuentemente presentes en ordenaclon cristalina.

Los lisosomas son vesiculas de membrana sencilla (de 0,25 aD,S pm de diametro] que contienen enzimas hidroliticos como ribonucleasa y fosfatasa.

Los microcuerpos participan en la oxidacion de algunos nutrientes. EI peroxldo de hldroqeno, producto de reduccion del oxigeno en estos orqanulos, se 'descompone y forma agua y oxigeno.

Los lisosomas actuan en la digestion de materiales introducidos en la celula por fagocitosis 0 pinocitosis. Sirven tambien para diqerir los componentes celulares despues de la muerte de las celulas,

Reticulo endoplasmatico y ribosomas

EI reticule endoplasmatico esta constituido por vesiculas aplanadas de una sola membrana, cuyos compartimientos internos, lIamados cisternes, se interconectan formando canales a traves del citoplasma. La superficie rugosa del reticulo endoplasmatico esta tachonada con los ribosomas, que son mayores que en los procariotas.

Las proteinas sintetizadas por los ribosomas adheridos atravlesan la membrana y aparecen en el espacio intracisternal, que forma un canal muy ramiftcado para el trans porte intracelular hacia la periferia de Ia celula. La sintesis proteica por ribosomas no ligados sft produce tambien, igual que en los procariotas.

35

PARTE 1 COMPONENTES MOLECULARES DE LAS CELULAS

FIGURA 1-9

Organizacion estructural de una ceIula fotosinb~tica de una hoja de planta superior.

Las celules perenquimetices del ·mesofilo de hojas de plantas supetiotes son fotosinteticamente ectives. Contienen

la mayor parte de los orqtutulos distintivos y de las esttuctures observadas en las celules eucari6ticas de los enimsles, tales como el ruicleo, las mitocondrias, el aparato de Golgi, el reticulo endoplasmfltico y los ribosomes, Las celules de las hojas contienen, adem as, otras ires esttuctures principeles, que esten ausentes habitualmente en las celules animales: plestidios (incluyendo a los cloroplastos), vacuolas de gran tamano y paredes celuleres gruesas

y rigidas. Las celules de las hojas verdes son ricas en el pigmento clorofila, localizooo en los cloroplastos.

Las actividades bioquimices ptincipeles de las celulas parenquimales son la formaci6n [otosintetice de la glucosa a partir del CO2 y del H20, y el almacenamiento de la glucosa en forma de almid6n. En la oscuridad las celules totosinteticas oxidan a la glucosa y a oitos combustibles a expenses del oxiqeno etmosierico.

M. C. Ledbetter

10,0 p.m

Micrografia electr6nica de la secci6n transversal de una celule parenquimal de hoja de Phleum pratense {alfalfa}.

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Capitulo 1 Biomoleculas y celulas

Dibujo esquematico

Propiedades y funciones

Pared celular y membrana Membrana Pared

celular celular

Proteina Blcapa lipidica

gnm

20nm

I Nucleo

CJoroplasto

Tilacoides

Mitocondria

Composicion molecular

La pared de las celulas vegetales es gruesa. rigida y a modo de caja. Esta constituida par fibrillas de ceJuJosa unidas por un cemento formado por polis acaridos y proteinas,

La membrana celular de los vegetales es, en general. semejante en espesor, estructura y compostcion a las membranas celulares animales, aunque dlftere algo en Jos componentes lipidicos.

EI micleo, el nucleolo y Ja membrana perinuclear de las celulas vegetales son semejantes, en Iineas generales de estructura y composicion, a los de las celulas animales.

s -caractertstico de las celulas de las plantas superiores su contenido en plastidios, orqanulos rodeados de membrana. algunos de los cuales, poseen un DNA caracteristico. Los que contienen clorofila se Ilaman cloropJastos.

Los c1oroplastos son de tamafio relativamente grande comparados con las mitocondrias. Puede haber uno. varios 0 muchos c1oroplastos por celula, sequn las especies, y tener formas diversas.

Las mitocondrias se encuentran en todas las celulas veqetales, incJuidas las fotoslnteticas. Su orqanizaclon estructural es semejante a la de las mitocondrias de las celulas animales, tanto en su composlcion molecular como enzimatica, Contienen tambien un tipo especifico de DNA.

La pared celular, que es mas bien porosa, protege a la membrana ceJuJar de la ruptura mecanica u osmotica, fija firmemente la posicion de la celula y Ie confiere forma fisica y fortaleza en el tejido vegetal.

La membrana celular de las celulas vegetaJes posee permeabilidad selectiva, contiene sistemas de trans porte activo para nutrientes especlficos e Iones inorqanicos. y para ciertos enzimas.

Los cromosomas en las celulas vegetales experimentan replicacion de su DNA. al igual que en las celulas animales,

Los c1oroplastos son receptores de la energia luminosa, que convierten en energia quimica del ATP para la biosintesis de la qlucosa y otras biomoleculas orqanicas a partir del dicxido de carbo no. agua y otros precursores. El oxigeno se genera en las plantas durante la fotosintesis. Los c1oroplastos son la principal Fuente de energia de las celulas fotosinteticas expuestas a la luz.

Las mitocondrias en las celulas vegetales y animales provocan la oxidacion de los nutrientes y la conversion de energia en ATP. en las celulas de los vegetales no fotosinteticos, son la principal Fuente de enerqia a traves de la respiracion, En las celulas fotosinteticas la respiracion mitocondrial es la principal Fuente de energia en la oscuridad.

Vacuola

Acidos orqanicos,

azucares, sales. proteinas, 0,. CO2• y pigmentos

Reticulo

Las vacuolas son caracteristlcas de las celulas vegetales. Son pequefias en las celulas [ovenes y aumentan mucho de tamafio con la edad, 10 que provoca que el citoplasma se com prima contra la pared celular, Contienen azucares disueltos, sales de acidos orqanicos. protelna, sales minerales, pigmentos, oxiqeno y dioxide de car ono.

EI reticule endoplasmatico de las celulas vegetales es de estructura semejante al de las celulas animales. pero los ribosomas de las celulas vegetales son ligeramente diferentes en tamafio y compostcion quimica de los de las celulas animales,

Las vacuolas segregan productos de desecho de las celulas veqetales y eliminan sales y otros solutos cuya concentracion aumenta gradualmente durante el tiempo de vida de la celula, A veces algunos solutos cristalizan en el interior de las vacuolas.

Los. ribosomas son el lugar en que se sintetizan las proteinas en las celulas vegetales. EI reticule endoplasmatico canaliza los productos proteicos a traves del citoplasma,

37

PARTE 1 COMPONENTES MOLECULARES DE LAS.CELULAS

La bioquimica actual se halla cada vez mas relacionada con la estructura de las celulas y sus orqanulos, Algunos de los avances recientes mas esclarecedores proceden de estudios bioquimicos y morfoloqicos de los procesos celulares combinados. Como veremos, es proposito fundamental de la bioquimica moderna identificar no solo la naturaleza y el mecanisme de las reacciones enzimaticas del metabolismo intermediario y la replicacion y transferencia de la informacion genetica, sino tambien determinar donde tienen lugar dichos acontecimientos en la celula y como los sucesos bioquimicos que se realizan en partes diferentes de la celula se hallan coordinados tanto espacial como temporalmente. Las lineas divisorias entre la bioquimica y la biologia celular son cada vez mas dificiles de identificar, ya que estes campos de la ciencia celular forman, verdaderamente, un conjunto loqico. Asi, la aplicacion de metodos exactos, fisicos y quimicos, al analisis de la estructura de los componentes celulares esta proporcionando una nueva y significativa vision de las funciones de las biornoleculas y de sus interacciones dinamicas mutuas en las celulas vivas.

Resumen

La materia viva necesita solamente 22 de los 100 elementos quimicos encontrados en la cortez a terrestre: los cuatro elementos carbono, hidroqeno, nitroqeno y oxigeno constituyen el 99 % de la masa total de la mayor parte de los organismos. Casi toda la porcion no acuosa de las celulas vivas esta constituida por compuestos orqanicos de carbone, que son muy escasos en la corteza terrestre. El carbono parece el unico elemento «idoneo» para constituir la estructura del esqueleto de las biomoleculas por su capacidad para f~rmar enlaces covalentes est abies con el hidroqeno, oxigeno y nitroqeno y, sobre todo, con "otros atomos de carbono.

Exlste una jerarquia en la orqanizacion molecular de las celulas.

Precursores simples obtenidos del entorno tales como dioxide de carbono. agua y amoniaco. se emplean para formar rnoleculas sill ares tales como los aminoacldos, los nucleotidos, los azucares y los acidos grasos. Estes, a su vez, se unen covalentemente para formar diversas macromolecules, las proteinas, los acidos nucleicos, los polisacaridos y los Iipidos. Las rnacromoleculas se unen entre si no covalentemente en complejos supramoleculares, los cuales en ultimo termino se ensamblan para formar orqanulos celulares.

Las primeras celulas pueden haber sido formadas a partir de un numero relativamente pequefio de biornoleculas primordiales, que incluyen probablemente entre elias 20 a-aminoacidos diferentes cinco bases puricas y pirimidinicas, dos azucares, un acido qraso, la glicerina y la colina. De estas biomoleculas primordiales descienden centenares de otras biomoleculas. que desernpefian funciones mas especializadas y diferenciadas en diversos organismos. Las biornoleculas primordiales pueden haber tenido origen abiotico, que surge de la interacclon de los componentes de la atmosfera primitiva por influencia de la energia radiante 0 de descargas luminosas. Se cree que el mar primitivo contenia gran numero de compuestos orqanicos sencillos. De esta «sopa» primitiva fueron seleccionadas las moleculas mas convenientes para la supervivencia de los primeros orqanismos vivos. Puede suponerse que las biomoleculas sean las moleculas mas sencillas, mas versatiles y mas idoneas que pueden desempefiar sus fpnciones en las celulas. Los tarnafios, formas y caracteristicas superficiales de las biornoleculas son muy import antes en la especlftcidad de sus interacciones bioloqicas y en su papel como unidades estructurales de las macromolecules.

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Capitulo 1 Biomolecules y celules

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