TEMA 4.

EL CITOSOL
Es una masa gelatinosa que ocupa el espacio comprendido
entre la membrana plasmática y la envoltura nuclear, en
eucariotas. Su composición es muy variada, ya que está
constituido por el citosol (hialoplasma) y orgánulos
(morfoplasma). Entre el 70-80% es agua, mientras que el otro
20-30% restante son proteínas. A demás contiene iones,
glúcidos, aminoácidos y ATP.
El citosol puede presentar dos estados físicos con diferente consistencia:
-Estado de gel: Posee consistencia viscosa. Se encuentra en la zona más próxima a la membrana
plasmática (ectoplasma).
-Estado de sol: Solución líquida de consistencia fluida. Se encuentra en la zona más interna
(endoplasma).
Los cambios de estado, en el citosol de gel a sol y viceversa se producen según las necesidades
metabólicas y dependen del nivel de interacciones entre los componentes citoplasmáticos.
Juegan un papel muy importante en el movimiento celular.
Algunas de las funciones más destacadas del citosol son:
-Es el medio de soporte de los orgánulos citoplasmáticos.
-Se encargan de la regulación del pH intracelular.
-Sirve de almacén de sustancias de reserva, inclusiones citoplasmáticas.
-Está implicado en la movilidad celular, citoesqueleto.
-Es el medio donde ocurren las reacciones metabólicas celulares, como glucólisis, glucogénesis,
biosíntesis de ácidos grasos o aminoácidos.
Utilización de la energía, por las células: Tal y como dice la primera ley de la termodinámica,
la energía ni se crea ni se destruye, tan solo se transforma.
-Combustión controlada: Las células acoplan la energía calorífica de las reacciones metabólicas,
con procesos que generan orden a nivel molecular.
-Las células obtienen energía mediante la oxidación de moléculas orgánicas o respiración
celular. La oxidación es la transferencia de electrones, de un átomo a otro.
-La oxidación y la reducción ocurren de manera simultánea, ya que para que una molécula gane
electrones, otra los tiene que perder.
La energía liberada tras la oxidación de la materia orgánica, se almacena temporalmente y se
denomina catabolismo celular. El catabolismo celular se encarga de la transformación de
biomoléculas complejas en otras más sencillas y en el almacenamiento de la energía química
desprendida en forma de ATP.
Las principales moléculas transportadoras de energía son el ATP, el NADH y NADPH.
Almacenan la energía en forma de enlaces covalentes ricos en energía.
1.Adenosín trifosfato (ATP): Es el transportador de
energía más importante y se origina en el
catabolismo de la célula (respiración y
fotorespiración).
Se encarga de la síntesis de macromoléculas como
ADN, ARN y proteínas, participa en el transporte
activo a través de la membrana plasmática y en la
señalización celular. Está relacionado también con el mantenimiento estructural y el
movimiento celular: contracción muscular, movimientos de cilios y flagelos…
El ATP está formado por una base nitrogenada (adenina), unida a un tipo de pentosa, que es la
ribosa, que en su carbono 5 está unido a tres grupos fosfato.
Hidrolisis del ATP: Se libera energía cuando se produce la rotura de un enlace fosfato, al
interaccionar con agua. La conversión de ATP en ADP libera aproximadamente 7,3 kilo
calorías/mol. La hidrólisis del ATP esta acoplada energéticamente con otras reacciones
desfavorables, de síntesis de moléculas.
Regeneración del ATP: es importante para las células, ya que estas tienden a hidrolizar el ATP
rápidamente y dependen de que este sea remplazado rápidamente. Hay dos mecanismos para
producir ATP:
1.Fosforilación a nivel de sustrato: Formación de ATP por la transferencia directa de
un grupo fosfato al ADP, a partir de otro compuesto fosforilado.
2.Fosforilación oxidativa: A través de una proteína ubicada en la membrana de las
mitocondrias o cloroplastos. La energía es utilizada por la enzima ATP-sintetasa, para sintetizar
ATP, a partir de ADP mediante la fosforilación.
Fosforilación fotosintética si se produce en el cloroplasto.
Fosforilación oxidativa si se produce en la mitocondria.
2.NAD+ y NADP+: Actúan en reacciones anabólicas de oxidación-reducción. Transportan
electrones retenidos en niveles de energía muy altos y átomos de hidrógeno.
Oxidación del sustrato: Dos moléculas de hidrógeno se liberan
del sustrato, es decir se oxidan y reduciendo así la molécula
transportadora. (NADP+ > NADPH+ H+)
Reducción del sustrato: El NADPH transportador de los
electrones, transfiere estos a la molécula, la cual se reduce.

El conjunto de reacciones enzimáticas que tienen lugar en el citoplasma celular, reciben el

nombre de METABOLISMO.
-Catabolismo: Degradación de moléculas complejas en otras más sencillas. Se libera energía en
forma de ATP o coenzimas reducidas (NADH o NADPH). Ejemplo: Glucolisis, ciclo de Krebs,
cadena transportadora de electrones o fermentación.
-Anabolismo: Fabricación de moléculas complejas a partir de moléculas sencillas. Estas
moléculas se almacenan para su posterior degradación. Se consume ATP, luz y poder reductor.
Ejemplo: Glucógeno síntesis (formación de glucógeno, en las células animales a partir de
glucosa y ATP. Biosíntesis de ácidos grasos).
Gluconeogénesis (formación de glucosa, a partir de ácido pirúvico. Biosíntesis de
aminoácidos).
1.Catabolismo: El catabolismo de la glucosa puede seguir dos vías
alternativas, según la presencia o la ausencia de O2. En condiciones
aeróbicas el ácido pirúvico, realizara la respiración celular, ya que
esta es energéticamente más rentable porque se oxida de manera total
la molécula orgánica, produciendo así una mayor cantidad de ATP.
Glucolisis ----- ciclo de Krebs ----- Cadena transportadora de
electrones.
Por otro lado, en condiciones anaeróbicas el ácido pirúvico realizara la fermentación, a pesar
de que este camino es energéticamente menos rentable, ya que se produce una oxidación parcial
de la molécula orgánica y por lo tanto el producto final es una molécula que todavía contiene
energía en sus enlaces. Glucolisis------ Fermentación: láctica o alcohólica.
-Glucólisis: es la ruta metabólica
mediante la que se degrada la glucosa de
6 átomos de carbono, en dos moléculas
de ácido pirúvico de tres átomos de
carbono, a la vez que se produce energía
en forma de ATP y de NADH.
La ruta está formada por diez reacciones
enzimáticas consecutivas, que se llevan a
cabo en el citosol y no requieren de la presencia de oxígeno.
Es una ruta metabólica universalmente ya que se lleva a cabo en todos los organismos y células.
Se considera que tiene 2 fases o etapas:
-Fase de gasto energético: Cuatro reacciones: dos son de fosforilación y consumen 2 ATP por
molécula de glucosa. La ruptura de la hexosa-BP da lugar a la formación de 2 de gliceraldehido-
3-fosfato.
-Fase oxidativa: Oxidación de los dos gliceraldehido-3-fosfato dando lugar a dos ácidos
pirúvicos. Se produce la fosforilación de en total de 4 ATP y 2 NADH.
Balance final de la glucolisis: Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2NAD+ » 2 Ácidos pirúvicos + 2 ATP
+ 2 NADH + 2H+

En presencia de oxigeno el ácido pirúvico entrará en la mitocondria para realizar la

respiración celular. El ácido pirúvico se transforma en acetil coenzima A (acetil-CoA), para
poder ingresar en el ciclo de Krebs.
Dentro de la mitocondria, en la matriz mitocondrial, se produce la descarboxilación oxidativa,
mediante un complejo enzimático llamado piruvato deshidrogenasa, por la que el ácido
pirúvico se descarboxila y se activa a la forma de acetil-CoA (2 átomos de carbono).
Esta fase se realiza en varias etapas:
-Pérdida del grupo carboxilo del piruvato, que se libera en forma de CO2 (descarboxilación).
-El grupo carbonilo del piruvato se oxida (descarboxilación oxidativa) y cede sus electrones a
un NAD+ que se reduce a NADH, formando un grupo acetilo.
-El grupo acetilo se esterifica con el grupo –SH de la coenzima A. Se forma el acetil-CoA que
entrará en el ciclo de Krebs.
La piruvato-deshidrogenasa cataliza esta reacción, reduciéndose una molécula de NAD+y
formándose NADH. Como se habían obtenido dos moléculas de piruvato de cada molécula
de glucosa, se obtienen 2 NADH en esta etapa. Se liberan dos moléculas de CO2 por cada
molécula de glucosa.
El acetil coenzima A entra en el ciclo de Krebs. Este se produce en el citosol de la mitocondria
y la principal función de este es proporcionar poder reductor en forma de NADH o FADH para
la siguiente etapa de la fosforilación oxidativa.
La glucolisis y el ciclo de Krebs proporcionan los recursos necesarios para la síntesis de muchas
moléculas biológicas importantes.
 Fases del ciclo de Krebs:
1. Condensación del acetil-COA con
oxalacetato de 4 atomos de carbono, para
formar el ácido cítrico. Se libera la
coenzima A, por la citrato sintasa.
2.Isomerización del citrato a D-isocitrato
por la aconitasa.
3.Deshidrogenación (formación de NADH)
y descarboxilación (formación de CO2),
para originar el ácido α-cetoglutarato, por la
isocitrato deshidrogenasa.
4. Deshidrogenación (formación de
NADH), descarboxilación (formación de CO2), unión de CoA, para generar succinil-S-CoA,
por la α-cetoglutarato deshidrogenasa. Requiere de S-CoA.
5. Eliminación del S-CoA y defosforilación (generación de GTP, que cede energía para generar
finalmente ATP) para obtener ácido succinato, por la succinil-CoA sintetasa.
6. Oxidación a fumarato por la succinato deshidrogenasa, generando FADH2. El FADH2 cede
sus dos hidrógenos a la ubiquinona (coenzima Q) que se reduce a ubiquinol (QH2)
7. Hidratación para formar malato por la fumarasa.
8. Deshidrogenación (formación de NADH) final del malato para regenerar el oxalacetato, por
la malato deshidrogenasa
Balance final: 1 ácido pirúvico + 2 H2O + 4NAD+ + FAD + GDP Pi » 3 CO2 + 4 NADH + 4
H+ + 1 FADH2 + 1 GTP(ATP)

Cadena transportadora de electrones: Ocurre en la membrana mitocondrial interna. Los

electrones derivados del ciclo de Krebs en forma de NADH y FADH2 son utilizados por los
cinco complejos de la cadena transportadora de electrones para generar ATP.
Los electrones de las moléculas de NADH y FADH2, con alto nivel energético, pasan por
distintas moléculas transportadoras a favor de un gradiente de potenciales de oxidación-
reducción hasta llegar al O2, que es el aceptor final de electrones.
Estas moléculas transportadoras, se reducen y oxidan, aceptando electrones y cediéndoselos a la
molécula siguiente, descendiendo los electrones desde niveles energéticos altos a otros
inferiores. Al bajar a otros niveles se libera energía que se empleará en la síntesis
de ATP por fosforilación oxidativa.
Fosforilación oxidativa: La cadena respiratoria está constituida por una serie de moléculas, los
transportadores de protones y electrones, al bajar el nivel energético, se produce el paso de los
protones de la matriz mitocondrial, al espacio intermembrana, creando así una gran diferencia
de potencial. Después los protones regresan a la matriz mitocondrial a través de los oxisomas,
activando la ATP sintasa y formando el ATP.
Balance energético de la respiración celular:
2 de los NADH son formados en el citoplasma
durante la glucólisis. Para ser transportados a la
matriz mitocondrial para ser posteriormente
oxidado por la cadena transportadora de electrones, tienen que pasar por medio de transporte
activo al interior de la mitocondria. Esto "cuesta" 1 ATP por NADH. Por lo tanto, el balance
final resulta en 36 ATP por glucosa y no 38 ATP.

Fermentación: Conjunto de reacciones metabólicas mediante las que los organismos

heterótrofos obtienen energía de combustibles orgánicos, en ausencia de oxigeno molecular.
Se produce a partir del ácido pirúvico, el producto final de la glucolisis. El piruvato se convierte
en productos intermediarios parcialmente oxidados que pueden ser eliminados por la célula. Se
generan dos ATP por cada glucosa y se consume el poder reductor (NADH).
Las fermentaciones son importantes para la regeneración del NAD +, mediante la reducción del
ácido láctico o acetaldehído, para así mantener las reacciones de la glucolisis.
Existen varios tipos de fermentaciones de la glucosa:
-Fermentación Alcohólica
-Fermentación Láctica: El
ácido láctico se convierte de
nuevo en glucosa mediante la
glucogénesis. -
Fermentación Acética

-Catabolismo de lípidos: Hay varios tipos de lípidos.

Simples o triglicéridos: Glicerol unido a tres ácidos grasos. Estos son unos de los principales
componentes del tejido adiposo y son los constituyentes de los aceites de la piel. Los
triglicéridos poseen una gran cantidad de energía, ya que se encuentran en su forma reducida.
En tejidos con alta necesidad de energía, la mayor parte de esta se obtiene de la beta oxidación
de los ácidos grasos ya que su oxidación completa tiene un rendimiento energético mayor.
Lípidos complejos: Contienen mínimo algún componente más, ejemplo los fosfolípidos
contienen un grupo fosfato o glucolípidos que presentan restos de glúcidos.
Los lípidos se descomponen por acción de las lipasas o fosfolipasas, liberando:
-Glicerol, que posteriormente se fosforila en glicerol-3-fosfato y se convierte en
gliceraldehído-3 fosfato, que continuara con la glucolisis.
-Ácidos grasos, se catabolizan en un proceso denominado B-oxidación, este es un proceso
catabólico por el cual los ácidos grasos se descomponen en el citosol en procariotas y en las
mitocondrias en eucariotas para generar acetil-CoA. Este entra en el ciclo de Krebs y se
descompone en NADH y FADH2, que son coenzimas utilizadas en la cadena de transporte de
electrones.
-Catabolismo de proteínas: El hígado es el sitio principal donde se lleva a cabo el metabolismo
de los aminoácidos, pero otros tejidos, como el riñón, el intestino delgado, los músculos y el
tejido adiposo, participan. La descomposición de los aminoácidos, es la separación del grupo
amino del esqueleto de carbonos, usualmente este proceso se lleva a cabo por una reacción de
transaminación. Se librea un exceso de NH3 y sufre un proceso por el cual se transforma en urea
para posteriormente ser eliminada por la orina.
Por otro lado, el esqueleto de carbonos se descompone en agua y CO2, en glucosa, en Acetil-
CoA y en cuerpos cetónicos, estos dos últimos son intermediarios metabólicos que pueden ser
oxidados en el ciclo de Krebs, cuando los niveles de glucosa son bajos.
2. Anabolismo de glúcidos. Glucogénesis: En esta etapa se consume ATP y se oxida el poder
reductor, se consumen 6 moléculas de ATP por cada glucosa producida. Hay distintas moléculas
que pueden ser utilizadas como sustratos en las distintas etapas de la glucogénesis: Glicerol,
aminoácidos y lactato.

Inclusiones citoplasmáticas: Cualquier tipo de material inerte que se pueda encontrar en el

interior de la célula y que puede servir como material de reserva. Las células almacenan éstos
productos para asegurar un aporte continuado de combustible y obtener la energía necesaria en
condiciones de escasez. A veces carentes de membrana y otras con ella. Son estructuras
temporales.
Tipos de Inclusiones en Células Animales:
-Inclusiones lipídicas: Especialmente abundantes en los adipocitos del tejido adiposo.
Estructura: Masa de lípidos neutros rodeada por una monocapa de lípidos anfipáticos donde se
encuentran proteínas asociadas. El centro de lípidos neutros está formado por triacilglicéridos y
ésteres de colesterol.
Funciones: Fabricar lípidos de membrana, obtención de energía, retirar de la circulación los
ácidos grasos que podrían ir a vías de degradación que producen lípidos reactivos tóxicos para
las células.
-Glucógeno: Polisacárido de reserva de animales. Biopolímero ramificado, que consiste en
cadenas lineales de residuos de glucosa con unidas a cadenas de ramificación que contienen
cada 8 a 12 glucosas. Enlaces α 1-4 entre cadenas lineales de Glucosas y enlaces α 1-6 para unir
cadenas de ramificación
-Pigmentos como la melanina que tienen una función protectora